<?xml version="1.0" encoding="UTF-8"?><rss version="2.0"
	xmlns:content="http://purl.org/rss/1.0/modules/content/"
	xmlns:wfw="http://wellformedweb.org/CommentAPI/"
	xmlns:dc="http://purl.org/dc/elements/1.1/"
	xmlns:atom="http://www.w3.org/2005/Atom"
	xmlns:sy="http://purl.org/rss/1.0/modules/syndication/"
	xmlns:slash="http://purl.org/rss/1.0/modules/slash/"
	>

<channel>
	<title>ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ &#8212; Отраслевая сеть инноваций в АПК</title>
	<atom:link href="https://apknet.ru/tag/%D1%84%D0%B3%D0%B1%D0%BE%D1%83-%D0%B2%D0%BE-%D0%BC%D0%B8%D1%87%D1%83%D1%80%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9-%D0%B3%D0%B0%D1%83/feed/" rel="self" type="application/rss+xml" />
	<link>https://apknet.ru</link>
	<description>Отраслевая сеть инноваций в АПК</description>
	<lastBuildDate>Thu, 30 Sep 2021 10:28:12 +0000</lastBuildDate>
	<language>ru-RU</language>
	<sy:updatePeriod>
	hourly	</sy:updatePeriod>
	<sy:updateFrequency>
	1	</sy:updateFrequency>
	<generator>https://wordpress.org/?v=5.8.10</generator>

<image>
	<url>https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/09/cropped-apknet-logo-32x32.png</url>
	<title>ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ &#8212; Отраслевая сеть инноваций в АПК</title>
	<link>https://apknet.ru</link>
	<width>32</width>
	<height>32</height>
</image> 
	<item>
		<title>Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров и культуры соматических тканей invitro</title>
		<link>https://apknet.ru/selekciya-zimostojkix-slaboroslyx-klonovyx-podvoev-yabloni-s-ispolzovaniem-molekulyarnyx-markerov-i-kultury-somaticheskix-tkanej-invitro/</link>
					<comments>https://apknet.ru/selekciya-zimostojkix-slaboroslyx-klonovyx-podvoev-yabloni-s-ispolzovaniem-molekulyarnyx-markerov-i-kultury-somaticheskix-tkanej-invitro/#respond</comments>
		
		<dc:creator><![CDATA[Leonid]]></dc:creator>
		<pubDate>Mon, 12 Jul 2021 10:03:53 +0000</pubDate>
				<category><![CDATA[Растениеводство]]></category>
		<category><![CDATA[Сельскохозяйственная биология]]></category>
		<category><![CDATA[ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ]]></category>
		<guid isPermaLink="false">https://apknet.ru/?p=14690</guid>

					<description><![CDATA[Разработка и применение новых селекционных технологий в совокупности друг с другом будет способствовать многократному ускорению создания, испытания и выделения ценных форм растений, в том числе слаборослых клоновых подвоев яблони с комплексом ценных биологически и производственно-технологических показателей.]]></description>
										<content:encoded><![CDATA[<h2><a href="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ-2020-Тема-3-Титульный-и-исполн.docx">Титульный лист и исполнители</a></h2>
<p><strong>РЕФЕРАТ</strong></p>
<p>Отчет 130 с., 1 кн., 60 рис., 13 табл., 99 источн.</p>
<p>КЛОНОВЫЕ ПОДВОИ ЯБЛОНИ, СЕЛЕКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС, МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАРКЕРЫ, ЛОКУСЫ ГЕНОВ СИЛЫ РОСТА, КУЛЬТУРА ТКАНИ, МАТОЧНИК, ПИТОМНИК, СОРТО-ПОДВОЙНЫЕ КОМБИНАЦИИ, ПРИВОЙ, САД КОНКУРСНОГО ИСПЫТАНИЯ</p>
<p>В ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ в 2020 г. продолжены многолетние селекционные исследования по созданию, изучению и выделению новых генотипов высокоадаптивных клоновых подвоев яблони с комплексом ценных хозяйственно-биологических показателей. Получено 4798 гибридных семян, 648 гибрида в школке. Генколлекция пополнена 5 образцами рода <em>Malus</em>Mill.</p>
<p>В результате молекулярно-генетических исследований проведена идентификация локусов количественных признаков (QTL) <em>Dw1</em> и <em>Dw2</em>, вовлеченных в контроль признака карликового роста у клоновых подвоев яблони, проанализированы 14 подвоев с карликовым и полукарликовым типом роста. Создана коллекция 80 образцов ДНК районированных и перспективных генотипов клоновых подвоев, сортов, кребов-опылителей и дикорастущих форм яблони.Разработаны методические приемы тканевой селекции при культивировании соматических тканей новых генотипов клоновых подвоев яблони на питательной среде с добавлением хлорида натрия.</p>
<p>Отмечено, что среди мировых территорий, где производится селекция, испытание и выращивание клоновых подвоев яблони, наиболее холодным и континентальным климатом отличается Центральная Россия, где получены высокоустойчивыеклоновые подвои.</p>
<p>Выявлены основные закономерности развития в маточнике перспективных клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ, установлены корреляции между основными морфологическими признаками. Наибольшая доля стандартных укорененных отводков отмечена у подвойных форм 2-9-49, 2-9-90, 2-15-2, 2-15-15, 4-6-5.</p>
<p>В питомнике конкурсного испытаниявпервые были изучены однолетние саженцы наиболее распространенных районированных сортов яблонизимнего срока созревания – Лобо и Ханни (Хоней)Крисп, привитых на 48 новых перспективныхи районированных клоновых подвоев селекции Мичуринского ГАУ. Выделены наиболее слаборослыеперспективные клоновые подвои 2-3-14, 2-9-56, 2-9-90, 2-12-36, 5-26-127, 9-1-1, 9-1-4, 9-1-9.</p>
<p>В саду конкурсного испытания выраженными признаками карликовости и компактным габитусом кроны обладают деревья сорта Мелба и Антоновка обыкновенная, привитые на подвое 2-14-2.</p>
<p><strong>ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ</strong></p>
<p>В настоящем отчете о НИР применяют следующие сокращения и обозначения:</p>
<p>СПК – сорто-подвойная комбинация.</p>
<p>П-К (полукарлики) – растения клоновых подвоев, обладающие полукарликовой силой роста.</p>
<p>К – карликовые по силе роста растенияклоновых подвоев.</p>
<p>С-К (суперкарлики) – растения клоновых подвоев, обладающие наименьшей силой роста среди карликовых форм.</p>
<p>Лобо/54-118 – обозначение привойно-подвойной комбинации: сорт Лобо привит на клоновый подвой 54-118.</p>
<p>МБ – суперкарликовый клоновый подвой Малыш Будаговского (76-6-6).</p>
<p>ПБ – карликовый клоновый подвой Парадизка Будаговского (B9).</p>
<p>MS – искусственная питательная среда Мурасиге-Скуга.</p>
<p>ИУК – индолилуксусная кислота.</p>
<p>НУК – нафтилуксусная кислота.</p>
<p>ИМК – β-индолил-3-масляная кислота.</p>
<p>ГК – гибберелловая кислота</p>
<p>6-БАП – 6-бензиламинопурин.</p>
<p>2,4-Д &#8212; 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота.</p>
<p>NaOH – гидроксид натрия.</p>
<p>NaCl – хлорид натрия.</p>
<h2><strong>ВВЕДЕНИЕ</strong></h2>
<p>Яблоня является основной промышленно возделываемой плодовой культурой в большинстве стран мира, в том числе и в России, что подтверждается как размером площадей ее насаждений, так и суммарным сбором плодов.Для реализации отечественных экономических программ по импортозамещению особое значение имеет создание на территории РФ новых высокоурожайных многолетних промышленных насаждений яблони с повышенной рентабельностью[1-5]. Яблоки, выращенные в новых производственных насаждениях интенсивного типа Южного и Центрального федерального округов, по качеству и основным потребительским показателям являются полностью конкурентоспособными как на внутреннем, так и внешнем рынках, однако средняя урожайность яблони в большинстве садов России существенно ниже, чем в некоторых европейских странах[2, 6]. Одной из основных причин является различие природно-климатических условий возделываемых территорий, в том числе сумма эффективных температур, средняя годовая температура, повреждающие температуры зимнего периода, что не только снижает урожайность, но и существенно ограничивает выбор возделываемых сортов яблони в пользу наиболее устойчивых. Тем не менее, при полном соблюдении технологии возделывания промышленных насаждений яблони, потенциальные биологические возможности данной культуры позволяют в различных регионах России стабильно получать высокие урожаи – до 600-700 ц/га в Южном федеральном округе и200-400 ц/га в Центральном округе[1, 2, 5, 6].</p>
<p>Для получения высокихэкономических и товарно-потребительских показателейпромышленного интенсивного плодового сада необходимовозделывание слаборослых плодовых деревьев с малообъемными кронами по уплотненным схемам размещения. Основой для всех интенсивных садов служат слаборослые клоновые подвои[2, 7, 8]. В настоящее время традиционные экстенсивные насаждения яблонина семенных и сильнорослых клоновых подвояхпрактически нерентабельны и технологически малопригодны к массовому производственному возделываниювысококачественных плодов: большая высота и крупнообъемные кроны деревьев всаду затрудняют их обрезку, обработку от вредителей и болезней, сбор плодов, а малая плотность размещения деревьев в саду и разнокачественные по размерам плоды существенно снижают товарный урожай, пригодный к реализации по рыночным ценам.</p>
<p>В связи с этим, активная замена устаревших насаждений яблони на новые интенсивные, адаптивные к условиям конкретного региона произрастания, будут способствовать существенному увеличению производства отечественных плодов.Однако расширение площадей садов яблони на клоновых подвоях в нашей стране сдерживается недостаточной изученностью подвоев и современных сорто-подвойных комбинаций в различных природно-климатических регионах садоводства с существенно различающимися условиями окружающей среды, в которых генотипы подвоев проявляют себя по-разному.Целенаправленный выбор лучших сортов и клоновых подвоев яблони для каждой природно-климатической зоны является одним из главнейших факторов модернизации и интенсификации современного отечественного садоводства. Для этого необходимы многолетние комплексные исследования новых перспективных генотипов клоновых подвоев яблони в экспериментальных и промышленных маточниках, питомниках и садах с использованием районированных и перспективных сортов для каждого региона. В связи с этим проблема селекции слаборослых клоновых подвоев яблони и их хозяйственно-биологической оценки в настоящее время имеет особую актуальность и значимость.</p>
<p>Для ускоренного получения и изучения ценных генотипов клоновых подвоев яблони и производственно-биологического испытания новых сорто-подвойных комбинаций необходима разработка новых высокоэффективных методик оптимизации селекционного процесса. Современные биотехнологии позволяют качественно изменить получение и анализ новых генотипов и предоставляют для этогоширокие возможности.Применение методов маркер-опосредованной селекции способствует значительному ускорению и повышению эффективности выделения целевых генотипов сжелаемыми фенотипическими признаками.Оперативнаяидентификация локусов хозяйственно-значимых признаков и выделение источников ценных геновпозволяет более рационально планировать схемы гибридизации и значительно повысить выход ценных гибридных форм.Технологии и приемы тканевой селекции в условиях стерильной культуры <em>invitro</em> позволяют целенаправленно изучать влияние действующих агентов и факторов биотических и абиотических стресс-факторов на изолированные растительные клетки и ткани, ускоряя отбор ценных генотипов.</p>
<p>Разработка и применение новых селекционных технологий в совокупности друг с другом будет способствовать многократному ускорению создания, испытания и выделения ценных форм растений, в том числе слаборослых клоновых подвоев яблони с комплексом ценных биологически и производственно-технологических показателей.</p>
<h2><strong>1 СОЗДАНИЕ ГИБРИДНОГО ФОНДА ЗИМОСТОЙКИХ СЛАБОРОСЛЫХ КЛОНОВЫХ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ</strong></h2>
<p><strong><em>Цель исследований</em></strong>: создание нового гибридного фонда яблони в рамках продолжения многолетних селекционных исследований для последующего комплексного изучения и выделения новых форм слаборослых клоновых подвоев яблони с комплексомценных биологических и хозяйственно-технологических признаков.</p>
<p><strong><em>Задачи исследований</em></strong>:</p>
<p>&#8212; увеличить количество единиц гибридного фонда яблони в селекционной школке посредством посева семян 2019 г. гибридизации;</p>
<p>&#8212; провести гибридизацию весной 2020 г., получить и выделить гибридные семена;</p>
<p>&#8212; высадить сеянцы яблони отгибридизации2018 г.из селекционной школки в адвентивный маточник для их дальнейшегоизучения;</p>
<p>&#8212; увеличить количество новых образцов генетической коллекции растений рода <em>Malus</em>Mill. в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – НОЦ имени В.И. Будаговского для их дальнейшего изучения и использования в селекционном процессе.</p>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость исследований</em></strong></p>
<p>Уникальный гибридный фонд клоновых подвоев яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ увеличен посредством посева семян 2019 г. гибридизации в селекционной школке, а также путем получения и выделения гибридных семян от гибридизации 2020 г. для продолжения многолетних селекционных исследований. В селекционный процесс вовлечены новые гибриды и проведены межвидовые скрещивания для получения и последующего изучения гибридного фонда с целью выделения перспективных слаборослых клоновых подвоев яблони с комплексом значимых биологических признаков и ценных потребительских показателей. При составлении гибридизационных схем были использованы несколько типов скрещивания – подвойных родительских форм друг с другом, в том числе с элитными формами и производными нескольких видов рода <em>Malus</em>Mill. (с формой14-1, полученнойранее в Мичуринском ГАУс участием высокоустойчивой к болезнямяблони Зибольда –<em>M. sieboldii</em> (Rgl.) Rehd.; с карликовым клоновым подвоемG16 селекции Женевской станции Корнеллского Университета (США, штат Нью-Йорк), являющегося производным природного вида – яблони обильноцветущей – <em>M. floribunda</em> Siebold ex Van Houtte), а также срайонированными сортами (Лобо) и отборными отечественными автотетраплоидами яблони (2n=4х=68)– Папировка тетраплоидная, Спартантетраплоидный, гибриднымиформамиселекции ВНИИСПК (Россия, г. Орел) 13-6-106 (4х)и 25-37-45 (4х).</p>
<p>От данных направленных скрещиваний в 2020 г. получены гибридные семена. В дальнейшем среди гибридного потомства предполагается выявление уникальных генотипов клоновых подвоев с повышенным уровнем плоидности, потенциально способные образовывать более одномерные побеги из-за снижения удельной доли мелких нестандартных побегов.</p>
<p>Использование отдаленной гибридизации способствует расширению спектра изменчивости у получаемого растительного материала, позволяя выделить генотипыс ценными хозяйственно-биологическими признаками.</p>
<p><strong><em>Объекты, условия и методика проведения исследований</em></strong></p>
<p>В качестве биологических объектов исследования и выбора родительских форм при составлении гибридологических схем в 2020 г. были использованы произрастающие в гибридном саду генотипы клоновых подвоев яблони 1957-2005 годов гибридизации (более 80 генотипов), полученные в Мичуринском ГАУ, диплоидные и тетраплоидные сорта яблони, элитные сеянцы,а такжедве видовые формы – яблони Зибольда <em>M. sieboldii</em> (Rgl.) Rehd. и яблони сибирской<em>M. baccata</em> (L.) Borkh.</p>
<p>Перед проведением гибридизации предварительно были изучены особенности формирования мужского гаметофита у генотипов яблони, которые были запланированы для использования в качестве отцовских родительских форм – источников пыльцы. В результате отбраковывались генотипы со стерильной и крайне низкофертильной пыльцой, так как их использование впоследствии не позволит получить достаточного количества гибридных семян.Кроме того, в вариантах с использованием отдаленных гибридов учитывали, что полученные гибридные семена и проростки могут обладать сниженной всхожестью.</p>
<p>Гибридизацию проводили с использованием изоляторов, сшитых из нетканого укрывного материала марки «Спанбонд 60» (рисунок 1). В сравнении с традиционными марлевыми мешками они имеют ряд преимуществ – защищают опыленные цветки и развивающиеся после опыления семяпочки в завязи от неблагоприятных климатических условий (ночных заморозков, мелкого града, высокой температуры воздуха и перегрева тканей цветка и др.).Гибридные плоды снимали после наступления их полной биологической зрелости, выделенные семена помещали в бумажные пакеты в холодильник для непродолжительногохранения до организации их стратификации в феврале 2021 г.</p>
<p>Статистическую обработку данных проводили в программной среде <em>MicrosoftOfficeExcel 2016</em>.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="286" height="381" class="wp-image-14691" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-47.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-47.jpeg 286w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-47-225x300.jpeg 225w" sizes="(max-width: 286px) 100vw, 286px" alt="word image 47 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров и культуры соматических тканей invitro"></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>а</em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="651" height="497" class="wp-image-14692" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-48.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-48.jpeg 651w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-48-300x229.jpeg 300w" sizes="(max-width: 651px) 100vw, 651px" alt="word image 48 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров и культуры соматических тканей invitro"></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>б</em></strong></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 1</em></strong>– Использование изоляторов из спанбонда</p>
<p>при гибридизации клоновых подвоев яблони</p>
<p><strong><em>Результаты исследований</em></strong></p>
<p><strong><em>Селекционная школка</em></strong>. В селекционной школке проведён посев гибридных семян 2019 года гибридизации.</p>
<p>В 2020 г. стратификацию гибридных семян проводили ранее разработанными апробированнымнами способом –путем их равномерного высева в малообъемные пластиковые контейнеры с торфяным субстратом «Агробалт-С», предварительно обработанной в термошкафу в течение 1 ч при +150°С с целью ликвидации патогенных микроорганизмов и их спор. Затем контейнеры размещали в крупногабаритной климатической камере с микропроцессорным контролем температуры, находящейся в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – Учебно-исследовательском тепличном комплексе (УИТК) «Роща». Данным способом 17-18 февраля 2020 г. было высеяно 899 гибридных семян, полученных по схемам скрещивания: <em>карлик</em> х <em>полукарлик</em>, <em>полукарлик</em> х <em>карлик</em>, <em>полукарлик</em> х <em>смесь пыльцы карликов</em>, <em>видовая форма</em> х <em>карлик</em>, <em>карлик</em> х <em>видовая форма</em>, <em>видовая форма</em> х <em>видовая форма</em>, а также от скрещиваний с участием сортов – доноров гена <em>Co</em>колонновидного габитуса кроны.Контейнеры с субстратом и семенами выдерживали при температуре +1,5&#8230;+2,0°С, периодически увлажняя. Общая продолжительность стратификации гибридных семян в контейнерах до получения первых всходов семян составила 80-97суток в зависимости от комбинации скрещивания. После массового появления проростков контейнеры переносили в крупногабаритную пленочную теплицу тоннельного типа и выдерживали их там в течение 10 дней при естественной температуре воздуха данного периода (рисунок 2). Для предотвращения развития патогенных микроорганизмов и гибели проростков, субстрат в контейнерахи всходы сеянцев поливали биопрепаратом «Триходермин», содержащим споры полезных микроскопических грибов <em>Trichoderma sp</em>.</p>
<p>В конце мая 2020 г. произвели посадку полученных гибридных проростковв селекционную школку, расположенную в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – Научно-образовательном центре (НОЦ) имени В.И. Будаговского</p>
<p>Для их защиты на ранних стадиях роста и развития от неблагоприятных природно-климатических условий летнего периода (высокой температуры и сниженной относительной влажности воздуха) ряды растений закрывали смонтированной малообъемной каркасной теплицей, накрытой белым нетканом агроволокном марки «Спанбонд 60».</p>
<p>Всхожесть семян составила 83,6%, таким образом, весной 2020 г. после стратификации получен 752 проростка, высаженные в открытый грунт. К окончанию вегетационного периода в селекционной школке насчитано 648гибридных растения, что составляет86,2% от высеянных проростков и 72,1% от исходного числа застратифицированных гибридных семян (рисунок 3).</p>
<p><img width="588" height="392" class="wp-image-14693" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-49.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-49.jpeg 588w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-49-300x200.jpeg 300w" sizes="(max-width: 588px) 100vw, 588px" alt="word image 49 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров и культуры соматических тканей invitro"></p>
<p><strong><em>Рисунок 2</em></strong> – Всходы гибридных проростков яблони после стратификации семян</p>
<p>в малообъемных пластиковых контейнерах с торфяным субстратом</p>
<p>Впервые в 2020 г. в селекционную школку были высажены сеянцы от гибридизации клоновых подвоев и генотипов яблони колонновидного габитуса роста с геном колонновидности <em>Co</em> – четырех отечественных сортов (Валюта, Московское ожерелье, Каскад, Корнет) и отборной формы 27-96(2), полученной во ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина с участием <em>M. baccata</em> (L.) Borkh. Также в 2020 г. в селекционной школке были получены уникальные сеянцы от гибридизации клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ и карликового клонового подвоя G16 селекции Женевской станции Корнеллского Университета (США, штат Нью-Йорк), производного природного вида – яблони обильноцветущей (<em>M. floribunda</em> Siebold ex Van Houtte). В дальнейшем среди полученного гибридного потомства предполагается поиск и выявление гибридных генотипов клоновых подвоев с доминантным аллелем гена колонновидности <em>Co</em> и генами устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам от <em>M. floribunda</em>.</p>
<p><img width="342" height="452" class="wp-image-14694" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-508.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-508.png 342w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-508-227x300.png 227w" sizes="(max-width: 342px) 100vw, 342px" alt="word image 508 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров и культуры соматических тканей invitro"></p>
<p><strong><em>Рисунок 3 </em></strong>– Гибридныесеянцы яблони в селекционной школке</p>
<p><strong><em>Гибридизация и получение гибридных семян</em></strong><em>. </em>В 2019 г. гибридизацию проводили в двух гибридных садах – 2003-2008 гг. и 2015-2017 гг. посадки. Весной 2020 г. сложились в целом благоприятные условия для цветения деревьев яблони.</p>
<p>Для получения гибридных генотипов слаборослых клоновых подвоев с ценными хозяйственно-биологическими признаками в мае 2020 г. были проведены 29 комбинаций направленных скрещиваний, в которых участвовали 12 материнских и 13 отцовских форм(таблица 1). В отдельных вариантах гибридизации были использованы генотипы, являющиеся по происхождению производными видов <em>M. sieboldii</em> (Rgl.) Rehd.,<em>M. baccata</em> (L.) Borkh.,<em>M. floribunda</em>SieboldexVanHoutte.В сентябре также были собраны плоды от свободного опыления 8 генотипов рода <em>Malus</em>Mill.</p>
<p>Таблица 1 – Комбинации скрещиваний генотипов яблони и эффективность гибридизации (2020 г.)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>№</p>
<p>п/п</td>
<td>Комбинации родительских форм при гибридизации</td>
<td>Количество</p>
<p>опыленных</p>
<p>цветков, шт.</td>
<td>Кол-во</p>
<p>плодов, шт.</td>
<td>Кол-во</p>
<p>семян, шт.</td>
<td>Среднее</p>
<p>количество нормальных семян на 1 плод, шт.</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>Папировка 4х (зел.) × 62-396 (красн.)</td>
<td>107</td>
<td>61</td>
<td>23</td>
<td>0,4</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>Спартан 4х (зел.) × 62-396 (красн.)</td>
<td>109</td>
<td>74</td>
<td>28</td>
<td>0,4</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>G16 (зел.) × 62-396 (кр.)</td>
<td>65</td>
<td>49</td>
<td>72</td>
<td>1,5</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>5-27-1 (красн.) × Лобо (зел.)</td>
<td>54</td>
<td>43</td>
<td>95</td>
<td>2,2</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>5-27-1 (красн.) × 70-20-21 (зел.)</td>
<td>157</td>
<td>118</td>
<td>173</td>
<td>1,5</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>5-27-1 (красн.) × 2-15-2 (зел.)</td>
<td>41</td>
<td>32</td>
<td>52</td>
<td>1,6</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>83-1-15 (зел.) × 62-396 (красн.)</td>
<td>57</td>
<td>38</td>
<td>69</td>
<td>1,8</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>83-1-15 (зел.) × 57-491 (красн.)</td>
<td>56</td>
<td>31</td>
<td>57</td>
<td>1,8</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td>2-15-2 (зел.) × 62-396 (красн.)</td>
<td>378</td>
<td>283</td>
<td>418</td>
<td>1,5</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td>2-15-2 (зел.) × 2-9-102 (красн.)</td>
<td>93</td>
<td>79</td>
<td>164</td>
<td>2,1</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td>2-15-2 (зел.) × 2-12-15 (красн.)</td>
<td>35</td>
<td>23</td>
<td>40</td>
<td>1,7</td>
</tr>
<tr>
<td>12</td>
<td>2-15-2 (зел.) × 14-1 (зел.)</td>
<td>15</td>
<td>11</td>
<td>19</td>
<td>1,7</td>
</tr>
<tr>
<td>13</td>
<td>2-15-2 (зел.) × МБ (красн.)</td>
<td>55</td>
<td>46</td>
<td>95</td>
<td>2,1</td>
</tr>
<tr>
<td>14</td>
<td>2-15-2 (зел.) × ПБ (красн.)</td>
<td>153</td>
<td>141</td>
<td>308</td>
<td>2,2</td>
</tr>
<tr>
<td>15</td>
<td>2-15-2 (зел.) × 13-6-106 4х (зел.)</td>
<td>128</td>
<td>76</td>
<td>43</td>
<td>0,6</td>
</tr>
<tr>
<td>16</td>
<td>2-15-2 (зел.) × 25-37-45 4х (зел.)</td>
<td>253</td>
<td>148</td>
<td>102</td>
<td>0,7</td>
</tr>
<tr>
<td>17</td>
<td>2-9-102 (красн.) × 2-9-96 (красн.)</td>
<td>61</td>
<td>49</td>
<td>84</td>
<td>1,7</td>
</tr>
<tr>
<td>18</td>
<td>2-9-102 (красн.) × 57-491 (красн.)</td>
<td>58</td>
<td>45</td>
<td>76</td>
<td>1,7</td>
</tr>
<tr>
<td>19</td>
<td>2-9-102 (красн.) × 14-1 (зел.)</td>
<td>105</td>
<td>68</td>
<td>72</td>
<td>1,1</td>
</tr>
<tr>
<td>20</td>
<td>4-2-41 (красн.) × 70-20-21 (зел.)</td>
<td>317</td>
<td>214</td>
<td>295</td>
<td>1,4</td>
</tr>
<tr>
<td>21</td>
<td>3-4-7 (красн.) × 62-396 (красн.)</td>
<td>44</td>
<td>38</td>
<td>81</td>
<td>2,1</td>
</tr>
<tr>
<td>22</td>
<td>3-4-7 (красн.) × 2-15-2 (зел.)</td>
<td>91</td>
<td>79</td>
<td>173</td>
<td>2,2</td>
</tr>
<tr>
<td>23</td>
<td>62-396 (красн.) × 13-6-106 4х (зел.)</td>
<td>117</td>
<td>62</td>
<td>40</td>
<td>0,6</td>
</tr>
<tr>
<td>24</td>
<td>62-396 (красн.) × 25-37-45 4х (зел.)</td>
<td>271</td>
<td>108</td>
<td>47</td>
<td>0,4</td>
</tr>
<tr>
<td>25</td>
<td>Лобо (зел.) × 62-396 (красн.)</td>
<td>68</td>
<td>12</td>
<td>15</td>
<td>1,3</td>
</tr>
<tr>
<td>26</td>
<td>14-1 (зел.) × 62-396 (красн.)</td>
<td>473</td>
<td>279</td>
<td>462</td>
<td>1,7</td>
</tr>
<tr>
<td>27</td>
<td>14-1 (зел.) × 2-9-102 (красн.)</td>
<td>125</td>
<td>97</td>
<td>168</td>
<td>1,7</td>
</tr>
<tr>
<td>28</td>
<td>14-1 (зел.) × МБ (красн.)</td>
<td>67</td>
<td>48</td>
<td>103</td>
<td>2,1</td>
</tr>
<tr>
<td>29</td>
<td>14-1 (зел.) × ПБ (красн.)</td>
<td>304</td>
<td>227</td>
<td>319</td>
<td>1,4</td>
</tr>
<tr>
<td>30</td>
<td>70-20-21 св. опыление</td>
<td>&#8212;</td>
<td>187</td>
<td>421</td>
<td>2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>31</td>
<td>83-1-15 св. опыление</td>
<td>&#8212;</td>
<td>31</td>
<td>56</td>
<td>1,8</td>
</tr>
<tr>
<td>32</td>
<td>98-7-77 св. опыление</td>
<td>&#8212;</td>
<td>52</td>
<td>128</td>
<td>2,5</td>
</tr>
<tr>
<td>33</td>
<td>МБ св. опыление</td>
<td>&#8212;</td>
<td>36</td>
<td>82</td>
<td>2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>34</td>
<td>Спартан 4х св. опыление</td>
<td>&#8212;</td>
<td>8</td>
<td>6</td>
<td>0,8</td>
</tr>
<tr>
<td>35</td>
<td>13-6-106 4хсв. опыление</td>
<td>&#8212;</td>
<td>5</td>
<td>3</td>
<td>0,6</td>
</tr>
<tr>
<td>36</td>
<td>25-37-45 4х св. опыление</td>
<td>&#8212;</td>
<td>11</td>
<td>8</td>
<td>0,7</td>
</tr>
<tr>
<td>37</td>
<td>РоялБьюти (RoyalBeauty) св. опыл.</td>
<td>&#8212;</td>
<td>24</td>
<td>38</td>
<td>1,6</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">ИТОГО</td>
<td>3857</td>
<td>2933</p>
<p>(2579+354)</td>
<td>4435</p>
<p>(3693+742)</td>
<td>1,5</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Выбранные родительские формы характеризуются высокой устойчивостью к основным абиотическим и биотическим стрессорам и потенциально могут передать ценные целевые гены получаемым гибридам, среди которых в дальнейшем будут отобраны слаборослые клоновые подвои, обладающим высокой зимостойкостью и комплексной устойчивостью к болезням.</p>
<p>Всего в схемах целенаправленной гибридизации было опылено3857 цветков, завязалось 2579 плодов, из которых выделено 3693 семян. Также собрано 354 плода от свободного опыления, из которых выделено 742 семени. Таким образом, общее количество полученных гибридных семян составило 4435 шт. Вследствие сложного гибридного происхождения большинства родительских генотипов клоновых подвоев и вариантов отдаленной гибридизации выход семян в расчете на 1 плод составил в условиях индуцированного аутбридинга от 0,4 до 2,2 шт., а при естественной спонтанной гибридизации – 0,6-2,5 шт.</p>
<p><strong><em>Расширение генетической коллекции рода MalusMill.</em></strong> В 2020 г. генетическая коллекция ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ была пополнена 5 новыми образцами яблони – формами-опылителями (кребами) ЭверестиПрофессор Шпренгер, широко распространенных в промышленных садах мира, а также перспективными зарубежными промышленными сортами Лигол, Ханни (Хоней) Крисп, Эмпайр.В дальнейшем планируется использовать данные генотипы для изучения генетического разнообразия рода <em>Malus</em>Mill. методами молекулярно-генетического анализа, а также в экспериментах по исследованию перекрестного опыленияформ яблони и подбора эффективных опылителей.</p>
<p>В питомнике структурного подразделения ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – Научно-образовательного центра (НОЦ) имени В.И. Будаговского для закладки коллекционно-гибридного сада выращены однолетние саженцы яблони, представленные 34 образцами рода <em>Malus</em>Mill. из коллекции Филиала Майкопская опытная станция Федерального исследовательского центра (ФИЦ) Всероссийский научно-исследовательский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР), расположенного в поселке Подгорный Майкопского района Республики Адыгея.Данные генотипы яблони были получены в 2019 г. в рамках соглашения о научном сотрудничестве; они являются уникальными генетическими источниками ценных биологических и товарно-потребительских свойств и относятся к двум группам растений – природным дикорастущим видам (29 образцов), и кребам-опылителям (5 образцов). После их дальнейшей высадки в коллекционно-гибридный сад, они будутизучены с помощью методов молекулярно-генетического, морфометрического и цитоанатомического анализа для выделения ценных генотипов и их последующего использования в селекционном процессе.</p>
<p><strong><em>Выводы по главе 1</em></strong></p>
<p>В 2020 году было увеличено количество единиц гибридного фонда яблони в селекционной школке. Для повышения сохранности проростков и как следствие – выхода гибридных растений, стратификацию семян 2019 г. гибридизации осуществляли ранее апробированным нами способом – посредством их высева в малообъемные пластиковые контейнеры со стерильной торфосмесью, которые помещаются в климатическую камеру с автоматическим контролем температурыи выдерживаются 55-70 суток (в зависимости от появления всходов) при +1,5&#8230;+2,0°С.</p>
<p>Использование данного методического приема позволило значительно увеличить всхожесть гибридных семян – до 83,6%: получено 752 проростка, к окончанию вегетационного периода в селекционной школке насчитано 648 гибридных растения (86,2% от высеянных проростков и 72,1% от исходного числа застратифицированных гибридных семян).</p>
<p>Впервые в 2020 г. в селекционную школку были высажены сеянцы от гибридизации клоновых подвоев селекции Мичуринского ГАУ с генотипами яблони колонновидного габитуса роста, имеющими ген колонновидности <em>Co</em>, а также с производным природного вида – яблони обильноцветущей (<em>M. floribunda</em> Siebold ex Van Houtte). В дальнейшем среди полученного гибридного потомства предполагается поиск и выявление гибридных генотипов клоновых подвоев с доминантным аллелем гена колонновидности <em>Co</em> и генами устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам от <em>M. floribunda</em>.</p>
<p>Полученные в 2018 г. молодые сеянцыот гетероплоидных скрещиваний доноров нередуцированных гамет с клоновыми подвоями яблони, были пересажены осенью 2020 года из селекционной школки в адвентивный маточник для дальнейшего комплексного изучения.</p>
<p>Для получения новых гибридных генотипов слаборослых клоновых подвоев яблони с ценными хозяйственно-биологическими признаками в мае 2020 г. были проведены направленныескрещивания в 29 комбинациях скрещиваний с участием 12 материнских и 13 отцовских форм, а также в8 вариантах свободного опыления. Общее количество полученных гибридных семян составило 4435 шт.</p>
<p>Для закладки экспериментального коллекционно-гибридного сада вструктурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – Научно-образовательного центре(НОЦ) имени В.И.Будаговского подготовлен посадочный материал в виде однолетних саженцев 34 образцов рода <em>Malus</em>Mill. из коллекции Филиала Майкопская опытная станция ФИЦ Всероссийский научно-исследовательский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова,полученных в 2019 г. в рамках соглашения о научном сотрудничестве. Также в 2020 г. генетическая коллекция Мичуринского ГАУ была пополнена 5 новыми образцами яблони. В дальнейшем планируется комплексное изучение новых генотипов для оценки их потенциальной возможности использования в селекционном процессе и научно-производственных экспериментов в области садоводства.</p>
<h2><strong>2 СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДИК ИНТЕНСИФИКАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА</strong></h2>
<h3><strong>2.1 Идентификация локусов <em>Dw1</em> и <em>Dw2</em> карликового роста яблони у генотипов клоновых подвоевс помощью молекулярно-генетического анализа</strong></h3>
<p>В интенсификации современного садоводства немаловажную роль играет внедрение в производство сортов яблони с компактной невысокой кроной, более удобной для механизированного возделывания и уборки урожая.</p>
<p>Особое значение здесь принадлежит использованию в посадках яблони слаборослых сортов типа спур, которые обладают ранним и обильным плодоношением и более доступны для механизированного возделывания. Благодаря малым размерам кроны, а, следовательно, более уплотненной схемеразмещения деревьев в саду, применение этих сортов позволяет получать урожаи с единицы площади, намного превышающие показатели сильнорослых сортов на той же площади.</p>
<p>Однако на практике получение интенсивных яблоневых насаждений с невысокой кроной в последнее время решается на основе широкого применения карликовых и полукарликовых подвоев [9].</p>
<p>Использование карликовых подвоев придает ряд особенностей прививаемым сортам яблони. Уменьшается длина и количество скелетных ветвей, увеличивается доля генеративных почек. Это приводит к появлению новых точек роста и уменьшению длины междоузлий[10, 11].</p>
<p>Считается, что подвои для яблони используются более 2000 лет [12]. Прививка на клоновые подвои (парадизки и дусены) упоминается еще во Франции в XVI – XVII веках. Применялись они для получения компактного роста растения[13].</p>
<p>Происхождение карликовых форм подвоев впервые обосновал В.И. Будаговский [7, 14, 15]. Им были обнаружены и описаны культивируемые в Закавказье вегетативно размножаемые карликовые формы яблони: в Грузии – Хомандули, в Армении – Марга Хндзор, в Дагестане и Азербайджане – Дипчек Алма (Дипчек Алмасы). Он считал, что карликовые яблони Закавказья и Передней Азии в античные времена попали в Грецию, а позднее в Римскую Империю в результате походов Александра Македонского. Вначале их размножали ради плодов, как корнесобственные сорта, а затем, с распространением по Европе, их стали использовать как подвои для создания карликовых деревьев [13].</p>
<p>Парадизки (карликовые подвои) и дусены (полукарликовые подвои) традиционно относят к подвидам яблони низкой <em>Malus pumila</em> var. <em>paradisiaca</em> и <em>M. pumila</em> var. <em>praecox</em>, соответственно. Однако большинство систематиков считает, что отдельного вида яблони низкой не существует, поэтому часто карликовые и полукарликовые формы группируют в сборный вид яблони <em>M. pumila</em>[16, 17]. Одни исследователи относят карликовые яблони Закавказья (Хомандули, Марга Хндзор и др.), иранскую Себи Меджлис и болгарскую Эр Алма к окультуренным формам яблони восточной (<em>M. orientalis</em>) [17], другие – к яблоне Туркменов (<em>M. turkmenorum</em>). Однако карликовые формы яблони отмечены и среди других видов. Это яблоня сибирская (<em>M. baccata</em>), яблоня Сиверса (<em>M. sieversii</em>), яблоня Жуковского (<em>M. manshurica subsp. zhukovskyii Ponom</em>.), яблоня Комарова (<em>M. komarovii</em>), яблоня Зибольда (<em>M. sieboldii</em>), яблоня Саржента (<em>M. sargentii</em>) [13].</p>
<p>Несмотря на то, что слаборослые клоновые подвои довольно широко используются в современном садоводстве, основные механизмы, с помощью которых контролируются такие признаки, как сила роста и раннее цветение, остаются недостаточно ясными. Малопонятен механизм влияния карликового подвоя на привой яблони. После прививки изменения происходят не только клеточного уровня, но и на уровне экспрессии сотен генов [18].</p>
<p>Карликовость проявляется как более быстрое физиологическое старение, связанное с сокращением длины первого однолетнего побега нижних ветвей и высоким уровнем цветения этого побега [19].</p>
<p>Наибольшее влияние на архитектуру растения оказывают гормоны. Установлено, что чем больше будет вырабатываться ауксина, тем более энергичный рост дерева [20-22]. Карликовый рост наиболее распространенного подвоя М9 связан с низким уровнем экспрессии генов <em>MdPIN</em>, которые кодируют белки-носители ауксина, что ограничивает базипетальный транспорт питательных веществ к корням. Низкое содержание зеатина в корнях подвоя, вызванное низкой экспрессией гена <em>MdIPT</em>, кодирующегофермент изопентенилтрансфераза, способствует ослаблению вегетативного роста привоя [23-24].</p>
<p>В последнее время проделана значительная работа в картировании признака карликовости для ускоренного отбора новых генотипов при маркер-опосредованной селекции. В гибридной популяции M9 ×Robusta 5 в пятой группе сцепления был идентифицирован локус количественных признаков (QTL) <em>Dw1</em>. Данный локус включает 547 генов и имеет размер 4,74-7,62Mb. Другой QTL<em>Dw2</em> был выявлен в 11 группе сцепления и объединяет 1141 генов. Общий размер QTL<em>Dw2</em> 1.88-8.98Mb [11].</p>
<p>Фенотипический анализ показывает, что комбинация <em>Dw1</em> и <em>Dw2</em> оказывает наиболее сильное влияние на признак карликовости у подвоев. При этом <em>Dw1</em> имеет более сильный эффект, чем <em>Dw2</em>. Для обоих QTL были созданы генетические маркеры. Они были испытаны на 41 образце подвоев. Большинство образцов карликовых и полукарликовыхклоновых подвоев подвоя несли маркерные аллели, связанные с <em>Dw1</em> и <em>Dw2 </em>[11].</p>
<p>QTL с незначительным эффектом также были обнаружены на других группах сцепления (хромосомы 6, 9, 10, 12 и 13) [25].</p>
<p>Ряд генов, сцепленных с QTL<em> Dw1</em> и <em>Dw2</em>, были обнаружены при анализе 64 генотипов растений рода <em>Malus</em>. В локусе <em>Dw1</em> идентифицированы домен контролирующий границы ветвления растения (<em>MdLBD3</em>) и фактор ответа на ауксин(<em>MdARF6</em>). В локусе <em>Dw2</em> выявлен ген <em>MdG3OX3</em> контролирующий выработку гиббереллин 3-бета-диоксигеназы. Для идентифицированных генов созданы функциональные микросателлитные маркеры, которые были успешно тестированы на гибридных растениях и рекомендованы для маркерной селекции. Однако у ряда подвойных форм и гибридов не было выявлено маркеров, но фенотипически они имели все признаки карликовости. Это говорит о сложном характере механизма формирования карликового роста у яблони и требует более глубоко изучения [22].</p>
<p>Слаборослые клоновые подвои Мичуринского ГАУ широко используются в промышленном садоводстве как в России, так и за рубежом. Однако работ, посвященных изучению признака карликовости на молекулярном уровне недостаточно. Целью нашего исследования было проведение молекулярно-генетического анализа форм слаборослых клоновых подвоев яблони для идентификации QTL<em>Dw1</em> и <em>Dw2</em>.</p>
<p><strong><em>Цель исследований</em></strong>: скрининг генетической коллекции клоновых подвоев яблони методами молекулярно-генетического анализа дляидентификации генотипов-источников целевых генов – локусов <em>Dw1</em> и <em>Dw2</em> карликового роста яблони.</p>
<p><strong><em>Задачи исследований</em></strong>:</p>
<p>&#8212; провести скрининг генетической коллекции клоновых подвоев яблони для поиска локусов количественных признаков (QTL) <em>Dw1</em> и <em>Dw2</em> карликового роста яблониметодами молекулярно-генетического анализа;</p>
<p>&#8212; провести анализ генетической коллекции клоновых подвоев яблони для поиска генисточников карликового роста;</p>
<p>&#8212; провести апробацию существующих молекулярных маркеров генов карликового роста яблони;</p>
<p>&#8212; выделенить генотипы клоновых подвоев, являющихся носителямицелевых генов, для их дальнейшей рекомендации к использованию в селекционном процессе в качестве родительских форм.</p>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость исследований</em></strong></p>
<p>Впервые получены экспериментальные данные по идентификации локусов количественных признаков (QTL) <em>Dw1 </em>и <em>Dw2</em> карликового роста яблони у отечественных клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров, а также отобраны генисточники сдержанного роста среди исходных форм клоновых подвоев яблони. Впервые среди генотипов отечественных клоновых подвоев яблони апробированы ДНК-маркеры локусов количественных признаков <em>Dw1</em> и <em>Dw2</em> карликового роста яблони, оценена возможностьих использования в селекционном процессе.</p>
<p>Полученные данные о генетических основах сдержанного роста у образцов коллекции клоновых подвоев яблони позволят более рационально составлять схемы гибридизации и подбирать родительские формы, что значительно ускорит селекционный процесс и снизит материальные и трудозатраты при оценке полученного гибридного материала.</p>
<p><strong><em>Объекты, условия и методика проведения исследований</em></strong></p>
<p>Биологическими объектами исследования служили формы клоновых подвоев яблони из коллекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ. Всего было проанализировано 14 форм подвоев.</p>
<p>Экстрагирование ДНК было проведено с использованием набора для экстрагирования ДНК Quick-DNA Plant/Seed Miniprep Kit (Zymo Research, USA) согласно протоколу производителя.</p>
<p>Для идентификации локусов количественных признаков <em>Dw1</em> и <em>Dw2</em> использовали микросателлитные маркеры (таблица2), созданные ранее [11].</p>
<p>Таблица 2–Последовательности праймерных пар, используемых в работе</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Название</td>
<td>Последовательность</td>
<td>Размер, п.н.</td>
</tr>
<tr>
<td><em>Hi01c04 F</em></td>
<td>6FAM-GCTGCCGTTGACGTTAGAG</td>
<td>114-124</td>
</tr>
<tr>
<td><em>Hi01c04 R</em></td>
<td>GTTTGTAGAAGTGGCGTTTGAGG</td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><em>Hi04a08 F</em></td>
<td>R6G-TTGAAGGAGTTTCCGGTTTG</td>
<td>228-249</td>
</tr>
<tr>
<td><em>Hi04a08 R</em></td>
<td>GTTTCACTCTGTGCTGGATTATGC</td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><em>CH03a09 F</em></td>
<td>TAMRA-GCCAGGTGTGACTCCTTCTC</td>
<td>142-162</td>
</tr>
<tr>
<td><em>CH03a09 R</em></td>
<td>CTGCAGCTGCTGAAACTGG</td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><em>MDP0000365711F</em></td>
<td>6FAM-TCTCTCTCCTCTGCTTCCTCA</td>
<td>137-152</td>
</tr>
<tr>
<td><em>MDP0000365711R</em></td>
<td>TTGTGCGATCTCGTAGCGTA</td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><em>MDP0000243703F</em></td>
<td>TAMRA-AACCCCATTGCCATCTTCTA</td>
<td>160-181</td>
</tr>
<tr>
<td><em>MDP0000243703R</em></td>
<td>CAAATGGGTTCGGGTCCTAT</td>
<td></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Амплификацию проводили в приборе SimpliAmp производства «Applied Biosystems» (USA) с использованием набора реактивов Type-it Microsatellite PCR Kit (Qiagen) и праймеров производства ООО «Синтол», в том числе содержащих флуоресцентную метку (FAM, R6G, TAMRA). Фрагментный анализ проводили на автоматическом генетическом анализаторе ABI Prism 3130xl (Thermo Fisher Scientific). Полученные результаты анализировали с использованием программ Peak Scanner v1.0 (Thermo Fisher Scientific). Анализ генетической дифференциации проводился с помощью программы PAST 3.10.</p>
<p>Все предложенные методы полностью воспроизводимы и обеспечивают высокую достоверность получаемых результатов.</p>
<p><strong><em>Результаты исследований</em></strong></p>
<p>Идентификацию локусов <em>Dw1</em> и <em>Dw2</em> проводили с использованием микросателлитных маркеров. Данное исследование является предварительными и направлено на выявление эффективности маркеров для маркер-опосредованной селекции слаборослых клоновых подвоев яблони.</p>
<p>Для идентификации QTL<em>Dw1</em> анализировали наличие трех маркеров <em>Hi01c04</em>, <em>Hi04a08</em> и <em>CH03a09</em>, а для <em>Dw2 </em>– двухмаркеров <em>MDP0000365711</em> и <em>MDP0000243703</em>. Эти маркеры были отобраны из 13 микросателлитных последовательностей и ассоциированы с признаками карликовости и раннего цветения яблони. Процент ассоциации составляет 68,6% [11].</p>
<p>Большинство исследователей предполагает, что наибольшее влияние на проявление признака карликовости оказывает локус <em>Dw1</em>, а локус <em>Dw2</em> усиливает его действие[11, 26]. При этом важным фактором является аллельное состояние маркера. Гомозиготная форма является доминирующей при идентификации признака роста [25].</p>
<p>Ожидаемые размеры фрагментов при наличии локуса карликового роста отображены в таблице 3.</p>
<p>Таблица 3– Ожидаемые размеры фрагментов</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Локус</td>
<td>Маркер</td>
<td>Ожидаемый размер, п.н.</td>
</tr>
<tr>
<td rowspan="3"><em>Dw1</em></td>
<td>Hi01c04</td>
<td>120</td>
</tr>
<tr>
<td>Hi04a08</td>
<td>230</td>
</tr>
<tr>
<td>CH03a09</td>
<td>158</td>
</tr>
<tr>
<td rowspan="2"><em>Dw2</em></td>
<td>MDP0000365711</td>
<td>153</td>
</tr>
<tr>
<td>MDP0000243703</td>
<td>167</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Для проведения анализа были отобраны 14 генотипов клоновых подвоев яблони с фенотипическим проявлением признака сдержанного роста. В качестве положительного контроля был использован наиболее распространенный карликовый подвой М9. Результаты проведенного молекулярного анализа представлены в таблице 4.</p>
<p>Таблица 4–Результаты фрагментного анализа клоновых подвоев яблони</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Генотип</td>
<td rowspan="2">Тип растения</p>
<p>по силе роста</td>
<td colspan="3">QTL Dw1</td>
<td colspan="2">QTL Dw2</td>
</tr>
<tr>
<td><em>Hi01c04 </em></td>
<td><em>Hi04a08</em></td>
<td><em>CH03a09</em></td>
<td><em>MDP0000365711 </em></td>
<td><em>MDP0000243703 </em></td>
</tr>
<tr>
<td>ПБ-4</td>
<td>суперкарликовый</td>
<td>120</p>
<p>122</td>
<td>234</p>
<p>237</td>
<td>155</td>
<td>153</td>
<td>182</td>
</tr>
<tr>
<td>ПБ (B9)</td>
<td>карликовый</td>
<td>122</p>
<p>123</td>
<td>234</p>
<p>239</td>
<td>155</p>
<p>163</td>
<td>153</td>
<td>164</p>
<p>177</td>
</tr>
<tr>
<td>57-491</td>
<td>карликовый</td>
<td>120</p>
<p>105</td>
<td>239</p>
<p>263</td>
<td>153</p>
<p>163</td>
<td>153</td>
<td>164</p>
<p>177</td>
</tr>
<tr>
<td>МБ</td>
<td>карликовый</td>
<td>122</p>
<p>124</td>
<td>222</p>
<p>234</td>
<td>141</p>
<p>155</td>
<td>153</td>
<td>164</p>
<p>172</td>
</tr>
<tr>
<td>70-20-21</td>
<td>карликовый</td>
<td>123</td>
<td>233</p>
<p>239</td>
<td>155</p>
<p>163</td>
<td>153</td>
<td>177</td>
</tr>
<tr>
<td>83-1-15</td>
<td>карликовый</td>
<td>120</p>
<p>122</td>
<td>234</p>
<p>272</td>
<td>155</td>
<td>0</td>
<td>172</p>
<p>177</td>
</tr>
<tr>
<td>М9</td>
<td>карликовый</td>
<td>120</p>
<p>122</td>
<td>234</p>
<p>272</td>
<td>151</p>
<p>155</td>
<td>153</td>
<td>172</p>
<p>177</td>
</tr>
<tr>
<td>G16</td>
<td>карликовый</td>
<td>120</p>
<p>122</td>
<td>233</p>
<p>234</td>
<td>149</p>
<p>155</td>
<td>153</td>
<td>182</p>
<p>188</td>
</tr>
<tr>
<td>62-396</td>
<td>карликовый / полукарликовый</td>
<td>122</p>
<p>124</td>
<td>222</p>
<p>234</td>
<td>141</p>
<p>155</td>
<td>153</td>
<td>164</p>
<p>172</td>
</tr>
<tr>
<td>54-118</td>
<td>полукарликовый/ среднерослый</td>
<td>124</td>
<td>222</p>
<p>239</td>
<td>141</p>
<p>163</td>
<td>153</td>
<td>164</p>
<p>172</td>
</tr>
<tr>
<td>2-12-10</td>
<td>полукарликовый/ среднерослый</td>
<td>120</td>
<td>233</p>
<p>263</td>
<td>145</p>
<p>155</td>
<td>0</td>
<td>170</p>
<p>172</td>
</tr>
<tr>
<td>2-9-102</td>
<td>полукарликовый/ среднерослый</td>
<td>120</p>
<p>124</td>
<td>222</p>
<p>263</td>
<td>141</p>
<p>155</td>
<td>153</td>
<td>170</p>
<p>174</td>
</tr>
<tr>
<td>4-6-5</td>
<td>полукарликовый/среднерослый</td>
<td>120</p>
<p>123</td>
<td>237</p>
<p>239</td>
<td>149</p>
<p>163</td>
<td>153</td>
<td>172</p>
<p>177</td>
</tr>
<tr>
<td>70-20-20</td>
<td>среднерослый/ сильнорослый</td>
<td>120</p>
<p>123</td>
<td>234</p>
<p>237</td>
<td>149</p>
<p>155</td>
<td>0</td>
<td>164</p>
<p>177</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Анализ результатов показал расхождение полученных данных и предполагаемого результата. Из трех маркеров локуса <em>Dw1</em> только у <em>Hi01c04</em> амплифицируется фрагмент ожидаемого размера 120 п.н. Он выявлен у 9 форм подвоев (ПБ-4, 57-491, 83-1-15, М9, G16, 2-12-10, 2-9-102, 4-6-5 и 70-20-20). При этом маркер <em>Hi01c04</em> идентифицирован как у карликовых форм, так и среднерослых. У формы 2-12-10 микросателлит представлен в гомозиготном состоянии Размеры фрагментов, полученных для остальных двух маркеров не совпадают с ожидаемыми.</p>
<p>Из двух маркеров локуса <em>Dw2</em> искомый фрагмент амплифицируется у <em>MDP0000365711</em>. Он характерен практически для всех генотипов подвоев. Исключение составляет три формы 83-1-15, 2-12-10 и 70-20-20 у которых присутствует нулевой аллель. Все образцы, у которых идентифицирован маркер, являются гомозиготными. Размеры фрагментов, полученных для маркера <em>MDP0000243703,</em> не совпадают с ожидаемыми.</p>
<p>Отсутствие четкой зависимости между наличием маркера и наличием признака при использовании данных микросателлитных последовательностей отмечено и в других исследованиях. Так, наличие QTL<em>Dw2</em> незначительно влияло на силу роста растения яблони [26]. В оригинальной статье [11] также у ряда генотипов с фенотипическим проявлением признака карликовости отсутствовали маркеры локусов.</p>
<p>Микросателлитные последовательности генома наиболее часто используют для анализа генетического разнообразия и оценки степени сходства образцов [27-30]. При этом для разделения образцов достаточно анализа небольшого количества SSR-маркеров [31].</p>
<p>Для оценки генетического разнообразия по локусам<em> Dw1</em> и <em>Dw2</em> использовали 6 микросателлитных последовательностей <em>Hi01c04</em>, <em>Hi04a08</em>, <em>CH03a09</em>, <em>CH02d08</em>, <em>MDP0000365711</em> и <em>MDP0000243703</em>. У 14 исследуемых образцов выявлено 29 аллельных вариантов размером от 102 п.н. до 170 п.н. Число аллелей на локус варьировало от 1 (для локуса <em>MDP0000365711</em>) до 7 (для локуса <em>Hi04a08</em>). У двух образцов (83-1-15 и 2-12-10) из 14 выявлена нулевая аллель микросателлита <em>MDP0000365711</em>. Редких аллелей идентифицировано не было. Все аллели встречались более трех раз.</p>
<p>На основании анализа SSR-спектров была построена дендрограмма, отражающая сходство изучаемых генотипов (рисунок4).</p>
<p>Как видно из дендрограммы, четкое разделения на кластеры у коллекционных образцов отсутствует, что подтверждает и низкое значение индекса бутстреп. Вероятно, что исследуемые генотипы имеют большое генетическое сходство или общее происхождение, о чем свидетельствует и отсутствие уникальных аллелей. Для получения более полных результатов требуется расширение количества анализируемых образцов с более контрастными признаками. Все исследуемые формы подвоев являются карликовыми и полукарликовыми формами. Необходимо привлечение сильнорослых генотипов, а также сортов яблони типа спур. Кроме того, используемая система маркеров является специфической для определения локусов количественных признаков карликовового типа роста яблони.</p>
<p><img width="903" height="538" class="wp-image-14695" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/slajd1.jpeg" alt="Слайд1" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/slajd1.jpeg 903w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/slajd1-300x179.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/slajd1-768x458.jpeg 768w" sizes="(max-width: 903px) 100vw, 903px" /></p>
<p><strong><em>Рисунок 4</em></strong>– Дендрограмма генетического сходства клоновых подвоев яблони</p>
<p>на основании анализа 6 микросателлитных локусов</p>
<p>Таким образом, проведенные исследования показали, что только часть маркеров локусов карликового роста была идентифицирована у исследуемых образцов. Однако фенотипическое проявление признака у растений присутствовало. Анализ генетического родства на основе оценки микросателлитных последовательностей генома также показал отсутствие четкого деления на группы. Такие результаты, возможно, связаны с незначительной выборкой и ее однообразием для оценки маркеров, либо с небольшим процентом ассоциации между QTL и признаком. Так как проведенные исследования носят предварительный характер, то дальнейшая работа будет направлена на расширении выборки, а также поиск более эффективных маркеров для маркер-опосредованной селекции.</p>
<h3><strong>2.2 Создание коллекции образцов ДНК районированных и перспективных генотипов клоновых подвоев, сортов, кребов-опылителей и дикорастущих форм яблони для молекулярно-генетического анализа</strong></h3>
<p>Для проведения молекулярно-генетического анализа клоновых подвоев яблони в 2020 г. расширена коллекция образцов ДНК. Были получены образцы новых форм подвоев селекции Мичуринского ГАУ, а также дикорастущие формы рода <em>Malus</em>Mill., являющиеся перспективными для использования в селекции. Биологический материал дикорастущих видов получен из Майкопской станции ВИР. Кроме того, в коллекцию внесены генетические источники признака морозоустойчивости – сорта селекции Свердловской селекционной станции садоводства.</p>
<p>Всего получено 80 образцов ДНК. Экстрагирование проводили из молодых листьев с использованием коммерческого набора для выделения НК Quick-DNA Plant/Seed Miniprep Kit (Zymo Research, USA) согласно протоколу производителя, а также модифицированного СТАВ-метода [32].Характеристики коллекционных образцов ДНК представлены в таблице 5.</p>
<p>Таблица 5– Характеристика образцов ДНК яблони, полученных в 2020 году</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>№</td>
<td>№ в коллекции</td>
<td>Название генотипа</td>
<td>Концентраци ДНК, нг\мкл</td>
<td>Дата выделения</td>
<td>Место хранения</td>
</tr>
<tr>
<td><em>1</em></td>
<td><em>2</em></td>
<td><em>3</em></td>
<td><em>4</em></td>
<td><em>5</em></td>
<td><em>6</em></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6">Клоновые подвои яблони</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>41п</td>
<td>2-12-15</td>
<td>50</td>
<td>20.05.2020</td>
<td rowspan="28">Лабораторный корпус №9 Мичуринского ГАУ, комната №32</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>42п</td>
<td>2-9-49</td>
<td>50</td>
<td>20.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>43п</td>
<td>2-15-15</td>
<td>50</td>
<td>20.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>44п</td>
<td>2-12-10</td>
<td>50</td>
<td>20.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>45п</td>
<td>2-9-102</td>
<td>50</td>
<td>20.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>46п</td>
<td>2-3-49</td>
<td>50</td>
<td>20.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>47п</td>
<td>4-6-5</td>
<td>50</td>
<td>20.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>48п</td>
<td>9-1-9</td>
<td>50</td>
<td>20.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td>49п</td>
<td>9-1-2</td>
<td>50</td>
<td>20.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td>50п</td>
<td>9-1-1</td>
<td>50</td>
<td>20.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td>51п</td>
<td>9-1-3</td>
<td>50</td>
<td>20.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>12</td>
<td>52п</td>
<td>4-2-5</td>
<td>50</td>
<td>20.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>13</td>
<td>53п</td>
<td>3-4-7</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>14</td>
<td>54п</td>
<td>5-21-27</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>15</td>
<td>55п</td>
<td>9-1-4</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>16</td>
<td>56п</td>
<td>9-1-5</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>17</td>
<td>57п</td>
<td>2-3-8</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>18</td>
<td>58п</td>
<td>2-9-102</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>19</td>
<td>59п</td>
<td>2-15-2</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>20</td>
<td>60п</td>
<td>2-3-17</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>21</td>
<td>61п</td>
<td>М9 (Т337)</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>22</td>
<td>62п</td>
<td>G16</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>23</td>
<td>63п</td>
<td>ПБ-4</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>24</td>
<td>64п, 65п</td>
<td>2-9-94</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>25</td>
<td>66п, 67п</td>
<td>2-12-36</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>26</td>
<td>68п, 69п</td>
<td>2-3-14</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>27</td>
<td>70п, 71п</td>
<td>3-10-3</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>28</td>
<td>72п, 73п</td>
<td>2-9-90</td>
<td>50</td>
<td>22.05.2020</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6">Сорта яблони</td>
</tr>
<tr>
<td>29</td>
<td>1с, 2с</td>
<td>Свердловчанин</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
<td rowspan="5">Лабораторный корпус №9 Мичуринского ГАУ, комната №32</td>
</tr>
<tr>
<td>30</td>
<td>3с, 4с</td>
<td>Сокол ясный</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>31</td>
<td>5с, 6с</td>
<td>Таватуй</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>32</td>
<td>7с, 8с</td>
<td>Краса Свердловска</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>33</td>
<td>9с, 10с</td>
<td>Розочка</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><em>продолжение таблицы 5</em></p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><em>1</em></td>
<td><em>2</em></td>
<td><em>3</em></td>
<td><em>4</em></td>
<td><em>5</em></td>
<td><em>6</em></td>
</tr>
<tr>
<td>34</td>
<td>11с, 12с</td>
<td>Исеть белая</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
<td rowspan="16"></td>
</tr>
<tr>
<td>35</td>
<td>13с, 14с</td>
<td>Первоуральское</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>36</td>
<td>15с, 16с</td>
<td>Папироянтарное</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>37</td>
<td>17с, 18с</td>
<td>Данила</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>38</td>
<td>19с, 20с</td>
<td>Аксена</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>39</td>
<td>21с, 22с</td>
<td>Экранное</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>40</td>
<td>23с, 24с</td>
<td>Розоватое зимнее</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>41</td>
<td>25с, 26с</td>
<td>Вэм розовый</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>42</td>
<td>27с, 28с</td>
<td>Соковое-3</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>43</td>
<td>29с, 30с</td>
<td>Горнист</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>44</td>
<td>31с, 32с</td>
<td>Родниковая</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>45</td>
<td>33с, 34с</td>
<td>Серебряное копытце</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>46</td>
<td>35с, 36с</td>
<td>Исетское позднее</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>47</td>
<td>37с, 38с</td>
<td>Румянка свердловская</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>48</td>
<td>39с, 40с</td>
<td>Благая весть</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>49</td>
<td>41с, 42с</td>
<td>Уральское розовое</td>
<td>100</td>
<td>10.06.2020</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6">Дикорастущие виды яблони</td>
</tr>
<tr>
<td>50</td>
<td>1д</td>
<td>Malus floribunda (2346)*</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
<td rowspan="31">Лабораторный корпус №9 Мичуринского ГАУ, комната №32</td>
</tr>
<tr>
<td>51</td>
<td>2д</td>
<td>Malus niedzwetzkyana (29424)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>52</td>
<td>3д</td>
<td>Malus sieversii (12275)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>53</td>
<td>4д</td>
<td>Malus hupehensis (43206\1)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>54</td>
<td>5д</td>
<td>Morengo (креб) (2357)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>55</td>
<td>6д</td>
<td>Malus prunifolia (2380)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>56</td>
<td>7д</td>
<td>Malus sachalinensis</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>57</td>
<td>8д</td>
<td>Aurea (креб) (2315)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>58</td>
<td>9д</td>
<td>Malus purpurea var pendula (2336)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>59</td>
<td>10д</td>
<td>Malus sylvestris(6144)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>60</td>
<td>11д</td>
<td>Malus × robusta(43200)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>61</td>
<td>12д</td>
<td>Malus purpurea var eleyi (2394)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>62</td>
<td>13д</td>
<td>Malus x scheideckeri(2407)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>63</td>
<td>14д</td>
<td>Malus coronaria</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>64</td>
<td>15д</td>
<td>Malus cerasifera var auraniaca (2314)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>65</td>
<td>16д</td>
<td>Malus pallasiana</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>66</td>
<td>17д</td>
<td>Malus × spectabilis (2415)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>67</td>
<td>18д</td>
<td>Malus turkmenorum (13293)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>68</td>
<td>19д</td>
<td>Malus baccata var corulescens (2333)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>69</td>
<td>20д</td>
<td>Malus zumi(креб) (41272)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>70</td>
<td>21д</td>
<td>Malus orientalis (29483)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>71</td>
<td>22д</td>
<td>Ample (креб) (2311)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>72</td>
<td>23д</td>
<td>Malus sargentii (14984)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>73</td>
<td>24д</td>
<td>Malus ioensis (2352)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>74</td>
<td>25д</td>
<td>Malus × purpurea (2392)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>75</td>
<td>26д</td>
<td>Sertonia (креб) (2408)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>76</td>
<td>27д</td>
<td>Malus caspiriensis (14943)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>77</td>
<td>28д</td>
<td>Malus asiatica var ringo</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>78</td>
<td>29д</td>
<td>Malus pumila</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>79</td>
<td>30д</td>
<td>Malus niedzwetzkyana (2389)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
<tr>
<td>80</td>
<td>31д</td>
<td>Malus mandshurica (44277)</td>
<td>100</td>
<td>6.08.2020</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Примечание:* &#8212; каталожный номер ВИР</p>
<p><strong><em>Выводы по разделам 2.1 и 2.2 главы 2</em></strong></p>
<p>В результате молекулярно-генетических исследованийпроведена идентификация локусов количественных признаков (QTL) <em>Dw1</em> и <em>Dw2</em>, вовлеченных в контроль признака карликового роста у клоновых подвоев яблони. Для их выявления был проанализированы пять микросателлитных маркеров (три маркера локуса <em>Dw1 </em>–<em> Hi01c04</em>, <em>Hi04a08</em> и <em>CH03a09</em> и двамаркера локуса <em>Dw2 </em>–<em>MDP0000365711</em> и <em>MDP0000243703</em>). Проанализированы 14 генотипов подвоев яблони с карликовым и полукарликовым типом роста. Для каждого локуса был идентифицирован только один маркер.</p>
<p>На основании анализа микросателлитных последовательностей генома проведена оценка генетического разнообразия. Кластерный анализ полученных данных не выявил отдельных групп по степени схожести.</p>
<p>Создана коллекции образцов ДНК районированных и перспективных генотипов клоновых подвоев, сортов, кребов-опылителей и дикорастущих форм яблони для молекулярно-генетического анализа. Всего подготовлено 80 образцов рода <em>Malus</em>Mill.</p>
<h3><strong>2.3 Разработка методических приемов регенерации адвентивных побегов клоновых подвоев яблони из соматических тканей при имитации анионного засоления</strong></h3>
<p><strong><em>Тканевая селекция сельскохозяйственных культур: обзор </em></strong></p>
<p><strong><em>современного уровня отечественных и мировых исследований</em></strong></p>
<p>Современные сорта, помимо хорошей урожайности и высокого качества плодов, должны обладать достаточным для сохранения нормального физиологического состояния и стабильного плодоношения адаптивным потенциалом к неблагоприятным экологическим условиям. Засоление почвы является существенным фактором потери урожайности сельскохозяйственных культур во всем мире, и в первую очередь в засушливых и полузасушливых районах, где засоление почв и засоление воды являются основными проблемами [33, 34]. Засолением почвы называют избыточное скопление в корнеобитаемом слое электролитных (растворенных или поглощенных) солей, которые угнетают или губят сельскохозяйственные растения, снижают качество и количество урожая. Избыточное засоление почв приводит к ингибированию роста и развития растений, снижает их продуктивность. Оно действует постоянно и приносит гораздо больший суммарный вред, чем засуха, заморозки и другие нерегулярные неблагоприятные абиотические факторы [34, 35].</p>
<p>По данным ФАО (Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН), засоленные почвы занимают в мире огромные площади – около 25% всей поверхности суши.</p>
<p>На сегодняшний день значительные массивы засоленных почв находятся вЮжном Казахстане, Средней Азии, на западе США, в особо засушливых районах Южной Америки и Австралии, в Северной Африке.</p>
<p>По данным Российской академии наук, общая площадь засоленных земель в РФ составляет более 40 млн га. К засоленным почвам в России относятся солончаки, солончаковатые, солончаковые и глубокозасоленные почвы, солонцы, солонцеватые почвы, солоди и осолоделые почвы. Они широко распространены на юго-востоке европейской части России, особенно в Среднем и Южном Поволжье, в Северо-Восточном Предкавказье, на юге Западной и Восточной Сибири, в Якутии [36].</p>
<p>Дополнительной проблемой современного аграрного производства становится загрязнение почв тяжелыми металлами – от металлов биофилов (Mn<sup>2+</sup>) до особо токсичных ионов (Сd<sup>2+</sup>). Неблагоприятные последствия почвенной ионной токсичности усугубляются при дефиците влаги в период вегетации растений.</p>
<p>Существует множество механизмов, позволяющих растениям переносить эти стресс. Эти механизмы можно разделить на триосновные категории: во-первых, осмотическая толерантность, которая запускается до накопления Na<sup>+</sup> в побегах и регулируется удаленными сигналами, снижающими рост побегов; во-вторых, исключение ионов, когда процессы транспорта Na<sup>+</sup> и Cl<sup>&#8212; </sup>в корнях снижают накопление токсичных концентраций Na<sup>+</sup> и Cl<sup>&#8212;</sup> в листьях; и, наконец, толерантность тканей, при которой обнаруживаются высокие концентрации солей в листьях, но они компартментированы на клеточном и внутриклеточном уровне (особенно в вакуоли) [37].</p>
<p>Растения используют различные механизмы, чтобы активировать комплекс генов, способных обеспечить систему противодействияосмотическим и ионным стрессам, вызванным избыточным количеством соли. Генетическое изменение толерантности к засолению является сложной задачей, поэтому прогресс, достигнутый за последние несколько десятилетий в этом направлении оказался гораздо меньшим, чем ожидалось. Накопленный за последние несколько десятилетий багаж знаний и технологий, связанных с генетикой и геномикой, является перспективным в плане предоставления мощных инструментов для будущего создания солеустойчивых сортов. Несмотря на значительный прогресс в определении основных механизмов толерантности к засолению, все еще существуют серьезные проблемы, которые необходимо преодолеть при переводе и интеграции полученной информации на молекулярном уровне в практику селекции растений.</p>
<p>Конечной целью исследований толерантности к засолению является повышение способности растений поддерживать рост и продуктивность на засоленных почвах на уровне их роста на незасоленных почвах, то есть для уменьшения влияния засоления на рост и урожайность. Предложены различные подходы к повышению эффективности селекции растений, направленной на повышениеих продуктивности на засоленных средах. В этом контексте селекция на толерантность к засолению сельскохозяйственных культур в значительной степени зависит от наличия генетических ресурсов толерантности, надежных методов скрининга, идентификации генетических компонентов толерантности и успешной генетической манипуляции желаемыми генетическими предпосылками. Эффективность селекции и размножения в стрессовых условиях может быть повышена с помощью маркерного отбора. Методы генотипирования с высокой пропускной способностью и разработка набора «функциональных» маркеров могут оказать большую поддержку селекционерам.</p>
<p>Введение новых генов или изменение паттернов экспрессии существующих генов посредством генерации трансгенных растений также может быть использовано для преодоления ограничений классической селекции растений. Интрогрессия генов галофитных признаков от дикорастущих растений, облегченная генной инженерией, является альтернативным подходом для обхода межвидовых барьеров гибридизации, что может послужить стимулом будущего прорыва в сельском хозяйстве [38]. Молекулярная диссекция признака устойчивости к засолению, сопровождающая классическую количественную генетику, является существенным прогрессом в обновлении инструментов и методов манипулирования геномами растений. Методы обнаружения генов, такие как идентификация генов-кандидатов, клонирование QTL, картирование связей и ассоциаций, а также функциональная геномика, такая как идентификация и белков, участвующих в переносимости засоления, необходимы для манипулирования молекулярными механизмами, лежащими в основе сложного фенотипа переносимости засолености [39].</p>
<p>Для получения солеустойчивых сортов биотехнологические методы могут быть применены в сочетании с другими стратегиями улучшения сельскохозяйственных культур. Мутагенез и селекция на клеточном уровне позволяют вовлечь в процесс селекции большое число клеток и создать жесткие селективные условия для отбора мутантных клеток с желательными признаками [40].</p>
<p>Для проведения работ по клеточной селекции растений в условиях <em>in vitro</em> в качестве объекта исследования могут быть использованы каллусные, суспензионные культуры или изолированные протопласты. Выбор объекта зависит от наличия разработанных технологий, применимых к различным видам растений, а также от конечных целей исследования[41, 42].</p>
<p>В то же время, работы по получению растений, устойчивых к повышенным концентрациям солей, а также к токсинам, выделенным из грибов-возбудителей болезней, показали, что устойчивость клетки и растения к исследуемому селективному фактору может как совпадать, так и не совпадать [43].Прямая корреляция между устойчивостью растений и клеток <em>in vitro</em> отмечена лишь для низких температур, устойчивости к гербицидам, высоким концентрациям алюминия и некоторым другим факторам.</p>
<p>Большое число работ по культивированию каллуса, с целью получения нового селекционного материала, проведено на пшенице, ячмене, рисе, кукурузе, сорго, а также на картофеле, томатах, люцерне, эфиромасличных растениях и, крайне редко, на ягодных и древесных [44-52].</p>
<p>Получены положительные результаты по отбору стрессоустойчивых растений методом селекции <em>in vitro</em> для некоторых сельскохозяйственных и плодовых культур [40, 53-55].</p>
<p>Вкачествеэксплантовисследователииспользовалипроростки, каллусные ткани, суспензионные культуры клеток и изолированные органы [55-58].</p>
<p>Уже достигнуты первые положительные результаты по получению растений пшеницы, риса, картофеля, устойчивых к NaCl или Na<sub>2</sub>SO<sub>4</sub>. Известно о получении кислото- и солеустойчивых форм растений-регенерантов ячменя [59] и создании скороспелого сорта ячменя Омский 96 путем отбора на каллусогенной среде <em>in vitro </em>[60].</p>
<p>В то же время для древесных культур работы в этом направлении крайне редки и часто имеют поисковый характер. Широкое практическое использование методов тканевой селекции сдерживается в связи с биологическими особенностями древесных видов и необходимостью проведения длительных, трудоемких и дорогостоящих испытаний исходного и отселектированного материала в полевом опыте. Отсутствие надежных приемов идентификации генотипов по реакции на действие неблагоприятных абиотических факторов среды делают актуальной разработку методов ранней диагностики хозяйственно ценных свойств древесных растений [61].</p>
<p>В настоящее время начаты работы по селекции <em>in vitro </em>с лесными древесными растениями [62-65].</p>
<p>Наряду с перечисленными выше объектами (каллусная, суспензионная культура, изолированные протопласты), в качестве исходного материала для селекции могут быть использованы культуры соматических или андрогенных эмбриоидов, такие органогенные экспланты, как сегменты листьев или различные меристематические и стеблевые части растений, а также культура изолированных зародышей.</p>
<p>Сомаклональная изменчивость репродуктивных органов растений-регенерантов земляники, полученных из каллусных тканей, позволяет проводить селекцию на такие признаки, как урожайность, количество цветоносов, окраска околоцветника и др.</p>
<p>Во ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина проводились исследования по тканевой селекции земляники ананасной (<em>Fragaria ananasa </em>Duch.) на устойчивость к грибным патогенам <em>Ph. cactorum</em> и <em>B. cinerea</em>, а также на устойчивость к засухе и засолению. В процессе тканевой селекции были отобраны каллусы сортов земляники Урожайная ЦГЛ, Золушка, Фейерверк и Куйбышевская, сохраняющие способность к росту на средах с высокими (15-20%) концентрациями культуральных фильтратов фитопатогенных грибов.</p>
<p>В результате индукции морфогенеза на селективных средах были получены растения-регенераты, среди которых выделены генотипы земляники с повышенной устойчивостью к патогенам <em>Ph. сactorum</em> и <em>B. cinerea</em>, а также растения малины с повышенной засухоустойчивостью и устойчивостью к засолению [66, 67].</p>
<p>Таким образом, применение методов биотехнологии в селекционных целях открывает огромные возможности в создании новых форм растений, несущих ценные признаки, необходимые для человечества. Применение методов биотехнологии для решения задач селекции имеет большое научное и практическое значение, позволяя значительно сократить сроки и объемы полевых испытаний. Клеточная и тканевой селекция обеспечивает применение более сложных схем селекции, повышая ее эффективность, и является удобной моделью для анализа морфогенеза растений при выращивании на фоне воздействия факторов среды различной природы в контролируемых условиях [68-69].</p>
<p>В отличие от гибридизации, культивирование клеток <em>invitro</em>не разрушает ценного сочетания генов, достигнутого в результате предыдущей селекции. Вариации затрагивают лишь отдельные участки генома без изменения основного генетического фона. В основе этих изменений лежит сомаклональная изменчивость, которая обусловлена дестабилизацией генетической и эпигенетической программы растительной ткани при отсутствии онтогенетического (организменного) контроля. Однако растения-регенеранты сохраняют относительную генетическую стабильность, несмотря на высокую изменчивость каллусной ткани в процессе культивирования. Потомству первичных регенерантов передаются только точковые мутации, не вызывающие резкого снижения жизнеспособности растений. Наличие полезных мутаций среди сомаклонов позволяет использовать сомаклональную изменчивость в создании нового исходного материала для селекции [70-72].</p>
<p>Использование селективных сред при отборе <em>in vitro </em>устойчивых генотипов повышает преимущества сомаклональной изменчивости перед обычной мутационной селекцией. Регенеранты, полученные из сомаклонов, отличаются от исходного растения не только качественными моногенными, но и количественными полигенными признаками (например, по устойчивости к абиотическим стрессам), которые могут быть наследуемы и полезны в повышении урожая [73].</p>
<p>Сохранение высоких показателей морфогенных процессов у растений, культивируемых в присутствии осмотически активных веществ, может служить одним из показателей их адаптивного потенциала, устойчивости или чувствительности к засолению. В настоящее время не разработаны универсальные подходы к регуляции морфогенеза на селективном фоне, направленные на повышение уровня регенерации в каллусной ткани<em>. </em>Остаются до конца нерешенными технические трудности при создании селективных сред с тем или иным стрессовым фактором и, особенно, с комплексом стрессовых воздействий различной природы, когда необходимо учитывать малопрогнозируемые эффекты их совмещения. Кроме того, при проведении клеточной селекции приходится учитывать характер формирования устойчивости растений (полигенный/моногенный) к стрессору, а также биохимические и физиологические ее составляющие на уровне изолированной клетки и на уровне растения-регенеранта.</p>
<p><strong><em>Разработка методических приемов тканевой селекции</em></strong></p>
<p><strong><em>гибридных генотипов клоновых подвоев яблони</em></strong></p>
<p><strong><em>к повышенному уровню анионного засоления в условиях invitro</em></strong></p>
<p><strong><em>и оптимизация состава селективных питательных сред</em></strong></p>
<p>В 2020 г. были продолжены исследования по тканевой селекции перспективных клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ.</p>
<p><strong><em>Цель исследований:</em></strong> разработка методических приемов тканевой селекции гибридных генотипов клоновых подвоев яблони к повышенному уровню анионного засоления в условиях <em>invitro.</em></p>
<p><strong><em>Задачи исследований:</em></strong></p>
<p>&#8212; оптимизация методических приемов регенерации адвентивных побегов из каллуса соматического происхождения, размножения, укоренения и адаптации к условиям <em>invivo</em> генотипов рода <em>Malus</em>Mill;</p>
<p>&#8212; разработка методических приемов оценки устойчивости изучаемых форм клоновых подвоев к моделируемого анионному засолению;</p>
<p>&#8212; отбор каллусов при культивировании эксплантов на питательных средах, содержащих селективный агент, и получение адвентивных побегов из каллуса соматического происхождения, образовавшегося на селективных средах;</p>
<p>&#8212; разработка методических приемов повышения регенерационной способности каллусных культур путем совместного использования стресс-факторов и химических соединений с антистрессовым действием.</p>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость исследований</em></strong></p>
<p>Получены новые экспериментальные данные по влиянию натриево-хлоридного засоления на развитие соматических тканей клоновых подвоев яблони в культуре <em>invitro</em>.Выявлено отрицательное действие NaCl, содержащегося в питательной среде культивирования, на коэффициент размножения и состояние культивируемых растений. Установлено, что в качестве селективного агента на солеустойчивость для получения сомаклональных вариантов в условиях <em>invitro</em> эффективным является использование концентрации 0,6% NaCl.Оптимизированы методические приемы регенерации адвентивных побегов из каллуса соматического происхождения путем совместного использования стресс-факторов и химических соединений с антистрессовым действием.</p>
<p>Разработаны методические приемы тканевой селекции гибридных генотипов клоновых подвоев яблони к повышенному уровню анионного засоления в условиях <em>invitro</em> и впервые получены растения-регенеранты перспективных форм клоновых подвоев яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ с повышенной устойчивостью к хлоридному засолению в экспериментально моделируемых условиях.</p>
<p><strong><em>Объекты, условия и методика проведения исследований</em></strong></p>
<p>Биологическими объектами исследования служили районированные и новые клоновые подвои яблони селекции Мичуринского ГАУ: 62-396, 2-15-2, 2-12-10, 3-4-7. Данные формы были выбраны как перспективные в плане их дальнейшего использования и как формы, обладающие достаточно высоким регенерационным потенциалом при культивировании каллусных культур.</p>
<p>Биологический материал необходимый для опытов получали, культивируя побеги клоновых подвоев яблони на питательной средеMS (Murashige, Skoog, 1962) с добавлением 30 г/л сахарозы и 8 г/л агара при рН 5,5-5,7. На этапе микроразмножения побегов использовали регуляторы роста растений: 6-бензиламинопурин (6-БАП) – 0,5-1,0 мг/л, гибберелловую кислоту (ГК) – 0,5-1,0 мг/л, β-индолил-3-масляную кислоту (ИМК) – 0,1-0,2 мг/л.</p>
<p>В опытах по тканевой селекции использовали каллусные культуры, полученные из листовых высечек, культивируемых <em>invitro</em>клоновых подвоев яблони. Образование каллусов инициировали на питательной среде c минеральным и углеводным составом по прописи MS (Murashige, Skoog, 1962) с добавлением витаминов по Мурасиге-Скугу, сахарозы – 30 г/л, 2,4-Д – 2,0 мг/л, регенерацию адвентивных побегов осуществляли на среде MS, с добавлением 6-БАП в концентрации 5 мг/л и ИУК в концентрации 0,5 мг/л. Инициацию каллуса проводили в темноте, при температуре 24°С.</p>
<p>рН питательной среды в процессе приготовления устанавливали в пределах 5,6-5,8 с помощью децинормального раствора NaOH. Среды стерилизовали автоклавированием (1 атм., 20 мин.). Витамины и регуляторы роста растений стерилизовали фильтрованием(фильтр «Millipore» 0,22 μm, France) и добавляли после автоклавирования.</p>
<p>Оценку устойчивости изучаемых форм клоновых подвоев к моделируемого анионному (хлоридному) засолению проводили, культивируя верхушки побегов и высечки листьев площадью 0,5-1,0 см<sup>2 </sup>соответственно на средах размножения и регенерации,содержащих 0,1-1,2% NaCl.</p>
<p>Селекцию каллуса проводили при постоянном воздействии концентрации соли 0,6% в течение четырех месяцев на среде MS, с добавлением 2,0 мг/л 2,4-Д. Отобранные каллусы переносили на среду регенерации. Регенерировавшие побеги срезали с листовых пластинок и доращивали по стандартной схеме клонального микроразмножения растений.</p>
<p>Разрабатывали методические приемы повышения регенерационной способности каллусных культур путем совместного использования стресс-факторов и химических соединений с антистрессовым действием В качестве стресс фактора использовали хлорид натрия, в качестве факторов антистрессовой активности тестировали аскорбиновую кислоту, салициловую кислоту, гидролизат казеина, добавляемые непосредственно в питательную среду. Кроме того, испытывали действие гелий-неонового лазера ЛГ-113 (длина волны 632,8 нм, экспозиция 60 с), облучая культивируемые ткани на третьи сутки после пассирования их на свежую питательную среду.</p>
<p>Субкультивирование эксплантов проводили в широкогорлых конических колбах емкостью 250 мл. Культуральные сосуды закрывали тонкой алюминиевой фольгой и герметизировали лентой «Parafilm». Культивирование растений осуществляли в специально оборудованной культуральной комнате при 16-часовом световом дне с освещенностью 2000-2500 люкс (люминесцентные лампыOsramL36W/765 CoolDaylight), температуре воздуха 24±2°С, каллусы культивировали в термостате, в темноте, при температуре 25°С.</p>
<p>Эффективность воздействия оценивали по ростовым показателям – коэффициенту размножения, интенсивности каллусообразования и уровню регенерации, приросту сырой массы каллуса.</p>
<p><strong><em>Результаты исследований</em></strong></p>
<p>Моделирование стресса в культуре <em>in vitro </em>– одно из перспективных направлений селекции растений на устойчивость к негативным факторам среды (засухе, засолению почв и др.) [63].</p>
<p>Суть метода тканевой селекции состоит в отборе на селективном фоне клеток или каллусов, несущих ценные сомаклональные изменения, и последующей регенерации из них растений. Таким способом можно проводить скрининг большого количества растительного материала в малом объёме и строго контролируемых условиях, что позволяет существенно ускорить процесс получения хозяйственно ценных форм растений. Важным преимуществом тканевой селекции является то, что в процессе её не проводят скрещиваний и не затрагивают тем самым основных хозяйственных свойств сорта.</p>
<p>Тканевая селекция включает в себя несколько этапов, а именно: введение объекта в культуру, инициирование первичного каллуса и наращивание каллусной массы, отбор на селективных средах устойчивых каллусов, регенерация адвентивных побегов из отобранных тканей, размножение и укоренение побегов <em>in vitro</em>, адаптация растений <em>in vivo</em>, тестирование их на наличие заданного признака. Для каждого из включенных в исследования генотипов необходима разработка и уточнение методик прохождения каждого из перечисленных этапов.</p>
<p>Каллусные культуры представляет собой материал, который наиболее часто используют для клеточной селекции. В то же время для многолетних древесных растений прохождение всех этапов тканевой селекции связано с серьезными проблемами, в первую очередь с трудностями индукции морфогенеза из клеток и тканей, прошедших длительное культивирование <em>invitro</em>.</p>
<p>Поскольку эффективность морфогенеза из соматических тканей и каллуса в значительной мере определяется генотипом растения для опытов по тканевой селекции были выбраны генотипы с достаточно высоким морфогенетическим потенциалом.</p>
<p>Была проведена оценка устойчивости изучаемых форм клоновых подвоев к хлоридному засолению при культивировании эксплантов на средах, содержащих NaCl в разных концентрациях.</p>
<p>Помещали верхушки побегов клоновых подвоев яблони на среды размножения, содержащие NaCl в разной концентрации. Негативное воздействие избыточного засоления определяется несколькими факторами: изменением осмотического давления, замещением ионами хлора других ионов в обменных процессах и развитием окислительного стресса (неспецифическая реакция на целый ряд дестабилизирующих воздействий). По результатам наших исследований негативное влияние засоления выраженно проявлялось уже при содержании NaCl в среде 0,3% (рисунок5). При данной концентрации происходило снижение коэффициента размножения побегов и интенсивности роста побегов, которое было существенно выраженным при повышении концентрации NaCl до 0,6% NaCl. При концентрации NaCl 0,6 % если в первые дни культивирования и происходило образование новых побегов, то в дальнейшем они не росли, деформировались, обесцвечивались и некротизировали. При дальнейшем повышении концентрации соли негативный эффект засоления усиливался (рисунок 6). Отмечены генотипические различия изучаемых подвоев по устойчивости к хлоридному засолению среды.</p>
<p><strong><em>Рисунок 5</em></strong>– Влияние содержания NaCl в питательной среде на эффективность размножения микропобегов клоновых подвоев яблони</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong><em><img width="647" height="578" class="wp-image-14696" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p1100793.jpeg" alt="P1100793" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p1100793.jpeg 647w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p1100793-300x268.jpeg 300w" sizes="(max-width: 647px) 100vw, 647px" /></em></strong></td>
<td><strong><em><img width="647" height="536" class="wp-image-14697" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p1100794.jpeg" alt="P1100794" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p1100794.jpeg 647w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p1100794-300x249.jpeg 300w" sizes="(max-width: 647px) 100vw, 647px" /></em></strong></td>
<td><strong><em><img width="650" height="531" class="wp-image-14698" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p1100795.jpeg" alt="P1100795" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p1100795.jpeg 650w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p1100795-300x245.jpeg 300w" sizes="(max-width: 650px) 100vw, 650px" /></em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>а</em></strong></td>
<td><strong><em>б</em></strong></td>
<td><strong><em>в</em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em><img width="639" height="500" class="wp-image-14699" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p1100796.jpeg" alt="P1100796" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p1100796.jpeg 639w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p1100796-300x235.jpeg 300w" sizes="(max-width: 639px) 100vw, 639px" /></em></strong></td>
<td><strong><em><img width="692" height="508" class="wp-image-14700" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/54-118-5v-jpg.jpeg" alt="54-118 5в jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/54-118-5v-jpg.jpeg 692w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/54-118-5v-jpg-300x220.jpeg 300w" sizes="(max-width: 692px) 100vw, 692px" /></em></strong></td>
<td><strong><em><img width="697" height="489" class="wp-image-14701" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/54-118-6v-jpg.jpeg" alt="54-118 6в jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/54-118-6v-jpg.jpeg 697w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/54-118-6v-jpg-300x210.jpeg 300w" sizes="(max-width: 697px) 100vw, 697px" /></em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>г</em></strong></td>
<td><strong><em>д</em></strong></td>
<td><strong><em>е</em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"><strong><em>Рисунок 6</em></strong>– Влияние NaCl на развитие микропобегов клонового подвоя яблони 2-15-2</p>
<p>на среде размножения: а – контроль; б – 0,1%; в– 0,3%; г – 0,6; д – 0,9%; е– 1,2% NaCl</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Оценку устойчивости изучаемых форм клоновых подвоев к хлоридному засолению провели и культивируя высечки листьев на средах регенерации,содержащих 0,1-1,2% NaCl. По нашим данным, засоление среды отрицательно влияет на листовые ткани подвоев, культивируемые в стерильной культуре. По сравнению с контрольной средой, не содержащей соль, на средах с NaCl существенно возрастает количество наркотизирующих тканей листовых высечек клоновых подвоев яблони. С возрастанием концентрации хлорида натрия увеличилось количество дисков с некротическими участками, возникающими вследствие повреждения растительных клеток, в особенности при максимальных концентрация (рисунок 7).</p>
<p>Соответственно, число листовых дисков на которых образовался каллус снижалось (рисунок8), уменьшалось количество каллусов на листовой диск и каллусы были меньшего размера, резко снижалась частота регенерации побегов (рисунок 9).</p>
<p>В результате анализа полученных данных, в качестве селективного агента на солеустойчивость для получения сомаклональных вариантов в условиях <em>invitro</em> при культивировании каллусных тканей нами была выбрана концентрация 0,6% NaCl, которая потенциально позволяла отобрать каллусы, сохранившие рост при селективном давлении и получить из них регенеранты с потенциальной устойчивостью к хлоридному засолению. При более низких концентрациях селективного агента уровень селективного давления был недостаточным, а концентрации NaCl 0,9-1,2% вели к почти полному некрозу тканей.</p>
<p><strong><em>Рисунок 7</em></strong>– Жизнеспособность листовых эксплантов клоновых подвоев</p>
<p>яблони на среде с NaCl</p>
<p><strong><em>Рисунок 8</em></strong>– Частота каллусообразования из листовых эксплантов</p>
<p>клоновых подвоев яблони на среде с NaCl</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><em><img width="659" height="540" class="wp-image-14702" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190013-jpg.jpeg" alt="J:\Мои рисунки\119_PANA\P1190013.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190013-jpg.jpeg 659w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190013-jpg-300x246.jpeg 300w" sizes="(max-width: 659px) 100vw, 659px" /></em></td>
<td><em><img width="714" height="567" class="wp-image-14703" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190054-jpg.jpeg" alt="J:\Мои рисунки\119_PANA\P1190054.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190054-jpg.jpeg 714w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190054-jpg-300x238.jpeg 300w" sizes="(max-width: 714px) 100vw, 714px" /></em></td>
<td><em><img width="725" height="558" class="wp-image-14704" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190037-jpg.jpeg" alt="J:\Мои рисунки\119_PANA\P1190037.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190037-jpg.jpeg 725w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190037-jpg-300x231.jpeg 300w" sizes="(max-width: 725px) 100vw, 725px" /></em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>а</em></strong></td>
<td><strong><em>б</em></strong></td>
<td><strong><em>в</em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td><em><img width="843" height="632" class="wp-image-14705" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190015-jpg.jpeg" alt="J:\Мои рисунки\119_PANA\P1190015.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190015-jpg.jpeg 843w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190015-jpg-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190015-jpg-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 843px) 100vw, 843px" /></em></td>
<td><em><img width="743" height="557" class="wp-image-14706" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190025-jpg.jpeg" alt="J:\Мои рисунки\119_PANA\P1190025.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190025-jpg.jpeg 743w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190025-jpg-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 743px) 100vw, 743px" /></em></td>
<td><em><img width="854" height="640" class="wp-image-14707" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190042-jpg.jpeg" alt="J:\Мои рисунки\119_PANA\P1190042.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190042-jpg.jpeg 854w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190042-jpg-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-119_pana-p1190042-jpg-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 854px) 100vw, 854px" /></em></td>
</tr>
<tr>
<td><em>г</em></td>
<td><strong><em>д</em></strong></td>
<td><strong><em>е</em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"><strong><em>Рисунок 9</em></strong>– Влияние NaCl на листовые экспланты клонового подвоя яблони 2-12-10</p>
<p>на среде регенерации: а – контроль; б – 0,1%; в– 0,3%; г – 0,6%; д – 0,9%; е– 1,2% NaCl</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Создание селективной системы <em>in vitro </em>включает в себя наряду с определением рабочих концентраций селективных агентов выявление оптимальной схемы их применения, а именно кратность, последовательность и длительность использования.</p>
<p>В опытах по тканевой селекции использовали каллусные культуры клоновых подвоев яблони, полученные из листовых эксплантов культивируемых <em>in vitro </em>растений. Для успешного проведения клеточной селекции необходимо получить достаточное количество каллусной ткани. Учитывая трудность получения морфогенного каллуса на селективных средах создавали стрессовые условия лишь во втором пассаже, предварительно накопив определенную каллусную биомассу. А первичный каллус индуцировали на питательной среде c минеральным и углеводным составом по прописи MS, содержащей 2,0 мг/л 2,4-Д, в темноте, с нейтральным уровнем рН и в отсутствие ионов Cl<sup>&#8212;</sup>.</p>
<p>Полученные каллусы помещали на селективные среды, содержащие 0,6% NaCl. Отбирали каллусы, сохраняющие способность к пролиферации в присутствии селективного агента, и через 5 недель пересаживали их на свежие селективные среды. Установлено, что по мере культивирования на селективных средах вследствие отбора от субкультивирования к субкультивированию увеличивается число каллусов, сохраняющих способность к пролиферации в присутствии токсичной концентрации NaCl. Так, процент растущих каллусов в четвёртом субкультивировании увеличился по сравнению с таковым во втором субкультивировании в 4,2 раза у подвоя 3-4-7, в 3,5 раз у подвоя 2-12-10, в 3,3 раза у подвоя 2-15-2 и в 2,7 раза у подвоя 62-396.</p>
<p>Отобранные в процессе трехкратного пассирования на селективных средах каллусы были высажены на среды регенерации по прописи MS, содержащие 5,0 мг/л 6-бензиламинопурина (6-БАП) и 0,5 мг/л ИУК. После такого длительного культивирования каллусов <em>in vitro </em>наблюдали крайне низкую частоту регенерации адвентивных побегов (рисунок 10). У подвоя 3-4-7 из 170 каллусов, отобранных на селективных средах с NaCl получены 4 адвентивных побега, у подвоя 2-12-10 из 106 каллусов образовалось 3 побега. Из каллусов подвоев 2-15-2 и 62-396 регенерантов получено не было. Во время процесса регенерации культуральные сосуды содержали в темноте. По мере появления адвентивных побегов сосуды переносили в культуральную комнату. После адаптации к интенсивному освещению полученные адвентивные побеги переносили на среды для размножения.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
<td><img width="1196" height="805" class="wp-image-14709" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-kultura-in-vitro-regeneraciya-p120.png" alt="J:\Мои рисунки\Культура in vitro\Регенерация\P1202446.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-kultura-in-vitro-regeneraciya-p120.png 1196w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-kultura-in-vitro-regeneraciya-p120-300x202.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-kultura-in-vitro-regeneraciya-p120-1024x689.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/j-moi-risunki-kultura-in-vitro-regeneraciya-p120-768x517.png 768w" sizes="(max-width: 1196px) 100vw, 1196px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>а</em></strong></td>
<td><strong><em>б</em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong><em>Рисунок 10</em></strong>– Регенерация адвентивных побегов клоновых подвоев яблони</p>
<p>из отселектированных на среде с 0,6%NaCl каллусов: а) 3-4-7; б) 2-12-10</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Полученные адвентивные побеги размножили на среде MS, содержащей 1,0 мг/л 6-БАП, 0,2 мг/л ИМК и 0,5 мг/л гибберелловой кислоты (ГК). Принято считать, что полученные из отселектированных на солеустойчивость клеток и тканей растения должны также обладать этим признаком, т.к. он определяется на клеточном уровне. Однако даже после длительной тканевой селекции каллусы могут сохранять гетерогенность, и именно неустойчивая к NaCl клетка может дать начало новому растению [58]. Поэтому проводили диагностику полученных в результате тканевой селекции растений на резистентность к засолению.</p>
<p>Предварительную оценку солеустойчивости полученных побегов-регенерантов проводили путём культивирования на питательной среде MS, содержащей 1,0 мг/л 6-БАП, 0,2 мг/л ИМК 0,5 мг/л ГК и 0,6% NaCl. Отбирали побеги, сохраняющие способность к размножению и имеющие меньшее количество некрозов в течение первого месяца культивирования. Вегетативное потомство одного из полученных регенерантов подвоя 3-4-7 показало коэффициент размножения на засолённой среде равный 2,4±0,3, по сравнению с 1,5±0,2 у контрольных микропобегов (не прошедших тканевую селекцию). Микропобеги, полученные из одного регенеранта подвоя 2-12-10, оказались более солеустойчивыми, чем исходная форма. На среде, содержащей 0,6% хлорида натрия, они продемонстрировали коэффициент размножения 2,1±0,3 по сравнению с 1,3±0,2 у контрольных. Клоны, полученные при размножении остальных побегов-регенерантов, не продемонстрировали различий с контролем по признаку солеустойчивости. Полученные в процессе тканевой селекции <em>in vitro </em>растения, показавшие повышенную солеустойчивость, посажены на среды для укоренения с целью их последующей адаптации <em>in vivo </em>и дальнейшего изучения<em>.</em></p>
<p>Поскольку стоит серьезная проблема повышения частоты регенерации адвентивных побегов из отселектированных каллусов, прошедших несколько циклов культивирования, изучали возможность повышения морфогенетического потенциала каллусных культур путем добавления в среды веществ, обладающих антистрессовым действием.</p>
<p>В следующем эксперименте мы изучали действие гидролизата казеина на пролиферацию каллусов клонового подвоя яблони 62-396 в условиях хлоридного засоления (рисунок 11).</p>
<p><strong><em>Рисунок 11</em></strong> – Влияние гидролизата казеина на рост каллусной ткани</p>
<p>клонового подвоя яблони 3-4-7 в условиях солевого стресса</p>
<p>Как показали результаты эксперимента, гидролизат казеина способствует существенному приросту сырой массы каллуса, как в контроле, так и в условиях хлоридного засоления различной интенсивности. В отсутствие стресс-фактора и при более низкой концентрации хлорида натрия в среде, наиболее эффективной концентрацией является 250 мг/л, при более высоком уровне стрессового воздействия (0,6% NaCl) пролиферация каллуса идет более активно при 500 мг/л гидролизата казеина.</p>
<p>Также было изучено действие кислот аскорбиновой и салициловой и лазерного излучения на процессы регенерации побегов клоновых подвоев яблони из каллуса в условиях хлоридного засоления (рисунок 12).</p>
<p><strong><em>Рисунок 12</em></strong> – Влияние различных факторов на регенерацию побегов</p>
<p>клонового подвоя яблони 2-15-2 в условиях хлоридного засоления</p>
<p>(аскорбиновая кислота 2 мг/л, салициловая 14 мг/л, гелий-неоновый лазер 120 с)</p>
<p>Как показали результаты исследований, данные факторы не оказывали существенного влияния на интенсивность регенерации в контроле, не содержащем хлорид натрия. Уровень регенерации составлял при этом 17-20% вне зависимости от варианта среды. На среде с хлоридным засолением (0,3% NaCl) частота регенерация в контроле и вариантах с салициловой кислотой и лазером снижалась по сравнению с контролем почти на 50%. Наиболее эффективным антистрессором показала себя аскорбиновая кислота (2 мг/л), которая восстанавливала уровень регенерации до контрольных значений.</p>
<p><strong><em>Выводы по разделу 2.3 главы 2</em></strong></p>
<p>Выявлено отрицательное действие наличия NaCl в питательной среде культивирования на коэффициент размножения и состояние культивируемых растений. По результатам исследований снижение коэффициента размножения побегов наблюдается уже при 0,3% NaCl в питательной среде, при повышении концентрации NaCl замедляется и прекращается размножение побегов, наблюдаются некрозы листьев. При концентрации NaCl 1,2% экспланты полностью некротизируют. В качестве селективного агента на солеустойчивость для получения сомаклональных вариантов в условиях <em>invitro</em> эффективным является использование концентрации 0,6% NaCl.</p>
<p>Оптимизированы методические приемы регенерации адвентивных побегов из каллуса соматического происхождения путем совместного использования стресс-факторов и химических соединений с антистрессовым действием. Наиболее эффективным антистрессором показала себя аскорбиновая кислота.</p>
<p>Разработаны методические приемы тканевой селекции гибридных генотипов клоновых подвоев яблони к повышенному уровню анионного засоления в условиях <em>invitro</em> и впервые получены растения-регенеранты перспективных форм клоновых подвоев яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ с повышенной устойчивостью к хлоридному засолению в экспериментально моделируемых стрессовых условиях <em>invitro</em>, с целью дальнейшего изучения данных форм в условиях природного и антропогенного загрязнения почв.</p>
<h3><strong>2.4 Анализ многолетней динамики климатических показателей мировых территорий возделывания производственных насаждений яблони</strong></h3>
<p>Яблоня является основной плодовой культурой во многих регионах мира, в том числе и в России. Несмотря на сложившийся в течение длительного периода сортимент, при возделывании ее насаждений в настоящее время возникают новые серьезные проблемы, требующие поиска разносторонних способов их решения, – общемировые и локальные тенденции изменения климата; дефицит ценных плодородных земель; сложности в организации систем орошения и фертигации; появление более патогенных популяций и разновидностей основных вредителей и болезней, в том числе карантинных; значительное удорожание средств защиты растений, удобрений, технических средств и необходимого специального оборудования и др. Одним из способов решения данных проблем является создание новых высокоустойчивых, продуктивных сортов и клоновых подвоев яблони, позволяющих получать качественный посадочный материал и рекомендовать его для возделывания в менее благоприятных природных областях.</p>
<p><strong><em>Цель исследований:</em></strong>анализ многолетней динамики климатических показателей (прежде всего – температура воздуха) мировых территорий возделывания производственных насаждений яблони</p>
<p><strong><em>Задачи исследований: </em></strong></p>
<p>&#8212; осуществить сравнительный анализ многолетней динамики климатических показателей территорий мира в Северном полушарии, где осуществляются селекция, конкурсные испытания клоновых подвоев яблони и их промышленное возделывание в маточниках и питомниках, а также производится выращивание производственных насаждений яблони интенсивного типа;</p>
<p>&#8212; выявить различие средней месячной и годовой температуры рассматриваемых территорий за 15 лет;</p>
<p>&#8212; изучить повреждающие климатические факторы территории России (отрицательная температура воздуха в зимний период), лимитирующие возделывание современных промышленных насаждений яблони.</p>
<p><strong><em>Объекты, условия и методика проведения исследований</em></strong></p>
<p>Рассматриваемые территории возделывания яблони в промышленной культуре, как правило, характеризуются исторически сложившейся развитой инфраструктурой, необходимой для выращивания и изучения клоновых подвоев и сортов яблони, посадочного материала на их основе, разработки технологий селекции, сортоизучения, возделывания маточников, питомников и многолетних насаждений различного типа, в т.ч. интенсивных (таблица 6).</p>
<p>В связи с тем, что рассматриваемые территории и находящиеся там основные профильные учреждения расположены в различных регионах мира, значительно различающихся природно-климатическими условиями, необходимо провести их сравнение, в первую очередь, по показателям динамики температуры воздуха в разные месяцы в течение года (таблица7).</p>
<p>Таблица 6 – Территории выращивания и изучения клоновых подвоев и сортов яблони</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Территория, государство</td>
<td>Объекты выращивания и изучения</td>
<td>Научно-исследовательские и учебные учреждения</p>
<p>(селекция и сортоизучение)</td>
<td>Производственные предприятия и компании</p>
<p>в области питомниководства и плодоводства</td>
</tr>
<tr>
<td><em>1</em></td>
<td><em>2</em></td>
<td><em>3</em></td>
<td><em>4</em></td>
</tr>
<tr>
<td>Мичуринск, Тамбовская обл.</p>
<p>(Россия)</td>
<td>клоновые подвои,</p>
<p>саженцы и производственные насаждения яблони</td>
<td>Мичуринский государственный аграрный университет,</p>
<p>Федеральный научный центр имени И.В. Мичурина</td>
<td>АО Учхоз-племзавод «Комсомолец»,</p>
<p>ООО «Сады Мичурина»,</p>
<p>ООО «Мичуринские сады»,</p>
<p>ООО «Садпитомникмаш»,</p>
<p>ООО «Снежеток»,</p>
<p>АО «Дубовое» и др.</td>
</tr>
<tr>
<td>Минеральные</p>
<p>Воды, с. Сунжа (Россия)</td>
<td>клоновые подвои,</p>
<p>саженцы и производственные насаждения яблони</td>
<td>–</td>
<td>ООО «Плодообъединение «СадыСтаврополья»</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="4"><em>продолжение таблицы 6</em></td>
</tr>
<tr>
<td><em>1</em></td>
<td><em>2</em></td>
<td><em>3</em></td>
<td><em>4</em></td>
</tr>
<tr>
<td>с. Сунжа, Ингушетия (Россия)</td>
<td>клоновые подвои,</p>
<p>саженцы и производственные насаждения яблони</td>
<td>–</td>
<td>ООО «Сад-Гигант Ингушетия»</td>
</tr>
<tr>
<td>с. Григорьевка,</p>
<p>Челябинская обл.(Россия)</td>
<td>производственные насаждения яблони</td>
<td>–</td>
<td>«Григорьевские сады»</p>
<p>(КФХ Филиппова А.А.)</td>
</tr>
<tr>
<td>Анже (Франция)</td>
<td>клоновые подвои,</p>
<p>саженцы и производственные насаждения яблони</td>
<td>Университет Анже</p>
<p>(Université d&#8217;Angers), Национальный Институт аграрных исследований(INRA)</td>
<td>Плодопитомник «Dalival»</td>
</tr>
<tr>
<td>Баарло</p>
<p>(Нидерланды)</td>
<td>клоновые подвои,</p>
<p>саженцы и производственные насаждения яблони</td>
<td>–</td>
<td>Плодопитомник «BoomkwekerijFleuren»</td>
</tr>
<tr>
<td>Больцано (Италия)</td>
<td>клоновые подвои,</p>
<p>саженцы и производственные насаждения яблони</td>
<td>Исследовательскийсельскохозяйственный и лесотехнический центр Лаймбурга (ResearchCentreforAgricultureandForestry, Laimburg),</p>
<p>СвободныйуниверситетБоцена-Больцано (FreeUniversityofBozen-Bolzano)</td>
<td>ПредприятияассоциацииплодопитомниковипроизводителейяблокЮжногоТироля– Трентино</p>
<p>(the South Tyrolean Apple Consortium,</p>
<p>the Association of Fruit and Vegetable Producers in Trentino, APOT)</td>
</tr>
<tr>
<td>Скерневице (Польша)</td>
<td>клоновые подвои,</p>
<p>саженцы и производственные насаждения яблони</td>
<td>Научно-исследовательский институт садоводства</p>
<p>(Instytut Ogrodnictwa)</td>
<td>«Питомник плодовых деревьев Анджей Сулек и сыновья», плодопитомник «Анджей и Шимон Новаковские» и др.</td>
</tr>
<tr>
<td>Алнарп</p>
<p>(Швеция)</td>
<td>клоновые подвои</p>
<p>и опытные насаждения яблони</td>
<td>Шведский университет сельскохозяйственных наук (Шведскийсельскохозяйственный институт – Sveriges lantbruksuniversitet, SLU)</td>
<td>–</td>
</tr>
<tr>
<td>Сент-Пол,</p>
<p>Миннесота (США)</td>
<td>клоновые подвои,</p>
<p>опытные насаждения яблони</td>
<td>УниверситетМиннесоты (University of Minnesota)</td>
<td>–</td>
</tr>
<tr>
<td>Вайнленд, Онтарио</p>
<p>(Канада)</td>
<td>клоновые подвои,</p>
<p>саженцы и производственные насаждения яблони</td>
<td>ЦентрисследованийиинновацийВайнленда</p>
<p>(The Vineland Research and Innovation Centre)</td>
<td>Предприятия ассоциации производителей плодов Вайнленда</p>
<p>(VinelandGrowersCo-operativeLtd.)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Исходные климатические данные соответствующих метеорологических станций были взяты из профильных информационных источников, предоставляющих их в свободном доступе (таблица 7). Для повышения точности и объективности анализируемых показателей всех территорий нами были исследованы их данные за период 15 лет – с 2006 по 2020 гг. Это позволяет получить усредненные показатели природных регионов с меньшим статистическим проявлением экстремальных по климатическим показателям лет, а также по продолжительности охватывает практически полный срок производственной эксплуатации современного суперинтенсивного сада яблони.</p>
<p>Таблица 7 – Расположение анализируемых метеорологических станций на территориях выращивания и изучения клоновых подвоев и сортов яблони</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Территория, государство</td>
<td colspan="2">Географические координаты</td>
<td rowspan="2">Высота над уровнем моря, м</td>
</tr>
<tr>
<td>широта</td>
<td>долгота</td>
</tr>
<tr>
<td>Мичуринск</p>
<p>(Россия)</td>
<td>52.88</td>
<td>40.48</td>
<td>158</td>
</tr>
<tr>
<td>Минеральные Воды,</p>
<p>с. Сунжа (Россия)</td>
<td>44.22</td>
<td>43.10</td>
<td>313</td>
</tr>
<tr>
<td>с. Сунжа, Ингушетия (Россия)</td>
<td>43.15</td>
<td>44.85</td>
<td>665</td>
</tr>
<tr>
<td>с. Григорьевка,</p>
<p>Челябинская обл.(Россия)</td>
<td>56.88</td>
<td>59.98</td>
<td>328</td>
</tr>
<tr>
<td>Анже (Франция)</td>
<td>47.93</td>
<td>0.20</td>
<td>52</td>
</tr>
<tr>
<td>Баарло (Нидерланды)</td>
<td>51.45</td>
<td>5.42</td>
<td>22</td>
</tr>
<tr>
<td>Больцано (Италия)</td>
<td>46.47</td>
<td>11.33</td>
<td>241</td>
</tr>
<tr>
<td>Скерневице (Польша)</td>
<td>51.73</td>
<td>19.40</td>
<td>190</td>
</tr>
<tr>
<td>Алнарп (Швеция)</td>
<td>55.57</td>
<td>13.07</td>
<td>21</td>
</tr>
<tr>
<td>Сент-Пол,</p>
<p>Миннесота (США)</td>
<td>44.94</td>
<td>-93.09</td>
<td>240</td>
</tr>
<tr>
<td>Вайнленд, Онтарио</p>
<p>(Канада)</td>
<td>43.15</td>
<td>-79.42</td>
<td>110</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость исследований</em></strong></p>
<p>Проведенный анализ природно-климатических условий различных регионов мира, где широковозделываются сорта и клоновые подвои яблони, позволяет выявить различия условий для роста и развития растений, а также необходим для дальнейшей разработки рекомендацийметодики экспериментальной оценки устойчивости новых генотипов отечественных клоновых подвоев к неблагоприятным абиотическим факторам, прежде всего к повреждающим температурам зимнего периода.</p>
<p><strong><em>Результаты исследований</em></strong></p>
<p>Основными климатическими показателями любой природной территории мира являются температурный режим воздуха и уровень выпадения осадков, а также их ежемесячная динамика. Современные производственные насаждения яблони интенсивного типа возделываются по единой технологической схеме, обязательно включающей организацию капельного орошения и часто одновременную фертигацию, поэтому влияние уровня выпадающих за вегетационный период осадков и плодородия почвыв случае их сниженных относительно биологического оптимума показателей можно в определенной степени нивелировать данными агротехнологическими приемами. В связи с определенной неравномерностью выпадения осадков в течение года, которое отмечается практически в любом природном регионе мира, применение искусственного орошения в настоящее время является необходимым условием и неотъемлемым элементом технологии многих агроценозов, особенно интенсивных садов, в связи с чем при проведении данного анализа мировых областей возделывания яблони мы не уделяли особого внимания уровню распределения осадков, больше акцентируя на температуре воздуха.</p>
<p>Температура воздуха,как и атмосферные осадки,оказывает непосредственное влияние на почву и все растения, но ее невозможно искусственно компенсировать в широком диапазоне в случае отклонения от растительного биологического оптимума.Если приемы полива насаждений плодовых культур путем сочетания капельного и надкронового спринклерногоорошения позволяют частично защитить деревья от колебаний температуры воздуха среднего уровня – при наступлении возвратных весенних заморозков илижаркого и засушливого периода в летние месяцы, то сильное понижение отрицательной температуры невозможно надежно предотвратить любыми методами, вследствие чегоэкстремальные морозы способны необратимо повредить возделываемые растения яблони, вплоть до их массовой гибели в саду.В связи с этим, значения температуры воздуха в зимний период являетсяодним из основных лимитирующих климатических факторовв процессе выбора природного региона для закладки и возделывания многолетних плодовых насаждений.</p>
<p>При анализе средней годовой температуре воздуха (рисунок 13, таблица 8), а также ее значений в зимние месяцы среди изучаемых мировых областей наиболее благоприятными условиями для производственного возделывания насаждений яблониотличаютсяобласти Центральной (Франция, Нидерланды, Италия) и Восточной Европы (Польша).</p>
<p>Климатические особенности стран Центральной и Восточной Европы являются наиболее благоприятными для выращивания клоновых подвоев и саженцев яблони и возделывания многолетних плодовых насаждений интенсивного типа. Средние месячные температуры здесь не опускаются ниже нуля даже в самом холодном месяце года – январе (таблица 8, рисунок 14). Достаточный уровень инсоляции и сумма активных температур позволяют получать хорошо развитые саженцы яблони с разветвленной кроной и сильным развитием корневой системы, а в условиях производственного интенсивного сада – возделывать лучшие сорта зимнего срока созревания со всего мира, которые полностью успевают сформировать зрелые плоды из-за увеличенного по продолжительности вегетационного периода – с конца февраля до начала-середины ноября. В природно-климатических условиях Центральной Европы на протяжении XXвека были созданы и изучены несколько десятков клоновых подвоев яблони – их самые известные серии M (Malling), MM (Malling–Merton), EMLA (EastMalling–LongAshton) в Великобритании, полученные при реализации многолетних селекционных программ в английском Ист-Моллинге и институтах-партнерах, серия Pi (Supporter) в Германии (Дрезден-Пильниц),обнаружены и выделены ряд производственно-ценных клонов самого распространенного в мире подвоя M9– T337 в Нидерландах, Pajam 1 (Lancep) иPajam 2 (Cepiland) во Франции, в Восточной Европе в рамках самостоятельных селекционных программ получены – серия P (podkladki–в переводе с польского «подвои») с несколько увеличенной зимостойкостью в Польше (Скерневице), серия J-TEв Чехии (Техобузице), в в условиях Северной Европы – выведен самый зимостойкий клоновый подвой Европы – среднерослая форма А2 в Швеции (Алнарп).</p>
<p><strong><em>Рисунок 13</em></strong> – Вариабельность средней годовой температуры воздуха на</p>
<p>территориях выращивания и изучения клоновых подвоев и сортов яблони</p>
<p>Таблица 8 – Средние месячные и годовые температуры воздуха на территориях выращивания и изучения клоновых подвоев и сортов яблони(в 2006-2020 гг.)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Территория, государство</td>
<td colspan="13">Месяцы</td>
<td>Средн.</p>
<p>за год</td>
</tr>
<tr>
<td>янв</td>
<td>фев</td>
<td>мар</td>
<td>апр</td>
<td>май</td>
<td>июн</td>
<td>июл</td>
<td>авг</td>
<td>сен</td>
<td>окт</td>
<td>ноя</td>
<td>дек</td>
<td colspan="2"></td>
</tr>
<tr>
<td>Мичуринск</p>
<p>(Россия)</td>
<td>-8,1</td>
<td>-6,9</td>
<td>-1,1</td>
<td>7,8</td>
<td>16,1</td>
<td>19,3</td>
<td>21,1</td>
<td>20,3</td>
<td>14,0</td>
<td>7,0</td>
<td>0,2</td>
<td>-4,0</td>
<td colspan="2">7,1</td>
</tr>
<tr>
<td>Минеральные</p>
<p>Воды (Россия)</td>
<td>-2,8</td>
<td>-1,2</td>
<td>4,6</td>
<td>10,5</td>
<td>16,6</td>
<td>21,4</td>
<td>23,9</td>
<td>23,7</td>
<td>18,2</td>
<td>11,2</td>
<td>4,1</td>
<td>0,2</td>
<td colspan="2">10,9</td>
</tr>
<tr>
<td>с. Сунжа, Ингушетия (Россия)</td>
<td>-2,1</td>
<td>-0,6</td>
<td>4,4</td>
<td>9,6</td>
<td>15,3</td>
<td>19,8</td>
<td>22,1</td>
<td>21,7</td>
<td>16,9</td>
<td>10,7</td>
<td>4,5</td>
<td>0,4</td>
<td colspan="2">10,2</td>
</tr>
<tr>
<td>с. Григорьевка,</p>
<p>Челябинская обл.(Россия)</td>
<td>-14,8</td>
<td>-11,8</td>
<td>-4,4</td>
<td>3,9</td>
<td>11,5</td>
<td>16,0</td>
<td>17,9</td>
<td>16,0</td>
<td>10,0</td>
<td>2,4</td>
<td>-5,6</td>
<td>-11,8</td>
<td colspan="2">2,5</td>
</tr>
<tr>
<td>Анже (Франция)</td>
<td>5,6</td>
<td>6,0</td>
<td>8,6</td>
<td>12,0</td>
<td>15,2</td>
<td>18,7</td>
<td>20,9</td>
<td>20,0</td>
<td>17,1</td>
<td>13,1</td>
<td>9,1</td>
<td>6,1</td>
<td colspan="2">12,7</td>
</tr>
<tr>
<td>Баарло</p>
<p>(Нидерланды)</td>
<td>3,6</td>
<td>3,9</td>
<td>6,5</td>
<td>10,7</td>
<td>14,1</td>
<td>17,2</td>
<td>19,1</td>
<td>18,2</td>
<td>15,1</td>
<td>11,4</td>
<td>7,4</td>
<td>4,6</td>
<td colspan="2">11,0</td>
</tr>
<tr>
<td>Больцано (Италия)</td>
<td>2,0</td>
<td>4,5</td>
<td>9,4</td>
<td>14,4</td>
<td>18,5</td>
<td>22,4</td>
<td>23,9</td>
<td>22,7</td>
<td>18,3</td>
<td>13,7</td>
<td>7,1</td>
<td>1,8</td>
<td colspan="2">13,3</td>
</tr>
<tr>
<td>Скерневице (Польша)</td>
<td>-1,6</td>
<td>-0,2</td>
<td>3,5</td>
<td>9,4</td>
<td>13,8</td>
<td>17,8</td>
<td>19,5</td>
<td>18,9</td>
<td>14,1</td>
<td>8,9</td>
<td>4,9</td>
<td>1,1</td>
<td colspan="2">9,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Алнарп</p>
<p>(Швеция)</td>
<td>1,2</td>
<td>1,3</td>
<td>3,5</td>
<td>8,1</td>
<td>12,5</td>
<td>16,2</td>
<td>18,5</td>
<td>17,9</td>
<td>14,5</td>
<td>9,9</td>
<td>6,2</td>
<td>3,3</td>
<td colspan="2">9,4</td>
</tr>
<tr>
<td>Сент-Пол,</p>
<p>Миннесота (США)</td>
<td>-7,5</td>
<td>-6,5</td>
<td>0,5</td>
<td>8,0</td>
<td>15,0</td>
<td>20,0</td>
<td>22,5</td>
<td>21,5</td>
<td>16,5</td>
<td>9,0</td>
<td>1,0</td>
<td>-7,0</td>
<td colspan="2">7,5</td>
</tr>
<tr>
<td>Вайнленд, Онтарио</p>
<p>(Канада)</td>
<td>-2,2</td>
<td>-2,5</td>
<td>2,4</td>
<td>8,5</td>
<td>14,5</td>
<td>20,1</td>
<td>22,8</td>
<td>22</td>
<td>17,9</td>
<td>12</td>
<td>5,5</td>
<td>0,7</td>
<td colspan="2">10,4</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Во многом, вследствие биологических, исторических и производственных особенностей, форма M9и ряд ее клонов являютсяосновными клоновыми подвоями яблони для массового выращивания посадочного материала в питомниках, а также дальнейшей закладки и возделывания промышленных насаждений интенсивного типа. Однако сравнительно мягкий климат регионов их селекции, изучения и возделывания объясняют невысокий уровень зимостойкости как исходного подвоя M9, так и его многочисленных клонов. Их корневая система способна выдерживать промерзание почвы до -8&#8230;-9°C, что является приемлемым для большинства основных мировых регионов промышленного возделывания яблони, однако в зонах рискованного плодоводства и питомниководства с нестабильным многолетним климатическим режимом данный подвой может подмерзать в отдельные суровые зимы, приводя к гибели производственных маточников, питомников и мнгоголетних плодовых насаждений.</p>
<p><strong><em>Рисунок 14</em></strong> – Средние месячные температуры воздуха на территориях выращивания и изучения клоновых подвоев и сортов яблони</p>
<p>Среди рассматриваемых природно-климатических областей мира менее благоприятными условиями для возделывания ряда клоновых подвоев и сортов яблони в нашей стране обладают территории Средней России (Тамбовская область, г. Мичуринск) и Южного Урала (Челябинская область, с. Григорьевка), в США – штат Миннесота (г. Сент-Пол). При этом рассматриваемые территории Швеции (Алнарп) и Канады (Вайнленд, штат Онтарио) обладают немного более мягким климатом из-за близости крупных водоемов. Если в Алнарпе в первой половине XXвека только был получен зимостойкий среднерослый / сильнорослый клоновый подвой яблониA2, не получивший большого распространения в Европе и мире, то канадский Вайнленд является не только местным центром селекции клоновых подвоев серии Vineland (V-series), но и известен своими интенсивными насаждениями яблони, которые оказалось возможным выращивать благодаря мягкому климату из-за близкого расположения крупного озера Онтарио.</p>
<p>Несмотря на то, что территория России является крупнейшей в мире, ареал промышленного возделывания культуры яблони достаточно сильно ограничен природно-климатическими условиями ее отдельных регионов, в первую очередь динамикой температуры воздуха (рисунки15, 16). В России низкие температуры являются основным лимитирующим фактором для возделывания насаждений яблони, особенно интенсивного типа. Температуры воздуха ниже -35&#8230;-38°С зимнего периода способны вызвать повреждения генеративных и вегетативных образований кроны. В особенно тяжелых условиях при отсутствии достаточного снежного покрова даже более щадящие температуры способныспособны нанести большой урон плодовым деревьям.Температуры воздуха более-40&#8230;-41°С вызывают гибель даже самые зимостойких сортов яблони. В связи с этим для возделывания яблони пригодна европейская часть России до Урала (точнее – ее центральная и южная часть), Южный Урал и Алтайский край.</p>
<p>Другим важным климатическим показателем любой территории является сумма эффективных (активных) температур, при которых растения в норме осуществляют свои рост и развитие. Для плодовых культур рассчитывают сумму среднесуточных значений температуры воздуха выше +10°С за вегетационный период. Для летних сортов яблони сумма активных температур составляет не менее 2000°С, осенних – 2200°С и зимних – 2400°С [74].Плоды яблони раннелетних, летних и позднелетних сортов достигаютстадии съемной зрелости за период, включающий 60-90 дней, при суммеактивных (10°С) температур 1275±38 – 1602±40°С. Формирование яблок осенних сортов происходит за период 95-115 дней с суммой активных температур 1942±65 – 2052±80 °С, зимних и позднезимних сортов– 116-135 дней и 2074±80 – 2162±83 °С, соответственно [75, 76].</p>
<p><img width="1428" height="817" class="wp-image-14710" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-ya-appdata-local-microsoft-windows-inetcac.jpeg" alt="C:\Users\Я\AppData\Local\Microsoft\Windows\INetCache\Content.Word\160_1 — копия.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-ya-appdata-local-microsoft-windows-inetcac.jpeg 1428w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-ya-appdata-local-microsoft-windows-inetcac-300x172.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-ya-appdata-local-microsoft-windows-inetcac-1024x586.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-ya-appdata-local-microsoft-windows-inetcac-768x439.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1428px) 100vw, 1428px" /></p>
<p><strong><em>Рисунок 15</em></strong> – Зонирование территории Российской Федерации в соответствии</p>
<p>с показателями минимальной температуры воздуха за год [77]</p>
<p><img width="1409" height="914" class="wp-image-14711" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/h-_lab-izmereniya_-2020-klimat-161_2-kopiya-jpg.jpeg" alt="H:\_ЛАБ\ИЗМЕРЕНИЯ_ 2020\Климат\161_2 — копия.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/h-_lab-izmereniya_-2020-klimat-161_2-kopiya-jpg.jpeg 1409w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/h-_lab-izmereniya_-2020-klimat-161_2-kopiya-jpg-300x195.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/h-_lab-izmereniya_-2020-klimat-161_2-kopiya-jpg-1024x664.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/h-_lab-izmereniya_-2020-klimat-161_2-kopiya-jpg-768x498.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1409px) 100vw, 1409px" /></p>
<p><strong><em>Рисунок 16</em></strong> – Зонирование территории Российской Федерации в соответствии</p>
<p>с показателями минимальной температуры воздуха в январе [77]</p>
<p>Учитывая, что в промышленном садоводственаиболее ценными для производства, хранения, реализации и потребления являются сорта яблони зимнего срока созревания, то пригодными для их выращивания являются только центральная и южная территории европейской части России, где сумма активных температур достигает 2400-2500°С (рисунок 17), а минимальная температура воздуха в самом холодном месяце – январе не опускается ниже -35&#8230;-37°С (рисунок 16).</p>
<p><img width="1148" height="721" class="wp-image-14712" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/http-www-agroatlas-ru-content-agroecology-climat.gif" alt="http://www.agroatlas.ru/content/agroecology/climatic_maps/Sum_t/Sum_t10/Sum_t10_ru_big.gif" /></p>
<p><strong><em>Рисунок 17</em></strong> – Зонирование территории Российской Федерации в соответствии</p>
<p>с показателями суммы активных температур выше 10°C [78]</p>
<p>Основные промышленные насаждения яблони в России расположены в Северо-Кавказском и Центрально-Черноземном округах, где благоприятный климат позволяет выращивать лучшие отечественные или часть зарубежных сортов. Однако при научно-обоснованном выборе высокоустойчивых сорто-подвойных комбинаций яблони возделывать их возможно и на территориях с более суровыми климатическими показателями, в первую очередь для обеспечения местного населения свежими плодами и продуктами их переработки. Так, единственные на Урале интенсивные производственные сады яблони расположены в селе Григорьевка в северной части Челябинской области (Каслинский район на границе со Свердловской обл.). В природно-климатической зоне Южного Урала хозяйство «Григорьевские сады» занимается выращиванием многолетних насаждений интенсивного типа с использованием шпалеры и местных сортов яблони свердловской, южноуральской и алтайской селекции, районированных для 4-го и 9-го агрорегионов: Краса Свердловска, Персиянка, Экранное, Свердловчанин, Первоуральская (селекции Свердловской селекционной станции садоводства) и др. Данные сорта были привиты на районированный карликовый / полукарликовый клоновый подвой 62-396 селекции Мичуринского ГАУ, который в отличие от зарубежных аналогов способен выдержать неблагоприятные климатические условия данного региона и, при условии соблюдения всех необходимых агротехнических мероприятий, обеспечить нормальный рост и развитие плодовым деревьям.</p>
<p>Большой интерес представляет сравнение климатических условий территорий Северного полушария с умеренно-континентальным климатом, расположенных на разных континентах – центральной части Средней полосы России (на примере г. Мичуринск Тамбовской области) и штата Миннесота в США, отличающегося самыми низкими в стране температурами зимнего периода (не считая Аляски). В Миннесоте расположеносамое холодное место в континентальной части США – город Интернешенал-Фолс, называаемый «холодильником нации».Для сравнения климатических показателей был взят город Сент-Пол, являющийся столицей данного штата.</p>
<p>Среднее количество дней с температурой ниже -17°С (0 F) за последние 30 лет проведения измеренийв Сент-Поле составило всего 16,5, из них 7,6 – в январе, 3,7 – в феврале, 0,5 – в марте, 0,2 – в ноябре и 4,5 – в декабре. В самом холодном месяце – январе за данный период минимальная средняя суточная температура изменялась от -5 до -14°С (в Интернешенал-Фолс – от -9 до -21°С). Средняя годовая продолжительность дня – 12,9 ч. Средняя суммарная дневная солнечная радиация – 13,4 МДж/м<sup>2</sup> [79].</p>
<p>При этом следует также учитывать, что крупных промышленных насаждений яблони в Миннесоте нет, здесь проводятся лишь отдельные эксперименты в области садоводства, а в 1974 г. при гибридизации сортов Мекаун и Хонейголд был получен новый сорт яблониХанни (Хоней) Крисп – HoneyCrisp (Медовое хрустящее), который характеризуется высококачественными плодами зимнего срока созревания и высокой зимостойкостью побегов, благодаря чему к настоящему времени получил широкое распространение в США, Канаде, отдельных территориях Центральной и Восточной Европы и Центральной России.</p>
<p>Город Мичуринск Тамбовской области, находящийся в Центрально-Черноземном регионе (юг Центральной России), уже на протяжении более 100-летнего периода является признанным центромроссийского садоводства, где за это время И.В. Мичуриным, его учениками и последователями были получены сотни ценных сортов и гибридов различных культур, в первую очередь, яблони.</p>
<p>В Мичуринске за последние 36 лет наблюдений максимальная отрицательная суточная температура была зафиксирована на уровне -33,9°С; по месяцам – соответственно: -33,9°С – в январе и феврале; -23,9°С – в марте; -18,9°С – в апреле; -2,8°С – в мае; -3,0°С – в сентябре; -13,0°С – в октябре; -23,9°С – в ноябре; -27,2°С –в декабре. В самом холодном месяце – январе за данный период минимальная средняя суточная температура изменялась от -9 до -14°С. Средняя годовая продолжительность дня – 12,9 ч. Средняя суммарная дневная солнечная радиация – 10,8 МДж/м<sup>2</sup> [80].</p>
<p>Таким образом, на двух данных территориях близки значения средней годовой продолжительности дня, средней суммарной дневной солнечной радиации. Динамика средних месячных значений температуры воздуха также отличаются незначительно, но в целом Мичуринск характеризуется более континентальным климатом. Это позволяет считать жесткими природно-климатические условия Тамбовской области, в которых проводятся все этапы первичных и сравнительных конкурсных испытаний новых и перспективных клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ. Очевидно, оптимальное сочетание высокого уровня устойчивости к сложившимся климатическим условиям и хозяйственной продуктивности является одним из важнейших составляющих элементов успеха данных подвоев при выращивании в различных регионах мира.</p>
<p><strong><em>Выводы по разделу 2.4 главы 2</em></strong></p>
<p>Выращивание клоновых подвоев и сортов яблони в мире производится на территориях с сильно различающимися природно-климатическими условиями. Среди рассмотренных территорий наиболее благоприятными условиями для возделывания насаждений яблони отличаются страны Центральной и Восточной Европы с «мягкой» зимой и высокими показателями средней годовой температуры, сходными показателями обладает Южный Федеральный округ РФ. Наименее благоприятными климатическими условиями отличаются центральнаячасть европейской территорииРоссии, Южный Урал, а также штат Миннесота в США – данные территории позволяют возделывать культуру яблони, но при обязательном научно-обоснованном подборе высокоустойчивых сортов и клоновых подвоев.</p>
<p>Среди мировых территорий, где производится селекция, испытание клоновых подвоев яблони и организованы крупные региональные плодопитомники, наиболее холодным и континентальным климатом также отличается Центральная Россия (г. Мичуринск Тамбовской области). Это позволяет считать клоновые подвои яблони, которые получены здесь и успешно прошли конкурсное сортоиспытание, одними из самых устойчивых в мире к неблагоприятным природно-климатическим условиям.</p>
<h2><strong>3 ОЦЕНКА СЛАБОРОСЛЫХ КЛОНОВЫХ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ </strong><strong>В МАТОЧНИКЕ КОНКУРСНОГО ИСПЫТАНИЯ</strong></h2>
<p>В современном интенсивном садоводстве важное значение имеют слаборослые клоновые подвои яблони, позволяющие направленно управлять балансом плодового дерева в саду между наращиванием вегетативных компонентов кроны и плодоношением. Деревья на слаборослых клоновых подвоях формируют меньший объем кроны при одновременном увеличении прироста плодовых образований. Это позволяет увеличить плотность размещения деревьев в саду, формировать малообъемные конструкции их крон и благодаря этому оптимизировать световой режим фотосинтетического аппарата и получать плоды высокого качества [1-7, 13-15, 81-83].</p>
<p>Большое научно-практическое значение имеет изучение новых подвоев по основным морфологическим и физиологическим показателям. Их листовой аппарат играет важную роль в осуществлении нормального протекания ряда физиологических процессов в маточнике, в первую очередь фотосинтеза и транспирации [13, 83, 84-86].</p>
<p>Ведущим российским учреждением в области селекции клоновых подвоев яблони является Мичуринский государственный аграрный университет, где на протяжении более 80 лет проводится селекционный процесс и ежегодно получают новые генотипы рода <em>Malus</em>Mill., в том числе на основе межвидовой гибридизации. Сейчас в университете созданы значительные генетическая коллекция и гибридный фонд слаборослых клоновых подвоев яблони, которые ежегодно участвуют в комплексном сравнительном изучении. Выделенные подвои характеризуются наличием антоцианов в тканях и повышенной устойчивостью к неблагоприятным природно-климатическим условиям, особенно к повреждающим температурам зимнего периода [84].</p>
<p><strong><em>Цель исследований</em></strong>: сравнительная оценка новых слаборослых клоновых подвоев яблони в условиях маточника и выделение перспективных форм для передачи на изучение в питомник и сад.</p>
<p><strong><em>Задачи исследований</em></strong>:</p>
<p><strong><em>&#8212; </em></strong>изучить основные производственно-биологические признаки новых вегетативно размножаемых подвоев (зимостойкости; устойчивости к болезням и вредителям; предварительной оценки силы роста; способности к укоренению; побегопроизводительной способности маточных кустов и выхода стандартного материала отводков; склонности к ветвлению);</p>
<p>&#8212; изучить комплекс основных биометрических показателей перспективных клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ в условиях маточника;</p>
<p>&#8212; провести цитоанатомический анализ проводящих тканей побегов коллекции генотипов клоновых подвоев яблони;</p>
<p>&#8212; выделение перспективных форм клоновых подвоев яблони с высокими производственными показателями в маточнике.</p>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость</em></strong></p>
<p>Продолженымноголетние сравнительныеисследования хозяйственно-биологических признаков новых форм клоновых подвоев яблони 2002-2009 годов гибридизации в маточнике конкурсного изучения.Проведен цитоанатомический анализ проводящих тканей побегов коллекции отечественных генотипов клоновых подвоев яблони для дальнейшей разработки методики предварительной экспресс-диагностики карликовых форм.</p>
<p><strong><em>Объекты и методы исследований</em></strong></p>
<p>Биологическими объектами исследования служили 36 перспективных клоновых подвоя яблони из 10 гибридных семей селекции Мичуринского государственного аграрного университета (2002-2009 гг. получения), а также ряд районированных клоновых подвоев. В качестве контроля использовали 4 районированных в России клоновых подвоя яблони, также селекции университета, характеризующиеся различной силой роста привойных компонентов, – суперкарликовый Малыш Будаговского, карликовый Парадизка Будаговского (за пределами России более известный под названием B9 – Budagovsky 9), карликовый/ полукарликовый 62-396, полукарликовый/ среднерослый 54-118.Также были изучены другие отечественные подвои – 1 форма Оренбургской ОССиВ (Урал 5) и 2 формы дагестанских селекционеров (К-1 и Б-7-35).</p>
<p>Маточник конкурсного изучения был заложен осенью 2015 г. в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ –Научно-образовательного центре имени В.И. Будаговского,расположенном в Мичуринском районе Тамбовской области.Климат – умеренно-континентальный, почва – выщелоченный чернозем с повышенным содержанием гумуса. Все клоновые подвои размещены по схеме 150х30 см в маточнике вертикальных отводков. Формы в ряду чередуются по наличию антоциановой окраски листьев и коры побегов (зеленолистные, краснолистные). В течение вегетационного периода осуществляли спринклерный полив маточных кустов, поддерживая необходимый уровень влажности почвы. Агротехнические мероприятия стандартные. Удобрения на маточнике не вносили для исключения их влияния на хозяйственно-биологические показатели маточных кустов.</p>
<p>Методика проведения исследований составлена с учетом «Методики государственного сортоиспытания» [88], «Программы и методики селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» [89, 90], «Программы и методики сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур [91], методик изучения подвоев плодовых культур [92-94], а также оригинальных методик, разработанных сотрудниками кафедры плодоводства Мичуринского ГАУ[95-98].Исследования проводили в трехкратной повторности по 10 растений. Контролем в опытах служили районированные подвои – карликовой силы роста 62-396 и полукарликовой –54-118.</p>
<p>Измерения показателей маточных кустов проводили в конце августа – по окончанию их активного роста [91].</p>
<p>Площадь листовых пластинок рассчитывали с помощью компьютерной программы <em>ImageJ</em> по анализу сканированных изображений 20 листьев со средней части побегов.</p>
<p>Предварительную оценку силы роста определяли по прочности древесины при отделении отводков. Все изучаемые формы по прочности древесины были разделены на 3 группы: карлики, полукарлики и среднерослые.При оценке этого показателя учитывали результаты исследований В.И. Будаговского, М.Л. Филипповой, В.А. Коровина, Л.И. Лотовой [94-99]. По данному признаку подвоибыли распределены на три группы: 1 – подвои с ломкой древесиной и гладким, без волокон изломом; 2 – подвои с прочной древесиной, побеги которых на изломе сильно волокнистые; 3 – формы промежуточные, со среднеломкой древесиной, на поверхности излома имеющие небольшое количество волокон.</p>
<p>Поражаемость болезнями и вредителями учитывали в августе, когда наиболее заметны проявления имеющихся заболеваний и вредителей. Определение развития болезней, проводили согласно «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур»[29].</p>
<p>Оценку заселения растений вредителями и поражения вредителями и болезнями проводили по 5-ти бальной шкале:</p>
<p>0 – поражение отсутствует (иммунитет);</p>
<p>1 – поражено до 1% органов или площади листа, поверхности побегов (высокая устойчивость);</p>
<p>2 – поражено 1-10% органов или их поверхности (повышенная устойчивость);</p>
<p>3 – поражено 11-25% органов или их поверхности (средняя устойчивость);</p>
<p>4 – поражено 26-50% органов или их поверхности (повышенная восприимчивость);</p>
<p>5 – поражено свыше 50% органов или их поверхности (высокая восприимчивость).</p>
<p>Ветвление отводков учитывали по методике, предложенной М.Л. Филипповой [97].</p>
<p>Степень вызревания побегов определяли перед отделением отводков визуально и оценивали по пятибалльной шкале:</p>
<p>1 – рост продолжается;</p>
<p>2 – рост прекратился, но верхушки побегов на значительном протяжении имеют травянистое состояние;</p>
<p>3 – рост прекратился, но верхушки побегов имеют травянистое состояние на небольшую длину (2-3 междоузлия);</p>
<p>4 – верхушечные почки слабо оформились, верхушки побегов полностью не одревеснели;</p>
<p>5 – рост прекратился, верхушечные почки оформились, побеги вызрели.</p>
<p>Ранжирование отводков после их отделения с маточных кустов осуществляли по методике В.И. Будаговского [7] с учетом предложенного им подразделения на 5 групп:</p>
<p>1) стандартные отводки (балл укоренения 3-5, диаметр условной корневой шейки 5-10 мм);</p>
<p>2) черенки (балл укоренения 1-2, диаметр условной корневой шейки 5-10 мм и более);</p>
<p>3) недогон, хорошо укоренившийся (балл укоренения 3-5, диаметр условной корневой шейки менее 5 мм);</p>
<p>4) недогон, плохо укоренившийся (балл укоренения 1-2, диаметр условной корневой шейки менее 5 мм);</p>
<p>5) переросшие отводки (укоренение 3-5 баллов, диаметр условной корневой шейки более 11 мм).</p>
<p>Экспериментальные данные обработаны с использованием основных методов вариационной статистики и дисперсионного анализа [99], рассчитаны и графически визуализированы в программной среде <em>Microsoft Office Excel 2016</em>.</p>
<p><strong><em>Результаты исследований</em></strong></p>
<p><em>Изучение производственных показателей продуктивности </em></p>
<p><em>коллекции клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ</em></p>
<p>Основным показателем, характеризующим производственную ценность любого генотипа клонового подвоя, является количество укорененных отводков и их качество – диаметр стволика, балл укоренения, отсутствие боковых разветвлений.</p>
<p>Основным производственным показателем любого генотипа клонового подвоя на маточнике является выход стандартных (I и II технического сорта) укорененных отводков, образующихся в течение вегетационного периода на маточных кустах. В свою очередь данный показатель зависит от других сопряженных биологических признаков.</p>
<p>Общее количество стандартных отводков в расчете на один маточный куст изменялось у изучаемых генотипов от 4,2 до 21,9 шт. Образование более 15 вертикальных отводков с маточного куста отмечено у клоновых подвоев71-3-88, 2-3­14, 2-3­44, 2-9­49, 2-9­90, 2-12­10, 2-12­15, 2-12­27, 2-15­15, 9-1­1, 9-1­5 (рисунок 18). В процентном отношении доля стандартных отводков (I и II технического сорта)на маточных кустах составляет от 22,8 до 72,5%, наиболее высокие значения по данному показателю отмечены у подвойных форм 2-9-49, 2-9-90, 2-15-2, 2-15-15, 4-6-5 (рисунок 19). Такой широкий диапазон изменчивости признака связан с различным генетическим происхождением подвойных форм, индивидуальными морфоанатомическими особенностями строения их побегов и различием способности к ризогенезу.</p>
<p>У изучаемых клоновых подвоев яблони удельная доля укорененных отводков на маточных кустахварьировала в широком диапазоне – от 34,8 до 97,1%. Наибольшие значения данного признака отмечены у районированного клонового подвоя Малыш Будаговского и перспективных форм 2-3­3, 2-9­49,2-9­56, 2-9­90, 2-15­2, 2-15­15, 3-10­3, 4-2­3,9-1­4, 9-1­9 (рисунок 20).</p>
<p>Между количеством стандартных укорененных отводков и их общим количеством на маточном кусте изучаемых клоновых подвоев установлена средняя положительная корреляция, равная 0,67. Между удельной долей стандартных укорененных и неукорененных отводков, образуемых маточными кустами различных генотипов, выявлена отрицательная корреляция среднего уровня -0,53.</p>
<p>Характер ветвления побегов клоновых подвоев нами был дополнительно изучен в ходе трехлетнего эксперимента, результаты которого представлены в следующем подразделе. Для производства клоновых подвоев наибольшее значение имеет отсутствие сильного разветвления побегов у однолетних укорененных отводков, это облегчает процесс их отделения на маточнике, позволяет быстрее проводить сортировку, а затем – зимнюю прививку или окулировку.</p>
<p>Подвойных форм с сильноветвящимися побегами не выявлено, средняя степень ветвления наиболее крупных отводков отмечена у форм 2-12-10, 3-4-7, 5-26-127, 5-27-1.</p>
<p>Осень2020 г.отличалась продолжительным периодом положительных температур выше +5°C, однако к окончанию октября практически все изучаемые подвойные формы закончили ростовые процессы и сформировали верхушечную почку. На 4,7 балла вызрели побеги форм 2-3-17, 2-9-94.</p>
<p><strong><em>Рисунок18</em></strong>– Общее количество стандартных вертикальных отводков, образуемых маточными кустами изучаемой коллекции клоновых подвоев яблони</p>
<p><strong><em>Рисунок 19</em></strong> – Удельная доля стандартных отводков (IиIIтехнического сорта)</p>
<p>на маточных кустах коллекции клоновых подвоев яблони</p>
<p><strong><em>Рисунок 20</em></strong> – Выход стандартных укорененных отводков маточных кустов</p>
<p>изучаемой коллекции клоновых подвоев яблони</p>
<p><em>Анализ биологических и хозяйственных показателей маточных кустов</em></p>
<p><em>клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ</em></p>
<p>Для выявления многолетней динамики роста побегов маточных кустов и характера их ветвления в маточнике конкурсного испытания были изучены 40 генотипов клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ. В качестве контрольных форм выступали районированные клоновые подвои различной силы роста – Малыш Будаговского (МБ – суперкарликовый), Парадизка Будаговского (ПБ, также известный как B9 – карликовый), 62-396 (карликовый / полукарликовый – в зависимости от генотипа прививаемого сорта, определяющего его ростовой потенциал), 54-118 (полукарликовый / среднерослый).</p>
<p>Все изучаемые генотипы клоновых подвоев характеризовались высоким уровнем зимостойкости. Полевая оценка состояния однолетних побегов маточных кустов, оставленных для перезимовки, проведенная весной 2020 г., показала отсутствие повреждений почек, коры и анатомических структур внутренних тканей – флоэмы (луба) и ксилемы (древесины).</p>
<p>Кроме количественных показателей выхода укорененных отводков, другим важным хозяйственным показателем маточных кустов является интегральная оценка их общего состояния в период окончания вегетации, отражающим состояние листового аппарата и степень его повреждения основными вредителями (тля, паутинный клещ) и болезнями (парша, мучнистая роса, филлостиктоз). Средний показатель данного признака у коллекции клоновых подвоев составляет 3,95 баллов, изменяясь в диапазоне от 3,4 до 4,6 баллов у отдельных генотипов (рисунок 21).</p>
<p>У большинства генотипов подвоев изучаемой коллекции не отмечено поражения листьев паршой и мучнистой росой, у ряда форм установлено полное отсутствие симптомов данных болезней, хотя в 2020 г. сложились благоприятные условия для развития данных заболеваний – «мягкая» зима, умеренные летние температуры и высокий уровень влажности воздуха и листового аппарата растений вследствие спринклерного орошения. Основные повреждения растений на маточнике были связаны с развитием двух генераций зеленой и серой яблонной тли, а также поражении листового аппарата филлостиктозом – бурой листовой пятнистостью, вызываемой патогенным микроскопическим грибком <em>Phyllosticta mali </em>Pr. et. Del.</p>
<p>На фоне полного отсутствия обработок средствами защиты растений на маточнике в вегетационный период, все контрольные формы клоновых подвоев характеризовались средним уровнем общего состояния облиственных побегов своих маточных кустов: МБ – на уровне 3,8 баллов; 62-396 – 3,9 баллов; ПБ – 4,1 баллов; 54-118 – 4,2 баллов (рисунок 21).</p>
<p><strong><em>Рисунок 21</em></strong> – Сравнительный анализ общего состояния маточных кустов</p>
<p>коллекции клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ</p>
<p>Самый высокий показатель общего состояния маточных кустов на уровне 4,6 баллов отмечен у подвойных форм 85-11-9 и 2-9-49, характеризующихся сдержанным ростом привойного компонента. Из новых генотипов высокой комплексной устойчивостью на уровне 4,3 баллов отличались подвои 2-9-56, 2-15-15.</p>
<p>У изучаемых образцов генетической коллекции отмечена значительная вариабельность комплекса морфоанатомических показателей, что обусловлено их различным эколого-генетическим происхождением и связанной с этим неодинаковой силой роста маточных кустов.</p>
<p>У маточных кустов изучаемых клоновых подвоев яблони выявлены генотипические различия между минимальным и максимальным значением каждого из анализируемых морфологических признаков:</p>
<p>&#8212; <em>средней длины одного побега</em> – в 2,5 раза (в диапазоне от 43,3 см у районированного суперкарликового подвоя Малыш Будаговского до 108,9 см у формы 3-4-7);</p>
<p>&#8212; <em>длины междоузлий на побеге</em> – в 2,1 раза (от 1,46 см у формы 2-9-49 до 3,07 см у формы 2-12-10);</p>
<p>&#8212; <em>угла отклонения побегов от вертикали</em> – в 4,5 раза (от 9,7° у формы 9-1-2 до 43,9° у районированного карликового подвоя B9);</p>
<p>&#8212; <em>площади листовой пластинки</em> – в 2,9 раза (от 7,7 до 22,6 см<sup>2</sup> у форм 4-2-50 и 2-12-34);</p>
<p>&#8212; <em>количества листьев на побеге</em> – в 2,9 раза (от 20,0 до 57,4 шт. у форм 9-1-2 и 3-4-7);</p>
<p>&#8212; <em>площади листовой поверхности побега</em> – в 6,1 раза (от 185,9 см<sup>2</sup> у подвоя 4-2-50 до 1129,6 см<sup>2</sup> у формы 2-12-34);</p>
<p>&#8212; <em>площади листовой поверхности маточного куста</em> – в 7,3 раза (от 1718 см<sup>2</sup> у районированного карликового подвоя B9 до 12610 см<sup>2</sup> у формы 2-12-15).</p>
<p>Удельное количество листьев на 1 м побега, рассчитанное для сравнения подвоев различной силы роста, изменялось в 1,52 раза – от 32,5 до 68,3 шт. у гибридов 2-12-10 и 2-9-49 соответственно. По удельной площади листовой поверхности в расчете на 1 м побега различия между генотипами составили 8,9 раз – от 7007 см<sup>2</sup> у карликового подвоя 4-2-50 до 62532 см<sup>2</sup> у формы 2-12-34. Между показателями длины побегов маточного куста и площади их листовой поверхности установлена корреляция 0,71, которая в отдельных гибридных семьях достигала 0,86.</p>
<p>Важными технологическими показателями возделывания в маточнике клоновых подвоев являются геометрические размеры их маточных кустов – высота, степень ветвления и раскидистости побегов.</p>
<p>По высоте маточных кустов все изученные генотипы отличаются значительной вариабельностью, определяемой как генотипическим фактором, так и природно-климатическими особенностями конкретного сезона.</p>
<p>Так, вариационная кривая значений высоты маточного куста коллекции генотипов в 2020 г. имела вид четко выраженной трехмодальной кривой (рисунок 23). Различия между подвоями по высоте куста в 2019 г. оказались менее выражены, что на вариационной кривой отражено в виде отсутствия локальных максимумов, наблюдаемых ранее в 2018 и 2017 гг. Это связано с относительно благоприятными условиями 2020, 2018 и 2017 гг. в период наиболее активной вегетации подвоев, в то время как в предыдущем, 2019 г. были отмечены неблагоприятные климатические условия большей части летнего периода – тогда, несмотря на спринклерное орошение маточника, относительная влажность воздуха была значительно снижена, а средняя температура, наоборот, оказалась повышенной. В связи с этим наблюдается прямая зависимость – в более неблагоприятных условиях существенно ухудшаются показатели продуктивности маточных растений.</p>
<p><strong><em>Рисунок 23</em></strong> – Динамика силы роста маточных кустов коллекции генотипов</p>
<p>клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ в 2017-2020 г.</p>
<p>В 2020 г. высотой куста в маточнике менее 60 см отличалась формы 2­3­14,2­9­49, 2-15-2, 2-15-15, 5-28-11,9­1­1, 9­1­2,9­1­3, 9­1­4.Наиболее высокими маточными кустами (более 100 см) отличались подвои 3-4-7 и 54-118 (рисунок 24).</p>
<p><strong><em>Рисунок 24</em></strong>–Динамика высоты маточных кустов коллекции клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ за 2017-2020 гг. (цифрами указан</p>
<p>диапазон варьирования признака за указанный период)</p>
<p>При оценке качества отделяемых отводков учитывают негативный признак конкретных подвоев – наличие разветвлений на побеге, так как в производстве эта биологическая особенность затрудняет их культивирование в питомнике и вносит дополнительные затраты на борьбу с ней. 87,4% изучаемых подвоев являлись слабоветвящимися. В группу средневетвящихся отнесено 12,6% генотипов: 2-12-10, 3-4-7, 3-10-3, 5-27-1. Сильноветвящихся подвоев не выявлено.</p>
<p>Степень раскидистости маточных кустов определяет технологичность возделывания подвоев в маточнике и возможность механизации отдельных этапов. Более предпочтительны формы с ровными прямостоячими побегами, образующими компактный маточный куст. Это позволяет упростить механизацию большинства технологических операций в маточнике в период вегетации маточных кустов – их окучивание органическим субстратом, культивирование с одновременной прополкой междурядий, разокучивание и отделение отводков. Чем более компактный куст и больше прямостоячих побегов, тем менее они повреждаются рабочими органами различных механизмов и технических устройств. У склоненных к земле побегов велика вероятность быть сильно поврежденными в процессе работы данных устройств. Для объективности анализа степени раскидистости маточных кустов у растений в маточнике измеряли угол отклонения побегов от вертикали – чем он меньше, тем более компактным является куст. Вариационная кривая значений угла отклонения побегов имеет три обособленных локальных максимума, что соответствует распределению подвоев по форме маточных кустов на три группы – компактные, полураскидистые, раскидистые (рисунок 25). Наиболее прямостоячими побегами (отклонение от вертикали менее 15°) и самыми компактными маточными кустами отличаются подвои Малыш Будаговского, 2­3­3, 2­3­17, 2­9­56, 2­9­90, 2­12­10, 2­12­36, 2-15-2, 2-15-15, 4­2­3, 4­2-50, 9­1­2, 9­1­3, 9­1­4, 9­1­5, 9­1­9. Самые раскидистые маточные кусты со средним отклонением побегов от вертикали более 40° имеют подвои B9, 2­9­96, 3­4-7.</p>
<p>Подвои с укороченными междоузлиями побегов менее удобны при прививке, особенно методом окулировки. Среди 40 генотипов не выявлено существенных корреляций между длиной междоузлий и другими признаками – количеством листьев на побеге (-0,44) и высотой маточных кустов (0,24). Вариационная кривая значений длины междоузлий двумодальная, с четко оформленными максимумами в области 2,0 и 2,4 см (рисунок26). Междоузлия более 2,5 см имеют подвои 54-118, B9, 2­3­17, 2­3­44, 2-12-10, 4­2­3, 4­2-50.</p>
<p><strong><em>Рисунок 25</em></strong> – Вариабельность угла отклонения от вертикали побегов маточного куста коллекции клоновых подвоев яблони</p>
<p><strong><em>Рисунок 26</em></strong> – Вариабельность длины междоузлий на побегах клоновых подвоев яблони</p>
<p>У изучаемой коллекции клоновых подвоев установлено, что вариационные кривые площади листовых пластинок и количества листьев на одном побеге одномодальные и не имеют локальных максимумов (рисунки 27, 28). Выявлены корреляции среднего уровня между площадью листовой пластинки и размером листовой поверхности всего растения – в расчете на один побег (0,68) и маточный куст в целом (0,48).</p>
<p><strong><em>Рисунок 27</em></strong> – Вариабельность площади листовых пластинок</p>
<p>коллекции клоновых подвоев яблони</p>
<p><strong><em>Рисунок 28 </em></strong>– Вариабельность количества листьев на одном побеге</p>
<p>у изучаемых клоновых подвоев яблони</p>
<p>Отмечены положительные корреляции между количеством листьев на побеге и другими признаками – высотой маточных кустов (0,76); площадью листовой поверхности побега (0,71); долей неукорененных отводков (0,59); углом отклонения побегов от вертикали (0,48).</p>
<p>Площадь листовой поверхности маточного куста характеризуется наибольшей изменчивостью у изучаемых подвоев из-за вариабельности исходных морфологических признаков – длины побегов и количества листьев на них, средней площади листовой пластинки, количества побегов в кусте (рисунок 29). По величине листовой поверхности маточного куста на вариационной кривой отчетливо выделяются 4 группы генотипов с интервалами показателя 2000-5000 см<sup>2</sup>, 5000-8000 см<sup>2</sup>, 8000-11000 см<sup>2</sup>, 11000-13000 см<sup>2</sup> (рисунок 30). Наименьшей площадью листовой поверхности у растений в маточнике (менее 5000 см<sup>2</sup>) отличаются подвои Малыш Будаговского, B9, 2­3­2, 2­3­3, 2­3­19, 2­9­56, 2­9­90, 2­9­94, 2­12­36, 2-15-2, 2-15-15, 4­2-50, 5-26-127, а наибольшей (более 11000 см<sup>2</sup>) – формы 2­12­10 и 2­12­15. Установлена положительная корреляция среднего уровня, равная 0,59, между величиной листовой поверхности одного побега и всего растения.</p>
<p><strong><em>Рисунок 29</em></strong> – Вариабельность площади листовой поверхности одного побега</p>
<p>у изучаемых клоновых подвоев яблони</p>
<p>Среди изученных подвоев выявлены положительные корреляции между высотой маточного куста и площадью его листовой поверхности – в расчете на один побег 0,71; для всего маточного куста 0,45.</p>
<p>Основными производственными показателями любого подвоя в маточнике являются количество образуемых укорененных отводков и доля среди них стандартных. Чем выше оба данных показателя, тем большую ценность для производства представляет подвой. Отмечена положительная корреляция на уровне 0,58 между общим количеством отводков с одного куста и числом стандартных. Установлена взаимосвязь процента неукорененных отводков с высотой маточных кустов (r = 0,56), количеством стандартных отводков в одном кусте (-0,49) и их процентным выходом (-0,72).</p>
<p><strong><em>Рисунок 30</em></strong> – Вариабельность площади листовой поверхности маточного куста</p>
<p>у изучаемых клоновых подвоев яблони.</p>
<p>В изучаемой коллекции подвоев установлена высокая положительная корреляция на уровне 0,72 между выходом стандартных отводков с куста и средним баллом их укоренения. Наибольшая укореняемость побегов в маточнике была у подвоев Малыш Будаговского, 2-9-94, 2-15-2, 62-396, у которых отводки без корней составляли не более 5% от общего количества.</p>
<p>Осенью 2020 г. среди образцов коллекции новых перспективных клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ был проведен сравнительный анализ коэффициента разветвления трехлетних побегов на маточных кустах, рассчитанный как отношение суммарной длины боковых разветвлений к длине главного побега(рисунок 31). Также вычисляли другой показатель – отношение суммарной длины трехлетнего прироста побега к его диаметру у основания (рисунок 32). Корреляция между двумя данными показателями положительна и составляет 0,73.</p>
<p>Наименее выраженной разветвленностью трехлетних побегов на маточных кустах отличались подвойные формы 2-3-2, 2-9-77, 2-9-90, а также контрольный районированный подвой яблони 54-118. Наибольшие значения коэффициента разветвления трехлетних побегов отмечены у генотипов 2-3-14, 2-3-44, 2-12-10, 2-12-15, 2-15-15, 5-24-1, 5-28-11, 3-4-7, 4-6-5, 9-1-1, 9-1-3 (рисунок 31).</p>
<p>На рисунках 33 и 34отмечен трехмодальный характер соответствующих вариационных кривых обоих данных признаков, что позволяет разделить все изученные генотипы на три группы в соответствии со степенью разветвления их побегов – соответственно, слабо-, средне- и сильноразветвленные формы.</p>
<p><strong><em>Рисунок 31</em></strong> – Сравнительный анализ коэффициента разветвления трехлетних побегов</p>
<p>на маточныхкустах клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ</p>
<p><strong><em>Рисунок 32</em></strong> – Сравнительный анализ морфометрических показателей трехлетних побегов</p>
<p>на маточных кустах клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ</p>
<p><strong><em>Рисунок 33</em></strong> – Вариабельность значенийкоэффициента разветвления трехлетних побегов</p>
<p>у клоновых подвоев яблони различной силы роста селекции Мичуринского ГАУ</p>
<p><strong><em>Рисунок 34</em></strong> – Вариабельность отношения суммарной длины прироста трехлетнего побега</p>
<p>к его диаметруу клоновых подвоев яблони различной силы роста</p>
<p>селекции Мичуринского ГАУ</p>
<p><strong><em>Выводы по главе 3</em></strong></p>
<p>Установлена значительная вариабельность показателей роста и развития побегов, а также степени их укоренения у перспективных и районированных подвоев селекции Мичуринского государственного аграрного университета. Это вызвано генетическим разнообразием изученной коллекции генотипов рода <em>Malus</em>Mill. в связи с их различным происхождением и использованием метода межвидовой гибридизации. Наибольшей изменчивостью характеризуется площадь листовой поверхности маточного куста.</p>
<p>Выявлены основные закономерности развития в маточнике перспективных клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ. Установлены корреляции между основными морфологическими признаками, которые в дальнейшем планируется использовать в селекции для отбора потенциально ценных гибридов. Отмечена корреляция показателей высоты маточного куста и площади его листовой поверхности – в расчете на один побег 0,71; для всего маточного куста 0,45; между выходом стандартных отводков с куста и средним баллом их укоренения (на уровне 0,72). Изученные показатели роста и развития побегов, а также степени их укоренения у генотипов демонстрируют значительную гетерогенность гибридных растений, что обусловлено их различным генетическим происхождением и связанной с этим неодинаковой силой роста маточных кустов. Выделены перспективные клоновые подвои с высокими производственными показателями в маточнике.</p>
<p>Основными производственными показателями любого подвоя в маточнике являются количество образуемых укорененных отводков и доля среди них стандартных. Чем выше оба данных показателя, тем большую ценность для производства представляет подвой. Отмечена положительная корреляция на уровне 0,58 между общим количеством отводков с одного куста и числом стандартных. Установлена взаимосвязь процента неукорененных отводков с высотой маточных кустов (r = 0,56), количеством стандартных отводков в одном кусте (-0,49) и их процентным выходом (-0,72).</p>
<p>Самый высокий показатель общего состояния маточных кустов на уровне 4,6 баллов отмечен у подвойных форм 85-11-9 и 2-9-49, характеризующихся сдержанным ростом привойного компонента. Из новых генотипов высокой комплексной устойчивостью на уровне 4,3 баллов отличались подвои 2-9-56, 2-15-15.</p>
<p>Наименее выраженной разветвленностью трехлетних побегов на маточных кустах отличались подвойные формы 2-3-2, 2-9-77, 2-9-90, а также контрольный районированный подвой яблони 54-118. Наибольшие значения коэффициента разветвления трехлетних побегов отмечены у генотипов 2-3-14, 2-3-44, 2-12-10, 2-12-15, 2-15-15, 5-24-1, 5-28-11, 3-4-7, 4-6-5, 9-1-1, 9-1-3.</p>
<p>В 2020 г. высотой куста в маточнике менее 60 см отличалась формы 2­3­14,2­9­49, 2-15-2, 2-15-15, 5-28-11, 9­1­1, 9­1­2,9­1­3, 9­1­4. Наиболее высокие маточные кусты (более 100 см) отмечены у подвоев 3-4-7 и54-118.</p>
<p>Наиболее прямостоячими побегами (отклонение от вертикали менее 15°) и самыми компактными маточными кустами отличаются подвои Малыш Будаговского, 2­3­3, 2­3­17, 2­9­56, 2­9­90, 2­12­10, 2­12­36, 2-15-2, 2-15-15, 4­2­3, 4­2-50, 9­1­2, 9­1­3, 9­1­4, 9­1­5, 9­1­9. Самые раскидистые маточные кусты со средним отклонением побегов от вертикали более 40° имеют подвои B9, 2­9­96, 3­4-7.</p>
<p>В процентном отношении доля стандартных отводков на маточных кустах составляет от 22,8 до 72,5%, наиболее высокие значения по данному показателю отмечены у подвойных форм 2-9-49, 2-9-90, 2-15-2, 2-15-15, 4-6-5.</p>
<p>Между количеством стандартных укорененных отводков и их общим количеством на маточном кусте изучаемых клоновых подвоев установлена средняя положительная корреляция, равная 0,67. Между удельной долей стандартных укорененных и неукорененных отводков, образуемых маточными кустами различных генотипов, выявлена отрицательная корреляция среднего уровня -0,53.</p>
<h2><strong>4 ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТО-ПОДВОЙНЫХ КОМБИНАЦИЙ ЯБЛОНИ В ПИТОМНИКЕ КОНКУРСНОГО ИСПЫТАНИЯ</strong></h2>
<p><strong><em>Цель исследований</em></strong>: оценка перспективных сорто-подвойных комбинаций яблони в питомнике конкурсного испытания в природно-климатических условиях Центрально-Черноземного региона (Тамбовской области) и выделение лучших форм клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ для дальнейшего изучения в конкурсном саду.</p>
<p><strong><em>Задачи исследований</em></strong>:</p>
<p>&#8212; провести сравнительный анализ перспективных сорто-подвойных комбинаций яблони в условиях питомника конкурсного испытания по комплексу значимых биологических признаков и высоких производственных показателей;</p>
<p>&#8212; определить динамику изменения биометрических показателей сорто-подвойных комбинаций в питомникена основе перспективных клоновых подвоев;</p>
<p>&#8212; по показателям в питомнике выделить лучшие формы клоновых подвоев и наиболее перспективные сорто-подвойные комбинации яблони, рекомендуемые для дальнейшего комплексного изучения в саду конкурсного испытания.</p>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость</em></strong>: в условиях питомника конкурсного испытания проведена оценка новых перспективных сорто-подвойных комбинаций яблони на основе лучших производственных сортов яблони Лобо и Ханни (Хоней) Крисп для Средней полосы России, привитых на 48 перспективных и районированных клоновых подвоев селекции Мичуринского ГАУ. Для морфометрического анализа использован ряд учетных признаков, позволяющих комплексно оценить особенности развития надземной части растений каждой из изученных сорто-подвойных комбинаций. Установлено влияние привойного и подвойного компонентов однолетних саженцев яблони, на основе которого были выделены лучшие формы клоновых подвоев яблони, рекомендуемые для дальнейшего изучения в саду конкурсного испытания.</p>
<p><strong><em>Объекты, условия и методика проведения исследований</em></strong></p>
<p>Питомник конкурсного изучения, в котором проведены исследования, расположен в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – Научно-образовательном центре (НОЦ) имени В.И. Будаговского и служит для ежегодного исследования перспективных генотипов клоновых подвоев при получении высококачественного посадочного материала яблони.</p>
<p>В 2020 г. в первом поле питомника было изучено 45 подвойных формяблони, из них 34– перспективных клоновых подвоев селекции Мичуринского ГАУ 2002-2009 гг. гибридизации, во втором и третьем полях – по 48 генотипов. Контролем служили районированные подвои различной силы роста – Парадизка Будаговского, также известный в других странах мира как B9 (карликовый), 62-396 (карликовый/полукарликовый), 54-118 (полукарли-ковый/среднерослый), 70-20-20 (среднерослый). В качестве привойного компонента прививки использовали районированные сортаяблони Лобо и Ханни (Хоней) Крисп с плодами зимнего срока созревания, востребованные в настоящее время в производственных интенсивных садах Средней полосы России. Подобный крупномасштабный опыт по сравнению сорто-подвойных комбинаций на основе перспективных клоновых подвоев яблони нового поколения, полученных в Мичуринском ГАУ, проводится впервые.</p>
<p>В питомнике проводили комплекс стандартных агротехнических мероприятий – механическое рыхление почвы, прополка сорняков, регулярный полив. Кристаллические и жидкие удобрения не вносили, чтобы исключить возможность их дополнительного влияния на рост и развитие клоновых подвоев.</p>
<p>При изучении коллекции клоновых подвоев яблони учитывали следующие хозяйственно-биологические показатели: приживаемость отводков, процент подошедших к окулировке подвоев, приживаемость «глазков» после окулировки, сохранность окулянтов в зимний период, удельный выход и развитие однолетних саженцев по результатам осенней ревизии, удельный выход и развитие двухлетних саженцев по результатам осенней ревизии.</p>
<p>Исследования проводили с учетом «Методики государственного сортоиспытания» [88], «Программы и методики селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» [89, 90], методики изучения подвоев плодовых культур [91, 92], методики выявления сортов интенсивного типа [93], а также методик, разработанных сотрудниками кафедры плодоводства Мичуринского ГАУ [95-98]. Статистическую обработку полученных данных проводили в программной среде <em>Microsoft Office Excel 2016</em>.</p>
<p><strong><em>Результаты исследований</em></strong></p>
<p>Изучаемые клоновые подвои яблони на первом поле питомника характеризовались высокой приживаемостью после посадки. Во многом это связано со сложившимися благоприятным температурным режимом в вегетационный период, а также благодаря регулярному и достаточному для поддержания оптимального уровня влажности почвы капельному орошению питомника.После высадки отделенных стандартных укорененных отводков весной в первое поле питомника в среднем по генотипам в среднем прижилось 97,2%, из них в свою очередь затем оказались пригодными к окулировке 97,4%. От исходного количества высаженных подвоев пригодных к окулировке по изучаемым генотипам в июле 2020 г. в среднем отмечено 86,0%. Доля подвоев с прижившимися щитками («глазками») после окулировки составила 97,4% от заокулированных и 83,8% от исходного количества высаженных подвоев. Наибольшей приживаемостью окулянтов в первом поле питомника выше контрольногоуровня (более 94%) характеризовались подвои 2-3-14, 2-9-49, 2-9-90,2-12-36, 2-15-2(таблица9).</p>
<p>Таблица 9 – Производственные показатели первого поля питомника (2020 г.)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">№</p>
<p>п/п</td>
<td rowspan="2">Подвой</td>
<td rowspan="2">Высажено,</p>
<p>шт.</td>
<td colspan="2">Прижившихся подвоев,</td>
<td colspan="2">Пригодных к окулировке</td>
<td colspan="3">С прижившимися глазками</td>
</tr>
<tr>
<td>шт.</td>
<td>%</td>
<td>шт.</td>
<td>% от</p>
<p>прижив.</td>
<td>шт.</td>
<td>% от окулир.</td>
<td>% от высаж.</td>
</tr>
<tr>
<td><em>1</em></td>
<td><em>2</em></td>
<td><em>3</em></td>
<td><em>4</em></td>
<td><em>5</em></td>
<td><em>6</em></td>
<td><em>7</em></td>
<td><em>8</em></td>
<td><em>9</em></td>
<td><em>10</em></td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>54-118</td>
<td>58</td>
<td>58</td>
<td>100</td>
<td>56</td>
<td>96,6</td>
<td>54</td>
<td>96,4</td>
<td>93,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>62-396</td>
<td>50</td>
<td>49</td>
<td>98,0</td>
<td>48</td>
<td>98,0</td>
<td>46</td>
<td>95,8</td>
<td>92,0</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>ПБ (B9)</td>
<td>68</td>
<td>66</td>
<td>97,1</td>
<td>65</td>
<td>98,5</td>
<td>63</td>
<td>96,9</td>
<td>92,6</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>70-20-20</td>
<td>51</td>
<td>49</td>
<td>96,1</td>
<td>47</td>
<td>95,9</td>
<td>45</td>
<td>95,7</td>
<td>88,2</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>МБ</td>
<td>50</td>
<td>48</td>
<td>96,0</td>
<td>46</td>
<td>95,8</td>
<td>43</td>
<td>93,5</td>
<td>86,0</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>57-146</td>
<td>50</td>
<td>48</td>
<td>96,0</td>
<td>45</td>
<td>93,8</td>
<td>42</td>
<td>93,3</td>
<td>84,0</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>57-491</td>
<td>50</td>
<td>49</td>
<td>98,0</td>
<td>47</td>
<td>95,9</td>
<td>46</td>
<td>97,9</td>
<td>92,0</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>71-7-22</td>
<td>51</td>
<td>48</td>
<td>94,1</td>
<td>46</td>
<td>95,8</td>
<td>45</td>
<td>97,8</td>
<td>88,2</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td>76-3-6</td>
<td>50</td>
<td>49</td>
<td>98,0</td>
<td>48</td>
<td>98,0</td>
<td>46</td>
<td>95,8</td>
<td>92,0</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td>83-1-15</td>
<td>62</td>
<td>61</td>
<td>98,4</td>
<td>60</td>
<td>98,4</td>
<td>58</td>
<td>96,7</td>
<td>93,5</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td>Б7-35</td>
<td>56</td>
<td>54</td>
<td>96,4</td>
<td>53</td>
<td>98,1</td>
<td>51</td>
<td>96,2</td>
<td>91,1</td>
</tr>
<tr>
<td>12</td>
<td>2-3-2</td>
<td>53</td>
<td>51</td>
<td>96,2</td>
<td>50</td>
<td>98,0</td>
<td>48</td>
<td>96,0</td>
<td>90,6</td>
</tr>
<tr>
<td>13</td>
<td>2-3-3</td>
<td>65</td>
<td>64</td>
<td>98,5</td>
<td>62</td>
<td>96,9</td>
<td>60</td>
<td>96,8</td>
<td>92,3</td>
</tr>
<tr>
<td>14</td>
<td>2-3-8</td>
<td>55</td>
<td>53</td>
<td>96,4</td>
<td>52</td>
<td>98,1</td>
<td>51</td>
<td>98,1</td>
<td>92,7</td>
</tr>
<tr>
<td>15</td>
<td>2-3-14</td>
<td>60</td>
<td>59</td>
<td>98,3</td>
<td>58</td>
<td>98,3</td>
<td>57</td>
<td>98,3</td>
<td>95,0</td>
</tr>
<tr>
<td>16</td>
<td>2-3-17</td>
<td>53</td>
<td>51</td>
<td>96,2</td>
<td>50</td>
<td>98,0</td>
<td>48</td>
<td>96,0</td>
<td>90,6</td>
</tr>
<tr>
<td>17</td>
<td>2-3-19</td>
<td>53</td>
<td>50</td>
<td>94,3</td>
<td>50</td>
<td>100,0</td>
<td>47</td>
<td>94,0</td>
<td>88,7</td>
</tr>
<tr>
<td>18</td>
<td>2-3-44</td>
<td>55</td>
<td>53</td>
<td>96,4</td>
<td>52</td>
<td>98,1</td>
<td>50</td>
<td>96,2</td>
<td>90,9</td>
</tr>
<tr>
<td>19</td>
<td>2-9-49</td>
<td>75</td>
<td>74</td>
<td>98,7</td>
<td>72</td>
<td>97,3</td>
<td>71</td>
<td>98,6</td>
<td>94,7</td>
</tr>
<tr>
<td>20</td>
<td>2-9-56</td>
<td>53</td>
<td>52</td>
<td>98,1</td>
<td>50</td>
<td>96,2</td>
<td>49</td>
<td>98,0</td>
<td>92,5</td>
</tr>
<tr>
<td>21</td>
<td>2-9-77</td>
<td>57</td>
<td>55</td>
<td>96,5</td>
<td>54</td>
<td>98,2</td>
<td>52</td>
<td>96,3</td>
<td>91,2</td>
</tr>
<tr>
<td>22</td>
<td>2-9-90</td>
<td>80</td>
<td>79</td>
<td>98,8</td>
<td>77</td>
<td>97,5</td>
<td>76</td>
<td>98,7</td>
<td>95,0</td>
</tr>
<tr>
<td>23</td>
<td>2-9-94</td>
<td>60</td>
<td>58</td>
<td>96,7</td>
<td>57</td>
<td>98,3</td>
<td>56</td>
<td>98,2</td>
<td>93,3</td>
</tr>
<tr>
<td>24</td>
<td>2-9-96</td>
<td>64</td>
<td>62</td>
<td>96,9</td>
<td>61</td>
<td>98,4</td>
<td>60</td>
<td>98,4</td>
<td>93,8</td>
</tr>
<tr>
<td>25</td>
<td>2-12-10</td>
<td>60</td>
<td>59</td>
<td>98,3</td>
<td>57</td>
<td>96,6</td>
<td>55</td>
<td>96,5</td>
<td>91,7</td>
</tr>
<tr>
<td>26</td>
<td>2-12-15</td>
<td>66</td>
<td>65</td>
<td>98,5</td>
<td>64</td>
<td>98,5</td>
<td>62</td>
<td>96,9</td>
<td>93,9</td>
</tr>
<tr>
<td>27</td>
<td>2-12-27</td>
<td>60</td>
<td>57</td>
<td>95,0</td>
<td>56</td>
<td>98,2</td>
<td>55</td>
<td>98,2</td>
<td>91,7</td>
</tr>
<tr>
<td>28</td>
<td>2-12-34</td>
<td>54</td>
<td>52</td>
<td>96,3</td>
<td>51</td>
<td>98,1</td>
<td>49</td>
<td>96,1</td>
<td>90,7</td>
</tr>
<tr>
<td>29</td>
<td>2-12-36</td>
<td>72</td>
<td>71</td>
<td>98,6</td>
<td>70</td>
<td>98,6</td>
<td>68</td>
<td>97,1</td>
<td>94,4</td>
</tr>
<tr>
<td>30</td>
<td>2-15-2</td>
<td>82</td>
<td>81</td>
<td>98,8</td>
<td>80</td>
<td>98,8</td>
<td>78</td>
<td>97,5</td>
<td>95,1</td>
</tr>
<tr>
<td>31</td>
<td>2-15-15</td>
<td>60</td>
<td>58</td>
<td>96,7</td>
<td>57</td>
<td>98,3</td>
<td>56</td>
<td>98,2</td>
<td>93,3</td>
</tr>
<tr>
<td>32</td>
<td>3-4-7</td>
<td>56</td>
<td>55</td>
<td>98,2</td>
<td>53</td>
<td>96,4</td>
<td>51</td>
<td>96,2</td>
<td>91,1</td>
</tr>
<tr>
<td>33</td>
<td>3-10-3</td>
<td>66</td>
<td>65</td>
<td>98,5</td>
<td>63</td>
<td>96,9</td>
<td>62</td>
<td>98,4</td>
<td>93,9</td>
</tr>
<tr>
<td><em>1</em></td>
<td><em>2</em></td>
<td><em>3</em></td>
<td><em>4</em></td>
<td><em>5</em></td>
<td><em>6</em></td>
<td><em>7</em></td>
<td><em>8</em></td>
<td><em>9</em></td>
<td><em>10</em></td>
</tr>
<tr>
<td>34</td>
<td>4-2-3</td>
<td>60</td>
<td>58</td>
<td>96,7</td>
<td>57</td>
<td>98,3</td>
<td>56</td>
<td>98,2</td>
<td>93,3</td>
</tr>
<tr>
<td>35</td>
<td>4-2-50</td>
<td>60</td>
<td>57</td>
<td>95,0</td>
<td>56</td>
<td>98,2</td>
<td>55</td>
<td>98,2</td>
<td>91,7</td>
</tr>
<tr>
<td>36</td>
<td>4-6-5</td>
<td>58</td>
<td>57</td>
<td>98,3</td>
<td>55</td>
<td>96,5</td>
<td>54</td>
<td>98,2</td>
<td>93,1</td>
</tr>
<tr>
<td>37</td>
<td>5-21-27</td>
<td>57</td>
<td>56</td>
<td>98,2</td>
<td>54</td>
<td>96,4</td>
<td>52</td>
<td>96,3</td>
<td>91,2</td>
</tr>
<tr>
<td>38</td>
<td>5-21-93</td>
<td>56</td>
<td>54</td>
<td>96,4</td>
<td>52</td>
<td>96,3</td>
<td>51</td>
<td>98,1</td>
<td>91,1</td>
</tr>
<tr>
<td>39</td>
<td>5-24-1</td>
<td>60</td>
<td>58</td>
<td>96,7</td>
<td>57</td>
<td>98,3</td>
<td>55</td>
<td>96,5</td>
<td>91,7</td>
</tr>
<tr>
<td>40</td>
<td>5-26-127</td>
<td>54</td>
<td>53</td>
<td>98,1</td>
<td>52</td>
<td>98,1</td>
<td>50</td>
<td>96,2</td>
<td>92,6</td>
</tr>
<tr>
<td>41</td>
<td>5-27-1</td>
<td>47</td>
<td>45</td>
<td>95,7</td>
<td>43</td>
<td>95,6</td>
<td>40</td>
<td>93,0</td>
<td>85,1</td>
</tr>
<tr>
<td>42</td>
<td>5-28-11</td>
<td>50</td>
<td>48</td>
<td>96,0</td>
<td>46</td>
<td>95,8</td>
<td>43</td>
<td>93,5</td>
<td>86,0</td>
</tr>
<tr>
<td>43</td>
<td>9-1-3</td>
<td>58</td>
<td>57</td>
<td>98,3</td>
<td>55</td>
<td>96,5</td>
<td>54</td>
<td>98,2</td>
<td>93,1</td>
</tr>
<tr>
<td>44</td>
<td>9-1-4</td>
<td>66</td>
<td>64</td>
<td>97,0</td>
<td>63</td>
<td>98,4</td>
<td>61</td>
<td>96,8</td>
<td>92,4</td>
</tr>
<tr>
<td>45</td>
<td>9-1-5</td>
<td>82</td>
<td>81</td>
<td>98,8</td>
<td>79</td>
<td>97,5</td>
<td>77</td>
<td>97,5</td>
<td>93,9</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>Итого</strong></td>
<td><strong>2663</strong></td>
<td><strong>2591</strong></td>
<td><strong>97,2</strong></td>
<td><strong>2526</strong></td>
<td><strong>97,4</strong></td>
<td><strong>2448</strong></td>
<td><strong>96,8</strong></td>
<td><strong>91,7</strong></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><em>Продолжение таблицы 9</em></p>
<p><em>Продолжение табл. 10</em></p>
<p>В питомнике выход однолетних саженцев яблони составил в среднем по сортам 88,5%. Наибольший выход на уровне 93,6% отмечен у саженцев сорта Лобо, а наименьший (83,4%) – у сорта Ханни Крисп.</p>
<p><strong><em>Изучение сорто-подвойных комбинаций сортов яблони на клоновых подвоях различной силы роста во втором поле питомника</em></strong></p>
<p>В результате проведенных исследований изучены СПК районированных производственных сортов яблони Лобо и Ханни (Хоней) Крисп, привитых на на новых перспективных и районированных клоновых подвоях различной силы роста селекции Мичуринского ГАУ. Выявлена значительная вариабельность биометрических показателей растений, вызванная взаимным влиянием компонентов прививки (таблицы 10, 11). Вариационные кривые значений данных признаков имеют вид как стандартного нормативного распределения, так и двумодальных кривых (рисунки 35-44). Это может быть связано с различием показателей у СПК на клоновых подвоях различной силы роста.</p>
<p>Наименьшим ростом в питомнике характеризовались СПК саженцев с участием клоновых подвоев селекции Мичуринского ГАУ 2-3-2, 2-3-14, 2-9-56, 2-12-34, 2-12-36, 5-26-127, 9-1-1, 9-1-9.Часть морфометрических показателей саженцев на контрольных подвоях 62-396 и 54-118 оказались сходными между собой, при этом у последнего оказались более выражены параметры боковых однолетних разветвлений саженцев и увеличена площадь листовой поверхности.</p>
<p>На примере сорто-подвойных комбинаций сорта Ханни Крисп установлено, что у саженцев на основе более слаборослых клоновых подвоев имеют меньшее количественное выражение как исходные морфометрические признаки (высота саженца, диаметр штамба, суммарная длина однолетнего прироста, площадь листьев), так и их взаимные соотношения – удельная площадь листового аппарата, индекс роста (рисунки45-51).</p>
<p>Таблица 10 – Вариабельность морфометрических признаков однолетних саженцев яблони у 48 сорто-подвойных комбинаций сорта Лобо</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Признак</td>
<td>Среднее значение</td>
<td>Интервал</p>
<p>варьирования значений</td>
<td>Минимальное</p>
<p>значение</td>
<td>Максимальное</p>
<p>значение</td>
</tr>
<tr>
<td>Высота саженца, см</td>
<td>144,1 ± 1,6</td>
<td>44,2</td>
<td>120,2</td>
<td>164,4</td>
</tr>
<tr>
<td>Диаметр штамба, мм</td>
<td>14,9 ± 0,2</td>
<td>6,2</td>
<td>12,0</td>
<td>18,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Длина боковых разветвлений, см</td>
<td>20,3 ± 2,0</td>
<td>59,5</td>
<td>1,7</td>
<td>61,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Количество боковых разветвлений, шт.</td>
<td>5,6 ± 0,3</td>
<td>11,4</td>
<td>1,2</td>
<td>12,6</td>
</tr>
<tr>
<td>Количество листьев на центральном побеге, шт.</td>
<td>44,6 ± 0,5</td>
<td>14,2</td>
<td>36,8</td>
<td>51,0</td>
</tr>
<tr>
<td>Кол-во листьев на боковых разветвлениях, шт.</td>
<td>12,8 ± 1,1</td>
<td>31,8</td>
<td>1,3</td>
<td>33,0</td>
</tr>
<tr>
<td>Суммарное количество листьев на саженце, шт.</td>
<td>57,4 ± 1,4</td>
<td>41,2</td>
<td>39,3</td>
<td>80,4</td>
</tr>
<tr>
<td>Площадь листовой пластинки, см<sup>2</sup></td>
<td>54,4 ± 0,8</td>
<td>25,0</td>
<td>40,6</td>
<td>65,6</td>
</tr>
<tr>
<td>Площадь листового аппарата саженца, см<sup>2</sup></td>
<td>3134,5 ± 97,3</td>
<td>2990,0</td>
<td>1738,6</td>
<td>4728,6</td>
</tr>
<tr>
<td>Суммарная длина побегов, см</td>
<td>164,4 ± 3,2</td>
<td>94,7</td>
<td>125,7</td>
<td>220,4</td>
</tr>
<tr>
<td>Удельная доля суммарной длины боковых побегов относительно высоты саженца, %</td>
<td>13,7 ± 1,3</td>
<td>37,7</td>
<td>1,3</td>
<td>39,0</td>
</tr>
<tr>
<td>Удельная доля площади листьев на боковых разветвлениях относительно общей площади листового аппарата саженца, %</td>
<td>19,4 ± 1,3</td>
<td>35,1</td>
<td>3,0</td>
<td>38,1</td>
</tr>
<tr>
<td>Удельная площадь листового аппарата,</p>
<p>см<sup>2</sup>/см длины побегов</td>
<td>18,9 ± 0,3</td>
<td>10,6</td>
<td>13,8</td>
<td>24,4</td>
</tr>
<tr>
<td>Отношение суммарной площади листового аппарата к площади поперечного сечения штамба, см<sup>2</sup>/ мм<sup>2</sup></td>
<td>1790,9 ± 44,0</td>
<td>1675,9</td>
<td>1170,1</td>
<td>2846,0</td>
</tr>
<tr>
<td>Индекс роста саженца</p>
<p>(высота саженца в см × диаметр штамба в мм)</td>
<td>2164,1 ± 52,8</td>
<td>1476,6</td>
<td>1493,3</td>
<td>2969,9</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таблица 11– Вариабельность морфометрических признаков однолетних саженцев яблони у 48 сорто-подвойных комбинаций сорта Ханни Крисп</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Признак</td>
<td>Среднее значение</td>
<td>Интервал</p>
<p>варьирования значений</td>
<td>Минимальное</p>
<p>значение</td>
<td>Максимальное</p>
<p>значение</td>
</tr>
<tr>
<td>Высота саженца, см</td>
<td>115,4 ±2,3</td>
<td>69,8</td>
<td>79,0</td>
<td>148,8</td>
</tr>
<tr>
<td>Диаметр штамба, мм</td>
<td>11,4 ±0,2</td>
<td>6,2</td>
<td>8,4</td>
<td>14,6</td>
</tr>
<tr>
<td>Длина боковых разветвлений, см</td>
<td>22,1 ±3,6</td>
<td>143,1</td>
<td>0</td>
<td>143,1</td>
</tr>
<tr>
<td>Количество боковых разветвлений, шт.</td>
<td>4,6±0,4</td>
<td>11,2</td>
<td>0</td>
<td>11,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Количество листьев на центральном побеге, шт.</td>
<td>40,3 ±0,7</td>
<td>23,5</td>
<td>29,7</td>
<td>53,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Кол-во листьев на боковых разветвлениях, шт.</td>
<td>19,6 ±2,3</td>
<td>76,8</td>
<td>0</td>
<td>76,8</td>
</tr>
<tr>
<td>Суммарное количество листьев на саженце, шт.</td>
<td>59,9±2,7</td>
<td>91,9</td>
<td>33,3</td>
<td>125,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Площадь листовой пластинки, см<sup>2</sup></td>
<td>29,2±0,6</td>
<td>19,64</td>
<td>19,01</td>
<td>38,65</td>
</tr>
<tr>
<td>Площадь листового аппарата саженца, см<sup>2</sup></td>
<td>1773,8 ±93,9</td>
<td>3222,1</td>
<td>703,9</td>
<td>3926,0</td>
</tr>
<tr>
<td>Суммарная длина побегов, см</td>
<td>137,4±5,4</td>
<td>212,6</td>
<td>79,3</td>
<td>291,9</td>
</tr>
<tr>
<td>Удельная доля суммарной длины боковых побегов относительно высоты саженца, %</td>
<td>17,5±2,6</td>
<td>96,5</td>
<td>0</td>
<td>96,5</td>
</tr>
<tr>
<td>Удельная доля площади листьев на боковых разветвлениях относительно общей площади листового аппарата саженца, %</td>
<td>26,1±2,2</td>
<td>58,5</td>
<td>0</td>
<td>58,5</td>
</tr>
<tr>
<td>Удельная площадь листового аппарата,</p>
<p>см<sup>2</sup>/см длины побегов</td>
<td>12,6 ±0,3</td>
<td>8,23</td>
<td>7,76</td>
<td>15,99</td>
</tr>
<tr>
<td>Отношение суммарной площади листового аппарата к площади поперечного сечения штамба, см<sup>2</sup>/мм<sup>2</sup></td>
<td>1693,2 ±54,6</td>
<td>1560,9</td>
<td>972,5</td>
<td>2533,4</td>
</tr>
<tr>
<td>Индекс роста саженца</p>
<p>(высота саженца в см× диаметр штамба в мм)</td>
<td>1334,3 ±49,0</td>
<td>1445,6</td>
<td>732,8</td>
<td>2178,4</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 35</em></strong> – Вариабельность высоты однолетних саженцев яблони сортов Лобо и</p>
<p>Ханни Крисп, привитых на 48 клоновых подвоев различной силы роста</p>
<p><strong><em>Рисунок 36</em></strong> – Вариабельность диаметра стволика саженцев у однолетних саженцев яблони сортов Лобо и Ханни Крисп, привитых на 48 клоновых подвоев различной силы роста</p>
<p><strong><em>Рисунок 37</em></strong> – Вариабельность суммарной длины боковых разветвлений</p>
<p>однолетних саженцев яблони сортов Лобо и Ханни Крисп,</p>
<p>привитых на 48 клоновых подвоев различной силы роста</p>
<p><strong><em>Рисунок 38</em></strong> – Вариабельность количества боковых разветвлений</p>
<p>однолетних саженцев яблони сортов Лобо и Ханни Крисп,</p>
<p>привитых на 48 клоновых подвоев различной силы роста</p>
<p><strong><em>Рисунок 39</em></strong> – Вариабельность количества листьев однолетних саженцев яблони сортов Лобо и Ханни Крисп, привитых на 48 клоновых подвоев различной силы роста</p>
<p><strong><em>Рисунок 40</em></strong> – Вариабельность площади листовой пластинки однолетних саженцев яблони сортов Лобо и Ханни Крисп, привитых на 48 клоновых подвоев различной силы роста</p>
<p><strong><em>Рисунок 41</em></strong> – Вариабельность площади листовой пластинки однолетних саженцев яблони сортов Лобо и Ханни Крисп, привитых на 48 клоновых подвоев различной силы роста</p>
<p><strong><em>Рисунок 42</em></strong> – Вариабельность суммарной длины надземной части</p>
<p>однолетних саженцев яблони сортов Лобо и Ханни Крисп,</p>
<p>привитых на 48 клоновых подвоев различной силы роста</p>
<p><strong><em>Рисунок 43</em></strong> – Вариабельность удельной площади листового аппарата (относительно длины прироста) однолетних саженцев яблони сортов Лобо и Ханни Крисп,</p>
<p>привитых на 48 клоновых подвоев различной силы роста</p>
<p><strong><em>Рисунок 44</em></strong> – Вариабельность удельной площади листового аппарата (относительно площади поперечного сечения стволика) однолетних саженцев яблони сортов</p>
<p>Лобо и Ханни Крисп, привитых на 48 клоновых подвоев различной силы роста</p>
<p><strong><em>Рисунок 45</em></strong> – Вариабельность высоты однолетних саженцев яблони сорта Ханни Крисп, привитых на клоновые подвои различной силы роста селекции Мичуринского ГАУ</p>
<p><strong><em>Рисунок 46</em></strong> – Вариабельность диаметра штамба однолетних саженцев яблони сорта Ханни Крисп, привитых на клоновые подвои различной силы роста селекции Мичуринского ГАУ</p>
<p><strong><em>Рисунок 47</em></strong> – Вариабельность суммарной длины побегов у однолетних саженцев яблони сорта Ханни Крисп, привитых на клоновые подвои различной силы роста</p>
<p>селекции Мичуринского ГАУ</p>
<p><strong><em>Рисунок 48</em></strong> – Вариабельность удельной площади листового аппарата (относительно длины побегов)у однолетних саженцев яблони сорта Ханни Крисп, привитых на клоновые подвои различной силы роста селекции Мичуринского ГАУ</p>
<p><strong><em>Рисунок 49</em></strong> – Вариабельность удельной площади листового аппарата (относительно площади поперечного сечения штамба) у однолетних саженцев яблони сорта Ханни Крисп, привитых на клоновые подвои различной силы роста селекции Мичуринского ГАУ</p>
<p><strong><em>Рисунок 50</em></strong> – Вариабельность индекса роста(по высоте растения) однолетних саженцев яблони сорта Ханни Крисп, привитых на клоновые подвои различной силы роста селекции Мичуринского ГАУ</p>
<p><strong><em>Рисунок 51</em></strong> – Вариабельность индекса роста (с учетом суммарной длины однолетнего прироста) однолетних саженцев яблони сорта Ханни Крисп, привитых на клоновые подвои различной силы роста селекции Мичуринского ГАУ</p>
<p>У однолетних саженцев яблони отмечены положительные корреляции среднего и высокого уровня по следующим парам сопряженных биометрических показателей, которые учитывают генотипические особенности как подвойного, так и привойного (сортового) компонентов прививки (рисунки 52-54):</p>
<p>&#8212; между соответствующими значениями высоты саженца и диаметра его штамба у СПК с участием сорта Лобо – на уровне 0,73; Ханни Крисп0,91;</p>
<p>&#8212; между высотой саженца и количества его листьев – у сорта Лобо 0,66; Ханни Крисп 0,77;</p>
<p>&#8212; между диаметром штамба саженца и количеством его листьев – у сорта Лобо 0,63; Ханни Крисп 0,77;</p>
<p>&#8212; между высотой саженца и площадью его листового аппарата – у сорта Лобо 0,71; Ханни Крисп 0,81.</p>
<p>&#8212; между диаметром штамба саженца и площадью его листового аппарата – у сорта Лобо 0,72; Ханни Крисп 0,81;</p>
<p>&#8212; между количеством листьев на саженце и площадью его листового аппарата – у сорта Лобо0,90; ХанниКрисп 0,95;</p>
<p>&#8212; между высотой саженца и удельной площадью его листового аппарата(относительно поперечного сечения штамба)– у сорта Лобо0,91; ХанниКрисп 0,98.</p>
<p>Отмечены корреляции среднего уровня:</p>
<p>&#8212; междузначениями высотыоднолетнего саженца исуммарной длины его боковых разветвлений у СПК сорта Лобо на уровне 0,54; Ханни Крисп 0,62;</p>
<p>&#8212; между значениями высотыоднолетнего саженца и количеством его боковых разветвлений – у СПК сорта Лобо 0,51; Ханни Крисп 0,69.</p>
<p>Выявление корреляций биометрических признаков растений также имеет практическое значение: при оценке большого количества саженцев десятков различных СПК в питомнике достаточным будет являться измерение только одного признака из группы сопряженных. Это позволит без снижение приемлемой точности получить достоверные показатели для большого количества генотипов. При этом измерение основных биометрических показателей саженца – высоты и диаметра штамба является наиболее простым и быстрым, а также при необходимости может производиться в автоматическом режиме с использованием современных технических средств.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>а</em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>б</em></strong></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 52</em></strong> – Зависимость между показателями высоты саженца и диаметра его штамба</p>
<p>у 48 сорто-подвойных комбинаций яблони сорта: <em>а</em> – Лобо;<em>б</em> – Ханни Крисп.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>а</em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>б</em></strong></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 53</em></strong> – Зависимость между показателями высоты саженца и суммарной длины его побегов (однолетнего прироста) у 48 сорто-подвойных комбинаций яблони сорта: <em>а</em> – Лобо;<em>б</em> – Ханни Крисп.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>а</em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>б</em></strong></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 54</em></strong> – Зависимость между показателями диаметра штамба саженца и суммарной длины его побегов (однолетнего прироста) у 48 сорто-подвойных комбинаций яблони сорта: <em>а</em> – Лобо;<em>б</em> – Ханни Крисп.</p>
<p>Одной из важнейших практических задач при анализе особенностей роста и развития саженцев яблони различных сорто-подвойных комбинаций является выявление маркерных диагностических признаков для ускорения идентификации и отбора карликовых клоновых подвоев в питомнике.</p>
<p>Для проведения более эффективного сравнительного количественного анализа степени развития саженцев различных СПК в питомнике, нами был предложен и рассчитан показатель, условно названный <em>индексом роста</em>. При его вычислении использовали два способа:</p>
<p>1) с учетом только высоты растения:произведение высоты саженца (в см) и диаметра штамбаего привойного компонента в 3 см выше уровня прививки (в мм);</p>
<p>2) кроме высоты растения дополнительно учитывали длинувсех егобоковых разветвлений – в этом случае показатели высоты саженца и общей длиныего боковых разветвлений суммировали(в см) и умножали на диаметр штамба его привойного компонента(в мм).</p>
<p>Первый способ расчета индекса роста саженцев СПК яблони более прост в использовании, а второй способ точнее, поскольку позволяет в ряде анализов учитывать суммарную площадь листьев, образующихся на боковых разветвлениях и составляющих общую фотосинтетическую поверхность двулетнего саженца.</p>
<p>В пределах одного привойного компонента установлена высокая положительная корреляция между двумя данными показателями индекса роста: 0,95 у сорта Лобо и 0,91 у Ханни Крисп. Между сортами по индексу роста саженца выявлена только корреляция среднего уровня: 0,63 при расчете первым способом и 0,55 – вторым (рисунок 55).Некоторое различие обоих индексов роста у однолетних саженцев яблони в пределах одного сорта вызвано влиянием не только подвойного, но и генотипа привойного компонента, так как все сорта яблони также характеризуются индивидуальными особенностями темпов роста и развития.</p>
<p>При анализе вариационных кривых показателей индекса роста саженцев у изучаемых СПК обоих сортов отмечен двумодальный характер кривой, соответствующей распределению признака у растений двух групп – на наиболее слаборослых (карликовых) и полукарликовых / среднерослых клоновых подвоях (рисунок 56).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>а</em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>б</em></strong></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 55</em></strong> – Взаимосвязь показателей индексов роста саженцев СПК сортов Лобо и Ханни Крисп на клоновых подвоях селекции Мичуринского ГАУ, рассчитанных двумя способами: <em>а</em> – по формуле «высота растения × диаметр штамба»; <em>б</em> – по формуле «суммарная длина побегов × диаметр штамба».</p>
<p><strong><em>Рисунок 56</em></strong> – Вариабельность показателей индекса роста (по высоте растения) однолетних саженцев яблони сортов Лобо и Ханни Крисп, привитых на 48 клоновых подвоев различной силы роста</p>
<p><strong><em>Выводы по главе 4</em></strong></p>
<p>Впервые в одном экспериментев условиях питомника конкурсного испытания изучены 96 СПК с участием районированныхпроизводственных сортов яблони Лобо и Ханни Крисп, востребованных в Средней полосе России, привитых на новые перспективные клоновые подвои селекции Мичуринского ГАУ. У однолетних саженцев выявлено взаимное влияние привойного и подвойного компонента прививки, установлены корреляции высокого и среднего уровня между сопряженными биометрическими признаками растений.</p>
<p>Наибольшей приживаемостью окулянтов в первом поле питомника выше контрольного уровня (более 94%) характеризовались подвои 2-3-14, 2-9-49, 2-9-90,2-12-36, 2-15-2.В питомнике выход однолетних саженцев яблони составил в среднем по сортам 88,5%. Наибольший выход на уровне 93,6% отмечен у саженцев сорта Лобо, а наименьший (83,4%) – у сорта Ханни Крисп.</p>
<p>Для проведения более эффективного сравнительного количественного анализа степени развития саженцев различных СПК в питомнике, нами был предложен и рассчитан показатель, условно названный <em>индексом роста</em>. При его вычислении использовали два способа – с учетом только высоты растения или суммарной высоты саженца и длинывсех его боковых разветвлений, умноженных на диаметр штамба привойного компонента.При анализе вариационных кривых показателей индекса роста саженцев у изучаемых СПК обоих сортов отмечен двумодальный характер кривой, соответствующей распределению признака у растений двух групп – на наиболее слаборослых (карликовых и суперкарликовых) и полукарликовых / среднерослых клоновых подвоях</p>
<p>Установлено, что у саженцев наоснове более слаборослых клоновых подвоев имеют меньшее количественное выражение как исходные морфометрические признаки (высота саженца, диаметр штамба, суммарная длина однолетнего прироста, площадь листьев), так и их взаимные соотношения – удельная площадь листового аппарата, индекс роста.</p>
<p>К группе наиболее слаборослых по результатам изучения СПК в питомнике можно выделитьсаженцы яблони, привитые на перспективные клоновые подвои селекции Мичуринского ГАУ 2-3-2, 2-3-14, 2-9-56, 2-12-34, 2-12-36, 5-26-127, 9-1-1, 9-1-9. В дальнейшем эти генотипы рекомендованы к изучению в саду конкурсного испытания по комплексу ценных хозяйственно-биологических и производственно-технологических признаков.</p>
<h2><strong>5 КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СОРТО-ПОДВОЙНЫХ КОМБИНАЦИЙ ЯБЛОНИ В САДУ КОНКУРСНОГО ИСПЫТАНИЯ</strong></h2>
<p>Клоновые подвои являются важнейшим и неотъемлемым элементом современного интенсивного садоводства во всем мире. Они позволяют регулировать силу роста привойного компонента (сорта) и оказывать решающее влияние на его скороплодность, урожайность и товарные качества плодов [2-4, 6]. При получении посадочного материала в питомнике и дальнейшем возделывании плодовых деревьев в саду каждый используемый клоновый подвой и сорт рассматривают в структурно-функциональном единстве конкретной сорто-подвойной комбинации, которая характеризуется комплексом ценных хозяйственно-биологических признаков и определяет технологию производства и хранения плодов данного сорта [2, 8].</p>
<p>Мичуринский государственный аграрный университет является лидером в России в области селекции слаборослых клоновых подвоев яблони: здесь получены 24 из 50 районированных в настоящее время подвойных форм, согласно последней редакции Государственного реестра селекционных достижений, допущенных к возделыванию на территории РФ [87]. При получении нового гибридного материала важным являяется комплексный анализ каждого генотипа по комплексу ценных хозяйственно-биологических и технологических признаков. Изучение и выделение перспективных генотипов клоновых подвоев яблони завершают по итогам изучения роста и продуктивности их сорто-подвойных комбинаций в многолетних насаждениях.</p>
<p>Влияние подвойной формы на ростовые показатели кроны и продуктивность плодового дерева является его важнейшей характеристикой. Для интенсивных насаждений яблони наиболее перспективно использование наиболее слаборослых клоновых подвоев – карликовых и суперкарликовых.</p>
<p><strong><em>Цель исследований</em></strong>: изучение основных биометрических показателей привойно-подвойных комбинаций яблони, влияющих на формирование продуктивности, для выделения перспективных подвойных форм, пригодных к возделыванию в промышленных насаждениях.</p>
<p><strong><em>Задачи исследований</em></strong>:</p>
<p>&#8212; определить влияние перспективных форм клоновых подвоев на силу роста плодового дерева и габитус его кроны;</p>
<p>&#8212; провести анализ особенностей роста побегов, расположенных на несущих ветвях кроны, у конкретных сорто-подвойных комбинаций яблони;</p>
<p>&#8212; изучить особенности площади листового аппарата у различных сорто-подвойных комбинаций яблони в условиях сада и его вариабельностьу каждого из сортов.</p>
<p>&#8212; провести оценку урожайности сорто-подвойных форм яблони;</p>
<p>&#8212; провести анализ многолетней динамики роста изучаемых показателей;</p>
<p>&#8212; выделить генотипы подвоев, наиболее перспективные в условиях сада.</p>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость исследований</em></strong></p>
<p>Проведено изучение динамики ценных биологических и хозяйственно-технологических количественных показателей сортов яблони летнего и осеннего сроков созревания, привитых на новых перспективных клоновых подвоях разной силы роста. Изученные особенности указывают на возможность использования ряда подвоев для возделывания в промышленных насаждениях садах интенсивного типа. Экспериментально установлен характер влияния новых форм слаборослых клоновых подвоев селекции Мичуринского ГАУ на хозяйственно-ценные признаки растений яблони и биологические закономерности их изменения.</p>
<p><strong><em>Объекты, условия и методика проведения исследований</em></strong></p>
<p>Исследования сорто-подвойных комбинаций яблони проведены в саду конкурсного испытания, расположенном в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – Научно-образовательном центре (НОЦ) имени В.И. Будаговского. Схема посадки растений 5х3м (667 шт./га). Залужение междурядий чересполосное, чередующееся с черным паром. Агротехнические мероприятия стандартные. Внесение гранулированных удобрений в почву и некорневых подкормок не проводилось.</p>
<p>Объектом исследования являлись 19 сорто-подвойных комбинаций яблони, полученных с участием 11 перспективных подвойных форм селекции Мичуринского ГАУ. Привоем служили районированные сорта яблони, распространенные в Средней полосе России – Мелба (летнего срока созревания плодов) и Антоновка обыкновенная (осеннего срока созревания плодов).</p>
<p>Основные учеты и наблюдения осуществлялись в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» [91], «Методикой учетов и наблюдений в опытах с плодовыми и ягодными культурами» [92], «Изучением коллекции семечковых культур и выявление сортов интенсивного типа» [93].</p>
<p><strong><em>Результаты исследований</em></strong></p>
<p>Проведена сравнительная оценка биометрических показателей надземной части деревьев яблони различных СПК в саду конкурсного испытания по окончании вегетационного периода 2020 г. (таблицы 12, 13, рисунки57-58).</p>
<p>В зависимости от силы роста подвоя отмечена вариабельность учитываемых морфометрических признаков.</p>
<p>Таблица 12 – Биометрические показатели роста и развития деревьев сорто-подвойных комбинаций яблони в саду конкурсного испытания по окончании вегетационного периода 2020 г.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Клоновый подвой</td>
<td>Высота, см</td>
<td>Объем кроны, м<sup>3</sup></td>
<td>Диаметр штамба, мм</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">Сорт <em>Антоновка обыкновенная</em></td>
</tr>
<tr>
<td>2-14-2</td>
<td>214,1 ± 7,3</td>
<td>1,28 ± 0,18</td>
<td>41,1 ± 2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>62-296 (контроль – к)</td>
<td><strong>229,2 ± 5,1</strong></td>
<td><strong>1,43 ± 0,16</strong></td>
<td><strong>43,7 ± 1,7</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>2-3-49</td>
<td>232,7 ± 8,9</td>
<td>2,12 ± 0,22</td>
<td>55,1 ± 1,9</td>
</tr>
<tr>
<td>2-9-49</td>
<td>245,2 ± 3,4</td>
<td>1,84 ± 0,27</td>
<td>61,9 ± 2,1</td>
</tr>
<tr>
<td>54-118 (контроль – п/к)</td>
<td><strong>278,3 ± 3,1</strong></td>
<td><strong>3,48 ± 0,32</strong></td>
<td><strong>59,8 ± 1,8</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-2</td>
<td>271,0 ± 4,1</td>
<td>3,21 ± 0,57</td>
<td>62,3 ± 2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-15</td>
<td>279,2 ± 6,5</td>
<td>3,38 ± 0,52</td>
<td>67,3 ± 1,9</td>
</tr>
<tr>
<td>4-6-5</td>
<td>305,8 ± 3,9</td>
<td>3,64 ± 0,35</td>
<td>69,8 ± 1,7</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">Сорт <em>Мелба</em></td>
</tr>
<tr>
<td>2-14-2</td>
<td>223,8 ± 9,6</td>
<td>1,48 ± 0,23</td>
<td>42,3 ± 4,7</td>
</tr>
<tr>
<td>3-4-7</td>
<td>238,3 ± 6,2</td>
<td>2,37 ± 0,17</td>
<td>46,9 ± 2,4</td>
</tr>
<tr>
<td>2-3-49</td>
<td>241,6 ± 8,8</td>
<td>3,07 ± 0,28</td>
<td>54,1 ± 2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>62-396 (контроль – к)</td>
<td><strong>251,8 ± 9,7</strong></td>
<td><strong>3,25 ± 0,28</strong></td>
<td><strong>48,1 ± 2,8</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>83-1-15</td>
<td>252,3 ± 6,9</td>
<td>3,52 ± 0,35</td>
<td>55,3 ± 2,8</td>
</tr>
<tr>
<td>2-9-49</td>
<td>274,1 ± 10,4</td>
<td>3,04 ± 0,24</td>
<td>59,7 ± 1,4</td>
</tr>
<tr>
<td>2-12-10</td>
<td>288,4 ± 11,5</td>
<td>3,71 ± 0,14</td>
<td>56,8 ± 4,9</td>
</tr>
<tr>
<td>54-118 (контроль – п/к)</td>
<td><strong>279,5 ± 6,4</strong></td>
<td><strong>3,82 ± 0,29</strong></td>
<td><strong>59,8 ± 1,4</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-2</td>
<td>278,1 ± 4,5</td>
<td>4,09 ± 0,43</td>
<td>65,8 ± 3,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-15</td>
<td>289,7 ± 6,8</td>
<td>3,72 ± 0,35</td>
<td>61,8 ± 3,2</td>
</tr>
<tr>
<td>4-6-5</td>
<td>317,2 ± 5,3</td>
<td>4,87 ± 0,34</td>
<td>76,2 ± 2,1</td>
</tr>
<tr>
<td>НСР<sub>05</sub></td>
<td>5,1</td>
<td>0,42</td>
<td>4,1</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Различия между минимальными и максимальными показателями у СПК сорта Антоновка обыкновенная составили по высоте дерева 1,4 раза, по объему кроны – 2,8 раза, по диаметру штамба – 1,7 раза. У СПК сорта Мелба соответствующая разница по высоте дерева 1,4-кратная, по объему кроны – 3,3-кратная, по диаметру штамба – 1,8-кратная.</p>
<p>Между всеми парами исследованных биометрических показателей надземной части деревьев СПК яблони на клоновых подвоях различной силы роста установлены высокие положительные корреляции. У обоих сортов яблони ее значение на уровне +0,89&#8230;0,95 выявлено между высотой дерева и объемом его кроны, между высотой дерева и диаметром штамба коэффициент корреляции составил +0,85&#8230;0,91, а между объемом кроны и диаметром штамба +0,89&#8230;0,91.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="342" height="390" class="wp-image-14713" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Антоновка_54-118 (IMG_8680).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a.jpeg 342w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-263x300.jpeg 263w" sizes="(max-width: 342px) 100vw, 342px" /></td>
<td><img width="264" height="390" class="wp-image-14714" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-1.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Антоновка_62-396 (IMG_8676).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-1.jpeg 264w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-1-203x300.jpeg 203w" sizes="(max-width: 264px) 100vw, 264px" /></td>
<td><img width="300" height="390" class="wp-image-14715" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-2.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Антоновка_2-3-49 (IMG_8703).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-2.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-2-231x300.jpeg 231w" sizes="(max-width: 300px) 100vw, 300px" /></td>
<td><img width="265" height="390" class="wp-image-14716" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-3.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Антоновка_2-9-49 (IMG_8694).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-3.jpeg 265w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-3-204x300.jpeg 204w" sizes="(max-width: 265px) 100vw, 265px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>54-118 (контроль – п-к)</strong></td>
<td><strong>62-396 (контроль – к)</strong></td>
<td><strong>2-3-49</strong></td>
<td><strong>2-9-49</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="292" height="390" class="wp-image-14717" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-4.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Антоновка_2-14-2 (IMG_8658).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-4.jpeg 292w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-4-225x300.jpeg 225w" sizes="(max-width: 292px) 100vw, 292px" /></td>
<td><img width="280" height="390" class="wp-image-14718" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-5.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Антоновка_2-15-2 (IMG_8669).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-5.jpeg 280w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-5-215x300.jpeg 215w" sizes="(max-width: 280px) 100vw, 280px" /></td>
<td><img width="252" height="390" class="wp-image-14719" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-6.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Антоновка_2-15-15 (IMG_8589.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-6.jpeg 252w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-6-194x300.jpeg 194w" sizes="(max-width: 252px) 100vw, 252px" /></td>
<td><img width="340" height="390" class="wp-image-14720" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-7.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Антоновка_4-6-5 (IMG_8652).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-7.jpeg 340w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-7-262x300.jpeg 262w" sizes="(max-width: 340px) 100vw, 340px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>2-14-2</strong></td>
<td><strong>2-15-2</strong></td>
<td><strong>2-15-15</strong></td>
<td><strong>4-6-5</strong></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 57 </em></strong>– Сравнение по высоте кроны деревьев изучаемых сорто-подвойных комбинаций яблони сорта Антоновка обыкновенная (апрель 2020 г.). Высота линейки – 2 м</p>
<p>Анализ всех морфологических показателей надземной части деревьев показывает, что выраженными признаками карликовости и компактным габитусом кроны на уровне контрольного районированного подвоя 62-396 обладают деревья сорта Мелба, привитые на подвоях2-14-2, 3-4-7, 2-3-49, а также СПК сорта Антоновка обыкновенная на клоновых подвоях 2-14-2, 2-3-49, 2-9-49. Деревья обоих сортов на подвое 2-14-2 характеризуются самой сдержанной силой роста и наименьшим объемом кроны на уровне контроля 62-396. Биометрические показатели роста надземной части деревьев на уровне полукарликового / среднерослого подвоя 54-118 отмечены у подвойных форм 2-15-2и 2-15-15. Промежуточное положение между показателями деревьев на контрольных подвоях занимают СПК с участием экспериментальных подвойных форм 83-1-15 и 2-12-10. Наиболее сильный рост отмечен у СПК с участием подвоя 4-6-5, высота деревьев которых у сорта Антоновка обыкновенная достигает 3 м, а у сорта Мелба немного превышает ее.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="272" height="390" class="wp-image-14721" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-8.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Мелба_54-118 (IMG_8617).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-8.jpeg 272w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-8-209x300.jpeg 209w" sizes="(max-width: 272px) 100vw, 272px" /></td>
<td colspan="2"><img width="280" height="390" class="wp-image-14722" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-9.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Мелба_62-396 (IMG_8608).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-9.jpeg 280w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-9-215x300.jpeg 215w" sizes="(max-width: 280px) 100vw, 280px" /></td>
<td colspan="2"><img width="273" height="433" class="wp-image-14723" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-10.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Мелба_83-1-15 (IMG_8567).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-10.jpeg 273w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-10-189x300.jpeg 189w" sizes="(max-width: 273px) 100vw, 273px" /></td>
<td><img width="278" height="390" class="wp-image-14724" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-11.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Мелба_2-3-49 (IMG_8581).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-11.jpeg 278w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-11-214x300.jpeg 214w" sizes="(max-width: 278px) 100vw, 278px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>54-118 (контроль – п-к)</strong></td>
<td colspan="2"><strong>62-396 (контроль – к)</strong></td>
<td colspan="2"><strong>83-1-15</strong></td>
<td><strong>2-3-49</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="319" height="390" class="wp-image-14725" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-12.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Мелба_2-9-49 (IMG_8603).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-12.jpeg 319w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-12-245x300.jpeg 245w" sizes="(max-width: 319px) 100vw, 319px" /></td>
<td colspan="2"><img width="305" height="390" class="wp-image-14726" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-13.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Мелба_2-12-10 (IMG_8632).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-13.jpeg 305w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-13-235x300.jpeg 235w" sizes="(max-width: 305px) 100vw, 305px" /></td>
<td colspan="2"><img width="276" height="390" class="wp-image-14727" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-14.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Мелба_2-14-2 (IMG_8594).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-14.jpeg 276w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-14-212x300.jpeg 212w" sizes="(max-width: 276px) 100vw, 276px" /></td>
<td><img width="285" height="390" class="wp-image-14728" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-15.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Мелба_2-15-2 (IMG_8575).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-15.jpeg 285w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-15-219x300.jpeg 219w" sizes="(max-width: 285px) 100vw, 285px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>2-9-49</strong></td>
<td colspan="2"><strong>2-12-10</strong></td>
<td colspan="2"><strong>2-14-2</strong></td>
<td><strong>2-15-2</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="299" height="390" class="wp-image-14729" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-16.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Мелба_2-15-15 (IMG_8649).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-16.jpeg 299w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-16-230x300.jpeg 230w" sizes="(max-width: 299px) 100vw, 299px" /></td>
<td colspan="2"><img width="260" height="390" class="wp-image-14730" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-17.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Мелба_3-4-7 (IMG_8640).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-17.jpeg 260w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-17-200x300.jpeg 200w" sizes="(max-width: 260px) 100vw, 260px" /></td>
<td colspan="2"><img width="299" height="390" class="wp-image-14731" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-18.jpeg" alt="D:\_ФОТО _С ФОТОАППАРАТА\Подвои\2020 г\Сад СПК - апрель 2020\СПК_ производственный сад НОЦ\Мелба_4-6-5 (IMG_8624).JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-18.jpeg 299w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2020-g-sad-spk-a-18-230x300.jpeg 230w" sizes="(max-width: 299px) 100vw, 299px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>2-15-15</strong></td>
<td colspan="2"><strong>3-4-7</strong></td>
<td colspan="2"><strong>4-6-5</strong></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 58</em></strong> – Сравнение по высоте кроны деревьев изучаемых сорто-подвойных комбинаций яблони сорта Мелба(апрель 2020 г.). Высота линейки – 2 м</p>
<p>Изучение особенностей биометрических показателей деревьев СПК яблони показало, что плотность обрастания скелетных ветвей плодовыми образованиями по окончанию вегетационного периода 2020 г. у сорта Мелба оказалась значительно выше, чем у сорта Антоновка обыкновенная, что связано с генотипическими особенностями подвойного компонента (таблица 13).</p>
<p>Таблица 13 – Плотность обрастания несущих ветвей сорто-подвойныхкомбинаций яблони в саду конкурсного испытания</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Клоновый подвой</td>
<td>Длина междоузлий, см</td>
<td>Количество боковых разветвлений, шт. на 1 м скелетной ветви</td>
<td>Количество плодовых образований, шт.на 1 м скелетной ветви</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">Сорт <em>Антоновка обыкновенная</em></td>
</tr>
<tr>
<td>62-396 (контр. – к)</td>
<td><strong>3,9</strong></td>
<td><strong>39,5 ± 3,1</strong></td>
<td><strong>35,7 ± 2,8</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>54-118 (контр. – п-к)</td>
<td><strong>4,1</strong></td>
<td><strong>41,1 ± 4,3</strong></td>
<td><strong>29,2 ± 3,9</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-15</td>
<td>4,1</td>
<td>42,8 ± 3,6</td>
<td>27,9 ± 3,2</td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-2</td>
<td>4,1</td>
<td>42,1 ± 3,1</td>
<td>32,6 ± 2,9</td>
</tr>
<tr>
<td>4-6-5</td>
<td>4,2</td>
<td>41,7 ± 3,2</td>
<td>32,5 ± 4,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2-14-2</td>
<td>3,9</td>
<td>43,5 ± 4,2</td>
<td>35,2 ± 3,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2-9-49</td>
<td>4,0</td>
<td>48,1 ± 3,4</td>
<td>38,1 ± 3,0</td>
</tr>
<tr>
<td>2-3-49</td>
<td>3,9</td>
<td>51,8 ± 4,7</td>
<td>40,8 ± 3,2</td>
</tr>
<tr>
<td>НСР<sub>05</sub></td>
<td>0,2</td>
<td>1,9</td>
<td>1,7</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">Сорт <em>Мелба</em></td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-15</td>
<td>3,7</td>
<td>43,8 ± 1,7</td>
<td>39,3 ± 2,0</td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-2</td>
<td>3,5</td>
<td>51,1 ± 3,1</td>
<td>42,8 ± 4,3</td>
</tr>
<tr>
<td>54-118 (контр. – п-к)</td>
<td><strong>3,7</strong></td>
<td><strong>50,3 ± 2,4</strong></td>
<td><strong>44,1 ± 3,8</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>4-6-5</td>
<td>4,0</td>
<td>52,0 ± 3,8</td>
<td>45,8 ± 3,9</td>
</tr>
<tr>
<td>2-12-10</td>
<td>3,6</td>
<td>53,1 ± 2,2</td>
<td>47,2 ± 2,0</td>
</tr>
<tr>
<td>2-9-49</td>
<td>3,8</td>
<td>57,5 ± 2,9</td>
<td>48,9 ± 3,1</td>
</tr>
<tr>
<td>3-4-7</td>
<td>3,5</td>
<td>58,1 ± 3,1</td>
<td>52,8 ± 2,7</td>
</tr>
<tr>
<td>62-396 (контр. – к)</td>
<td><strong>3,4</strong></td>
<td><strong>57,2 ± 3,6</strong></td>
<td><strong>53,7 ± 3,2</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>83-1-15</td>
<td>3,5</td>
<td>65,8 ± 4,6</td>
<td>59,6 ± 3,8</td>
</tr>
<tr>
<td>2-14-2</td>
<td>3,3</td>
<td>64,2 ± 5,7</td>
<td>56,7 ± 4,2</td>
</tr>
<tr>
<td>2-3-49</td>
<td>3,4</td>
<td>70,8 ± 6,0</td>
<td>61,7 ± 4,5</td>
</tr>
<tr>
<td>НСР<sub>05</sub></td>
<td>0,2</td>
<td>2,7</td>
<td>2,0</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>По количеству заложенных боковых разветвлений на скелетных ветвях различие между минимальным и максимальным значениями признака у СПК сорта Антоновка обыкновенная – 1,3-кратное (39,5-51,8 шт./м), Мелба – 1,6-кратное (43,8-70,8 шт./м). При этом между сортами корреляция значений данного показателя составила +0,67.</p>
<p>У деревьев сорта Мелба плотность обрастания плодовыми образованиями свыше 55 шт. на 1 м скелетной ветви отмечена на подвойных формах 2-14-2, 83-1-15, 2-3-49; в диапазоне 50-55 шт./м – у СПК с участием подвоев 3-4-7, 62-396. По данному показателю у сорта Антоновка обыкновенная выделяются подвойные формы 2-3-49, 2-9-49, 2-14-2, плотность обрастания плодовыми образованиями на 1 м ветви у данных СПК составила более 35 шт./м.Различие между минимальным и максимальным значениями данного признака у СПК сорта Антоновка обыкновенная – 1,4-кратное (29,9-40,8 шт./м), Мелба – 1,6-кратное (39,3-61,7 шт./м). При этом между сортами корреляция значений данного показателя составила +0,86.</p>
<p>Между соответствующими значениями количества плодовых образований и боковых разветвлений у СПК в пределах каждого сорта выявлены положительные корреляции высокого уровня: у сорта Антоновка обыкновенная +0,71, Мелба на уровне +0,98. Вариабельность данных компонентов плодоношения связана с генотипическим влиянием подвоев различной силы роста.</p>
<p>У СПК сортов Антоновка обыкновенная и Мелба в течение вегетационного периода 2020 г. отмечено меньшее увеличение количества плодовых образований деревьев, сформированных в сравнении с сезонами 2018/2017 гг.</p>
<p>Частично это оказалось связано с наблюдаемой периодичностью плодоношения деревьев яблони и сложившими неблагоприятными природными условиями. В 2018 г. были отмечены высокие показатели цветения и плодоношения большинства СПК изучаемых деревьев, что способствовало снижению процента закладки плодовых образований у них на следующий сезон. В свою очередь, в 2019 г. вследствие сложившихся неблагоприятных климатических условий в первой половине мая (продолжительные осадки и понижение температуры воздуха) оказалось затруднено опыление пчелами малочисленных распустивших цветков. Как следствие, товарное плодоношение в сезоне 2019 г. практически полностью отсутствовало.</p>
<p>В конце вегетационного периода 2020 г. был проведен сравнительный анализ площади листового аппарата у изучаемых сорто-подвойных комбинаций яблони в условиях сада. Данный признак имеет важное значение при комплексном изучении новых перспективных клоновых подвоев, так как позволяет оценить продуктивность плодовых деревьев в связи с их силой роста и урожайностью в условиях многолетних промышленных насаждений.</p>
<p>Одним из важнейших количественных показателей плодовых деревьев в саду является формируемая ими. У СПК сорта Антоновка обыкновенная площадь листового аппарата изменялась в диапазоне 623 – 1117 см<sup>2</sup> в расчете на 1 м однолетнего прироста, у СПК сорта Мелба – от 791 до 1086 см<sup>2</sup>/м. При этом минимальное значение удельной площади листового аппарата отмечено у деревьев обоих сортов на экспериментальном карликовом подвое 2-14-2, а наибольший показатель по данному признаку – на полукарликовом/среднерослом районированном подвое 54-118. У СПК сорта Антоновка обыкновенная отмечены различия между минимальным и максимальным значениями в 1,8 раза, сорта Мелба – 1,4 раза (рисунок 59). При этом корреляция значений удельной листовой поверхности у соответствующих СПК двух данных сортов составила +0,71.</p>
<p><strong><em>Рисунок 59</em></strong> – Влияние генотипа подвойного и привойного компонентов на величину удельной листовой поверхности деревьев яблони в условиях сада</p>
<p>При этом отмечено варьирование площади листовой пластинки у СПК на клоновых подвоях различной силы роста, даже в случае единого привойного компонента (сорта). Различие между минимальным и максимальным значениями площади листовой пластинки у изучаемых СПК сорта Антоновка обыкновенная – 1,7-кратное, Мелба – 1,5-кратное (рисунок 60).</p>
<p>Сравнительный анализ площади фотосинтетического аппарата у различных сорто-подвойных комбинаций яблони имеет важное значение при комплексном изучении новых перспективных клоновых подвоев, так как позволяет оценить продуктивность плодовых деревьев в связи с их силой роста и урожайностью в условиях многолетних промышленных насаждений.</p>
<p><strong><em>Рисунок60</em></strong> – Влияние генотипа подвойного и привойного компонентов на вариабельность площади листовой пластинки деревьев яблони в условиях сада</p>
<p>По длине междоузлий на однолетних приростах различие между минимальным и максимальным значениями у СПК сорта Антоновка обыкновенная составило 10,5% (от 3,8 до 4,2 см), Мелба – 35,5% (от 3,1 до 4,2 см) при корреляции между сортами, привитыми на одинаковые подвои, равной +0,71. Корреляция между высотой деревьев на различных подвоях и длиной междоузлий их побегов составила у сорта Антоновка обыкновенная +0,55, Мелба +0,57. Следует отметить, что четкой закономерности по длине междоузлий у разных СПК в рамках каждого изучаемого сорта яблони не отмечено, но в целом деревья на более сильнорослых подвоях характеризуются увеличенными значениями данного параметра. У деревьев на карликовых подвоях отмечена наименьшая длина междоузлий на однолетних приростах, что способствует незначительному увеличению количества листьев на единицу длины побегов у данных СПК, однако показатель удельной листовой поверхности при этом не возрастает.</p>
<p><strong><em>Выводы по главе 5</em></strong></p>
<p>По окончанию вегетационного периода 2020 г. в саду конкурсного испытания различия между минимальными и максимальными показателями у СПК сорта Антоновка обыкновенная составили по высоте дерева 1,4 раза, по объему кроны – 2,8 раза, по диаметру штамба – 1,7 раза. У СПК сорта Мелба соответствующая разница по высоте дерева 1,4-кратная, по объему кроны – 3,3-кратная, по диаметру штамба – 1,8-кратная.</p>
<p>Между всеми парами исследованных биометрических показателей надземной части деревьев СПК яблони на клоновых подвоях различной силы роста установлены высокие положительные корреляции. У обоих сортов яблони ее значение на уровне +0,89&#8230;0,95 выявлено между высотой дерева и объемом его кроны, между высотой дерева и диаметром штамба коэффициент корреляции составил +0,85&#8230;0,91, а между объемом кроны и диаметром штамба +0,89&#8230;0,91.</p>
<p>Изучена вариабельность площади листового аппарата у различных сорто-подвойных комбинаций яблони в условиях сада. Минимальное значение удельной площади листового аппарата отмечено у деревьев обоих сортов на экспериментальном карликовом подвое 2-14-2, а ее наибольший показатель – на полукарликовом / среднерослом районированном подвое 54-118. Различия между минимальным и максимальным значениями данного признака у привойно-подвойных комбинаций сорта Антоновка обыкновенная составили 1,8 раза, Мелба – 1,4 раза.Отмечено варьирование площади листовой пластинки у деревьев каждого из изучаемых сортов, привитых на клоновые подвои различной силы роста. В целом, с увеличение силы роста подвойного компонента у привоя наблюдали увеличение площади листовой пластинки и листовой поверхности на единицу длины побега.У сорта Антоновка обыкновенная в зависимости от подвоя величина площади листовой пластинки изменялась в 1,7 раза, Мелба – в 1,5 раза. По длине междоузлий на однолетних приростах различие между минимальным и максимальным значениями у сорто-подвойных комбинаций сорта Антоновка обыкновенная составило 10,5% (от 3,8 до 4,2 см), Мелба – 35,5% (от 3,1 до 4,2 см) при корреляции между сортами, привитыми на одинаковые подвои, равной 0,71.</p>
<p>Сравнительный анализ площади фотосинтетического аппарата у различных сорто-подвойных комбинаций яблони имеет важное значение при комплексном изучении новых перспективных клоновых подвоев, так как позволяет оценить продуктивность плодовых деревьев в связи с их силой роста и урожайностью в условиях многолетних промышленных насаждений.</p>
<h2><strong>ЗАКЛЮЧЕНИЕ</strong></h2>
<p>В 2020 году было увеличено количество единиц гибридного фонда яблони в селекционной школке. Для повышения сохранности проростков и как следствие – выхода гибридных растений, стратификацию семян 2019 г. гибридизации осуществляли ранее апробированным нами способом – посредством их высева в малообъемные пластиковые контейнеры со стерильной торфосмесью, которые помещаются в климатическую камеру с автоматическим контролем температуры и выдерживаются 55-70 суток (в зависимости от появления всходов) при +1,5&#8230;+2,0°С.</p>
<p>Использование данного методического приема позволило значительно увеличить всхожесть гибридных семян – до 83,6%: получено 752 проростка, к окончанию вегетационного периода в селекционной школке насчитано 648 гибридных растения (86,2% от высеянных проростков и 72,1% от исходного числа застратифицированных гибридных семян).</p>
<p>Впервые в 2020 г. в селекционную школку были высажены сеянцы от гибридизации клоновых подвоев селекции Мичуринского ГАУ с генотипами яблони колонновидного габитуса роста, имеющими ген колонновидности <em>Co</em>, а также с производным природного вида – яблони обильноцветущей (<em>M. floribunda</em> Siebold ex Van Houtte). В дальнейшем среди полученного гибридного потомства предполагается поиск и выявление гибридных генотипов клоновых подвоев с доминантным аллелем гена колонновидности <em>Co</em> и генами устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам от <em>M. floribunda</em>.</p>
<p>Полученные в 2018 г. молодые сеянцыот гетероплоидных скрещиваний доноров нередуцированных гамет с клоновыми подвоями яблони, были пересажены осенью 2020 года из селекционной школки в адвентивный маточник для дальнейшего комплексного изучения.</p>
<p>Для получения новых гибридных генотипов слаборослых клоновых подвоев яблони с ценными хозяйственно-биологическими признаками в мае 2020 г. были проведены направленные скрещивания в 29 комбинациях скрещиваний с участием 12 материнских и 13 отцовских форм, а также в 8 вариантах свободного опыления. Общее количество полученных гибридных семян составило 4435 шт.</p>
<p>Для закладки экспериментального коллекционно-гибридного сада в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – Научно-образовательного центре(НОЦ) имени В.И.Будаговского подготовлен посадочный материал в виде однолетних саженцев 34 образцов рода <em>Malus</em>Mill. из коллекции Филиала Майкопская опытная станция ФИЦ Всероссийский научно-исследовательский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова, полученных в 2019 г. в рамках соглашения о научном сотрудничестве. Также в 2020 г. генетическая коллекция Мичуринского ГАУ была пополнена 5 новыми образцами яблони. В дальнейшем планируется комплексное изучение новых генотипов для оценки их потенциальной возможности использования в селекционном процессе и научно-производственных экспериментов в области садоводства.</p>
<p>В результате молекулярно-генетических исследований проведена идентификация локусов количественных признаков (QTL) <em>Dw1</em> и <em>Dw2</em>, вовлеченных в контроль признака карликового роста у клоновых подвоев яблони. Для их выявления был проанализированы пять микросателлитных маркеров (три маркера локуса <em>Dw1 </em>–<em> Hi01c04</em>, <em>Hi04a08</em> и <em>CH03a09</em> и двамаркера локуса <em>Dw2 </em>–<em>MDP0000365711</em> и <em>MDP0000243703</em>). Проанализированы 14 генотипов подвоев яблони с карликовым и полукарликовым типом роста. Для каждого локуса был идентифицирован только один маркер.</p>
<p>На основании анализа микросателлитных последовательностей генома проведена оценка генетического разнообразия. Кластерный анализ полученных данных не выявил отдельных групп по степени схожести.</p>
<p>Создана коллекция образцов ДНК районированных и перспективных генотипов клоновых подвоев, сортов, кребов-опылителей и дикорастущих форм яблони для молекулярно-генетического анализа. Всего подготовлено 80 образцов рода <em>Malus</em>Mill.</p>
<p>Выявлено отрицательное действие наличия NaCl в питательной среде культивирования на коэффициент размножения и состояние культивируемых растений. По результатам исследований снижение коэффициента размножения побегов наблюдается уже при 0,3% NaCl в питательной среде, при повышении концентрации NaCl замедляется и прекращается размножение побегов, наблюдаются некрозы листьев. При концентрации NaCl 1,2% экспланты полностью некротизируют. В качестве селективного агента на солеустойчивость для получения сомаклональных вариантов в условиях <em>invitro</em> эффективным является использование концентрации 0,6% NaCl.</p>
<p>Оптимизированы методические приемы регенерации адвентивных побегов из каллуса соматического происхождения путем совместного использования стресс-факторов и химических соединений с антистрессовым действием. Наиболее эффективным антистрессором показала себя аскорбиновая кислота.</p>
<p>Разработаны методические приемы тканевой селекции гибридных генотипов клоновых подвоев яблони к повышенному уровню анионного засоления в условиях <em>invitro</em> и впервые получены растения-регенеранты перспективных форм клоновых подвоев яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ с повышенной устойчивостью к хлоридному засолению в экспериментально моделируемых стрессовых условиях <em>invitro</em>, с целью дальнейшего изучения данных форм в условиях природного и антропогенного загрязнения почв.</p>
<p>Выращивание клоновых подвоев и сортов яблони в мире производится на территориях с сильно различающимися природно-климатическими условиями. Среди рассмотренных территорий наиболее благоприятными условиями для возделывания насаждений яблони отличаются страны Центральной и Восточной Европы с «мягкой» зимой и высокими показателями средней годовой температуры, сходными показателями обладает Южный Федеральный округ РФ. Наименее благоприятными климатическими условиями отличаются центральная часть европейской территории России, Южный Урал, а также штат Миннесота в США – данные территории позволяют возделывать культуру яблони, но при обязательном научно-обоснованном подборе высокоустойчивых сортов и клоновых подвоев.</p>
<p>Среди мировых территорий, где производится селекция, испытание клоновых подвоев яблони и организованы крупные региональные плодопитомники, наиболее холодным и континентальным климатом также отличается Центральная Россия (г. Мичуринск Тамбовской области). Это позволяет считать клоновые подвои яблони, которые получены здесь и успешно прошли конкурсное сортоиспытание, одними из самых устойчивых в мире к неблагоприятным природно-климатическим условиям.</p>
<p>Установлена значительная вариабельность показателей роста и развития побегов, а также степени их укоренения у перспективных и районированных подвоев селекции Мичуринского государственного аграрного университета. Это вызвано генетическим разнообразием изученной коллекции генотипов рода <em>Malus</em>Mill. в связи с их различным происхождением и использованием метода межвидовой гибридизации. Наибольшей изменчивостью характеризуется площадь листовой поверхности маточного куста.</p>
<p>Выявлены основные закономерности развития в маточнике перспективных клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ. Установлены корреляции между основными морфологическими признаками, которые в дальнейшем планируется использовать в селекции для отбора потенциально ценных гибридов. Отмечена корреляция показателей высоты маточного куста и площади его листовой поверхности – в расчете на один побег 0,71; для всего маточного куста 0,45; между выходом стандартных отводков с куста и средним баллом их укоренения (на уровне 0,72). Изученные показатели роста и развития побегов, а также степени их укоренения у генотипов демонстрируют значительную гетерогенность гибридных растений, что обусловлено их различным генетическим происхождением и связанной с этим неодинаковой силой роста маточных кустов. Выделены перспективные клоновые подвои с высокими производственными показателями в маточнике.</p>
<p>Основными производственными показателями любого подвоя в маточнике являются количество образуемых укорененных отводков и доля среди них стандартных. Чем выше оба данных показателя, тем большую ценность для производства представляет подвой. Отмечена положительная корреляция на уровне 0,58 между общим количеством отводков с одного куста и числом стандартных. Установлена взаимосвязь процента неукорененных отводков с высотой маточных кустов (r = 0,56), количеством стандартных отводков в одном кусте (-0,49) и их процентным выходом (-0,72).</p>
<p>Самый высокий показатель общего состояния маточных кустов на уровне 4,6 баллов отмечен у подвойных форм 85-11-9 и 2-9-49, характеризующихся сдержанным ростом привойного компонента. Из новых генотипов высокой комплексной устойчивостью на уровне 4,3 баллов отличались подвои 2-9-56, 2-15-15.</p>
<p>Наименее выраженной разветвленностью трехлетних побегов на маточных кустах отличались подвойные формы 2-3-2, 2-9-77, 2-9-90, а также контрольный районированный подвой яблони 54-118. Наибольшие значения коэффициента разветвления трехлетних побегов отмечены у генотипов 2-3-14, 2-3-44, 2-12-10, 2-12-15, 2-15-15, 5-24-1, 5-28-11, 3-4-7, 4-6-5, 9-1-1, 9-1-3.</p>
<p>В 2020 г. высотой куста в маточнике менее 60 см отличалась формы 2­3­14,2­9­49, 2-15-2, 2-15-15, 5-28-11, 9­1­1, 9­1­2,9­1­3, 9­1­4. Наиболее высокие маточные кусты (более 100 см) отмечены у подвоев 3-4-7 и54-118.</p>
<p>Наиболее прямостоячими побегами (отклонение от вертикали менее 15°) и самыми компактными маточными кустами отличаются подвои Малыш Будаговского, 2­3­3, 2­3­17, 2­9­56, 2­9­90, 2­12­10, 2­12­36, 2-15-2, 2-15-15, 4­2­3, 4­2-50, 9­1­2, 9­1­3, 9­1­4, 9­1­5, 9­1­9. Самые раскидистые маточные кусты со средним отклонением побегов от вертикали более 40° имеют подвои B9, 2­9­96, 3­4-7.</p>
<p>В процентном отношении доля стандартных отводков на маточных кустах составляет от 22,8 до 72,5%, наиболее высокие значения по данному показателю отмечены у подвойных форм 2-9-49, 2-9-90, 2-15-2, 2-15-15, 4-6-5.</p>
<p>Между количеством стандартных укорененных отводков и их общим количеством на маточном кусте изучаемых клоновых подвоев установлена средняя положительная корреляция, равная 0,67. Между удельной долей стандартных укорененных и неукорененных отводков, образуемых маточными кустами различных генотипов, выявлена отрицательная корреляция среднего уровня -0,53.</p>
<p>Впервые в одном эксперименте в условиях питомника конкурсного испытания изучены 96 СПК с участием районированных производственных сортов яблони Лобо и Ханни Крисп, востребованных в Средней полосе России, привитых на новые перспективные клоновые подвои селекции Мичуринского ГАУ. У однолетних саженцев выявлено взаимное влияние привойного и подвойного компонента прививки, установлены корреляции высокого и среднего уровня между сопряженными биометрическими признаками растений.</p>
<p>Наибольшей приживаемостью окулянтов в первом поле питомника выше контрольного уровня (более 94%) характеризовались подвои 2-3-14, 2-9-49, 2-9-90,2-12-36, 2-15-2.В питомнике выход однолетних саженцев яблони составил в среднем по сортам 88,5%. Наибольший выход на уровне 93,6% отмечен у саженцев сорта Лобо, а наименьший (83,4%) – у сорта Ханни Крисп.</p>
<p>Для проведения более эффективного сравнительного количественного анализа степени развития саженцев различных СПК в питомнике, нами был предложен и рассчитан показатель, условно названный <em>индексом роста</em>. При его вычислении использовали два способа – с учетом только высоты растения или суммарной высоты саженца и длинывсех его боковых разветвлений, умноженных на диаметр штамба привойного компонента. При анализе вариационных кривых показателей индекса роста саженцев у изучаемых СПК обоих сортов отмечен двумодальный характер кривой, соответствующей распределению признака у растений двух групп – на наиболее слаборослых (карликовых и суперкарликовых) и полукарликовых / среднерослых клоновых подвоях</p>
<p>Установлено, что у саженцев наоснове более слаборослых клоновых подвоев имеют меньшее количественное выражение как исходные морфометрические признаки (высота саженца, диаметр штамба, суммарная длина однолетнего прироста, площадь листьев), так и их взаимные соотношения – удельная площадь листового аппарата, индекс роста.</p>
<p>К группе наиболее слаборослых по результатам изучения СПК в питомнике можно выделить саженцы яблони, привитые на перспективные клоновые подвои селекции Мичуринского ГАУ 2-3-2, 2-3-14, 2-9-56, 2-12-34, 2-12-36, 5-26-127, 9-1-1, 9-1-9. В дальнейшем эти генотипы рекомендованы к изучению в саду конкурсного испытания по комплексу ценных хозяйственно-биологических и производственно-технологических признаков.</p>
<p>По окончанию вегетационного периода 2020 г. в саду конкурсного испытания различия между минимальными и максимальными показателями у СПК сорта Антоновка обыкновенная составили по высоте дерева 1,4 раза, по объему кроны – 2,8 раза, по диаметру штамба – 1,7 раза. У СПК сорта Мелба соответствующая разница по высоте дерева 1,4-кратная, по объему кроны – 3,3-кратная, по диаметру штамба – 1,8-кратная.</p>
<p>Между всеми парами исследованных биометрических показателей надземной части деревьев СПК яблони на клоновых подвоях различной силы роста установлены высокие положительные корреляции. У обоих сортов яблони ее значение на уровне +0,89&#8230;0,95 выявлено между высотой дерева и объемом его кроны, между высотой дерева и диаметром штамба коэффициент корреляции составил +0,85&#8230;0,91, а между объемом кроны и диаметром штамба +0,89&#8230;0,91.</p>
<p>Изучена вариабельность площади листового аппарата у различных сорто-подвойных комбинаций яблони в условиях сада. Минимальное значение удельной площади листового аппарата отмечено у деревьев обоих сортов на экспериментальном карликовом подвое 2-14-2, а ее наибольший показатель – на полукарликовом / среднерослом районированном подвое 54-118. Различия между минимальным и максимальным значениями данного признака у привойно-подвойных комбинаций сорта Антоновка обыкновенная составили 1,8 раза, Мелба – 1,4 раза.Отмечено варьирование площади листовой пластинки у деревьев каждого из изучаемых сортов, привитых на клоновые подвои различной силы роста. В целом, с увеличение силы роста подвойного компонента у привоя наблюдали увеличение площади листовой пластинки и листовой поверхности на единицу длины побега.У сорта Антоновка обыкновенная в зависимости от подвоя величина площади листовой пластинки изменялась в 1,7 раза, Мелба – в 1,5 раза. По длине междоузлий на однолетних приростах различие между минимальным и максимальным значениями у сорто-подвойных комбинаций сорта Антоновка обыкновенная составило 10,5% (от 3,8 до 4,2 см), Мелба – 35,5% (от 3,1 до 4,2 см) при корреляции между сортами, привитыми на одинаковые подвои, равной 0,71.</p>
<p>Сравнительный анализ площади фотосинтетического аппарата у различных сорто-подвойных комбинаций яблони имеет важное значение при комплексном изучении новых перспективных клоновых подвоев, так как позволяет оценить продуктивность плодовых деревьев в связи с их силой роста и урожайностью в условиях многолетних промышленных насаждений.</p>
<h2><strong>СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ</strong></h2>
<ol>
<li>Парахин, Н.В. Современное садоводство России и перспективы развития отрасли // Современное садоводство [Электронный ресурс]. – 2013. – №2. – С. 1-9. – URL: http://www.journal.vniispk.ru/pdf/2013/2/51.pdf (дата обращения 14.03.2020).</li>
<li>Анализ состояния и перспективные направления развития питомниководства и садоводства: науч. аналит. обзор / В.Ф. Федоренко, Н.П. Мишуров, О.В. Кондратьева, А.Д. Федорови др. – М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2019. – 88 с.</li>
<li>Койнова А.Н. Будущее за интенсификацией садоводства // АгроФорум. – 2019. – №7. – С. 10-11.</li>
<li>Маркус А. Садоводство? Только интенсивное // Селекция, семеноводство и генетика. – 2018. – №3 (21). – С. 38-41.</li>
<li>Настоящее и будущее отечественного садоводства //АгроФорум. – 2019. – №7. – С. 18-23.</li>
<li>Проблемы и перспективы развития промышленного садоводства // АгроФорум. – 2019. – №3. – С. 33-40.</li>
<li>Будаговский В.И. Карликовые подвои для яблони. – М.: Сельхозгиз, 1959. – 352 с.</li>
<li>Винтер М.А. Выращивание посадочного материала плодовых культур в системе современного питомниководства [Электронный ресурс] // Плодоводство и виноградарство Юга России. – 2017. – № 46 (04). – С. 1-9. – URL: https://journalkubansad.ru/pdf/17/04/03.pdf (дата обращеня 14.03.2020).</li>
<li>Щербатко В.Д. Сравнительная характеристика силы роста сортов яблони мировой селекции //Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. – 2013. – №. 106. – С. 45-50.</li>
<li>Seleznyova A.N., Tustin D.S., Thorp T.G. Apple dwarfing rootstocks and interstocks affect the type of growth units produced during the annual growth cycle: precocious transition to flowering affects the composition and vigour of annual shoots //Annals of botany. – 2008. – Т. 101. – №5. – P. 679-687.</li>
<li>Two quantitative trait loci, <em>Dw1</em> and <em>Dw2</em>, are primarily responsible for rootstock-induced dwarfing in apple / T.M. Foster, J.M. Celton, D. Chagné et al. // Horticulture research. – 2015. – Т. 2. – №1. – P. 1-9.</li>
<li>Webster A.D., Wertheim S.J. Apple rootstocks // Apples: Botany, Production and Uses /Eds.D.C. Ferree, I.J. Warrington. – CAB International, Cambridge, MA, 2003.<strong> – </strong>Pp. 91-124.</li>
<li>Соломатин Н.М. Генофонд вегетативно размножаемых форм яблони для улучшения сортимента подвоев, сырьевых и декоративных сортов в условиях ЦЧР: дис. … докт. с/х наук. – Мичуринск-наукоград, 2018. – 304 c.</li>
<li>Будаговский В.И. Культура карликовых подвоев для яблони // Сад и огород. –1947.– №8. – С. 34-38.</li>
<li>Будаговский В.И. Зимостойкость корневой системы у карликовых и полукарликовых подвоев яблони // Известия АН СССР, сер. Биол. – 1954. – №6. – С. 11-25.</li>
<li>Лангенфельд В.Т. Яблоня. Морфоанатомическая эволюция, филогения, география, систематика.– Рига: Зинатне, 1991. – 234 с.</li>
<li>Пономаренко В.В., Пономаренко К.В. Генетический потенциал рода <em>Malus</em> Mill. в селекции яблони XXI в. //Плодоводство и ягодоводство России. – 2011. – Т. 28. – №2. – С. 156-163.</li>
<li>Rootstock-regulated gene expression patterns in apple tree scions / P.J. Jensen, I. Makalowska, N. Altman et al.// Tree Genetics &amp; Genomes. – 2010. – Т.6. – №. 1. – P. 57-72.</li>
<li>Architecture and size relations: an essay on the apple (<em>Malus× domestica</em>, <em>Rosaceae</em>) tree / P. Lauri, K. Maguylo, C. Trottier //American Journal of Botany. – 2006. – Т. 93. – №3. – P. 357-368.</li>
<li>Auxin polar transport and flower formation in Arabidopsis thaliana transformed with indoleacetamide hydrolase (<em>iaaH</em>) gene / M. Oka, J. Ueda, K. Miyamoto et al. //Plant and cell physiology. – 1999. – Т. 40. – №2. – P. 231-237.</li>
<li>Identification of dehydrocostus lactone and 4-hydroxy-β-thujone as auxin polar transport inhibitors / J. Ueda, Y. Toda, K. Kato et al. //Acta physiologiae plantarum. – 2013. – Т. 35. – №7. – P. 2251-2258.</li>
<li>Development and validation of functional markers from <em>Dw1</em> and <em>Dw2</em> loci to accurately predict apple rootstock dwarfing ability / F.Yang, F.Shen, Z.Liu et al. // Research Square (BMC Genomics). – 2020 (In Review). – DOI: 10.21203/rs.2.24669/v2.</li>
<li><em>MdCOP1</em> ubiquitin E3 ligases interact with <em>MdMYB1</em> to regulate light-induced anthocyanin biosynthesis and red fruit coloration in apple / Y.Y.Li, K.Mao, C.Zhao//Plant physiology. – 2012. – Т. 160. – №2. – P. 1011-1022.</li>
<li>Enzymatic browning and antioxidant activities in harvested litchi fruit as influenced by apple polyphenols / Z.Zhang, D.J.Huber, H.Qu et al. //Food Chemistry. – 2015. – Т. 171. – P. 191-199.</li>
<li>A new three-locus model for rootstock-induced dwarfing in apple revealed by genetic mapping of root bark percentage / N.Harrison, R.J. Harrison, N.Barber-Perez et al. //Journal of experimental botany. – 2016. – Т. 67. – №6. – P. 1871-1881.</li>
<li><em>Dw2</em>, a new dwarfing locus in apple rootstocks and its relationship to induction of early bearing in apple scions / G.Fazio, Y.Wan, D.Kviklys et al. //Journal of the American Society for Horticultural Science. – 2014. – Т. 139. – №2. – P. 87-98.</li>
<li>Genetic diversity in Swedish and Finnish heirloom apple cultivars revealed with SSR markers / L. Garkava-Gustavsson, C. Mujaju, J. Sehic et al. //Scientia Horticulturae. – 2013. – Т. 162. – P. 43-48.</li>
<li>Development and characterisation of 140 new microsatellites in apple (<em>Malus x domestica</em> Borkh.) / R.Liebhard, L.Gianfranceschi, B.Koller et al. //Molecular Breeding. – 2002. – Т. 10. – №4. – P. 217-241.</li>
<li>Towards improvement of marker assisted selection of apple scab resistant cultivars: <em>Venturia inaequalis</em> virulence surveys and standardization of molecular marker alleles associated with resistance genes /A.Patocchi, A.Frei, J.E.Frey et al. //Molecular Breeding. – 2009. – Т. 24. – №4. – P. 337-347.</li>
<li>Microsatellite genotyping of apple (<em>Malus× domestica</em> Borkh.) genetic resources in the Netherlands: application in collection management and variety identification / R.Van Treuren, H.Kemp, G.Ernsting et al. //Genetic Resources and Crop Evolution. – 2010. – Т. 57. – №6. – P. 853-865.</li>
<li>Variability of microsatellite loci in apple landraces (<em>Malus domestica</em>borkh.) from the VIR collection / A.V.Shlyavas, A.S. Sidnin, A.A. Trifonova et al. //N.I. Vavilov&#8217;s ideas in the modern world. – 2017. – P. 211-211.</li>
<li>Doyle J.J., Doyle J.L. Isolation ofplant DNA from fresh tissue // Focus. – 1990. – Т. 12. – №13. – P. 39-40.</li>
<li>Rengasamy P. Soil processes affecting crop production in salt-affected soils // Funct. Plant Biol. – 2010. – V. 37. – P. 613-620.</li>
<li>Munns R., Tester M. Mechanisms of salinity tolerance // Annu. Rev. Plant Biol. – 2008. – V.59. – P. 651-681.</li>
<li>Удовенко, Г.В. Солеустойчивость культурных растений. – Л.: Колос,1977. – 253 c.</li>
<li>Панкова Е.И., Новикова А.Ф. Засоленные почвы России (диагностика,география, площади) // Почвоведение, 1995. – № 1. – С. 73-83.</li>
<li>Roy S.J., Negrão S., Tester M. Salt resistant crop plants// Current Opinion in Biotechnology. – 2014. – V. 26. – P.115-124.</li>
<li>Харченко П.Н., Ванюшин Б.Ф. ХХI век – время агробиотехнологий //Защита и карантин растений. – 2012. –№3. – С. 3-8.</li>
<li>Toward Unravelling the Genetic Determinism of the Acquisition of Salt and Osmotic Stress / А.M. Elmaghrabi, H.J. Rogers, D. Francis et al.// Functional Genomics in Medicago truncatul: Methods in Molecular Biology.- 2018.– Vol. 1822.– P. 291-314.</li>
<li>Jan N., Qazi H.A., Ramzan Sand J.R. Developing Stress-Tolerant Plants Through <em>In Vitro </em>Tissue Culture: Family Brassicaceae // Biotechnologies of Crop Improvement<em>. </em>–2018. – V.1.– P.327-372.</li>
<li>Мезенцева О.Ю. Использование тканевых и клеточных культур в селекции на устойчивость к фитопатогенам //Селекция и семеноводство. – 1990. – №4. – С. 59-62.</li>
<li>Метод клеточной селекции гороха на устойчивость к абиотическим факторам среды: Методические рекомендации / Г.В.Соболева, Г.Н.Суворова, И.В.Кондыков и др. – М.: Россельхозакадемия, 2011. – 24 с.</li>
<li>Švabova L., Lebeda E. <em>In vitro</em> selection forimproved plant resistancetotoxin-producing pathogens // J. Phytopathology. – 2005. – Vol. 153. – P. 52-64.</li>
<li>Аль-Холани Х.А.М., Тоайма В.И.М., Долгих Ю.И. Получение растений кукурузы с повышенной устойчивостью к засухе путем клеточной селекции на среде с маннитом // Биотехнология. – 2010. – №1. – С. 60-67.</li>
<li>Гладков, Е.А. Получение растений, толерантных к ионам кадмия и свинца // Биотехнология. – 2006. – № 4. – 87-92 с.</li>
<li>Гладков Е.А., Гладкова О.В. Оценка комплексной фитотоксичности тяжёлых металлов и получение растений, обладающих комплексной устойчивостью // Биотехнология. – 2007. – № 1. – 81-85 с.</li>
<li>Егорова Н.А. Исследование устойчивости к солевому стрессу каллюсных культур эфиромасличной герани // Физиология и биохимия культ. растений. – 2009. – Т. 41. – №6. – С. 523-530.</li>
<li>Егорова Н.А. Разработка методических основ клеточной селекции лаванды <em>in vitro </em>на устойчивость к NaCl // Экосистемы, их оптимизация и охрана. – 2011. – Вып. 5. – С. 173-179.</li>
<li>Конышева Е.Н., ЗобоваН.В. Результативность получения растений-регенерантов ярового ячменя в культуре <em>in vitro</em> на селективных средах //Вестник КрасГАУ. – 2006. – №10. – С. 137-141.</li>
<li>Получение новых перспективных линий картофеля с повышенной устойчивостью к засухе на основе клеточных технологий / Н.П. Малахова, Б.К. Жумагельдинов, А. Хасейн и др. // Известия национальной академии наук республики Казахстан. Серия биологическая и медицинская. – 2014. – №6. – С. 73-81.</li>
<li>Расторгуев С.Л. Применение биотехнологических приемов для создания новых форм ягодных растений // Вестник МичГАУ. – 2006. – Т. 3. – №1. – Р. 50-54.</li>
<li>Разработка и использование биотехнологических методов для создания новых форм растений зернобобовых и крупяных культур / Г.Н. Суворова, Г.В. Соболева, С.В. Бобков и др. // Зернобобовые и крупяные культуры. Научно-производственный журнал. – 2012. – №2. – С. 10-13.</li>
<li>Developing stress tolerant plants through in vitro selection – an overview of the recent progress / M.K. Rai, R.K. Kalia, R. Singh et al. // Environmental and Experimental Botany. – 2011. – V.71. – N.1. – P. 89-98.</li>
<li>Characterization of the response of <em>in vitro </em>cultured <em>Myrtus communis </em>L. plants to high concentrations of NaCl / P.D. Cori, S. Lucioli, A. Frattarelli et al. // Plant Physiology and Biochemistry. –2013. – Vol. 73. – P.420-426.</li>
<li>Evaluation of orange-fleshed sweet potato (<em>Ipomoea batatas </em>L.) genotypes for salt tolerance through shoot apex culture under <em>in vitro </em>NaCl mediated salinity stress conditions / M. Dasgupta, M.R. Sahoo, P.C. Kole et al. // Plant Cell, Tissue and Organ Cult<em>. </em>– 2008. –Vol. 94. – P.161-170.</li>
<li>Sakhanokho H.F., Kelley R.Y. Influence of salicylic acid on in vitro propagation and salt tolerance in <em>Hibiscus acetosella </em>and <em>Hibiscus moscheutos </em>(cv ‘Luna Red’) // Afr. J. Biotechnol. – 2012. – V.8.–P.1474-81.</li>
<li>Effects of salt stress on ion content, antioxidant enzymes and protein profile in different tissues of <em>Broussonetia papyrifera</em> / M. Zhang, Y. Fang, Y. Ji et al. //South African Journal of Botany. – 2013. – Vol.85.–P.1-95.</li>
<li>Соловых Н.В. Тканевая селекция растений рода <em>Rubus</em>на солеустойчивость //Аграрная наука. – 2012. – №5. – С. 16-18.</li>
<li>Зобова Н.В., Кошышева Е.Н. Использование биотехнологических методов в повышении соле- и кислотоустойчивости ярового ячменя. – Новосибирск, 2007. – 124 с.</li>
<li>Россеев, В.М. Тестирование <em>in vitro </em>разных форм ячменя на устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам среды // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. – 2009. – Т.165. – С. 158-161.</li>
<li>Царева, Р.П. Ускоренная оценка солеустойчивости тополей с помощью функционального теста // Селекция древесных растений на устойчивость и продуктивность. – Воронеж, 1990. – С. 119-126.</li>
<li>Оценка засухоустойчивости отдельных генотипов <em>Pinussylvestris</em>L. на основе метода культуры ткани <em>in vitro</em>в моделируемых стрессовых условиях / Е.Ю. Аминева, Т.М. Табацкая, О.С. Машкина и др. // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. – 2017. – №1. – С. 14-22.</li>
<li>Табацкая Т.М., Аминева Е.Ю., Машкина О.С. Биотехнологическая оценка коллекционного материала березы и тополяв условиях солевого стресса в культуре <em>in vitro</em>// Современное состояние, проблемы и перспективы развития аграрной науки. – 2020. – С. 190-191.</li>
<li>Cadmiumaccumulationanditseffectonthe<em>invitro</em>growthofwoodyfleabaneandmycorrhizedwhitebirch / R. Fernández, A. Bertrand, A. Casaresetal. // EnvironmentalPollution. – 2008. –Vol.152.–P.522-529.</li>
<li>Clone Specificity of White Poplar (<em>Populus alba</em> L.) / V. Vuksanovic, B. Kovacevic, M. Kebert et al. // Acidity Tolerance in Vitro Fresenius Environmental Bulletin – 2019. – Vol.11 –P.8307-8313.</li>
<li>Соловых Н.В. Использование биотехнологических методов в работе с ягодными культурами. – Мичуринск-наукоград РФ, 2009. – 47с.</li>
<li>Соловых Н.В. Тканевая селекция растений рода <em>Rubus</em> на толерантность к абиотическим стрессорам // Современные тенденции устойчивого развития ягодоводства России (земляника, малина): сборник науч. тр., посвящ. 90-летию со дня рожд. канд. с.-х. наук К.Т. Ярковой. – Воронеж: Кварта, 2019. – Том 2. – С. 278-291.</li>
<li>Калашникова Е.А., Нгуен Т.Х. Применение клеточных технологий в селекции растений // Доклады ТСХА. – 2007. – Вып. 279. – Ч. 1. – С. 326-330.</li>
<li>Bajaj Y.P.S., Gupta R.K. Different tolerance of callus cultures of <em>Pennisetum americanum </em>L. аnd <em>P. purpureum </em>Schum. to sodium chloride // J. Plant Physiol. – 1986. – Vol. 125. – P. 491-495.</li>
<li>ДолгихЮ.И. Сомаклональная изменчивость растений и возможности ее практического использования (на примере кукурузы): автореф. дисс. … докт. биол. наук. – М., 2005. – 45 с.</li>
<li>Рожанская О.А. О сомаклональной изменчивости растений как источнике биоразнообразия для селекции // Селекция растений: прошлое, настоящее и будущее. Сб. матер. I Всеросс. научно-практ. конф. с междун. участием, посвящ. 140-летию НИУ «БелГУ» (24-26 ноября 2016 г.). – Белгород: Издательский дом «Белгород», 2016. – С. 152-156.</li>
<li>Differential Resistance of Two Subtropical Rice Cultivars to Aluminum Toxicity / H. Xu, W. Gu, D. Dong et al. // J. Plant Nutrit. – 2004. – V. 27. – №9. – P. 1601-1609.</li>
<li>Создание стрессоустойчивого материала яровой мягкой пшеницы с использованием клеточной селекции <em>invitro</em>/ Е.Д. Никитина, Л.П. Хлебова, Г.Г. Соколова и др. // Известия Алтайского государственного университета. – 2013 – Т. 2. &#8212; №3 (79). – С. 95-98.</li>
<li>Трушечкин В.Г., Костякин А.С.Ареалы промышленного возделывания плодовых и ягодных культур в Нечерноземной зоне РСФСР // Плодоводство Нечернозем. полосы. – М., 1980. – С. 8-27.</li>
<li>Гегечкори Б.С. Плодоводство: Курс лекций. Часть 1. Введение. Биологические основы плодоводства. – Краснодар: ФГОУ ВПО «Кубанский ГАУ», 2010. – 21 с.</li>
<li>Гегечкори Б.С. Плодоводство: Курс лекций. Часть 4. Частное плодоводство. – Краснодар: ФГОУ ВПО «Кубанский ГАУ», 2010. – 86 с.</li>
<li>Минимальные температуры воздуха на территории Российской Федерации: карта[Электронный ресурс]. – URL: https://geographyofrussia.com/ minimalnaya-temperatura-vozduxa/ (дата обращения 10.06.2020 г.).</li>
<li>Суммы активных температур выше 10°C на территории Российской Федерации: карта [Электронный ресурс]. – URL: http://www.agroatlas.ru/content/agroecology/climatic_maps/Sum_t/Sum_t10/Sum_t10_ru_big.gif(дата обращения 10.06.2020 г.).</li>
<li>Saint Paul, Minnesota. Travel Weather Averages (Weatherbase). – URL: http://www.weatherbase.com/weather/weather.php3?s=593718&amp;cityname=Saint-Paul-Minnesota-United-States-of-America (датаобращения 07.05.2020 г.).</li>
<li>Michurinsk, Russia. Travel Weather Averages (Weatherbase). – URL: http://www.weatherbase.com/weather/weather.php3?s=592158&amp;cityname=Michurinsk-Russia (датаобращения 07.05.2020 г.).</li>
<li>Будаговский В.И. Культура слаборослых плодовых деревьев. – М.: Колос, 1976. – 304 с.</li>
<li>Перспективные клоновые подвои яблони для интенсивных садов / Ю.В.Трунов, А.В.Соловьев, Р.В.Папихин и др. // Садоводство и виноградарство. – 2020. – №2. – С. 34-40.</li>
<li>Чурикова Н.Л. Агробиологическая оценка новых клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ в условиях ЦЧР: Дисс. &#8230; канд. с.-х. наук. – Мичуринск, 2019. – 194 с.</li>
<li>Бобрович Л.В., Андреева Н.В. Статистические характеристики вариабельности показателей роста и развития саженцев яблони // Наука и Образование. –2020. –Т. 3. –№2. –С. 329 (1-8).</li>
<li>Ростовые характеристики привойно-подвойных комбинаций яблони в условиях Новгородской области / З.Н.Тарова, Л.В.Бобрович, О.А.Борисова и др. // Приоритетные направления развития садоводства (I Потаповские чтения): материалы Национальной науч.-практ. конф., посвящ. 85-й годовщине со дня рожд. проф., д-ра с.-х. наук, лауреата Гос. премии Потапова Виктора Александровича. –Мичуринск, 2019. –С. 278-281.</li>
<li>Бобрович Л.В., Андреева Н.В. Новые оценочные показатели в исследованиях с плодовыми культурами // Наука и Образование. –2020. –Т. 3. – №2. –С. 328 (1-8).</li>
<li>Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т.1. «Сорта растений» (официальное издание). – М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2020. – 680 с.</li>
<li>Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. V. Плодовые, ягодные, субтропические, цитрусовые, орехоплодные культуры, виноград и чай. – М.: Колос, 1970. – 160 с.</li>
<li>Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Науч. ред. Г.А. Лобанов. – Мичуринск, 1980. – 531 с.</li>
<li>Программаиметодикаселекцииплодовых,ягодныхиорехоплодных культур / Под общ. ред. Е.Н. Седова. – Орел: Изд-во ВНИИСПК, 1995. – 502 с.</li>
<li>Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под общ. ред. Е.Н. Седова и Т.П. Огольцовой. – Орел: Изд-во ВНИИСПК, 1999. – 608 с.</li>
<li>Методика учетов и наблюдений в опытах с плодовыми и ягодными культурами: Метод. рекомендации / Укр. с.-х. акад. – Киев, 1987. – 69 с.</li>
<li>Изучение коллекции семечковых культур и выявление сортов интенсивного типа: Метод. указания / ВАСХНИЛ, ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. – Сост. Я.С. Нестеров. – Л., Изд-во ВИР, 1986. – 160 с.</li>
<li>Лотова Л.И. Некоторые данные об анатомии карликовых подвоев яблони // Вестник Московского университета. – Серия 16: Биология. – №2. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1957. – С. 59-65.</li>
<li>Будаговский В.И. Промышленная культура карликовых плодовых деревьев. – М., 1963. – 382 с.</li>
<li>Коровин В.А. Совместимость привоя и подвоя яблони. – М.: Колос, 1979. – 127 с.</li>
<li>Филиппова М.Л. Клоновые подвои яблони в отводочном маточнике: Дисс. … канд. с.-х. наук. – Мичуринск, 1988. – 158 с.</li>
<li>Коровин В.А. Отбор клоновых подвоев яблони для средней зоны РСФСР: дис. &#8230; канд. с.-х. наук. – Мичуринск, 1961. – 168 с.</li>
<li>ДоспеховБ.А. Методика полевого опыта(с основами статистической обработки результатов исследований): учебник для студентов высших с.-х. учебных заведений поагрономическим специальностям. – Изд. 5-е, доп. и перераб. – М.: Агропромиздат, 1985. – 351 с.</li>
</ol>
]]></content:encoded>
					
					<wfw:commentRss>https://apknet.ru/selekciya-zimostojkix-slaboroslyx-klonovyx-podvoev-yabloni-s-ispolzovaniem-molekulyarnyx-markerov-i-kultury-somaticheskix-tkanej-invitro/feed/</wfw:commentRss>
			<slash:comments>0</slash:comments>
		
		
			</item>
		<item>
		<title>Разработка роботизированной платформы и технологических приемов её применения для интегрированной защиты овощных растений защищённого грунта от болезней в рамках органического земледелия.</title>
		<link>https://apknet.ru/razrabotka-robotizirovannoj-platformy/</link>
					<comments>https://apknet.ru/razrabotka-robotizirovannoj-platformy/#respond</comments>
		
		<dc:creator><![CDATA[Leonid]]></dc:creator>
		<pubDate>Mon, 12 Jul 2021 09:54:11 +0000</pubDate>
				<category><![CDATA[Защита сельскохозяйственных растений]]></category>
		<category><![CDATA[Земледелие]]></category>
		<category><![CDATA[Механизация и электрификация сельского хозяйства]]></category>
		<category><![CDATA[Общие вопросы сельского хозяйства]]></category>
		<category><![CDATA[ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ]]></category>
		<guid isPermaLink="false">https://apknet.ru/?p=14687</guid>

					<description><![CDATA[Разработка роботизированной платформы и цифровых технологий её применения для экологически безопасной защиты тепличных растений от болезней.]]></description>
										<content:encoded><![CDATA[<h2><a href="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ-2020-Тема-1-Титульный-и-исполн.docx">Титульный лист и исполнители</a></h2>
<p><strong>РЕФЕРАТ</strong></p>
<p>Отчет 100 с., 1 кн., 50 рис., 7 табл., 94 источн., 2 прил.</p>
<p>защищенный грунт, овощные культуры, роботизированная платформа, лазерное излучение, защитные биопрепараты, мониторинг среды, фитосанитарное состояние, органическое земледелие</p>
<p>В 2020 году в ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ проводились НИОКР с целью разработать роботизированную платформу и цифровые технологии её применения для экологически безопасной защиты тепличных растений от болезней.Защита растений достигается за счёт периодической обработки растений низкоинтенсивным лазерным излучением и мелкодисперсным распылением защитных биопрепаратов на основе живых бактерий, активированных когерентным светом. Подобные устройства отсутствуют в отечественной и зарубежной практике.</p>
<p>Платформа полностью автономна, имеет встроенный аккумулятор, электропривод, обеспечивающий движение по труборельсам и бортовой компьютер. Отдельный микроконтроллер в реальном масштабе времени проводит измерения температуры, влажности, освещённости и концентрации углекислого газа. Эти данные поступают в компьютер, анализируются специально разработанной программой, которая по определённому алгоритму принимает решение (интеллектуальная функция) на выполнение тех или иных технологических операций . Имеются также сенсоры препятствия движению, что исключает наезд на персонал теплицы и вспомогательное оборудование. Для создания оптимальных условий облучения блок с лазерными модулями автоматически поднимается со скоростью роста тепличных растений (2-3 см в сутки). Применённые технические решения защищены тремя патентами РФ.</p>
<p>Разработанная роботизированная платформа имеет два рабочих органа: когерентное оптическое излучение и суспензия бактерий с антифунгальными свойствами. Проведенные исследования показали, что в качестве источника излучения целесообразно использовать лазеры, генерирующие в красной области спектра. Такое излучение вызывает фотоконверсию фитохрома в активную форму. Особое внимание уделено анализу статистических свойств квазимонохроматического света. Показано, что биологический эффект зависит как от пространственной, так и временной когерентности поля. Установлен критерий достаточности корреляционных свойств излучения: радиус корреляции и длина когерентности световых волн должны превосходить характеристический размер клеток облучаемых организмов.</p>
<p>Установлено, что для стимуляции биологических процессов длительность облучения должна быть не менее 5 с, что достигается выбором ширины светового пучка и скорости его перемещения.</p>
<p>Лазерное облучение позволяет повысить активность другого рабочего органа, суспензий бактерий из защитных биопреператов, за счетбольшей скорости роста клеток биоагентов, а также увеличения их антифунгальных свойств. Целесообразно подвергать обработке когерентным светом рабочие растворы БСЗР со сниженной концентрацией. Это позволяет достичь результатов, сходных с эффектом от применения данных средств по стандартной методике и обеспечит значительную экономию препаратов.</p>
<p>ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ</p>
<p>БСЗР-биологические средства защиты растений</p>
<p>БП – биологические препараты</p>
<p>Kf<sub>T</sub> &#8212; показатель фотосинтетической активности</p>
<p>КОЕ &#8212; колониеобразующие единицы</p>
<p>КГА – картофельно-глюкозный агар</p>
<p><em>phyB</em>– форма фитохрома, поглощающая в красной области спектра</p>
<p>r<sub>cor </sub>– радиус корреляции поля квазимонохроматической волны, характеристический параметр пространственной когерентности</p>
<p>L<sub>coh</sub>– длина когерентности поля квазимонохроматической волны, характеристический параметр временной когерентности</p>
<p><em> = a/z</em>– угловой радиус источника излучения</p>
<p>– длина волны излучения в центре спектральной полосы</p>
<p>– полуширина спектральной полосы (ширина спектральной полосы на половине высоты спектрального пика)</p>
<p>D–эффективный размер клетки</p>
<p>β – уровень значимости нулевой гипотезы</p>
<h2><strong>ВВЕДЕНИЕ</strong></h2>
<p>Робототехника является одной из наиболее динамично развивающихся отраслей экономики. Она охватывает различные сферы производства, включая сельское хозяйство. По данным Market Research Engine объём рынка сельскохозяйственных роботов в 2020 году составляет <strong>$</strong>16,8 млрд., а к 2025 достигнет <strong>$</strong>75 млрд., что в натуральном исчислении составит 600 тыс. шт. Лидерами в производстве роботов являются Япония, США и Китай (Carbonero, 2020). Россия не попала даже в первую двадцатку стран-производителей. Растёт не только количество «умных машин», но и постоянно расширяется круг решаемых ими аграрных задач (Roldán, 2018, Скворцов, 2016).</p>
<p>Потребность в робототехнике связана с дефицитом неквалифицированных кадров, особенно в период пандемии, высокой стоимостью и низкой производительностью ручного труда, нежеланием работников выполнять монотонные, тяжёлые или вредные технологические операции. Наша страна значительно отстаёт на рынке цифровых технологий и робототехники, что является стратегически опасным. В связи с этим Правительство России издало распоряжение от 19 августа 2020 г . №2129- р «Об утверждении Концепции развития регулирования отношений в сфере технологий искусственного интеллекта и робототехники на период до 2024 г.».</p>
<p>Низкая эффективность сельскохозяйственного производства во многом определяется значительной долей ручного труда. Необходимость его применения связана с пространственно-временной неопределённостью рабочей среды и технологических процессов. Для решения проблемы необходимы интеллектуальные устройства, способные самостоятельно изменять положение и функции своих рабочих органов, т.е. обладающие способностью к самоорганизации. Такими свойствами в наибольшей степени обладают роботизированные системы, которые начинают всё шире применяться в сельском хозяйстве. Их разработка для выполнения технологических операций в защищённом грунте является актуальной задачей. В рамках ГЗ МСХ проведены НИИР и ОКР, целью которых являлась разработка роботизированной платформы и цифровых технологий её применения для экологически безопасной защиты тепличных растений от болезней. На первом этапе исследований необходимо решить следующие задачи:</p>
<ol>
<li>Анализ научной и патентной литературы, обоснование технических решений, разработка методологии исследований.</li>
<li>Разработать технические требования на экспериментальный образец роботизированной платформы интегрированной защиты овощных растений защищённого грунта от болезней.</li>
<li>Разработать функциональную схему микропроцессорного управления роботизированной платформой.</li>
<li>Провести оптимизацию параметров лазерного облучения растений и защитных биопрепаратов.</li>
<li>Определить оптимальные дозы внесения активированых лазером защитных биопрепаратов.</li>
<li>Разработка и испытание основных узлов роботизированной платформы.</li>
</ol>
<h2><strong>1. АНАЛИЗ КОНСТРУКЦИЙ РОБОТИЗИРОВАННЫХ СИСТЕМ ДЛЯ ЗАЩИЩЁННОГО ГРУНТА</strong></h2>
<h3><strong>1.1 Области применения сельскохозяйственных роботов</strong></h3>
<p>Целый ряд интеллектуальных систем создан для садоводства (Zhang, 2019). В защищённом грунте также используют различные устройства на основе робототехники и интеллектуальной механики (Henten, 2002; Henten, 2004). В Австралии (Centre of Excellence for Autonomous Systems) разработана автоматически движущаяся по труборельсам (трубопроводам горячей воды) платформа, которая без участия человека проводит обработку тепличных растений пестицидами (Sammons, 2005).</p>
<p>Наибольшие затраты рабочей силы происходят на этапе уборки и сортировки урожая. Для исключения ручного труда необходимо решить ряд сложных инженерных задач: распознавание плода, определение его размеров, зрелости или качества, определение его координат, захват и отделение от растения, перемещение в транспортный контейнер. Исследования в этом направлении дают положительные результаты. В Японии (Kochi University of Technology) создан прототип устройства для автоматизированной уборки красного перца в теплицах (Kitamura, 2005). Испанская компания Agrobot разработала робот E-Series для сбора земляники. Он определяет зрелость плодов и с помощью манипуляторов отправляет их в контейнеры. На этой культуре производительность роботов ниже, чем у квалифицированных рабочих. Отставание может быть преодолено посредством оптимизации систем машинного сбора плодов (Woo, 2020).</p>
<p>Следующим этапом стал контроль взаимодействия человека и машины в технологическом процессе. Создаются роботы с функцией отслеживания и картографирования обслуживающего персонала в оперативной зоне (Masuzawa, 2017). Важную роль в робототехнике играют цифровые видеокамеры и системы распознавания образов, созданные на их основе. Современные разработки, созданные в Швеции, существенно повысили точность обнаружения различных биологических объектов (Ringdahl, 2019). Такого рода системы применяются в роботах типа Angus (фирма IronOx) и Genesis (компания FarmBot), предназначенных для ряда прецизионных (с точностью до 1 мм) операций в теплицах: посев, индивидуальный полив и опрыскивание, уничтожение сорняков, пересадка растений и т.д. Для решения этих задач всё больше используют интеллектуальные методы на базе нечётких множеств и нейтронных сетей (Gao, 2012). Широкий спектр применения роботов теплицах показан в таблице из работы (Загазежева, 2019) (даётся с сокращениями).</p>
<p>Таблица 1.1.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong>Производитель,</strong></p>
<p><strong>объект</strong></td>
<td><strong>Назначение</strong></td>
<td><strong>Характеристики,</strong></p>
<p><strong>функции</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Guaresi SUPER G48</td>
<td>Машина для сборки</p>
<p>помидоров</td>
<td>Уборка урожая помидоров</td>
</tr>
<tr>
<td>RoboticHarvesting,</p>
<p>Сими-Валлей,</p>
<p>Калифорния, США</td>
<td>Машина для сборки</p>
<p>урожая ягод и овощей</td>
<td>Робот для сбора урожая ягод и овощей, сбора информации. Автономное мобильное устройство составляет 3D-карту расположения овощей и фруктов, затем роботизированная рука срывает обнаруженный ранее плод и помещает на ленту конвейера</td>
</tr>
<tr>
<td>Wageningen UR (Университет и исследовательский центр) и Agritronics,</p>
<p>Нидерланды</td>
<td>Интеллектуальная система по сбору урожая и распылению пестицидов</td>
<td>Исследование с целью разработки и поставки интеллектуальных систем для высококачественного сбора урожая: сладкий перец в Нидерландах, яблоки и виноград в Бельгии, навесное опрыскивание в Словении и точечное опрыскивание в Италии</td>
</tr>
<tr>
<td>Wageningen UR, Нидерланды</td>
<td>Робот-сборщик огурцов в теплице</td>
<td>Робот работает с овощами и фруктами в неструктурированной среде и при неблагоприятных климатических условиях, например, при высокой относительной влажности и температуре, а также меняющихся условиях освещения. Робот распознает отдельные огурцы, оценивает их зрелость и собирает спелые плоды</td>
</tr>
<tr>
<td>Agrobot, Уэльва, Испания</td>
<td>Agrobot SW6010 andAGSHydro, гидропонный аппарат для выращивания и сбора урожая клубники</td>
<td>Гидропонное выращивание ягод клубники и сбор спелых ягод из гидропонных систем. Уборочная машина с 60 роботизированными руками.</td>
</tr>
<tr>
<td>Japan&#8217;s National Agricultural and Food Research Organization,</p>
<p>Япония</td>
<td>Сельскохозяйственный робот для сбора клубники. Может использоваться для сбора разных плодов, произрастающих в оранжереях</td>
<td>Движение по оранжерее вдоль гряд с земляникой, поиск ягод, аккуратное срезание их с веток и &#171;нежное укладывание&#187; их в поддон. Максимально точное определение места нахождения ягод в пространстве благодаря наличию двух камер. Определение роботом степени зрелости ягод по цвету при помощи специально разработанной компьютерной программы. При созревании ягоды на 80% &#8212; подача сигнала манипулятору для среза ягоды. Использование робота позволяет сократить время уборки урожая на 40%. Срез одной ягоды занимает 9 секунд. Наличие режима круглосуточной работы.</td>
</tr>
<tr>
<td>Wall-YE V.I.N., Франция</td>
<td>Сельскохозяйственный робот &#8212; виноградарь</td>
<td>Робот передвигается на четырехколесной платформе. Оснащен двумя специальными манипуляторами и модулем GPS, позволяющем ему самостоятельно передвигаться. За все действия робота отвечает специальная программа, которая со временем запоминает особенности каждого конкретного растения на винограднике и составляет план ухода за ними. Wall-YE V.I.N. способен обрабатывать до 600 виноградных лоз в сутки. Весит аппарат 20 кг, в автоматическом режиме выбирает для себя направление, при помощи искусственного интеллекта решает, чем заняться в тот или иной момент. Двигаясь от одной лозы к другой, Wall-YE анализирует состояние растения, фотографирует его, а потом предпринимает конкретные действия.</td>
</tr>
<tr>
<td>Wall-YE,</p>
<p>Франция</td>
<td>Wall-YE 1000 mobile &#8212; робот для обрезки винограда</td>
<td>Автономная обрезка винограда</td>
</tr>
<tr>
<td>Cropbs &#171;Clever robots for crops&#187; (CROPS)</td>
<td>Робот-манипулятор сборщик сладкого перца &#171;Sweeper&#187;</td>
<td>Робот, осуществляющий автономный сбор спелых фруктов и овощей в рамках теплицы. Базовая часть робота состоит из несущей платформы, на которой расположена рука робота с конечным эффектором (рабочим органом) для захвата плода, а также установлены компрессор для пневматики, управляющая электроника, компьютеры и датчики для фруктов и обнаружения препятствий.</td>
</tr>
<tr>
<td>Naio Technologies, Тулуза, Франция</td>
<td>Полевой робот NaioTechnolo-gies Oz</td>
<td>Автономный электротрактор, который может быть использован как для сбора, так и для транспортировки урожая. Oн функционирует как самоходный роботизированный инструмент. Робот для прополки.</td>
</tr>
<tr>
<td>Салах Сакар, фа-культет инженерных и информационных технологий,</p>
<p>Университет Сиднея, Австралия</td>
<td>Робот-овощевод &#171;божья коровка&#187; (&#171;Ladybird&#187; farm&#8217;bot )</td>
<td>Работает на солнечных батареях, полностью автономно. Робот оснащен видеокамерами, сенсорным оборудованием, лазерными дальномерами и анализаторами спектра. При помощи всех этих функций он собирает необходимую информацию о растении, распознает вредителей и начинает процесс прополки. &#171;Божья коровка&#187; снабжена манипулятором для прополки и других операций. Робот самостоятельно выезжает на грядку и производит высадку овощей без регулировки настроек, устройство анализирует информацию и определяет потребности растений в питательных веществах</td>
</tr>
<tr>
<td>VisionRobotics, Калифорния, США</td>
<td>Робот-сборщик апельсинов (Orange-harvester)</td>
<td>Садовый робот обеспечивает проход через сад и сбор зрелых апельсинов, грейпфрутов, яблок с деревьев. Робот, используя стереоскопические камеры высматривает и идентифицирует плоды на деревьях. По сути, он создает трехмерное изображение всего оранжевого дерева. Далее эта информация используется, чтобы восемь мягких захватов робота изящно сняли каждый апельсин. Робот состоит из двух моделей: один с системой видения, а другой &#8212; с захватами для сбора апельсинов.</td>
</tr>
<tr>
<td>Университет</p>
<p>Линкольна,</p>
<p>Великобритания</td>
<td>Робот для сборки урожая брокколи</td>
<td>Проект использования техноло-гии 3D-видения. Полностью автоматизированная робототехническая система уборки урожая брокколи, позволяющая снизить затраты на производство</td>
</tr>
<tr>
<td>RHR (Right Hand Robotics)</td>
<td>Робот-манипулятор для сбора овощей и фруктов</td>
<td>Роботизированная рука, позволяющая захватывать и перемещать заданные объекты.</td>
</tr>
<tr>
<td>Blue River Technology</td>
<td>Компьютерное зрение</td>
<td>Компьютерное зрение сельскохозяйственных роботов для борьбы с сорняками.</td>
</tr>
<tr>
<td>AgPixel</td>
<td>Специальная камера с инфракрасным фильтром</td>
<td>Специальная камера может быть использована для обнаружения воды, питательных веществ, болезней и атак насекомых еще до того, как они становятся даже заметными для человеческого глаза. Продукты оценки состояния здоровья растений AgPixel получены путем анализа дифференциального коэффициента отражения видимого и ближнего инфракрасного света из листьев растений. Анализ путей дифференцированного отражения растениями света используется для получения стандартизированных индексов различия растительности (NDVI), который использовался учеными, анализирующими спутниковые снимки в течение многих лет для изучения состояния растений.</td>
</tr>
<tr>
<td>Soft Robotics Inc.</td>
<td>Роботизированный захват</td>
<td>Мягкая роботизированная модульная система с интеллектуальным навыком по захвату в ответ на команду.</td>
</tr>
<tr>
<td>Harvest Automatization</td>
<td>Сельскохозяйственный робот</td>
<td>Робот, переставляющий горшки с саженцами в теплицах.</td>
</tr>
<tr>
<td>Harvest CROO Robotics, Флорида</td>
<td>Робот для сбора клубники</td>
<td>В рамках прототипа робота используются коммерчески доступные датчики видения и программное обеспечение, которые позволяют машине распознавать только спелые ягоды клубники, готовые к сбору. Модель основана на сочетании скорости и издержек. Изобретатели рассчитывают, что робот сможет убрать спелые ягоды с одного куста клубники, который может содержать от 3 до 5 таковых, за 5 секунд. Предполагается автономность работы робота в течение длительного времени весь &#8212; день. Сборщик имеет модульную конструкцию, так что любые сбои могут быть устранены путем отсоединения и замены поврежденных частей.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<h3><strong>1.2. Патентный обзор сельскохозяйственных роботов</strong></h3>
<p>Проведенный патентный поиск по международным базам данным в свободном доступе позволил выявить следующие направления при разработке конструкции и практического использования роботов сельскохозяйственного назначения, в частности, теплиц:</p>
<p>1. Как правило, роботы содержат шасси, приводное устройство, рабочий узел, силовой узел, систему позиционирования и систему управления.</p>
<p>2. Рабочий узел содержит рабочую платформу, на которой размещаются ящики, емкости или устройства, например, насос высокого давления или ультрафиолетовые бактерицидные лампы, распылители тумана и т.п. рабочие органы (в зависимости от назначения робота), выдвижной или вращающийся кронштейн.</p>
<p>3. Силовой узел предназначен для обеспечения движения робота и, как правило, включает стойку (бокс), дифференциальную зубчатую передачу, амортизатор, передние и задние колеса.</p>
<p>4. Роботы обязательно снабжают системой позиционирования, используя различные электронные устройства.</p>
<p>5. Системы управления предназначены для контроля его работы и размещенных на нем рабочих органов а также для сбора и передачи информации.</p>
<p>6. В качестве энергоносителя используют аккумуляторы, сетевое питание (по проводу) и солнечные батареи.</p>
<p>7. Наиболее распространенные сферы применения роботов &#8212; это защита растений, рыхление почвы и полив, сбор урожая, прополка сорняков, сбор информации о состоянии растений и диагностика поражений.</p>
<p>8. Более 90% патентов на робототехнические системы принадлежат КНР.</p>
<p>Сычуаньским сельскохозяйственным институтом (Китай) запатентован робот &#8212; защитник растений для теплиц патента (Патет № CN109122644, 2019), который осуществляет с помощью ветроэнергетического установки осуществляет распыление пестицидов на тепличные растения в автоматическом режиме, существенно снижая вредное действие пестицидов на работников. Робот может быть локализован с помощью системы позиционирования, его работа полностью контролируется дистанционно, система управления обеспечивает гибкий график работы робота.</p>
<p>В Китае запатентован интеллектуальный робот для рыхления и полива почвы, для дальнейшей посадки овощей (Заявка № 102016000527004, 2016). Робот имеет системы самостабилизации рабочей платформы и пригоден для работы на неровных участках посадки овощей в теплицах. Основная функция, выполняемая в автоматическом режиме &#8212; рыхление почвы, но может также использоваться и для полива овощей.</p>
<p>Китайский сельскохозяйственный университет разработал роботизированную систему целевого распыления средств защиты растений (Патент № CN 101947503, 2011). Робот имеет систему машинного зрения, с помощью которой диагностируется наличие и степень развитости заболевания тепличных растений. Информация передается в системы управления, которая в зависимости от локализации и тяжести заболевания, управляет местоположением манипулятора и количеством включаемых сопел опрыскивателя. Это позволяет эффективно снижать расход пестицидов, улучшать качество продукции и уменьшает загрязнение окружающей среды.</p>
<p>Северо-западный университет Китая разработал робот-сборщик для теплиц (Патент № CN 108908308, 2018). Он снабжен подбирающей механической рукой, шасси подвески, колесные пары. Подбирающая механическая рука расположена на шасси подвески через механический рычаг, который может поворачиваться на 360<sup>о </sup>относительно горизонтальной грани шасси подвески. Модули ведущих колес соединены с рамой через упругие регулировочные узлы. Каждый такой узел содержит демпфирующую пружину; верхний и нижний концы каждой демпфирующей пружины вращательно соединены с соответствующей верхней или нижней соединительной пластиной, причем верхние соединительные пластины вращательно соединены с рамой, а нижние соединительные пластины вращательно соединены с модулями ведущих колес. Такая конструкция стабильна в движении, гибка в повороте и захвате и обладает высоким демпфирующим эффектом.</p>
<p>Шанхайский университет предлагает роботизированную систему автоматического переключения транспортной системы теплицы для движения робота (Патент № CN 106171651, 2016). Система содержит компьютерную систему управления с беспроводном модулем 1, систему управления транспортным средством с беспроводным модулем 2, контроллер, датчик, контактор и элетротермическое реле. Система помогает роботу автоматически менять гусеницы, осуществляет автоматическую коммутацию при его движении и повышает степень автоматизации современных сельскохозяйственных теплиц.</p>
<p>В Нанкинском лесотехническом университете (Китай) разработали оригинальный робот для сбора гусениц с растений, выращиваемых в теплицах (Патент № CN 108450436, 2018). Он снабжен видеокамерой и трехмерным лазерным измерительным устройством, определяющим расстояние между гусеницей, листовой поверхностью и исполнительным приводом &#8212; захватом. Отмечается высокая точность обнаружения растений и отсутствие их повреждения.</p>
<p>Фирма Asesoresy Tech Agricolas SA (Испания) получила европейский патент на функциональную схему автономного робота для нанесения фитосанитарных продуктов в теплицах путем фумигации и\или распыления без физического присутствия оператора (Патент № ES 21055800, 2001). Робот имеет шасси, размер которого может быть изменен в зависимости от того, как он будет использоваться. Шасси крепиться на системе движения с колесами. Моторный узел (мотор электрический или гидравлический) управляет фитосанитарной системой с помощью электронного блока или компьютера, который получает информацию от датчиков (ультразвуковых, лазерных, энкодерных и других) и видеокамеры. Указанная информация может быть передана удаленному оператору. Система подачи фитосанитарной продукции состоит из устройства, изготовленного из любого типа материала (полиуретан, полиэстер, пластик и т.д.), вентилятора и насоса.</p>
<p>Китайский сельскохозяйственный университет разработал роботизированную систему контроля заболеваний тепличных растений (Патент № CN 108858122, 2018). Робот содержит движущуюся платформу, механическую руку с тремя степенями свободы, камеру сбора изображений заболеваний, навигационную камеру, датчик локального фактора окружающей среды и терминал дистанционного управления. Робот имеет такое преимущество, что ручной осмотр может быть заменен, болезни тепличных растений могут быть автоматически обнаружены, система обеспечивает также предварительное предупреждение о болезнях. Робот разработан в соответствии с фактическими условиями теплицы, он является научным по конструкции и компактным по структуре. Он может адаптироваться к различным условиям ландшафта теплицы, болезни могут быть идентифицированы своевременно и точно.</p>
<p>Компания Deznou Jingchen Machinery Co Ltd (Китай) запатентовала робот для защиты растений (Патент № CN 210746461, 2020). Он снабжен оросительным устройством, которое установлено на подвеске и имеет большой диапазон распыления. Робот удобен для установки в теплицах.</p>
<p>В Китае разработан робот для прополки сорняков в теплицах (Патент № CN 108575128, 2018). Он содержит каркас, на котором размещен линейный модуль, на нижнем конце линейного модуля размещен хвостовик, который содержит втулку и множество механизмов вырывания сорняков. Каждый механизм выкапывания сорняков содержит соединительный стержень, V-образный рабочий стержень и силовой блок, который может выполнять возвратно-поступательные движения в осевом направлении наружной втулки.</p>
<p>Наиболее сложным и важнейшим механическим узлом роботов является шасси. Северо-западный университет Китая предложил полезную модель универсального шасси робота для теплицы (Патент № CN 211333178, 2020). Конструкция содержит корпус шасси и 4 ступичных двигателя, расположенных на нижнем конце корпуса шасси. Монтажные рамы вертикальных валов ступичных двигателей соответственно соединены с соответствующими рулевыми устройствами таким образом, чтобы реализовать поворотное рулевое управление. Датчики обнаружения препятствия расположены на передней, задней, правой и левой частях корпуса шасси, а главный контроллер расположен на корпусе шасси. Полезная модель может реализовать поворот с малым радиусом и даже поворот с нулевым радиусом, может применяться в узких закрытых средах, таких, как теплицы и тому подобное и обладает компактной конструкцией, гибкостью поворота, низким шумом, хорошей проходимостью.</p>
<p>Сельскохозяйственный университет Ганьсу предложил оригинальную механическую конструкцию и дизайн робота для опрыскивания растений в поле и теплицах (Патент № CN 109526923, 2019). По сравнению с существующей техникой повышает безопасность нанесения пестицидов, снижает затраты на разбрызгивание, повышает эффективность обработки, подходит для комплексной борьбы с вредителями и болезнями в теплицах, садах и других растениеводческих объектах.</p>
<p>Основная доля (более 40%) патентов приходится на изобретения и полезные модели роботов, предназначенных для защиты растений, разрабатываются под них специализированные устройства для распыления химических средств. Так, например, китайской машиностроительной фирмой Dezhou Jingchen Machinery разработано специализированное распылительное устройство (Патент № CN 211064776, 2020), предназначенное для оснащения роботов защиты растений. Оно подходит как для малообъемного, так и для крупномасштабного распыления и орошения, имеет большую площадь равномерного покрытия, способно переключать различные функции распыления и орошения, высокоэффективен в работе, надежно в эксплуатации.</p>
<p>Машиностроительная фирма Mianyang Zhaoyu Machinery разработало приводное устройство для сельскохозяйственного робота (Патент № CN 210130081, 2020). Оно включает базовую балку, коробку передач, 4 опорные колесные пары. Опорная колесная пара состоит из основания, опорного колеса, 2 опорных пружин и стержня вала. Устройство пригодно для использования в теплицах и других с.х. объектах с небольшими площадями и узкими пространствами.</p>
<h3><strong>1.3 Тенденции в конструировании роботов для теплиц</strong></h3>
<p>Разнообразие функций сельскохозяйственных роботов определяет их конструктивные особенности. Те, которые применяются в теплицах можно разделить на две группы. Портальные роботы движутся над рядами растений. Они могут накрывать от одной до нескольких гряд. Примером может служить устройствоThorvald (рис. 1.1), предназначенное для борьбы с болезнями сельскохозяйственных культур. Достигается это ультрафиолетовым облучением в тёмное время суток. Недостатком портальной конструкции является невозможность работы с высокорослыми культурами (томаты, огурец).</p>
<p><img width="760" height="569" class="wp-image-14784" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/l-otchyot-michgau-2020-foto-20200611_saga-png.png" alt="L:\Отчёт МичГау 2020\Фото\20200611_SAGA.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/l-otchyot-michgau-2020-foto-20200611_saga-png.png 760w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/l-otchyot-michgau-2020-foto-20200611_saga-png-300x225.png 300w" sizes="(max-width: 760px) 100vw, 760px" /></p>
<p>Рисунок1.1 − Робот Thorvald, SAGA Robotics, Норвегия. Предназначен для ультрафиолетовой обработки растений. Источник изображения:  <a href="https://sagarobotics.com/pages/light-treatment" target="_blank" rel="noopener"><em>sagarobotics.com</em></a>.</p>
<p>Конструкция другой группы роботов рассчитана на движение между рядами (грядами) (рис. 1.2 и рис. 1.3). Такое техническое решение позволяет взаимодействовать с растениями любой высоты. В теплицах часто используют труборельсы, которые задают траекторию перемещения (рис. 1.2). Фирма SAGA Robotics создала целый ряд роботизированных устройств на разных платформах. Наиболее востребованным их применением является борьба с болезнями растений посредством ультрафиолетовой обработки.</p>
<p>По типу организации движения роботы для сбора плодов, в большинстве своём относятся к этой же конструктивной группе. Они перемещаются между рядов (рис. 1.3) оснащены системой технического зрения (рис. 1.4) и манипуляторами с большим числом степеней свободы (рис. 1.5).</p>
<p>В России также началась разработка роботизированных платформ (систем) для защищённого грунта. В Кабардино-Балкарском научном центре РАН разработан робототехнический комплекс для сбора урожая. Он способен находить зрелые плоды, отделять их от ветвей и перемещать за пределы теплицы (рис. 1.6). Одним из ведущих отечественных предприятий по производству роботов, в том числе и сельскохозяйственных, является компания ООО «Би Ай Ди Технолоджис Рус».Её продукция не уступает зарубежной и обладает высокой точностью (рис. 1.7).</p>
<p><img width="1023" height="767" class="wp-image-14785" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/https-i-shgcdn-com-10f37c77-4fdb-4a08-872f-63ee5.png" alt="https://i.shgcdn.com/10f37c77-4fdb-4a08-872f-63ee58b49d0d/-/format/auto/-/preview/3000x3000/-/quality/lighter/" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/https-i-shgcdn-com-10f37c77-4fdb-4a08-872f-63ee5.png 1023w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/https-i-shgcdn-com-10f37c77-4fdb-4a08-872f-63ee5-300x225.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/https-i-shgcdn-com-10f37c77-4fdb-4a08-872f-63ee5-768x576.png 768w" sizes="(max-width: 1023px) 100vw, 1023px" /></p>
<p>Рисунок1.2 −Робот Thorvald, SAGA Robotics, Норвегия. Другое конструкторское решение. Предназначен для ультрафиолетовой обработки растений. Источник изображения:  <em><a href="https://sagarobotics.com/pages/light-treatment&quot; \t &quot;_blank" target="_blank" rel="noopener">sagarobotics.com</a></em>.</p>
<p><img width="658" height="439" class="wp-image-14786" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/5d53b3ec68ef50-63384702-jpg.jpeg" alt="5d53b3ec68ef50.63384702.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/5d53b3ec68ef50-63384702-jpg.jpeg 658w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/5d53b3ec68ef50-63384702-jpg-300x200.jpeg 300w" sizes="(max-width: 658px) 100vw, 658px" /></p>
<p>Рисунок1.3 − Робот GRoW (Greenhous Robotic Worker), компания METOMOTION, Израиль предназначен сбор и расфасовка зрелых томатов в теплице. Может также проводить опыление цветков, удалять пасынки, контролировать состояние растений. Источник информации: <a href="https://metomotion.com" target="_blank" rel="noopener">https://metomotion.com</a></p>
<p><img width="526" height="384" class="wp-image-14787" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/https-agro-exim-com-media-upload-sweeper_robot_g.jpeg" alt="https://agro-exim.com/media/upload/sweeper_robot_greenhouse_web.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/https-agro-exim-com-media-upload-sweeper_robot_g.jpeg 526w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/https-agro-exim-com-media-upload-sweeper_robot_g-300x219.jpeg 300w" sizes="(max-width: 526px) 100vw, 526px" /></p>
<p>Рисунок1.4 −Система технического зрения для распознавания образа и координат плодов (сладкий перец, виноград, яблоки). Разработчики робота: Wageningen UR (университет и научно-исследовательский центр) и Agritronics, Sint Annaparochie, Нидерланды. Назначение робота – сбор урожая, навесное и точечное опрыскивание.</p>
<p>Источник информации &#8212; сайт:wageningenur.nl и agritronics.nl</p>
<p><img width="630" height="354" class="wp-image-14788" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/l-otchyot-michgau-2020-foto-20190518_virgo_root_ai-j.jpeg" alt="L:\Отчёт МичГау 2020\Фото\20190518_Virgo_Root_AI.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/l-otchyot-michgau-2020-foto-20190518_virgo_root_ai-j.jpeg 630w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/l-otchyot-michgau-2020-foto-20190518_virgo_root_ai-j-300x169.jpeg 300w" sizes="(max-width: 630px) 100vw, 630px" /></p>
<p>Рисунок1.5 −Сбор томатов с помощью манипулятора. Разработчик робота Root AI, США (стартап в Массачусетсе). Информация с сайта <a href="http://robotrends.ru/robopedia/katalog-avtonomnyh-robotov-dlya-raboty-v-selskom-hozyaystve" target="_blank" rel="noopener">http://robotrends.ru/robopedia/katalog-avtonomnyh-robotov-dlya-raboty-v-selskom-hozyaystve</a></p>
<p><img width="952" height="652" class="wp-image-14789" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-50.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-50.jpeg 952w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-50-300x205.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-50-768x526.jpeg 768w" sizes="(max-width: 952px) 100vw, 952px" alt="word image 50 Разработка роботизированной платформы и технологических приемов её применения для интегрированной защиты овощных растений защищённого грунта от болезней в рамках органического земледелия."></p>
<p>Рисунок1.6 − Робототехнический комплекс, созданный в Кабардино-Балкарском научном центре РАН. Предназначен для сбора и транспортировки плодов в защищённом грунте.</p>
<p>Информация с сайта <a href="http://www.kbncran.ru/7339-2/" target="_blank" rel="noopener">http://www.kbncran.ru/7339-2/</a></p>
<p><img width="392" height="392" class="wp-image-14790" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/selskohozyajstvennye-roboty-bid-technologies.jpeg" alt="Сельскохозяйственные роботы BID Technologies" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/selskohozyajstvennye-roboty-bid-technologies.jpeg 392w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/selskohozyajstvennye-roboty-bid-technologies-300x300.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/selskohozyajstvennye-roboty-bid-technologies-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 392px) 100vw, 392px" /></p>
<p>Рисунок1.7 −Манипулятор робота для сбора плодов. Компания ООО «Би Ай Ди Технолоджис Рус» (BID Technologies), Ярославль, Россия. Источник информации <a href="https://bid.life/lp/agricultural-robots.html" target="_blank" rel="noopener">https://bid.life/lp/agricultural-robots.html</a></p>
<p>В настоящее время в мировом тепличном хозяйстве ощущается острая нехватка кадров. Пандемия из-за сокращения миграции наёмных работников сделала этот вопрос особенно острым. Всё меньше становиться спрос на низкоквалифицированный, тяжёлый, а часто и вредный труд в теплицах (рис. 1.8).</p>
<p><img width="969" height="727" class="wp-image-14791" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/http-i-mycdn-me-irazepzsrbozekgbhr0xgmt1rkwqpn.jpeg" alt="http://i.mycdn.me/i?r=AzEPZsRbOZEKgBhR0XGMT1RkwQPNYBVdcN5LWR3GPruCdaaKTM5SRkZCeTgDn6uOyic" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/http-i-mycdn-me-irazepzsrbozekgbhr0xgmt1rkwqpn.jpeg 969w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/http-i-mycdn-me-irazepzsrbozekgbhr0xgmt1rkwqpn-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/http-i-mycdn-me-irazepzsrbozekgbhr0xgmt1rkwqpn-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 969px) 100vw, 969px" /></p>
<p>Рисунок1.8 − Ручное опрыскивание тепличных растений пестицидами.</p>
<p>Роботизация технологических процессов может стать эффективным способом решения проблемы. Наиболее актуальными являются машинный сбор плодов, а также защита растений от болезней. Именно эти технологические операции являются наиболее трудоемкими и опасными для здоровья человека. Научные, патентные и технические источники информации не показали эффективных и экологически чистых методов подавления патогенной микробиоты в теплицах. Известные роботизированные системы используют опрыскивание растений пестицидами (рис. 1.4, рис. 1.8) или их обработку ультрафиолетовым излучением (рис.1.1и рис. 1.2). В первом случае используются высокотоксичные химические вещества, во втором излучение, которое подавляет не только развитие грибов и бактерий, но и самих культивируемых растений. Кроме этого оно может вызывать мутации, как в растительных, так и микробных клетках. В связи с этим создание роботизированной платформы интегрированной защиты овощных растений защищённого грунта от болезней явилась предметом исследований в рамках Госзадания МС РФ. Такие устройства не были обнаружены в проанализированных источниках информации. Тем не менее, удалось выявить ряд частных технических решений, представляющих интерес с позиций решаемой задачи, что нашло отражение в технических требованиях на экспериментальный образец роботизированной платформы.</p>
<h2><strong>2. Технические требования </strong><strong>на экспериментальный образец роботизированной платформы интегрированной защиты овощных растений защищённого грунта от болезней</strong></h2>
<p><strong>Назначение и область применения</strong></p>
<p>Экспериментальный образец роботизированной платформы интегрированной защиты овощных растений защищенного грунта от болезней – далее «Устройство», предназначен для автоматического облучения растительных организмов когерентным светом с целью повышения их функциональной активности; листовой обработки защитными биопрепаратами для экологической защиты от болезней, а также для сбора информации о параметрах окружающей среды. Может быть использовано для проведения экспериментов по оптимизации технологических режимов облучения и опрыскивания растений в условиях защищенного грунта.</p>
<p>«Устройство» эксплуатируется в условиях лабораторных и производственных помещений.</p>
<p><strong>Основание для разработки</strong></p>
<p>Стратегия машинно-технологической модернизации сельского хозяйства России на период до 2020 г.</p>
<p>Государственное задание на 2020 год от Министерства сельского хозяйства РФ «Разработка роботизированной платформы и технологических приемов её применения для интегрированной защиты овощных растений защищённого грунта от болезней в рамках органического земледелия», срок выполнения 01.01.2020 – 30.12.2020 .</p>
<p><strong>Цель и назначение разработки</strong></p>
<p>Цель разработки – автоматизация процессов обработки лазером, защитными биопрепаратами и сбора информации о состоянии окружающей среды в процессе выращивания овощных растений в теплицах и повышение рентабельности производства овощей.</p>
<p>«Устройство» должно выполнять следующие операции:</p>
<p>&#8212; автоматизированное перемещение по рельсотрубам в заданное время и выполнение программ облучения и обработки растений без участия человека;</p>
<p>&#8212; лазерное облучение овощных растений;</p>
<p>&#8212; опрыскивание растений биопрепаратами;</p>
<p>&#8212; сбор, передачу и сохранение информации о следующих параметрах окружающей среды: температура, влажность, освещенность, содержание углекислого газа;</p>
<p>&#8212; регулирование времени обработок;</p>
<p>&#8212; регулирование интенсивности облучающего потока;</p>
<p>&#8212; регулирование высоты размещения лазерных модулей;</p>
<p>&#8212; переход в режим ожидания по окончании цикла облучения;</p>
<p>&#8212; дублирование всех автоматических команд ручным управлением.</p>
<p><strong>Источники разработки</strong></p>
<p>Анализ информации ведущих стран мира в области лазерного и оптического облучения растений.</p>
<p>Материалы исследований НИПЛ «Биофотоника» ФГБОУ ВО &#171;Мичуринский государственный аграрный университет&#187;.</p>
<p>Обобщенные результаты испытаний макетных и экспериментальных устройств лазерного облучения растений в лабораторных и производственных условиях.</p>
<p><strong>Технические требования к устройству</strong></p>
<p>Состав продукции и требования к конструкции.</p>
<p>«Устройство» должно включать следующие узлы:</p>
<p>&#8212; блок с лазерными излучателями, формирующими пучки по обе стороны от труборельс – слева и справа по ходу движения;</p>
<p>&#8212; водонепроницаемые блоки для размещения устройств питания, датчиков, электромеханических, оптических и электронных узлов;</p>
<p>&#8212; электромеханическую платформу с колесными парами, устанавливаемую на труборельсы;</p>
<p>&#8212; съемную емкость с рабочим раствором защитных биопрепаратов объемом не менее 5 литров с оросительной штангой, собственным автономным блоком питания (аккумулятором) и системой крепежа на электромеханической платформе;</p>
<p>&#8212; встроенный (бортовой) компьютер с программой автоматизированного управления «Устройством» и сбора информации и с возможностью дистанционной связи с внешними управляющими устройствами;</p>
<p>&#8212; ардуино-ориентированные датчики температуры, влажности, освещенности и содержания углекислого газа с выводом информации на бортовой компьютер и на встроенный индикатор с периодичностью не менее 1 цикла в минуту;</p>
<p>&#8212; коллекторный двигатель с кинематикой для привода колес;</p>
<p>&#8212; датчик пройденного расстояния (числа оборотов колесной пары) с выводом информации в бортовой компьютер;</p>
<p>&#8212; аккумуляторное питание и разъемы для подключения внешнего питания для заряда батарей и питания схем;</p>
<p>&#8212; солнечную батарею и контроллер заряда аккумуляторов;</p>
<p>&#8212; встроенную цветную видеокамеру с передачей информации на бортовой компьютер;</p>
<p>&#8212; электромеханическую систему подъема блока с лазерными модулями для регулирования высоты зоны лазерного облучения.</p>
<p>Управление «Устройством» должно производиться оператором без специальных требований к профессиональным навыкам.</p>
<p>Регулирование и настройка рабочих органов устройства осуществляется перед началом работы с учетом условий эксплуатации, вида объекта и задач.</p>
<p>«Устройство» питается от аккумуляторов напряжением 12 В.</p>
<p>Электронные блоки «Устройства» должны иметь защиту от перегрузки и короткого замыкания, а оптико-механические блоки – от попадания посторонних предметов, пыли и влаги.</p>
<p>Конструкцией «Устройства» должен быть предусмотрен визуальный или телеметрический контроль за процессом работы.</p>
<p>«Устройство» по устойчивости к механическим воздействиям должно иметь обыкновенное исполнение согласно ГОСТ 12997-76.</p>
<p>«Устройство» по устойчивости к воздействию окружающей среды должно иметь исполнение согласно ГОСТ 12997-76.</p>
<p>&#8212; полупроводниковые лазеры красной области спектра полупроводниковые излучатели мощностью от 5 до 100 мВт – не менее 20 единиц, формирующие суммарную мощность излучения не менее 500 мВт;</p>
<p>&#8212; коллекторный двигатель с редуктором мощностью не менее 10 Вт, напряжением питания 3-12 В, и регулируемой скоростью вращения по питанию от 3 до 300 оборотов в минуту.</p>
<p>&#8212; портативный опрыскиватель производительностью не менее 1,5 литров в минуту;</p>
<p>&#8212; бортовой компьютер с напряжением питания 12 В; оперативной системой W’10, встроенным Wi-Fi, оперативной памятью не менее 2 Гб, встроенной памятью не менее 120 Гб.</p>
<p>Скорость движения электромеханической платформы по труборельсам в режиме лазерного облучения &#8212; 0,2-0,3 метра в минуту; в режиме опрыскивания – 0,5-0,6 метров в минуту, в режиме съема информации – не менее 1 метра в минуту.</p>
<p>Коэффициент использования эксплуатационного времени &#8212; не менее 0,7.</p>
<p>Коэффициент надежности выполнения технологического процесса &#8212; 0,95.</p>
<p>Масса &#8212; не более 100 кг.</p>
<p>Кол-во обслуживающего персонала – 1 чел., в том числе занятых на основном производстве – 1 чел.</p>
<p>Показатели качества работы:</p>
<p>&#8212; точность выдержки заданной скорости движения &#8212; не мене 5 %;</p>
<p>&#8212; допустимое повреждение растений &#8212; не более 0,01 %.</p>
<p>Стабильность интенсивности зондирующего излучения – не менее 10 % в течение 10 часов непрерывной работы.</p>
<p>&#8212; относительная влажность воздуха – не более 95 %;</p>
<p>&#8212; температура воздуха – не более 35 <sup>о</sup>С и не менее 10<sup>о</sup>С.</p>
<p>&#8212; запыленность – не более 2 мг/м<sup>3</sup>.</p>
<p>Периодичность работы – ежедневная в течение года.</p>
<p>Характеристика объектов облучения:</p>
<p>&#8212; овощные тепличные растения высотой до 2,5 метров</p>
<p>Конструкция «Устройства» должна обеспечить свободный доступ ко всем узлам и деталям для их очистки, регулировки, замены или ремонта.</p>
<p>Должна быть предусмотрена возможность аварийного отключения процесса облучения в случае нештатных ситуаций.</p>
<p>Средняя оперативная трудоемкость основной сборки «Устройства» &#8212; не более 6 чел. -ч.</p>
<p>Средняя оперативная трудоемкость досборки «Устройства» при переносе на новое место работы &#8212; не более 3 чел. -ч.</p>
<p>Средняя оперативная продолжительность перевода «Устройства» из рабочего в транспортное положение работы &#8212; не более 2 чел. -ч.</p>
<p>Суммарная оперативная трудоемкость при постановке на хранение, снятия и хранения «Устройства» – не более 4 чел.-ч.</p>
<p><strong>овощных растений:</strong></p>
<p>&#8212; плотность мощности – 0,1…10 Вт/м<sup>2</sup></p>
<p>&#8212; длина волны – 630…660 нм.</p>
<p>&#8212; длина когерентности – не менее 30 мкм</p>
<p>&#8212; радиус корреляции – не менее 30 мкм</p>
<p>&#8212; экспозиция – 0,3 &#8212; 16 с.</p>
<p><strong>Требования безопасности</strong></p>
<p>Конструкция «Устройства» должна отвечать требованиям ГОСТОВ и международных стандартов, предъявляемых к оборудовании, содержащем лазерные источники оптического излучения: ГОСТ Р50723-94 «Лазерная безопасность. Общие требования безопасности при разработке и эксплуатации лазерных изделий»; ГОСТ РМЭК 60950-2002 «Безопасность оборудования информационных технологий», IEC 65085-1:2001 «Safety of laserproducts. Part 1: Equipmen tclassification. Requirement sanduser’sguide».</p>
<p><strong>Эстетические и эргономические требования</strong></p>
<p>Устройство должно соответствовать эстетическим и эргономическим требованиям по всем показателям.</p>
<p><strong>Требования к маркировке и упаковке</strong></p>
<p>На видном месте «Устройства» крепятся таблички со знаками лазерной опасности, кратким наименованием и годом выпуска.</p>
<p>Запасные части, инструмент и руководство по эксплуатации должны быть упакованы в отдельную коробку (пакет или ящик).</p>
<p><strong>Требования к транспортировке и хранению</strong></p>
<p>Транспортирование «Устройства» допускается любым видом транспорта, обеспечивающим сохранность качества и товарного вида.</p>
<p>«Устройство» может храниться в комнатных условиях при температуре от +2<sup>о</sup>С до + 50 <sup>о</sup>С и влажности от 10 до 90 %.</p>
<p><strong>Требование к категории качества</strong></p>
<p>«Устройство» должно соответствовать по своим показателям лучшим отечественным достижениям науки и техники.</p>
<p><strong>Требования внешнего рынка</strong></p>
<p>При разработке устройства и установлении его технико-экономических показателей должны быть учтены общие требования, удовлетворяющие запросам вероятных потребителей зарубежных стран.</p>
<p><strong>Экономические требования</strong></p>
<p>Годовой экономический эффект – не менее 20 тыс. рублей.</p>
<p>Степень снижения прямых издержек &#8212; не менее 15 %</p>
<p>Лимитная цена в ценах 2020 г. – 250 тыс. рублей.</p>
<p>Годовая загрузка – 1000 ч. Гарантийный срок службы – 3</p>
<h2><strong>3. Разработка экспериментального образца </strong><strong>роботизированной платформы интегрированной </strong><strong>защиты овощных растений защищённого грунта </strong><strong>от болезней</strong></h2>
<p>Экспериментальный образец роботизированной платформы интегрированной защиты овощных растений защищенного грунта от болезней предназначен для технического обеспечения экспериментальных исследований по автоматизации и роботизации процесса интегрированной защиты овощных растений защищенного грунта на базе облучения растительных организмов когерентным светом с целью повышения их функциональной активности; обработки защитными биопрепаратами, а также сбора информации о параметрах окружающей среды и последующей корректировки режимов и времени обработок. Может также быть использован для промышленной обработки растений в тепличных комплексах.</p>
<p><strong>Цель разработки</strong> – автоматизация процессов обработки лазером, защитными биопрепаратами и сбора информации о состоянии окружающей среды в процессе выращивания овощных растений в теплицах и повышение рентабельности производства овощей.</p>
<p>На базе энерго- и ресурсосберегающих технологий агрофотоники разработать роботизированную платформу с интеллектуальной системой прецизионного перемещения, облучения, мониторинга микроклиматических параметров и обработки защитными биопрепаратами. Использование роботизированной платформы, обеспечит экологически безопасную защиту растений от болезней, повышение рентабельности овощеводства защищённого грунта, повышение физиологической активности культивируемых растений, осуществление технологических процессов без участия операторов, цифровизацию технологий агрофотоники.</p>
<p>Предваряющий разработку патентный поиск выявил, что существуют устройства для лазерного облучения семян и растений, включающие лазер, блок питания и узлы двухкоординатного сканирования лазерного пучка по горизонтальной и вертикальной координатам на базе вращающихся или качающихся зеркал (А.С. СССР № 957452; А.С. СССР № 1649498; Патент РФ № 2328847; Патент РФ № 2321032; Патент РФ № 2202869; Полезная модель РФ № 75530). Основным недостатком такого рода устройств является высокий разброс режимов облучения при сканировании даже небольшого пространства с растениями, при этом объекты получают неизвестные дозы лазерного облучения со случайной периодичностью и кратностью. Помимо этого, данные устройства невозможно приспособить для облучения растений защищенного грунта, так как в теплице множество технических и технологических конструктивных элементов, экранирующих лазерный луч, при этом излучение не достигает до листьев среднего и нижнего яруса тепличных растений, наиболее нуждающихся в дополнительном световом облучении.</p>
<p>Модернизация технической базы лазерного облучения позволила на базе НИПЛ «Биофотоника» ФГБОУ ВО &#171;Мичуринский государственный аграрный университет&#187; создать экспериментальный образец самоходной установки для прецизионной лазерной обработки вегетирующих овощных растений в условиях теплиц защищенного грунта (Патент РФ № 168240, 2016; Будаговская, 2019). Ее применение позволило на 22-25 % увеличить урожайность томатов и снизить поражение болезнями. Была установлена высокая эффективность подобного рода техники, которая может быть использована для интегрированной защиты тепличных овощных растений на базе облучения когерентным светом и обработки защитными биопрепаратами, активированными лазером. Так как наиболее оптимальное время проведения вышеуказанных защитных процедур – с 19 часов вечера до 6 утра, то процесс должен проходить без участия человека, при этом время обработок, ее длительность, количество циклов, доза внесения препарата и интенсивность действующего на растения когерентного света должны корректироваться с учетом микроклимата теплицы, а в идеале – индивидуально для каждого растения с учетом его физиологического состояния и конкретных условий, в которых оно растет. В качестве таких параметров микроклимата были выбраны следующие показатели – температура, влажность, освещенность, содержание углекислого газа. Наиболее очевидное техническое решение для подобного рода задач – использование базового бортового компьютера и микропроцессорных систем сбора и управления информацией.</p>
<h3><strong>3.1. Разработка функциональной схемы микропроцессорного </strong><strong>управления роботизированной платформой</strong></h3>
<p>В результате длительной узкоцелевой селекции возделывание культурных растений стало невозможным без применения защитных препаратов. Современные химические фунгициды эффективно подавляют развитие патогенной микробиоты, но при этом сами являются источником опасности. Имея значительный период полураспада, они накапливаются в почве, воде и продуктах питания, оказывая негативное влияние на здоровье человека. Наряду с этим длительное применение фунгицидов вызывает генетическую изменчивость микроорганизмов, приводя к появлению более устойчивых и вирулентных рас патогенов. Предпринятая в рамках органического земледелия попытка отказаться от химических препаратов сопровождается не только снижением количества и качества продукции, но и появлением в ней не менее токсичных соединений органического происхождения, например, афлатоксинов.</p>
<p>Для решения проблемы необходимо создание экологически безопасных способов защиты растений от болезней. Один из них основан на применении фоторегуляторного действия низкоинтенсивного когерентного, в частности лазерного излучения. Кратковременное воздействие такого экологически безопасного фактора приводит к повышению функциональной активности различных организмов (фотостимуляционный эффект). Происходит это на эпигенетическом уровне, за счёт боле полного использования генетического потенциала клетки. У растений фотостимуляционный эффект может проявляться в усилении защитных, в том числе и иммунных реакций. После лазерной обработки семена, плоды или вегетирующие растения меньше подвержены заболеваниям и лучше развиваются (Будаговский, 2008).</p>
<p>Другим экологически безопасным способом борьбы с болезнями растений являются защитные биопрепараты (ЗБП), сдерживающие развитие патогенной микробиоты. В настоящее время в нашей стране производят около 30 различных ЗБП для растениеводства. Однако их эффективность не всегда бывает достаточно высокой. Такие препараты имеют ограниченный срок действия, инактивируются повышенной температурой и интенсивным светом, весьма чувствительны к условиям хранения и применения, имеют низкую воспроизводимость действия, зависящую от ценотического окружения. Проведенные исследования показали, что для повышения защитных свойств биопрепаратов может быть использовано фоторегуляторное действие когерентного света (Патент РФ №2683684, 2019).</p>
<p>Экологически безопасные методы защиты растений от болезней особенно актуальны при производстве овощей в защищённом грунте, где применение химических фунгицидов ограничено. С этой целью в лаборатории биофотоники ФГБОУ ВО &#171;Мичуринский государственный аграрный университет&#187; разрабатывается роботизированная платформа для обработки тепличных растений лазерным излучением и микробными препаратами. Данное устройство полностью автономно и выполняет технологические операции без участия оператора. Основными элементами конструкции являются: блок управления технологическими процессами, блок горизонтального и вертикального перемещения, блок лазерной обработки растений, блок обработки растений биопрепаратами, блок регистрации параметров окружающей среды и блок автономного электроснабжения и контроля функционирования.</p>
<p>Управляет платформой специально разработанная программа, загруженная в бортовой компьютер. Она собирает и анализирует информацию об окружающей среде и координирует работу микроконтроллеров, расположенных в других блоках. Наряду с этим по сети Wi-Fi может проходить ручное управление и корректировка параметров программы.</p>
<p>Блок управления подаёт команды на блок горизонтального и вертикального перемещения. В соответствие с заданным алгоритмом, происходит включение электропривода горизонтального перемещения, что приводит в движение роботизированную платформу по труборельсам. Скорость движения 0,3; 0,6 или 0,9 м/мин определяется условиями выполнения определённой технологической операции. Для предотвращения аварийных ситуаций на блоке установлены датчики препятствий, останавливающие или изменяющие направление перемещения платформы. По окончании одного цикла движения (вперёд и назад) платформа возвращается в исходное положение и остаётся там до поступления новой команды.</p>
<p>Блок регистрации параметров</p>
<p>окружающей среды</p>
<p>Блок управления технологическими процессами</p>
<p>Блок</p>
<p>обработки растений биопрепаратами</p>
<p>Блок горизонтального и вертикального перемещения</p>
<p>Блок</p>
<p>лазерной обработки</p>
<p>растений</p>
<p>Блок автономного электроснабжения и контроля функционирования</p>
<p>Функциональная схема микропроцессорного управления роботизированной платформой</p>
<p>Растения в процессе вегетации постоянно увеличивают свою высоту. Для сохранения оптимальной зоны облучения верхняя часть конструкции, включающая солнечную батарею, датчики параметров окружающей среды и лазерные излучатели, автоматически поднимается приблизительно с такой же скоростью: 2-3 см/сутки.</p>
<p>Обработка растений когерентным излучением происходит во время движения платформы с минимальной скоростью 0,3 м/мин. Двадцать четыре лазера формируют на рядах растений пространственную решетку световых лучей низкой интенсивности. Предварительно проведенные исследования показали, что такое воздействие оказывается достаточным для перевода фитохрома (одного из основных хромопротеидов клеток) в активное конформационное состояние. В результате не только повышается устойчивость растений к болезням, но и увеличивается фотосинтетическая активность листьев, что особенно важно в теплицах без искусственного освещения. Лазерная досветка происходит не менее одного раза в сутки. Компьютерная программа с помощью блока регистрации параметров окружающей среды анализирует освещённость и при её низком уровне даёт команду на повторные циклы движения.</p>
<p>Обработка биопрепаратами также происходит во время движения платформы, но с большей скоростью: 0,6 или 0,9 м/мин. Рабочий раствор подаётся встроенным компрессором в форсунку и распыляется мелкодисперсным облаком. Количество таких обработок определяется инфекционным фоном в теплице.</p>
<p>В процессе движения платформы информация о температуре, влажности, освещённости и концентрации углекислого газа поступает из блока регистрации параметров в бортовой компьютер, где и запоминается. Эти же сведения по сети Wi-Fi могут передаваться на удалённый компьютер оператора теплицы. Такой подход позволяет оценивать изменение состояния окружающей среды в различных зонах теплицы и оптимизировать условия культивирования.</p>
<p>Для автономного электроснабжения используется литиевый аккумулятор большой ёмкости. В дневное время он через согласующее устройство подзаряжается от солнечной батареи, установленной в верхней части конструкции посредством закрепления к крышке верхнего блока. В качестве согласующего устройства использован контроллер заряда аккумулятора от солнечной батареи.</p>
<h3><strong>3.2. Разработка и испытание основных узлов </strong><strong>роботизированной платформы</strong></h3>
<p>Для полноценного выполнения операций обработки растений когерентным излучением и защитными биопрепаратами в автономном режиме, роботизированная платформа должна включать следующие основные узлы:</p>
<p>1 &#8212; электромеханическую платформу с колесными парами, устанавливаемую на труборельсы;</p>
<p>2 &#8212; коллекторный двигатель с кинематикой для привода колес;</p>
<p>3 &#8212; датчик пройденного расстояния (числа оборотов колесной пары) с выводом информации в бортовой компьютер;</p>
<p>4 &#8212; датчики препятствий по ходу движения платформы;</p>
<p>5 &#8212; электронную схему управления горизонтальным движением платформы с реверсом в конце ряда и возвращением в исходную позицию;</p>
<p>6 &#8212; электромеханическую систему подъема (штанга) блока с лазерными модулями для регулирования высоты зоны лазерного облучения;</p>
<p>7 &#8212; электронную схему управления подъемом (опусканием) штанги;</p>
<p>8 &#8212; блок с лазерными излучателями, формирующими пучки по обе стороны от труборельсов – слева и справа по ходу движения;</p>
<p>9 &#8212; съемную емкость с рабочим раствором защитных биопрепаратов объемом не менее 5 литров и оросительной штангой, собственным автономным блоком питания (аккумулятором);</p>
<p>10 &#8212; встроенный (бортовой) компьютер с программой автоматизированного управления платформой, сбора и обработки информации с датчиков и с возможностью дистанционной связи с внешними управляющими устройствами;</p>
<p>11 &#8212; ардуино-ориентированные датчики температуры, влажности, освещенности и содержания углекислого газа с выводом информации на бортовой компьютер и на встроенный индикатор с частотой не менее 1 цикла в минуту;</p>
<p>12 &#8212; аккумуляторное питание и разъемы для подключения внешнего питания для заряда батарей и питания схем;</p>
<p>13 &#8212; солнечную батарею и контроллер заряда аккумуляторов;</p>
<p>14 &#8212; встроенную цветную видеокамеру;</p>
<p>15 &#8212; компьютерную программу сбора данных и управления платформой.</p>
<p>Первые 5 узлов составляют <strong><em>электромеханический блок горизонтального перемещения </em></strong>роботизированной платформы. Он должен обеспечивать выполнение следующих операций:</p>
<p>&#8212; прецизионное перемещение вдоль ряда с тепличными растениями по трубам подачи питательного раствора и возвращение назад без участия человека, в автоматическом режиме;</p>
<p>&#8212; автоматическое (по команде компьютерной программы) и ручное (по команде оператора) включение (активация);</p>
<p>&#8212; автоматический переход в режим ожидания по завершению цикла сканирования после однократного проезда по рельсотрубам вперед и назад;</p>
<p>&#8212; перемещение с не менее чем 2-мя различными скоростями; одна из скоростей оптимизирована под лазерное облучение, вторая – под обработку защитными биопрепаратами;</p>
<p>&#8212; контроль местоположения платформы;</p>
<p>&#8212; автоматическая остановка движения при наличии препятствия.</p>
<p>Кроме того, корпус, в котором будет установлен электромеханический блок горизонтального перемещения должен иметь достаточные габариты для размещения на нем систем опрыскивания, лазерных модулей, датчиков местоположения и препятствий, микропроцессорных узлов и бортового компьютера, солнечной батареи, аккумуляторов и контроллеров, панели управления, электромеханического штока вертикального перемещения лазерных излучателей. В связи с этим был использован корпус размером 320х170х25 мм, в котором предусматривается размещение следующих элементов роботизированной платформы: опорные колеса для перемещения платформы по полу; пара ведущих и пара ведомых колес для обеспечения движения платформы по рельсотрубам; 2 вала с подшипниками, на котором крепятся колеса; низкооборотный реверсивный двигатель с приводом на пару ведущих колес и с приводом на счетчик оборотов; счетчик оборотов; герконовый датчик «стоп»; герконовый датчик «реверс»; аккумулятор №1; контроллер солнечной батареи; схема управления горизонтальным движением платформы; микропроцессорные блоки управления электромеханическими узлами платформы; разъемы для кабелей связи электронных блоков платформы; предохранители и переключатели, входящие в состав панели управления платформой.</p>
<p><strong>3.2.1. Описание конструкции электромеханического блока </strong></p>
<p><strong>горизонтального перемещения и входящих в его состав элементов</strong></p>
<p><strong><em>Базовый корпус блока</em></strong> размером 320х225х170 мм, выполнен из металла со съемной верхней панелью размером 320х225х2 мм (рис.3.1).</p>
<p>В трех точках верхней части корпуса расположены узлы крепления несущей фермы для электромеханического штока вертикального перемещения, блока лазерных модулей (рис.3.1, позиция 1). В двух точках верхней части корпуса (спереди и сзади (рис.3.1, поз.2) крепятся датчики препятствия (рис.3.1, поз.3).</p>
<p>Левая и правая короткие боковые стенки корпуса предназначены для крепления ручки переноски платформы (рис.3.2, поз.1 и рис.3.3, поз.1) и коммутационных элементов панели управления роботизированной платформы (рис.3.2 и рис.3.3).</p>
<p><img width="998" height="733" class="wp-image-14792" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100336.jpeg" alt="P_20200602_100336" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100336.jpeg 998w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100336-300x220.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100336-768x564.jpeg 768w" sizes="(max-width: 998px) 100vw, 998px" /></p>
<p><strong>1</strong></p>
<p><strong>2</strong></p>
<p><strong>3</strong></p>
<p><strong>1</strong></p>
<p>Рисунок 3.1 – Внешний вид электромеханического блока горизонтального перемещения. 1 – места крепления несущей фермы; 2 – места крепления датчиков препятствий; 3 – датчики препятствия.</p>
<p>Ориентиром для определения местоположения правой и левой стенки являются крепление несущей фермы для верхних блоков и узлов. В верхней части правой боковой панели находится один крепежный элемент для фермы, а в верхней части левой боковой панели – два крепежных элемента.</p>
<p>На правой короткой боковой стенке установлены: разъем ХР1, предназначенный для подключения кабеля к опрыскивателю; разъем ХР2, предназначенный для подключения кабеля связи с верхними блоками; переключатель П1, предназначенный для отключения внутреннего аккумулятора от нагрузки; два предохранителя: Пр1 и Пр2. Пр1 стоит в цепи нагрузки, а Пр2- на шине зарядки аккумулятора через контроллер. Из отверстия с резиновой заглушкой выходит шланг с USB – разъемом для подключения кабеля связи с бортовым компьютером (рис. 3.2, поз.7).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong>1</strong></td>
<td><strong>2</strong></td>
<td><strong>3</strong></td>
<td><strong>4</strong></td>
<td><strong>5</strong></td>
<td><strong>6</strong></td>
<td><strong>7</strong></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><img width="898" height="619" class="wp-image-14793" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100532.jpeg" alt="P_20200602_100532" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100532.jpeg 898w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100532-300x207.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100532-768x529.jpeg 768w" sizes="(max-width: 898px) 100vw, 898px" /></p>
<p>Рисунок 3.2 – Правая короткая боковая панель корпуса электромеханического блока горизонтального перемещения платформы: 1 – ручка для переноски платформы; 2 – предохранитель Пр1; 3 &#8212; разъем ХР1; 4 &#8212; переключатель П1 (повернут влево &#8212; включено, вправо &#8212; отключено); 5 –разъем ХР2; 6 – предохранитель Пр2; 7 – USB-разъем ХР-1 для кабеля связи с бортовым компьютером.</p>
<p>На левой короткой боковой стенке установлены: ручка для переноски платформы, разъем ХР3, предназначенный для подключения кабеля вертикального подъемника, разъем ХР4, предназначенный для подключения кабеля внешнего сетевого питания или аккумулятора, а также переключатель П2 для включения/отключения ультразвуковых датчиков препятствий (сонаров) (рис.3.3). На платформе предусмотрены 2 сонара &#8212; во фронтальной и кормовой части платформы, переключателем П2 включаются-отключаются сразу оба сонара.</p>
<p>На боковых длинных бортах корпуса вмонтированы два герконовых датчика 6 и 8 местоположения роботизированной платформы 4 на тепличных рельсотрубах 2 (рис.3.4). Датчик 8 «СТОП» расположен на правой боковой стенке корпуса, датчик 6 «РЕВЕРС» &#8212; на левой боковой стенке корпуса. Датчики крепятся ниже оси ведомых колес 5, внутри корпуса проходят провода, передающие сигналы от датчиков к схеме управления движением платформы. Датчики срабатывают от магнитов и для надежной работы в реальных условиях необходимо обеспечить уверенное замыкание герконовой контактной пары датчиков на расстоянии не менее 8-14 мм от магнита. Магнит 9 «стоп» располагают в начале ряда (в стартовой позиции платформы), на правой от платформы трубе на уровне правого датчика 8 «стоп». Магнит 1 «реверс» располагается в конце ряда на левой от РСТ трубе подачи питательного раствора в том месте, где роботизированная платформа должна остановить движение «вперед» и начать обратное движение (рис.3.4).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>1</td>
<td>2</td>
<td>3</td>
<td>4</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><img width="881" height="563" class="wp-image-14794" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100427_1.jpeg" alt="P_20200602_100427_1" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100427_1.jpeg 881w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100427_1-300x192.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100427_1-768x491.jpeg 768w" sizes="(max-width: 881px) 100vw, 881px" /></p>
<p>Рисунок 3.3 – Передняя панель корпуса электромеханического блока горизонтального перемещения платформы: 1 – ручка для переноски платформы; 2 – разъем ХР3 для кабеля вертикального подъемника; 3 &#8212; переключатель П2 для включения/отключения сонаров (положение переключателя вверх– включены датчики препятствия, вниз &#8212; отключены); разъем ХР4 для кабеля внешнего сетевого питания или внешнего аккумулятора.</p>
<p><strong><em>Внутренний аккумулятор (аккумулятор №1).</em></strong>Выходное напряжение аккумулятора 12 В, емкость 10 АЧ/120Вт*ч. Максимальный долговременный выходной ток – 15А. Габаритные размеры – 150х65х92 мм, масса батареи – 1270 грамм. Напряжение заряда -14,6 В, ток заряда – 3А. Рабочий температурный режим разряда от -20 до + 60 градусов по Цельсию. Размещен внутри корпуса (рис. 3. 5, поз. 1), предназначен для питания электронных схем платформы в момент зарядки или смены базового внешнего аккумулятора.</p>
<p><strong>5 64785</strong></p>
<p><strong>343</strong></p>
<p><strong> 12</strong></p>
<p>Рисунок 3.4 – Схематическое изображение расположения герконовых датчиков местоположения роботизированной платформы на рельсотрубах. 1 – магнит «РЕВЕРС», 2 &#8212; рельсотрубы, 3 – ведомые колеса, 4 – корпус электромеханического блока электромеханического блока горизонтального перемещения платформы, 5 – ведущие колеса, 6 – герконовый датчик «РЕВЕРС», 7 &#8212; герконовый датчик «СТОП», 8 – магнит «СТОП».</p>
<p>Подключен в общую входную цепь к контроллеру заряда аккумуляторов (рис. 3.6, поз.3) через диод D1 (рис.3.6, поз.1). Аккумулятор из серии LiFePO<sub>4</sub> с внутренней защитой от перезарада, защитой по среднему току на выходе и перегреву.</p>
<p><strong> 1 2 3 4 5 6 7</strong></p>
<p><img width="1119" height="838" class="wp-image-14795" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103417.jpeg" alt="P_20200626_103417" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103417.jpeg 1119w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103417-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103417-1024x767.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103417-768x575.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1119px) 100vw, 1119px" /></p>
<p>Рисунок3.5 – Общий вид конструкции электромеханического блока горизонтального перемещенияроботизированной платформы: узлы и элементы, находящиеся внутри корпуса: 1 – аккумулятор №1; 2 &#8212; электронные схемы управления движением РСТ; 3 – контроллер солнечной батареи; 4 – механическая передача с коллекторным двигателем, 5 – датчик оборотов ведущей оси; 6 – ведущая ось платформы.</p>
<p><strong><em>Механическая передача</em></strong> вращения двигателя на ведущую ось электромеханического блока горизонтального перемещения платформы (рис.3.7). Ось диаметром 12 мм , на ней зубчатая передача вращения от коллекторного двигателя 50 мм и 60 мм. Ось проходит внутри нижнего блока и закреплена на нем с помощью двух подшипников. Ведущие колеса размещены на концах оси, выходящих за габариты нижнего блока (рис.3.5 и рис.3.8).</p>
<p><strong> 1 2 3</strong></p>
<p><strong><img width="848" height="500" class="wp-image-14796" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20190817_091549.jpeg" alt="P_20190817_091549" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20190817_091549.jpeg 848w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20190817_091549-300x177.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20190817_091549-768x453.jpeg 768w" sizes="(max-width: 848px) 100vw, 848px" /></strong></p>
<p>Рисунок 3.6 – Соединение аккумулятора №1 к контроллеру заряда. 1- диод D1 в цепи внутреннего аккумулятора; 2 &#8212; диод D2 в цепи внешнего питания (солнечная батарея или сетевое питание от преобразователя 220/14 В), предназначенного для заряда аккумуляторной батареи или резервного питания.</p>
<p><img width="944" height="708" class="wp-image-14797" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103545.jpeg" alt="P_20200626_103545" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103545.jpeg 944w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103545-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103545-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 944px) 100vw, 944px" /></p>
<p>Рисунок 3.7– Конструкция механической передачи вращения</p>
<p>двигателя на ведущую ось</p>
<p><img width="831" height="623" class="wp-image-14798" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100856.jpeg" alt="P_20200602_100856" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100856.jpeg 831w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100856-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100856-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 831px) 100vw, 831px" /></p>
<p>Рисунок 3.8 – Конструкция крепления оси с ведущими колесами к корпусу</p>
<p>нижнего блока роботизированной платформы</p>
<p><strong><em>4. Датчик числа оборотов ведущих колес </em></strong>(рис.3.9).Предназначен для определения местоположения платформы в процессе движения. Информация с датчика поступает на микропроцессорный модуль и далее – в бортовой компьютер.</p>
<p><img width="983" height="575" class="wp-image-14799" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20190817_091507.jpeg" alt="P_20190817_091507" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20190817_091507.jpeg 983w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20190817_091507-300x175.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20190817_091507-768x449.jpeg 768w" sizes="(max-width: 983px) 100vw, 983px" /></p>
<p>Рисунок 3.9 – Датчик числа оборотов ведущих колес с системой</p>
<p>механической передачи вращения с ведущей оси на энкодер.</p>
<p>Соотношение размера и числа зубьев шестерен, используемых для передачи механического вращения с ведущего вала на датчик числа оборотов произвольное (в изготовленном варианте платформы диаметры шестеренок составляют 60 и 15 мм соответственно). После сборки платформы опытным путем определяется, сколько оборотов, регистрируемое датчиком соответствует одному метру перемещения по рельсотрубам и это число заносится в компьютерную программу определения местоположения платформы.</p>
<p><strong><em>5.Контроллер заряда аккумуляторов </em></strong>(рис.3.10) <strong><em>.</em></strong>Предназначен для контроля заряда внутреннего аккумулятора от солнечной батареи и внешнего напряжения, подаваемого через адаптер постоянного тока от сети 220 В. Используется контроллер марки Epsolar LS1024Е, рассчитанный на максимальное входное напряжения 50 В и номинальный ток заряда/разряда 10 А. Контроллер обеспечивает температурную компенсацию при заряде аккумулятора, а также различные виды электронных защит: от перегрузки, короткого замыкания на солнечной батарее, от переразряда, от перенапряжения и от переполюсовки на аккумуляторе.</p>
<p><img width="684" height="417" class="wp-image-14800" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-533.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-533.png 684w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/word-image-533-300x183.png 300w" sizes="(max-width: 684px) 100vw, 684px" alt="word image 533 Разработка роботизированной платформы и технологических приемов её применения для интегрированной защиты овощных растений защищённого грунта от болезней в рамках органического земледелия."></p>
<p>Рисунок 3.10 – Контроллер заряда аккумуляторов от солнечной батареи марки Epsolar LS1024Е и схема его подключения в электрическую цепь. 1 – аккумуляторная батарея, 2- нагрузка (электронные схемы роботизированной платформы), 3- солнечная батарея.</p>
<p><strong><em>6</em></strong>. <strong><em>Узел управления движением по рельсотрубам (горизонтальное движение платформы)</em></strong>. Предназначен для осуществления программ автономного движения в заданное время по рельсотрубам с определенной скоростью по команде компьютера или команде оператора в режиме вперед-назад-стоп. В его состав входят: герконовые датчики местоположения платформы «стоп» и «реверс», два съемных магнита, два ультразвуковых датчика препятствий, три платы стабилизаторов напряжения на 9, 6 и 4 вольта, два микроконтроллера, электронная схема релейной автоматики.</p>
<p>Процесс автономного движения роботизированной платформы по рельструбам осуществляется следующим образом. Первый съемный магнит устанавливают на правой трубе подачи питательного раствора в начале сектора сканирования по горизонтали на уровне траектории движения герконового датчика «стоп», а второй магнит – на левой трубе подачи питательного раствора в конце сектора сканирования по горизонтали на уровне траектории движения герконового датчика «реверс» (рис.3.4). Платформу устанавливают в теплице на трубы подачи питательного раствора таким образом, чтобы ведущие и ведомые колеса опирались на трубы, а герконовый датчик «стоп» располагался напротив первого съемного магнита. По достижению времени, заданного программой компьютера на электронную схему релейной автоматики подается команда «ПУСК», в результате чего напряжение питания подается на двигатель электромеханического узла, вращение вала двигателя передается на пару ведущих колес. Устройство начинает двигаться вперед по трубам. При достижении магнита «реверс», срабатывает герконовый датчик «Реверс», платформа начинает движение назад, до позиции «стоп», задаваемый магнитом и герконовым датчиком «Стоп». Если в процессе движения на пути следования появится препятствие (человек или технологическое оборудование, тара), сработают ультразвуковые датчики препятствия и платформа перейдет на движение от препятствия или остановиться. Ультразвуковые датчики препятствия смонтированы на коротких торцах платформы (рис.3.11), и обслуживающий их микропроцессорный блок настроен таким образом, что реакция происходит на любой тип препятствия, расположенного не более чем в метре по ходу движения.</p>
<p>Герконовые датчики «Стоп» и «Реверс» смонтированы прямо в корпусе нижнего блока, под ведущей осью (рис.3.12), с правой и левой стороны, на таком уровне, чтобы датчики оказались в районе середины рельсотруб в рабочем положении платформы.</p>
<p>Для удобства перемещения платформу внутри помещений с ровным половым покрытием предусмотрены 4 транспортных колеса (рис.3.12), которые закреплены по углам нижнего блока таким образом, чтобы не мешать движению по рельсотрубам. Благодаря колесам перенос (перевоз) робота внутри теплицы для переустановки в другую рабочую зону может быть осуществлен силами одного человека.</p>
<p><img width="948" height="613" class="wp-image-14801" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100711.jpeg" alt="P_20200602_100711" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100711.jpeg 948w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100711-300x194.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200602_100711-768x497.jpeg 768w" sizes="(max-width: 948px) 100vw, 948px" /></p>
<p>Рисунок 3.11 – Конструкция крепления ультразвуковых датчиков препятствия на нижний блок роботизированной платформы.</p>
<p><strong> 1 2 3 4</strong></p>
<p><img width="871" height="906" class="wp-image-14802" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_104047.jpeg" alt="P_20200626_104047" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_104047.jpeg 871w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_104047-288x300.jpeg 288w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_104047-768x799.jpeg 768w" sizes="(max-width: 871px) 100vw, 871px" /></p>
<p>Рисунок 3.12 – Конструкция герконовых датчиков и транспортных колес нижнего блока роботизированной платформы. 1 – корпус нижнего блока роботизированной платформы; 2 – транспортные колеса, 3- герконовый датчик, 4 – ведущая ось электромеханического узла платформы.</p>
<p><strong><em>7. Электромеханическая система подъема верхнего блока и электронная схему управления подъемом (опусканием) штанги </em></strong>(рис.3.13) предназначена для регулирования высоты расположения лазерных облучателей относительно вегетирующих растений. По мере роста тепличных растений штанга выдвигается вверх (+0,9 м над базовым уровнем) и таким образом создаются условия максимального покрытия вегетирующей массы лазерным излучением, особенно молодых листьев верхнего яруса, которые имеют максимальную фотосинтетическую активность.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="540" height="1042" class="wp-image-14803" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/img_20200320_161723.jpeg" alt="IMG_20200320_161723" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/img_20200320_161723.jpeg 540w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/img_20200320_161723-155x300.jpeg 155w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/img_20200320_161723-531x1024.jpeg 531w" sizes="(max-width: 540px) 100vw, 540px" /></td>
<td><img width="652" height="1044" class="wp-image-14804" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/imgp8422.jpeg" alt="IMGP8422" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/imgp8422.jpeg 652w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/imgp8422-187x300.jpeg 187w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/imgp8422-640x1024.jpeg 640w" sizes="(max-width: 652px) 100vw, 652px" /></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 3.13 – Штанга вертикального подъема излучателей (слева) и электронная схема управления подъемом (справа).</p>
<p><strong><em>8. Две пары ведущих и ведомых колес на ос</em></strong><em>ях </em>(рис.3.5). Диаметр колес – 46,6 мм. Колеса устанавливаются с возможностью свободного перемещения по осям, на которые насаживаются фиксируются в рабочем положении на конкретном рабочем месте, в теплице, после пробного прогона по рельсотрубам.</p>
<p><strong><em>9. Узел «плавающей» подвески ведомых колес</em></strong> (рис.3.14). Позволяет «выбирать» неровности на трубах, по которым движется платформа и таким образом обеспечивает движение установки без проскальзывания и холостого вращения ведомых и ведущих колес.</p>
<p><img width="1083" height="813" class="wp-image-14805" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103848.jpeg" alt="P_20200626_103848" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103848.jpeg 1083w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103848-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103848-1024x769.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/p_20200626_103848-768x577.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1083px) 100vw, 1083px" /></p>
<p>Рисунок 3.14 – Узел крепления оси с ведомыми колесами по типы «плавающей» подвески.</p>
<p>Лабораторные испытания (рис.3.15) показали соответствие технических характеристик электромеханической платформы горизонтального перемещения контрольным показателям, заданным техническими требованиями и достаточную надежность функционирования всех узлов и электронных схем.</p>
<p>Инженерный прототип с ограниченными функциями управления роботизированной платформы прошёл испытания в реальных условиях эксплуатации в теплице и обеспечил экономически значимый биологический эффект (рис. 3.16).</p>
<p><img width="768" height="1242" class="wp-image-14806" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-av-desktop-foto-robot-p_20201030_164025-j.jpeg" alt="C:\Users\AV\Desktop\ФОТО РОБОТ\P_20201030_164025.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-av-desktop-foto-robot-p_20201030_164025-j.jpeg 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-av-desktop-foto-robot-p_20201030_164025-j-186x300.jpeg 186w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-av-desktop-foto-robot-p_20201030_164025-j-633x1024.jpeg 633w" sizes="(max-width: 768px) 100vw, 768px" /></p>
<p>Рисунок 3.15 – Стенд для лабораторных испытаний роботизированной платформы.</p>
<p><strong><img width="1188" height="739" class="wp-image-14807" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/dsc_0296.jpeg" alt="DSC_0296" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/dsc_0296.jpeg 1188w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/dsc_0296-300x187.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/dsc_0296-1024x637.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/dsc_0296-768x478.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1188px) 100vw, 1188px" /></strong></p>
<p>Рисунок 3.16 – Инженерный прототип роботизированной платформы в период испытаний в теплице.</p>
<h2><strong>4 ОПТИМИЗАЦИЯ ПАРАМЕТРОВ ЛАЗЕРНОГО ОБЛУЧЕНИЯ РАСТЕНИЙ И ЗАЩИТНЫХ БИОПРЕПАРАТОВ</strong></h2>
<p>Разрабатываемая роботизированная платформа предназначена для интегрированной защиты тепличныхкультур от болезней. Достигается это посредством воздействия на растения когерентного света определённых энергетических и статистических параметров, а также активированных лазерным излучением бактериальных препаратов. Генерируемое лазерами когерентное излучение возбуждает фоторегуляторную систему клеток, что приводит к повышению их общей функциональной активности. Усиливается также и иммунная реакция растений. В результате снижается поражение патогенной микробиотой.</p>
<p>Разработанные и запатентованные авторами отчёта способы и технические устройства позволяют повысить активность защитных биопрепаратов. В роботизированной платформе они используются для периодического опрыскивания растений. Это происходит автономно, без участия обслуживающего персонала. Таким образом, робот имеет два рабочих органа: когерентное оптическое излучение и суспензию бактерий с антифунгальными свойствами. В процессе выполнения технологических операций эти факторы (физический и биотический) воздействуют на растения, защищая их от болезней. Для достижения наибольшего эффекта необходима оптимизация параметров этих рабочих органов.</p>
<p>Количественно когерентное излучение описывается двумя группами параметров: энергетическими и статистическими. К энергетическим относятся длина волны, плотность мощности, и длительность облучения. Длина волны определяется спектрами поглощения хромопротеидов, осуществляющих фоторегуляцию в клетках. Наиболее важным из них является фитохром В. Под действием красного света происходит его обратимая фотоконверсия в активную форму. Это влияет на многие жизненно важные функции организма, как на метаболическом, так и эпигенетическом уровнях. Таким образом, оптимальным можно считать диапазон длин волн, соответствующий спектру действия активной фотоконверсии фитохрома В: 600 – 700 нм. Эффективные плотность мощности и длительность облучения можно определить на основе анализа литературных данных и по результатам проведенных экспериментов. Этому посвящён раздел 4.1. В разделе 4.2 показана роль статистических параметров квазимонохроматического света, что позволяет обосновать выбор источника излучения. В главе 5 рассматриваются характеристики другого рабочего органа – суспензий бактерий, используемых в защитных биопреператах.</p>
<h3><strong>4.1. Оптимизация энергетических параметров </strong>лазерного облучения <span style="font-size: 18.72px;">растений и</span> бактерий</h3>
<p>4.1.1. Влияние длительности лазерного облучения на прорастание</p>
<p>семян горчицы</p>
<p>В последнее время все большую популярность приобретает ресурсосберегающие технологии в сельском хозяйстве на базе использования средств и методов, позволяющих повышать урожайность и снижать себестоимость продукции (Чазов, 2008).</p>
<p>Согласно данным зарубежной и отечественной литературы, а также ранее полученным нами результатам исследований лазерная стимуляция растений существенно влияет на динамику их роста, сохранность полученной продукции, урожайность, снижает энергоемкость производства овощей защищенного грунта и повышает его рентабельность. При этом важно отметить, что низкоинтенсивный лазерный свет, абсолютно безопасен. Он не обладает тератогенным, мутагенным и канцерогенным свойствами, а наоборот, обеспечивает защиту живого организма от самых различных патогенных факторов химической или физической природы (Москвин, 2016; Чазов, 2008; Даниловских, 2017; Budagovsky, 2015; Li, 2017).</p>
<p>Важным этапом внедрения лазерных технологий в производство является подбор параметров обработки когерентным светом с наиболее высоким биологическим эффектом для различных сельскохозяйственных культур.</p>
<p>Жизнеспособность рассады овощных растений зависит от ряда факторов, но основным из них является интенсивность прорастания семян. Именно на данном этапе первоначальный энергетический потенциал, обеспечивает дальнейшее стабильное и быстрое развитие проростка. Поэтому разработка новых методов интенсификации прорастания семян овощных культур с помощью экологически чистых и энергосберегающих технологий актуальна в современных экономических условиях (Алексеева, 2018).</p>
<p>Предпосевная лазерная обработка семян огурца в тепличном хозяйстве Удмуртской республики дала возможность повысить урожайность данной культуры до 34%, снизить себестоимость продукции, увеличить прибыль. В целом такая обработка имеет очень низкие энергетические и финансовые затраты (Чазов, 2008).</p>
<p>В условиях Северо-Запада России установлен эффект лазерной стимуляции капусты кольраби на длине волны 650 нм, мощностью излучения 150 мВт, продолжительностью облучения 30 с. Вследствие облучения происходит ускорение синтеза белков и углеводов, которое приводит к увеличению урожайности. Общее количество белка в собранных стеблеплодах кольраби в образцах опытной группы было выше на 6%, углеводов – на 27%, а средняя масса стеблеплода на 30% выше соответствующих показателей образцов контрольной группы (Филина, 2020).</p>
<p>Установлено, что применение лазерного излучения дражированных семян сахарной свёклы стимулирует и активизирует рост и развитие растений, тем самым обеспечивая сокращение периода достижения ими биологической и технологической спелости. Это подтверждается морфологическими показателями (увеличение количества листьев на растении, средней площади ассимиляционной поверхности, снижение коэффициента отношения массы ботвы к массе корнеплодов) и результатами оценки технологических достоинств корнеплодов (снижение содержания несахаров мелассообразователей, повышение прогнозируемого выхода сахара и его извлекаемости, снижение МБ-фактора). Определена наиболее эффективная экспозиция лазерной обработки семян 10 мин (Подвигина, 2019).</p>
<p>С 2000-х годов сотрудники Новгородского государственного университета им. Ярослава Мудрого проводят исследования по изучению влияния низкоинтенсивного лазерного излучения (НИЛИ) как фактора, стимулирующего рост и развитие животных и растений. Экспериментально установлено, что лазерное излучение оказывает положительное воздействие на рост и развитие растений, не вызывает травматизацию и позволяет увеличить урожайность на 20 &#8212; 30%. На основании этого сделан вывод, что применение НИЛИ позволит в дальнейшем снизить количество применяемых удобрений и средств химической защиты, что станет очередным шагом для перехода к органическому земледелию и снижения антропогенного воздействия (Пчелина, 2020).</p>
<p>Исследователи Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева показали, что лазерное излучение позволяет использовать собственный потенциал растений для увеличения всхожести их семян, роста проростков, продуктивности и урожайности будущей сельскохозяйственной продукции. При обработке влажных семян физическими факторами происходит мобилизация сил и высвобождение энергетических резервов организма, активируются физиолого-биохимические процессы на ранних этапах прорастания семян. Наиболее эффективным при облучении семян оказалось лазерное излучение импульсного режима с длиной волны в пределах 400…700 нм, мощностью 10<sup>5</sup>…10<sup>8 </sup>Вт, с 50…100 вспышками в импульсе. Для каждого вида семян необходимо искать оптимальный режим обработки с целью стимуляции развития растений и их хозяйственно ценных признаков (Навроцкая, 2018).</p>
<p>В Польше проводили исследования по определению изменений некоторых биохимических и физиологических процессов, происходящих в семенах и проростках люпина белого и фасоли белой после предпосевной обработки лазерными лучами. Установлено, что такая обработка семян значительно повышает активность амилолитических ферментов в семенах. Наибольшая дифференциация ферментативной активности отмечалась через 120 ч от момента посева. Активность этих ферментов в семенах обоих испытуемых видов растений была сходной и имела одинаковую динамику. Облучение семян привело к более раннему и равномерному их прорастанию. Наибольший рост семян обоих видов растений был отмечен после пяти воздействий лазерных лучей (Podlesny, 2012).</p>
<p>Иранскими учеными исследовано влияние лазерной обработки на урожайность рапса и его компонентов в условиях засоления при различных временах облучения. Повышение уровня соли оказывало негативное и значительное влияние на урожайность, снижало количество семян на стручок, количество стручков на растение, длину стручка и высоту растения. Результаты показали, что 45-минутная лазерная обработка оказала значительное влияние на урожайность и компоненты урожая, а также снизила неблагоприятное воздействие засоления (Mohammadi, 2012).</p>
<p>На опытных участках Краснодарского опытного лесхоза проводились исследования по влиянию лазерной обработки на качество саженцев около ста видов древесно-кустарниковых растений. Было установлено, что облученные черенковые саженцы существенно отличаются от необлученных по всем параметрам. Так, у опытных образцов отмечено увеличение корневой массы и глубины залегания корней, эффект обеззараживания, повышение устойчивости к патогенной микробиоте, увеличение приживаемости черенков на 10 &#8212; 20%, сокращение сроков перехода к цветению и созреванию на 1 &#8212; 2 года, сокращение сроков выращивания сеянцев и саженцев до стандартных размеров. Различие показателей в пользу облученных черенковых саженцев явно свидетельствует о повышении их жизнеспособности, что позволяет рекомендовать этот способ при подготовке сеянцев и саженцев лесных культур для высадки на постоянное место произрастания с неблагоприятными условиями, такими как загрязнение почв нефтепродуктами, засуха, жара и др. (Максименко, 2020).</p>
<p>Горчица белая – одна из наиболее популярных культур для посадки на микрозелень (микрогрины), а полученные растения один из самых продаваемых продуктов в мире. Микрогрины &#8212; это специфический тип овощей, которые относятся к группе «функциональных продуктов питания». В настоящее время горчица активно внедряется в ассортимент тепличных хозяйств. Одним из приоритетных направлений развития тепличного овощеводства является внедрение малообъёмной узкостелажной ярусной технологии (вертикальное овощеводство). При выращивании на таких конструкциях микрогринов можно получать экологически безопасную и биохимически ценную пряно-вкусовую и салатную зеленную продукцию в период межсезонья (Пинчук, 2019).</p>
<p>Выращивание листовых овощей в закрытых помещениях становится все более популярным подходом, и в рамках этой производственной системы искусственный свет обеспечивает единственный источник излучения для фотосинтеза и фоторегуляции. С использованием светоизлучающих диодов производители имеют возможность манипулировать освещением для достижения конкретных производственных целей (Jones-Baumgardt, 2019).</p>
<p>В отечественной и зарубежной литературе широко обсуждается вопрос регуляция роста, развития, физиологических процессов растений горчицы путем изменения параметров освещенности.</p>
<p>Проводилась оценка влияния дополнительного кратковременного освещения красными светодиодами на антиоксидантные свойства микрогринов. Микрогрины горчицы выращивали до сбора урожая в теплице на торфяном субстрате при дневном свете с дополнительным освещением. На предуборочной стадии за 3 дня лампы дополнялись светодиодами 638 нм, тогда как эталонные растения продолжали оставаться в условиях освещения, идентичных начальным условиям роста. В связи с повышенной активностью метаболической системы для защиты от мягкого фотоокислительного стресса были изменены антиоксидантные свойства микрогринов. Общая концентрация фенолов в горчице увеличилась с добавлением красного цвета до 40,8%, содержание аскорбиновой кислоты на 25,0%. Общее количество антоцианов достоверно снизилось на 45,1% (Samuolienė, 2012).</p>
<p>Показана возможность манипулировать уровнем данного пигмента через воздействие света. Микрогриновые растения горчицы культивировали на растущих подушечках в контролируемой среде под 14 часовым фотопериодом. После появления первого настоящего листа были инициированы дополнительные световые обработки. Микрогриновые растения собирали после того, как световые обработки накапливались 36 ч. Отмечено увеличение концентрации зеаксантинов (антиоксидантные каротиноиды) в микрогринах горчицы путем воздействия дополнительного света непосредственно перед сбором тканей. Повышение уровня зеаксантинов в микрогринах с помощью простого изменения управления освещением может быть эффективным способом для производителей повысить питательную ценность этой все более популярной специализированной культуры (Kopsella, 2012).</p>
<p>В экспериментах, где использовалась система из пяти мощных твердотельных осветительных модулей со стандартными светодиодами с длинами волн 447 нм, 638 нм, 665 нм и 731 нм, оценивали эффекты светодиодов 520 нм, 595 нм и 622 нм, дополняющих стандартное освещение. Концентрация различных каротиноидов в горчице была выше при освещении 110 &#8212; 220 мкмоль/м<sup>2</sup>/с. При всех дополнительных длинах волн общее содержание каротиноидов увеличивалось. Дополнительный зеленый свет усиливал накопление лютеина и β-каротина в горчице (Brazaitytėa, 2015).</p>
<p>Изучалось влияние интенсивности света на рост, урожайность и качество горчицы, выращенной в ростовой камере. Светодиоды использовались для обеспечения шести целевых фотосинтетических обработок плотности потока фотонов: 100, 200, 300, 400, 500, и 600 мкмоль/м<sup>2</sup>/с с соотношением потоков фотонов синий: красный как 15: соответственно и 16-часовым фотопериодом. По мере перехода от 100 до 600 мкмоль/·м<sup>2</sup>·/с свежий вес зеленой массы горчицы увеличивался на 0,67 кг/·м<sup>2</sup> (82%), сухой вес &#8212; на 65 г/м<sup>2</sup> (145%). При этом уменьшалась длина гипокотиля (Jones-Baumgardt, 2019).</p>
<p>Результаты исследований по влиянию параметров освещения на различные физиологические процессы, происходящие в растительном организме, необходимы для оптимизации технологических процессов при выращивании овощей, в том числе микрогринов, в условиях защищенного грунта. Таким образом, данные исследования являются актуальными и требуют дальнейшего изучения.</p>
<p>Проведенные ранее исследования свидетельствуют о том, что лазерное излучение обладает стимулирующим действием на физиологические процессы в растениях. Поэтому его использование в условиях защищенного грунта является перспективным, так как позволяет повысить продуктивность растений и снизить пестицидную нагрузку, что соответствует принципам органического земледелия (Маслова, 2019).</p>
<p>Для подбора оптимальных параметров лазерного облучения проводили серию опытов с различными длительностями экспозиций в условиях влажной камеры (на фильтровальной бумаге и кокосовом субстрате). Для облучения семян горчицы использовали полупроводниковый лазер с длиной волны 660 нм и плотностью мощности 2,5 Вт/м<sup>2</sup>. Контролем во всех вариантах опытов служили семена, без облучения.</p>
<p>Семена горчицы проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге. Экспозиции 5, 15, 30, 60, 120, 240 секунд. В каждой чашке Петри по 20 штук семян в пятикратной повторности (рис. 4.1).</p>
<p>В другом варианте опыта семена проращивали на кокосовом субстрате, состоящем из измельченных кокосовых стружек и волокна. В каждой чашке Петри было по 20 штук семян в пятикратной повторности. Экспозиции 5, 15, 30, 60, 120, 240 и 480 секунд. Учет числа проросших семян и длины образовавшихся проростков проводили на четвертые сутки культивирования.</p>
<p>В третьей серии опытов учет проводился по длине проростков. Для облучения семян использовали полупроводниковый лазер с длиной волны 660 нм и плотностью мощности 2,5 Вт/м<sup>2</sup>. Контролем служили семена, без облучения.</p>
<p>Для подбора оптимальных параметров лазерного облучения проведены исследования с семенами горчицы. В эксперименте, где был выбран ряд экспозиций от 5 с до 240 с, а облученные семена проращивали на влажной фильтровальной бумаге, установлена лазерная стимуляция во всех вариантах опыта. На лучших длительностях экспозиций (5 с, 30 с и 60 с) стимуляция прорастания семян составила 19,6%; 10,1% и 10,1% от контроля соответственно (рис. 4.2.а).</p>
<p><img width="713" height="528" class="wp-image-14808" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind.jpeg" alt="C:\Users\пользователь\AppData\Local\Microsoft\Windows\INetCache\Content.Word\DSC_0172.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind.jpeg 713w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-300x222.jpeg 300w" sizes="(max-width: 713px) 100vw, 713px" /></p>
<p>Рисунок 4.1 – Проростки горчицы, полученные из семян облученных лазером</p>
<p>В следующем эксперименте проращивание семян проводили в условиях приближенных к технологии выращивания проростков в теплице, т.е. на кокосовом субстрате. Облучение осуществляли в течение 5 с – 480 с. Число образовавшихся проростков во всех вариантах с применением лазера было больше, чем в контроле на 13,3% – 20%. Наилучшие результаты были получены в опытных вариантах с длительностями экспозиции 30 с и более (рис. 4.2. б).</p>
<p>Длина трехсуточных проростков, полученных из семян после воздействия лазерного излучения, колебалась от 10 мм до 13 мм. При облучении в течение 5 с и 60 с данный показатель был больше контрольного значения (10 мм) на 20,0%; а при облучении в течение 30 с и 480 с – на 30,0% (рис. 4.3).</p>
<p>Проведенные исследования показали, что лазерная стимуляция прорастания семян горчицы отмечается уже на коротких экспозициях от 5 с до 60 с. Их более целесообразно применять, так как это является наиболее технологичным для использования в теплицах. Поэтому дополнительно были проведены исследования эффективности лазерного облучения семян в течение 5 с – 60 с для стимуляции наращивания зеленой биомассы горчицы. При этом было установлено, что на 4-е сутки наибольшая длина стеблей отмечалась у проростков, полученных из семян облученных в течении 40 с и 60 с. Она составила 17,6 мм и 17,2 мм, т.е. 17,4% и 14,7% от контроля соответственно (рис. 4.4.).</p>
<p>а</p>
<p>б</p>
<p>Рисунок 4.2 – Всхожесть семян горчицы, облученных лазером:</p>
<p>а) в условиях влажной камеры при длительностях экспозиции 5с – 240 с;</p>
<p>б) на кокосовом субстрате при длительностях экспозиции 5с – 480 с</p>
<p>Рисунок 4.3 – Длина проростков горчицы, облученных лазером</p>
<p>при длительностях экспозиции 5с – 480 с на кокосовом субстрате.</p>
<p>Рисунок 4.4 – Длина проростков горчицы, облученных лазером</p>
<p>при длительностях экспозиции 40с и 60с на кокосовом субстрате.</p>
<p>У опытных образцов, где длительность экспозиции составила 5 с &#8212; 30 с, длина стеблей колебалась от 15,7 мм до 15,9 мм, что незначительно отличалось от контрольного значения, в среднем на 5,2%. При этом в варианте без использования лазера данный показатель был равен 15,0 мм.</p>
<p>Таким образом, проведенный ряд экспериментов позволил выявить, что лазерное облучение семян горчицы в течение от 5с и выше позволяет в значительной степени стимулировать наращивание зеленой биомассы горчицы, а также технологично для включения в процесс культивирования растений в теплице. Максимальный биологический эффект отмечен при длительностях экспозиции 40с и 60с.</p>
<p>4.1.2. Влияние лазерного облучения на состояние хлорофиллсодержащих тканей яблони, зараженных патогенной бактерией</p>
<p><em>Pseudomonas suringae </em>Van Hall</p>
<p>Реакция растений на то или иное внешнее воздействие, в том числе на патогенный фактор, регистрируется в виде изменений активности физиологических процессов. Многие возбудители болезней растений не приводят к быстрой гибели хозяев, однако происходит нарушения структуры фотосинтетического аппарата клеток: снижается число хлоропластов на единицу площади листа, их объем, концентрация и активность хлорофилла.</p>
<p>Отрицательное влияние на фотосинтез бактериальных инфекций связано прежде всего с интенсивным разрушением структуры хлоропласта, что обусловлено активным выделением бактериями токсинов в ткани хозяина (Маслова, 2018).</p>
<p>Инфицирование растений фитопатогенами различных таксономических групп приводит к снижению эффективности аккумулирования световой энергии фотосинтетическим аппаратом листьев, что на ранних стадиях происходит вследствие сокращения пула акцепторов электронов. На более поздних стадиях патологический процесс усугубляется, что ухудшает фотосинтетическую активность листьев (Гуляева, 2017).</p>
<p>Наиболее важный физиологический параметр состояния растений, активность их фотосинтезирующего аппарата, можно оценить с помощью флуоресцентного анализа, который носит неразрушающий характер и позволяет регистрировать динамические процессы. Такая экспресс-диагностика функционального состояния растений в короткие сроки выявляет биологический эффект от воздействия того или иного внешнего фактора на исследуемый объект или процесс. Лазерный флуоресцентный метод мониторинга и контроля состояния растений, показывает результаты обнаружения стрессовых состояний растений путем дистанционного измерения (Lichtenthaler, 1988; Веселова, 1994; Веселовский, 1990; Будаговская,2016; Федотов, 2016; Белов, 2015).</p>
<p>Ряд научных публикаций подтверждает, что предотвратить развитие патологического процесса помогает лазерная обработка растений. Обладая стимуляционным эффектом при воздействии на их ткани, когерентный свет способствует повышению иммунитета у сельскохозяйственных культур. (Маслова, 2018; Подвигина, 2018; 2019; Максименко, 2020).</p>
<p>Адаптогенные свойства лазера также описаны китайскими исследователями. Эффекты акклиматизации и репарации повреждений УФ-излучением, индуцированные He-Ne лазером (632,8 нм), были отмечены у растений <em>Arabidopsis thaliana</em> в ответ на дополнительный УФ &#8212; стресс. Наблюдалась тенденция к увеличению параметров роста у растений, подвергнутых комбинированной обработке He-Ne лазером и УФ-светом, по сравнению с растениями, подвергнутыми воздействию только усиленного УФ-света. Фотосинтетическая эффективность и выживаемость проростков были значительно выше при комбинированных обработках, чем только при обработке УФ-светом. Были повышены уровни накопления флавонола в листьях обработанных лазером (Gao, 2017).</p>
<p>Изучение патогенных свойств возбудителей болезней и ответной реакции растительного организма на заражение методом предварительного поранения широко применяется, так как в большинстве случаев оно дает положительный результат (Corba, 2008; Кудина, 2010; Горовик, 2018).</p>
<p>При использовании листовых высечек поранение располагается по краю исследуемого участка листа. Следует отметить, что высечки, полученные с помощью сверла определенного размера, изначально имеют одинаковую площадь, что позволяет объективно оценить и сравнить площадь распространения поражения во всех вариантах опыта.</p>
<p>Проведение испытаний свойств фитопатогенов в лабораторных условиях позволяет контролировать развитие возбудителя, своевременно его обезвредить и избежать его распространения на растениях-хозяевах в естественных условиях произрастания.</p>
<p>Для выявления характера воздействия лазерного облучения на состояние хлорофиллсодержащих тканей, зараженных патогенной бактерией, использовали высечки листьев яблони сорта Антоновка. Их помещали во влажные камеры после обработки суспензией бактерии <em>Pseudomonas syringae </em>Van Hall (возбудитель бактериального некроза плодовых культур) (рис. 4.5). После этого высечки листьев облучали полупроводниковым лазером с длиной волны 660 нм плотностью мощности 2,5 Вт/м<sup>2</sup>. Экспозиции 120 и 480 секунд. Контролем служили высечки листьев, необлученные лазером (рис. 4.6). Так же для сравнительной оценки в эксперимент были включены варианты без использования искусственного заражения.</p>
<p>Таким образом, в эксперименте использовали следующие варианты обработки листовых высечек яблони:</p>
<ol>
<li>контроль (вода);</li>
<li>вода+лазер 120с;</li>
<li>вода+лазер 480с;</li>
<li>бактериальная суспензия;</li>
<li>бактериальная суспензия+лазер 120с;</li>
<li>бактериальная суспензия+лазер 480с.</li>
</ol>
<p>Оценку состояния хлорофиллсодержащих тканей проводили на 7 -е сутки на приборе LPT (Россия).</p>
<p>По показателю удельной фотосинтетической активности (Kft) было установлено, что облучение листовых высечек яблони сорта Антоновка способствовало увеличению данного критерия как в эксперименте с искусственным заражением бактерией <em>P.syringae</em>, так и без него.</p>
<p><img width="1350" height="658" class="wp-image-14809" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-1.jpeg" alt="C:\Users\пользователь\AppData\Local\Microsoft\Windows\INetCache\Content.Word\DSC_0222.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-1.jpeg 1350w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-1-300x146.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-1-1024x499.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-1-768x374.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1350px) 100vw, 1350px" /></p>
<p>Рисунок 4.5 – Листовые высечки яблони сорта Антоновка в условиях</p>
<p>влажной камеры.</p>
<p>На 7-е сутки после закладки опыта, когда видимых изменений ещё не наблюдалось, в варианте с использованием инокуляции установлено снижение интенсивности фотосинтеза в среднем на 5,0% по сравнению с показателем у листовых высечек, не подвергавшихся обработке бактериальной суспензией, т.е. с 0,427 у.е. до 0,406 у.е.</p>
<p>Удельная фотосинтетическая активность неинфицированных хлорофиллсодержащих тканей в вариантах с использованием когерентного света составила 0,502 у.е. и 0,546 у.е. при длительностях экспозиции 120 с и 480 с соответственно. Это на 17,6% и на 27,9% больше, чем величина изучаемого показателя в контроле (0,427 у.е.).</p>
<p>На инокулированных листовых высечках так же отмечен эффект лазерной стимуляции. Обработка когерентным светом способствовала активизации хлорофиллсодержащих тканей, на что указывает критерий Kft. При облучении в течение 120 с и 480 с данный показатель составил 0,539 у.е. и 0,494 у.е. соответственно, а в контроле 0, 406 у.е. Таким образом, лазерная стимуляция составила 32,8 % и 21,7% соответственно (рис. 4.7).</p>
<p>Проведенные исследования показали, что облучение когерентным светом позволило повысить фотосинтетическую активность тканей листа яблони сорта Антоновка, в том числе зараженных бактерией <em>P.syringae</em>, что свидетельствует о стимуляции защитных реакций хозяина в отношении патогена.</p>
<p><img width="1108" height="927" class="wp-image-14810" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-2.jpeg" alt="C:\Users\пользователь\AppData\Local\Microsoft\Windows\INetCache\Content.Word\DSC_3611.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-2.jpeg 1108w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-2-300x251.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-2-1024x857.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-2-768x643.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1108px) 100vw, 1108px" /></p>
<p>Рисунок 4.6 – Процесс облучения листовых высечек на вращающейся</p>
<p>платформе.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 4.7 – Влияние лазерного облучения на фотосинтетическую активность хлорофиллсодержащих тканей листа яблони сорта Антоновка:</p>
<p>а) листовые высечки без инокуляции бактерией <em>P.syringae;</em></p>
<p>б) листовые высечки инокулированные бактерией <em>P.syringae.</em></p>
<p>4.1.3. Оптимизация системы защиты овощных растений от болезней</p>
<p>посредством подбора энергетических параметров</p>
<p>лазерного облучения биопрепаратов</p>
<p>Последние годы проблема биологической защиты растений становится все популярнее, проводится апробация известных биопрепаратов, а также создаются их новые формы, разрабатываются комплексные подходы к решению экологически безопасной защиты растений от болезней сельскохозяйственных растений (Петровский, 2017, Коломиец, 2019).</p>
<p>В течение последнего десятилетия почти ежегодно на томатах наблюдается эпифитотийное развитие альтернариоза. При этом урожай томатов может снижаться на 20 – 40%. Распространена данная болезнь в большинстве районов возделывания томатов. Наибольший вред инфекция наносит растениям в пленочных теплицах (Станчева, 2005; Василиогло, 2018).</p>
<p>Представители рода <em>Alternaria</em> широко распространены в природе и встречаются повсеместно: в почве, на растительных остатках, в воздухе и т.д. Это, в основном, сапротрофные грибы, которые играют значительную роль в круговороте органики в природе. В последние годы все чаще появляется информация о растущем экономическом значении альтернариевых грибов. Некоторые виды приобрели патогенные свойства и вызывают болезни важных сельскохозяйственных культур (Буровинская, 2019).</p>
<p>Альтернариоз, или коричневая гниль <em>Alternaria alternata (Fr.) Keissl </em>является возбудителем опасной болезни томата – альтернариоза. Гриб поражает все надземные органы растений (листья, стебли, черешки листьев, плоды, плодоножки). Болезнь проявляется в виде темных, округлых пятен в местах поражения, поверхность которых покрывается бархатистым черным налетом, состоящим из спор и грибницы паразита. Зараженные плоды либо опадают, либо преждевременно созревают. Переносятся споры гриба главным образом потоком воздуха, течением поливной или дождевой воды (Хромова, 2017; Ганнибал, 2011; Гаджиева, 2016; Simmons, 1994; Rodrigues, 2010).</p>
<p>В настоящее время исследования грибов рода <em>Alternaria </em>охватывают несколько направлений, включающих оценку возможных токсических эффектов микотоксинов <em>in vitro</em> и <em>in vivo</em> и разработку методик их обнаружения. Изучено и описано свыше 300 вторичных метаболитов грибов рода <em>Alternaria</em>, проявляющих биологическую активность по отношению к растениям, бактериям и грибам (Далинова, 2020).</p>
<p>На пасленовых культурах чаще всего выявляются мелкоспоровые виды <em>Alternaria</em>, такие как <em>A. tenuissima</em> и <em>A. arborescens, A. solani</em>и<em>A. tomatophila, </em>которые вызывают развитие крупных некрозов листьев, стеблей, плодов. Виды <em>A. alternata</em> и <em>A. infectoria</em> встречаются редко (Буровинская, 2019).</p>
<p>По органотропной специализации грибы рода <em>Аlternaria</em> относятся к патогенам, которые могут осуществлять питание на листьях и плодах перца. Часто из растений перца выделяются <em>А. solani</em>, <em>A. alternata</em> и <em>A. tenuissima </em>(Орина, 2010; Паластрова, 2017).</p>
<p>Использование  в борьбе с <em>A. alternata</em> химических  фунгицидов приводит к  накоплению их в  растениях и плодах. Снизить пестицидную нагрузку возможно путем включения в систему защиты растений биологических средств, которые эффективно подавляют фитопатогены (Новикова, 2017).</p>
<p>Всё более актуальным направлением становится экологизация системы защиты растений от болезней с применением микробиологических препаратов. Наибольший интерес, с точки зрения спектра подавляемых патогенов и возможностей, выпускаемых препаративных форм, представляют такие препараты как Алирин &#8212; Б, Витаплан СП, Гамаир, созданные на основе бактерии <em>Bacillus subtilis</em> (Приходько, 2018; Орлова, 2015; Новикова, 2019; Власов, 2017).</p>
<p>Флуоресцентные бактерии <em>Pseudomonas</em> в составе биопрепаратов также эффективно подавляют болезни растений и вызывают у них системную резистентность, кроме того они производят антибиотики и сидерофоры, которые играют важную роль в антагонистических взаимоотношениях бактерий с почвенными фитопатогенами, а также они способствуют усилению роста корней, увеличению массы листьев растений (Хмель, 1997; Jain, 2016; Маслак, 2019; Пищик, 2019).</p>
<p>Несмотря на перспективы использования БСЗР, по эффективности и стоимости химические препараты часто оказываются более конкурентоспособными. В связи с этим необходимо разрабатывать средства и методы стимуляции микроорганизмов, входящих в состав биофунгицидов.</p>
<p>По результатам исследований, проводимых в рамках ГЗ МСХ с 2016 по 2019 гг. «Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений» установлено стимулирующее действие лазерного излучения на активность биопрепаратов защиты растений. Выявлено, что активность биопрепаратов после хранения в различных условиях может снижаться по сравнению с заявленными показателями в десятки раз, что обосновывает необходимость разработки способов повышения эффективности биопрепаратов защитного действия.</p>
<p>Обработка когерентным низкоинтенсивным (1 &#8212; 3 Вт/м<sup>2</sup>) светом в течение 15 &#8212; 960 с приводит к активизации защитных препаратов. Использование полупроводникового лазера для бактериальных суспензий оказалось более эффективным, чем применение гелий-неонового.</p>
<p>Выявлено, что воздействие когерентного света способно существенно и статистически достоверно повысить число КОЕ в рабочих растворах биопрепаратов (Алирина-Б на 45,95%, Гамаира на 4,68%, Фитоспорина на 71,4%, Пралина на 66,04%, Витаплана на 64,11%).</p>
<p>Лазерное облучение способствовало увеличению биомассы колоний <em>B.subtilis</em> из Алирина &#8212; Б на 4,9%, из Гамаира на 9,3%, из Пралинана 34,8%, <em>P.fluorescenc</em>из Витаплана на 15,3%, а <em>T. lignorum </em>из Триходермина на 68,4%.</p>
<p>Облучение когерентным светом стимулирует выработку у бактерий метаболитов, в том числе микотоксического действия, что было установлено на различных моделях (<em>F. охуsporum + P. fluorescens</em>из Витаплана; <em>A. alternate + B. subtilis</em> из Фитоспорина).</p>
<p>Применение облученного Алирина-Б и Гамаира наиболее существенно снижает количества клеток <em>Fusarium solani </em>в ризосфере растений защищенного грунта (на 78,5% и 49,5% соответственно) в сравнении с образцами без облучения. Данный эффект сохраняется и на 10-е сутки после закладки опыта.</p>
<p>При совместном культивировании патогенных грибов и бактерий-антагонистов из препаратов (<em>P. fluorescens</em> и <em>B.subtilis,)</em> обработанных когерентным светом, наиболее выраженная стимуляция биоагентов отмечалась в варианте с длиной волны 661 нм, что привело к увеличению зоны подавления роста патогенного гриба на 40%, где использовалось лазерное излучение с длиной волны 633 нм. Обработка когерентным светом бактерии <em>P. fluorescens</em>из препарата Витаплан-Экстра и гриба <em>Trichoderma harzianum</em> из Глиокладина стимулировала проявление их антагонистических свойств по отношению к грибу <em>A. alternata</em> на 17% и 100% соответственно.</p>
<p>В связи с этим важной задачей является поиск активных биоагентов, проявляющих ярко выраженные антагонистические свойства в отношении возбудителя альтернариоза.</p>
<p>В эксперимент были включены растения томата сорта Орлик, выращенных в горшках в условиях пленочной теплицы в весенне-летний период. Сорт Орлик −включен в Госреестр по Российской Федерации для выращивания в открытом грунте и под пленочными укрытиями. Очень ранний. Растение детерминантное. Лист среднего размера, зеленый, соцветие простое. Плодоножка с сочленением, плод округлый, гладкий, плотный. Окраска незрелого плода светло-зеленая, зрелого &#8212; оранжевая, число гнезд 2. Масса плода 53 г. Урожайность товарных плодов под пленочными укрытиями 5,2 кг/м<sup>2</sup>.</p>
<p>Провокационным фоном для развития альтернариоза на растениях томата служил грунт, зараженный <em>Alternaria alternata</em>. В качестве субстрата использовали торфяную смесь марки Агробалт, в которою вносили инокулюм патогена. Состав смеси: верховой сфагновый торф низкой степени разложения, известняковая (доломитовая) мука, комплексное минеральное удобрение. Основные питательные вещества: N &#8212; 150 мг/л; Ca &#8212; 120 мг/л; Mg &#8212; 30 мг/л; P<sub>2</sub>O<sub>5</sub> &#8212; 150 мг/л; K<sub>2</sub>O &#8212; 250 мг/л; рН &#8212; 5; влажность &#8212; не более 65.</p>
<p>Для определения оптимальных длительностей экспозиции облучение лазером биопрепаратов Алирин-Б и Ризоплан проводили в концентрации в 2 раза ниже, чем рекомендовано производителем (Алирин &#8212; Б – 2,5г/л; Ризоплан – 0,5%) на полупроводниковом лазере с длиной волны 660 нм и плотностью мощности 2,5 Вт/м<sup>2</sup>.</p>
<p>Варианты опыта:</p>
<p>1) контроль (вода),</p>
<p>2) БП без облучения,</p>
<p>3) БП облучение 60 с,</p>
<p>4) БП облучение 120 с,</p>
<p>5) БП облучение 240 с,</p>
<p>6) БП облучение 480 с.</p>
<p>Облученными рабочими растворами обрабатывали листья томата и перца с горшечных растений. Их инкубировали в условия влажной камеры в течение 2-х суток. После делали смывы с листьев по 3 фрагмента площадью 1 см<sup>2</sup> и помещали в пробирки с 10 мл стерильной воды, которые переносили в шейкер инкубатор и встряхивали при 200 оборотов в минуту в течение 40 мин. Полученные смывы высевали по 100 мкл на среду КГА с антибиотиком в чашки Петри. На 5-е сутки проводили учет и идентификацию образовавшихся колоний микроорганизмов, высчитывали число КОЕ гриба <em>A. alternata </em>на 1 см<sup>2</sup>поверхности листа.</p>
<p>С целью оценки эффективности лазерного облучения для активизации защитных биопрепаратов в борьбе с альтернариозом овощных культур в условиях пленочной теплицы облучение проводили на полупроводниковом лазере с длиной волны 660 нм и плотностью мощности 2,5 Вт/м2 в течение 480 с (длительность экспозиции экспериментально подобрана в предыдущих опытах). После облучения рабочие растворы биопрепаратов перед применением выдерживали в течение 2 часов на свету. Внесение биопрепаратов в грунт начинали в фазу появления 3-4 настоящего листа и продолжали до сбора урожая. В период роста и развития растений проводили оценку степени поражения болезнями, высоты растений согласно общепринятым методикам.</p>
<p>Растения томата высаживали в горшки с грунтом объемом 2,5 л. Их размещали в пленочной теплице по 12 штук на 1 м<sup>2</sup>.</p>
<p>В разных вариантах опыта для обработки грунта использовали:</p>
<p>1) Алирин-Б;</p>
<p>2) Алирин-Б + лазерное облучение;</p>
<p>3) Ризоплан;</p>
<p>4) Ризоплан + лазерное облучение.</p>
<p>Контролем служили растения без применения биопрепаратов, их полив проводился только водой.</p>
<p>В связи с тем, что препараты применяли на растениях в условиях высокого уровня инфекционного фона с уже развившимися признаками поражения альтернариозом, концентрацию рабочих растворов, подвергшихся лазерному облучению, не понижали, а следовали рекомендациям производителя. В контрольных вариантах облучение не применяли.</p>
<p>При использовании рабочих растворов Алирина – Б, облученных в течение 60с -480с для обработки листьев томата, их обсемененность клетками патогенного гриба <em>A. alternatа </em>составила 72,3 КОЕ/см<sup>2</sup>; 27,7 КОЕ/см<sup>2</sup>; 43,3 КОЕ/см<sup>2</sup> и 38, 7 КОЕ/см<sup>2</sup> соответственно, в контроле – 67,0 КОЕ/см<sup>2</sup>. Таким образом, в вариантах опыта с экспозициями 120 &#8212; 480 с отмечено снижение числа КОЕ исследуемого патогена на 1 см<sup>2</sup> поверхности в среднем на 32,1% по сравнению с необлученным препаратом. Наиболее эффективной оказалась экспозиция 120 с (стимуляция составила 58,7%) (рис. 4.8).</p>
<p>Рисунок 4.8 – Обсемененность поверхности листьев томата после обработки необлученным и облученным лазером Алирином – Б при разных длительностях экспозиции.</p>
<p>В эксперименте с Ризопланом во всех вариантах, где применялось лазерное облучение препарата, в смывах с поверхности листьев томата отмечено полное отсутствие клеток и спор <em>A. alternatа</em>, в то время как в контрольном образце выявлена обсемененность данным грибом, которая составила 22,3 КОЕ/см<sup>2 </sup>(рис. 4.9).</p>
<p>Листовая поверхность перца была обработана облученными рабочим раствором препарата Алирин Б. В результате показатель её обсемененности возбудителем альтернариоза колебался от 13,9 КОЕ/см<sup>2</sup> до 23,8 КОЕ/см<sup>2</sup>, при этом в контроле он составил 22,3 КОЕ/см<sup>2</sup>. Снижение числа клеток гриба в смывах с поверхности листьев отмечено при использовании экспозиции 480 с на 37,7% соответственно. В остальных вариантах опыта различия с контролем были в пределах ошибки среднего значения (рис. 4.10).</p>
<p>Рисунок 4.9 – Обсемененность поверхности листьев томата после обработки необлученным и облученным лазером Ризопланом при разных длительностях экспозиции.</p>
<p>Рисунок 4.10 – Обсемененность поверхности листьев перца после обработки необлученным и облученным лазером Алирином – Б при разных длительностях экспозиции.</p>
<p>Подобный эксперимент проведен на растениях перца с использованием препарата Ризоплан. Было выявлено, что облучение его рабочего раствора позволило снизить обсемененность обработанной листовой поверхности до</p>
<p>16,7 &#8212; 27,8 КОЕ/см<sup>2</sup> в зависимости от экспозиции. При этом в варианте без применения лазера тот же показатель был равен 33,4 КОЕ/см<sup>2</sup>, т.е. эффективность облучения составила 50,0% при обработке препарата когерентным светом в течение 60 с, 120 с, 240 с и 16,8% &#8212; в течение 480 с (рис. 4.11).</p>
<p>Проведенные эксперименты позволили сделать вывод об эффективности применения лазерного облучения для стимуляции фунгицидных свойств БСЗР. При этом в большинстве случаев наиболее эффективными являются длительности экспозиции 120 с, 240 с и 480 с(таблица. 4. 1.).</p>
<p>Рисунок 4.11 – Обсемененность поверхности листьев перца после обработки необлученным и облученным лазером Ризопланом при разных длительностях экспозиции.</p>
<p>Проводили оценку зараженности томата альтернариозом в условиях пленочной теплицы с применением когерентного света для активизации биопрепаратов. Проведенные ранее исследования показали эффективность лазерного облучения рабочих растворов БСЗР в течение 480 с.</p>
<p>В ходе исследований выявлено, что заражение <em>A. alternatа</em> привело к гибели 61,7 % растений томата, обработанных препаратом Алирин &#8212; Б без облучения, и 36,2% растений погибло в варианте с использованием биопрепарата после лазерной стимуляции (рис. 4.12).</p>
<p>Таблица 4. 1 – Обсемененность поверхности листьев томата и перца после обработки необлученным и облученным лазером биопрепаратами при разных длительностях экспозиции</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Варианты опыта</td>
<td colspan="5">Длительность облучения</td>
</tr>
<tr>
<td>0 с</td>
<td>60 с</td>
<td>120 с</td>
<td>240 с</td>
<td>480 с</td>
</tr>
<tr>
<td>Алирин – Б</p>
<p>на томате</td>
<td>67,0±17,0*</td>
<td>72,3±20,2</td>
<td>27,7±5,3</td>
<td>43,3±11,8</td>
<td>38,7±5,6</td>
</tr>
<tr>
<td>Ризоплан</p>
<p>на томате</td>
<td>22,3±2,2</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>Алирин – Б</p>
<p>на перце</td>
<td>22,4±10,3</td>
<td>22,3±3,4</td>
<td>21,3±8,1</td>
<td>23,8±7,9</td>
<td>13,9±5,1</td>
</tr>
<tr>
<td>Ризоплан</p>
<p>на перце</td>
<td>33,4±3,3</td>
<td>16,7±1,7</td>
<td>16,7±1,7</td>
<td>16,7±1,7</td>
<td>27,8±2,8</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>*среднее значение±стандартная ошибка среднего</p>
<p>Рисунок 4.12 – Процент погибших растений томата от альтернариоза</p>
<p>при обработке необлученными и облученными лазером биопрепаратами.</p>
<p>Из сохранившихся экземпляров отмечены растения как с симптомами поражения, так и без них. В вариантах с использованием необлученного и облученного препарата Алирин &#8212; Б бессимптомных растений было 36,2% и 48,9% соответственно (рис. 4.13).</p>
<p>Таким образом, было установлено, что Алирин &#8212; Б без применения облучения на стадии уже развившихся симптомов болезни оказался неэффективным в борьбе с альтернариозом томата, культивируемого в виде горшечной культуры в условиях пленочной теплицы. Облучение рабочего раствора данного препарата позволило повысить антифунгальную активность бактерии <em>B. subtillis</em>, входящей в его состав и, как следствие, снизить число погибших растений на 25,5%, а также увеличить количество бессимптомных экземпляров на 12,7%.</p>
<p>Рисунок 4.13 – Процент растений томата без симптомов альтернариоза при обработке необлученными и облученными лазером биопрепаратами.</p>
<p>Степень поражения альтернариозом растений томата отразилась на их ростовой активности. На участке, где применялся необлученный рабочий раствор Алирина-Б, высота растений была на уровне контроля и составила в среднем 18,8 см. При использовании облученного препарата высота растений была выше на 47,8% и составила 27,8 см (рис. 4.14).</p>
<p>Ризоплан оказался более эффективным в борьбе с альтернариозом. Его использование дало возможность сохранить 93,6% растений, а применение облученного рабочего раствора позволило вовсе избежать гибели растений томата от <em>A. alternatа</em>. На участках, где применялся облученный и необлученный Ризоплан количество бессимтомных растений было достаточно большим и составило 87,2% и 95,7% соответственно.</p>
<p>Проведенные исследования показали, что БСЗР Ризоплан характеризовался высокой эффективностью в борьбе с <em>A. alternatа</em>, а применение лазерного облучение еще в большей степени стимулировало синтез бактериальных метаболитов фунгицидного действия. В варианте с использованием рабочего раствора препарата погибших растений было меньше на 46,8%, а бессимптомных больше на 51,0% по сравнению с контролем. Его облучение позволило вовсе избежать выпадов растений, а число бессимптомных образцов оказалось выше на 8,5% по сравнению с вариантом без облучения (рис. 4.12; 4.13).</p>
<p>Данное обстоятельство отразилось и на особенностях роста растений на участках с применением Ризоплана. В вариантах с использованием необлученного и облученного рабочего раствора этого препарата средняя высота растений составила 42,9 см и 48,6 см соответственно, что на 116,7% и 145,5% превышает значение данного показателя в контроле (рис. 4. 14).</p>
<p>Проведенные исследования свидетельствуют об эффективности применения лазерного облучения рабочих растворов биопрепаратов в течение 480 с для повышения активности бактерий, входящих в их состав.</p>
<p>Рисунок 4.14 – Влияние необлученных и облученных лазером биопрепаратов на среднюю высоту растений томата.</p>
<h3><strong>4.2. Оптимизация статистических (когерентных) параметров облучения растений квазимонохроматическим светом</strong></h3>
<p><strong>4.2.1. </strong>Эукариоты</p>
<p>Кратковременное воздействие квазимонохроматических световых потоков определённых спектральных диапазонов способно значительно повысить функциональную активность различных живых организмов – от бактерий до человека. Такой эффект получил надёжное экспериментальное подтверждение, но недостаточное научное обоснование. По поводу механизма наблюдаемого явления высказывают противоречивые точки зрения, в зависимости от трактовки полученных данных. Наиболее дискуссионным оказался вопрос о роли когерентности оптического излучения в фоторегуляторных процессах. В целом ряде работ утверждается, что для биологических объектов когерентность света несущественна (Гамалея, 1988; Клебанов, 2006; Zalevsky, 2011; Smith, 2005; Лобко, 1985). Основанием для этого послужил близкий по величине стимуляционный эффект от лазерного излучения, которое названо когерентным, и нелазерного (от тепловых, газоразрядных, люминесцентных источников), которое названо некогерентным. Такие определения нельзя считать корректными, так как у последних для получения сходных с лазерным излучением оптических параметров вырезали спектрально-узкий пучок с помощью монохроматоров и аппертурных диафрагм. В этом случае свет обладал хотя и меньшей, чем у лазеров, но достаточно высокой пространственно-временной когерентностью (Будаговский, 2005). В ряде других работ, также на основании экспериментальных данных, доказывают, что стимуляционный эффект выше у более когерентного света (Березин. 1983; Дубровский, 1982; Зубкова, 1997).</p>
<p>Практически во всех подобных публикациях обращали внимание исключительно на спектральные свойства излучения, например, «широкополосный свет», «узкополосный свет» (Москвин, 2000; Кару, 1983), то есть на временную когерентность. Влияние пространственной когерентности на функционирование живых организмов осталось за пределами обсуждения. Это понятие использовали только при анализе светорассеяния и формирования спекл-структуры в биологических тканях (Hode, 2005; Qadri, 2007). Однако именно пространственная когерентность может служить ключом к пониманию роли статистических свойств света в фоторегуляторных процессах, поскольку она, в отличие от временной, не зависит от спектральной ширины линии .</p>
<p>Для выявления наиболее общих закономерностей фотоиндуцированных реакций в экспериментах использовали живые организмы, различающиеся по своей организации, морфофизиологическим показателям и оптическим характеристикам. Было реализовано три серии опытов. В каждой серии использовали источники излучения, формирующие световые потоки с различной когерентностью, но одинаковыми энергетическими характеристиками (средняя длина волны, плотность мощности, длительность облучения).</p>
<p>В первой серии опытов использовали пыльцу сливы. Перед облучением её наносили на поверхность питательной среды, содержащей 0,8%  агара, 15% сахарозы и 0,001% борной кислоты. Облучение проводили в течение 16, 32, 64, 128 и 256 с при плотности мощности 0,7 Вт/м<sup>2</sup>. После облучения препараты с пыльцой размещали во влажных камерах, где их содержали при температуре +28С в течение 24 часов. Далее пыльцу инактивировали хлороформом и определяли с помощью микроскопа долю проросших пыльцевых зерён. В каждом варианте опыта было по 6 препаратов, на каждом препарате просматривали по 10 полей зрения.</p>
<p>Вторую серию опытов проводили на микрочеренках ежевики. Их культивировали на питательной среде по прописи T. Murashige, F. Skoog (1962), содержащей 1 мг/л 6-бензиламинопурина, 0,1 мг/л ß-индолил-3-масляной кислоты, 1 мг/л гибберелловой кислоты. Перед облучением продолжительность темновой фазы составила 16 часов. Естественная освещённость в зоне облучения составила 1 лк. Длительность облучения 480 с, плотность мощности 0,3 Вт/м<sup>2</sup>. После облучения колбы с микрочеренками культивировали в течение 50 дней при температуре +22±1<sup>о</sup>С, продолжительности светового дня 16 часов и освещённости 2000 лк. В каждом варианте опыта использовали по 28 микрочеренков. Учитывали число образовавшихся на каждом черенке побегов (коэффициент размножения) и их длину.</p>
<p>В третьей серии опытов использовали колонии гриба <em>Fusarium microcera</em>. Их культивировали на картофельно-глюкозном агаре, содержащем 1% глюкозы и 1% агара. Облучение проводили через 24 часа после посева мицелия на питательную среду. Длительность облучения 240 с, плотность мощности 1 Вт/м<sup>2</sup>. Через 6 дней культивирования в темноте при температуре +22±1<sup>о</sup>С измеряли площадь и толщину колоний и рассчитывали их объём.</p>
<p>В опытах применяли тепловой источник света. Он представлял собой высокотемпературную лампу накаливания с инфракрасным светофильтром. Поток излучения проходил также через один из интерференционных светофильтров, которые имели различные значения ширины спектра пропускания , но одинаковые длины волн в максимуме спектральной полосы (<em>λ<sub>max</sub></em> = 6331 нм). Спектры пропускания инфракрасного и интерференционных светофильтров измеряли на спектрофотометре Analytik Jena Specord 250 Plus (Германия) с точностью 0,5 нм и по ним рассчитывали <em>L<sub>coh</sub></em> теплового источника по формуле <em>L<sub>coh</sub></em> = (<em>λ<sub>max</sub>)<sup>2</sup> /</em> (Born, 1968), где &#8212; ширина спектральной линии на половинной высоте. За светофильтрами в центре пучка устанавливали апертурную диафрагму, определяющую угловые размеры теплового источника света. Такая оптическая схема (рис. 4.15) формировала квазимонохроматическую пространственно-ограниченную волну со сравнительно равномерным распределением интенсивности по фронту. В этом случае модуль нормированной поперечной корреляционной функции поля между двумя точками <strong><em>r</em></strong><em><sub>1</sub></em>,<em> </em><strong><em>r</em></strong><em><sub>2</sub></em> можно представить как (Будаговский, 2015): <em>(s) = 2J<sub>1</sub>(kas/z)/(kas/z)</em>, где<em>J<sub>1</sub>(kas/z)</em> ‑ функция Бесселя, <em>k = 2/ </em>‑ волновое число, 2<em>a – </em>линейная апертура источника, <em>s </em>=<em> </em><strong><em>r</em></strong><em><sub>1</sub> ‑ </em><strong><em>r</em></strong><em><sub>2</sub></em>, <em>z</em> ‑ удаление от источника излучения до объекта. Первое нулевое значение функция <em>(s) </em> приобретает при <em>kas/z = 3,83</em>, и, соответственно, радиус корреляции в этом случае будет равен <em>r<sub>cor</sub> </em>=<em>0,61 z/a</em>. Мощность и плотность мощности излучения регистрировали с помощью измерителя лазерного излучения VEGA Ophir (Израиль) и калориметрического измерителя ИМО-2Н («Эталон», Россия). Конкретные статистические параметры облучения даны при описании каждого эксперимента. На графиках и гистограммах указаны средние значения и ошибки среднего.</p>
<p>1</p>
<p>2</p>
<p>3</p>
<p>4</p>
<p>6</p>
<p>5</p>
<p>Z</p>
<p>Рисунок 4.15 – Схема эксперимента с тепловым источником света. 1 – защитный светонепроницаемый кожух, 2- высокотемпературная лампа накаливания, 3 – инфракрасный светофильтр, 4 &#8212; красный интерференционный светофильтр, 5 – аппертурная диафрагма c круглым отверстием диаметром 2<em>a</em>, 6 – биологический объект.</p>
<p>Основной задачей исследования было сравнение фоторегуляторного действия квазимонохроматических световых потоков с одинаковыми энергетическими характеристиками, но различной когерентностью. Длина когерентности квазимонохроматического пучка связана с шириной его спектральной линии известным соотношением <em>L<sub>coh</sub> = (<sub>max</sub>)<sup>2</sup>/</em>. Поэтому в экспериментах с различными значениями <em>L<sub>coh</sub></em> нельзя сделать однозначный вывод – спектральные или корреляционные свойства излучения влияют на изменение фотоиндуцированной реакции живых организмов. Чтобы избежать противоречий, статистическую упорядоченность светового потока теплового источника изменяли за счёт пространственной когерентности при сохранении временной. На пыльце сливы (размер пыльцевых зёрен 40-60 мкм) было показано, что при постоянной величине <em>L<sub>coh</sub></em> = 32 мкм и определённых длительностях облучения стимуляционный эффект был достоверно (  0,001) выше у пучков с радиусами корреляций 40 мкм, чем 5 мкм (рис. 4.16). Следовательно, пространственная когерентность светового пучка также способна влиять на величину фотоиндуцированной реакции клеток. Сопоставляя максимальные размеры клеток с характеристическими параметрами <em>L<sub>coh</sub></em> и <em>r<sub>cor</sub></em>, был сделан вывод, что наибольшая фотоиндуцированная реакция наблюдается у клеток, полностью помещающихся в объёме когерентности поля (Будаговский, 2005; Конев,1979).</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>Рисунок 4.16 – Зависимость прорастания пыльцы сливы от длительности облучения квазимонохроматическим светом тепловых источников с одинаковой временной когерентностью (L<sub>coh</sub> = 32 мкм) и различной пространственной когерентностью. 1 – r<sub>cor</sub> = 40 мкм; 2 – r<sub>cor</sub> = 5 мкм.</p>
<p>Другой биологической моделью служили экспланты (микрочеренки) ежевики, которые облучали квазимонохроматическим излучением (<em>λ<sub>max</sub></em> = 6331 нм) от теплового источника. С помощью интерференционных светофильтров и апертурных диафрагм было сформировано 4 световых потока с одинаковой плотностью мощности, но различными статистическими параметрами. Наибольший стимуляционный эффект зафиксирован в первом варианте опыта (рис. 4.16) при значениях <em>L<sub>coh</sub></em> = 135 мкм и <em>r<sub>cor</sub></em> = 30 мкм. В этом случае практически все клетки (средний размер <em>D =</em> 18  0,3 мкм) помещались в объёме когерентности поля, т.е. <em>L<sub>coh</sub></em> и <em>r<sub>cor</sub></em> <em>D</em>. Однако при такой же длине когерентности, но радиусе корреляции 5 мкм (вариант опыта 2) стимуляционный эффект был достоверно (  0,05) ниже. Похожую картину наблюдали и при длине когерентности 5 мкм (варианты опыта 3 и 4). Стимуляционный эффект двух световых потоков с радиусами корреляции 30 и 5 мкм различался между собой приблизительно в полтора раза, но был заметно ниже, чем в варианте 1 (рис. 4.17). Вероятно, это обусловлено тем, что клетки лишь частично помещались в объёме когерентности поля.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 4.17 – Влияние квазимонохроматического света различной пространственно-временной когерентности на развитие эксплантов ежевики, культивируемых <em>invitro</em>. 1 – <em>L<sub>coh</sub></em> = 135 мкм, <em>r<sub>co</sub></em><sub>r</sub> = 30 мкм; 2 – <em>L<sub>coh</sub></em> = 135 мкм, <em>r<sub>cor</sub></em> = 5 мкм; 3 – <em>L<sub>coh</sub></em> = 5 мкм, <em>r<sub>cor</sub></em> = 30 мкм; 4 – <em>L<sub>coh</sub></em> = 5 мкм, <em>r<sub>cor</sub></em> = 5 мкм; Контроль (без облучения). Длительность облучения 480 с.</p>
<p>Сравнивая коэффициенты стимуляции <em>K<sub>st </sub></em>(отношение значений репрезентативных признаков в опыте и контроле) при различных типах облучения (рис. 4.18) можно сделать вывод, что стимуляционный эффект зависит не от абсолютных значений <em>L<sub>coh</sub></em> и <em>r<sub>cor</sub></em>, а их соотношения с размерами клетки. Чем большая её часть помещается в объёме когерентности поля квазимонохроматического пучка, тем сильнее выражена фотоиндуцированная реакция. При этом неважно, какой из параметров <em>L<sub>coh</sub></em> или <em>r<sub>cor</sub></em> является лимитирующим, т.е. меньше <em>D</em>.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>&nbsp;</p>
<p>r<sub>cor</sub></p>
<p>L<sub>coh</sub></p>
<p>D</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Вариант 1</td>
<td>Вариант 2</td>
<td>Вариант 3</td>
<td>Вариант 4</td>
</tr>
<tr>
<td><em>L<sub>coh</sub></em> = 135 мкм,</p>
<p><em>r<sub>cor</sub></em> =30 мкм</td>
<td><em>L<sub>coh</sub></em> = 135 мкм,</p>
<p><em>r<sub>cor</sub></em> = 5 мкм</td>
<td><em>L<sub>coh</sub></em> = 5 мкм,</p>
<p><em>r<sub>cor</sub></em> = 30 мкм</td>
<td><em>L<sub>coh</sub></em> = 5 мкм,</p>
<p><em>r<sub>cor</sub></em> = 5 мкм</td>
</tr>
<tr>
<td>D = 18мкм</td>
<td>D = 18мкм</td>
<td>D = 18мкм</td>
<td>D = 18мкм</td>
</tr>
<tr>
<td><em>K<sub>st</sub></em> = 2,03</td>
<td><em>K<sub>st</sub></em> = 1,35</td>
<td><em>K<sub>st</sub></em> = 1,34</td>
<td><em>K<sub>st</sub></em> = 1,00</td>
</tr>
<tr>
<td><em>α</em>&lt; 0,001</td>
<td><em>α</em> = 0,22</td>
<td><em>α</em> = 0,14</td>
<td><em>α</em> = 0,99</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 4.18 – Изменение коэффициента стимуляции <em>K<sub>st</sub></em> в культуре растительной ткани в зависимости от соотношения размера клеток D с <em>L<sub>coh</sub></em>и<em>r<sub>cor</sub></em> возбуждающего света. Объём когерентности поля представлен в виде прямоугольной проекции со сторонами <em>L<sub>coh</sub></em>и <em>r<sub>cor</sub></em>, размер клетки – кругом диаметром D, а статистическая оценка различий с контролем – величиной <em>α</em> (вероятность «0» гипотезы).</p>
<p>Подтверждением служат близкие значения ростовых показателей в вариантах опыта 2 и 3, у которых менялись и длина когерентности и радиус корреляции действующего излучения, но оставалась постоянной доля клетки, попадающая в область корреляции фаз фотонного коллектива.</p>
<p>Реакция гриба <em>Fusarium microcera </em>на облучение красным квазимонохроматическим светом с высокой и низкой когерентностью была такой же, как у растений. Наибольший рост колоний имел место при использовании светового пучка с <em>L<sub>coh</sub></em> = 135 мкм и <em>r<sub>cor</sub></em> = 18 мкм, т.е. когда клетки (средний размер 11  0,5 мкм) полностью помещались в объеме когерентности поля. Изменение радиуса корреляции с 18 до 5 мкм при фиксированном значении длины когерентности 135 мкм, снизило величину фотоиндуцированной реакции клеток гриба (рис. 4.20).</p>
<p>Рисунок 4.19 – Влияние когерентности квазимонохроматического света на развитие колоний гриба <em>Fusarium microcera</em> инфицированных бактерией <em>Pseudomonas syringae</em>. 1 ‑ L<sub>coh</sub> = 135 мкм, r<sub>cor</sub> = 18 мкм; 2 ‑ L<sub>coh</sub> = 135 мкм, r<sub>cor</sub> = 5 мкм; контроль (без облучения).</p>
<p>У всех рассмотренных организмов наблюдали повышение функциональной активности после кратковременного воздействия квазимонохроматического излучения. Учитывая его спектральный диапазон, можно говорить о возбуждении фитохромной фоторегуляторной системы(Whitelam, 2007; Kami, 2010). В этом случае акцепторами квантов света выступает семейство фитохромов &#8212; белков с хромофорной группой близкой по структуре к фикобилинам. Характерной особенностью таких молекул является способность к цис-транс-изомеризации хромофора. Под действием красного света происходит обратимая фотоконферсия фитохрома в физиологически активную форму, что повышает интенсивность различных внутриклеточных процессов, вплоть до экспрессии генов (Fankhauser, 1997; Девятков, 1987). Дальне красный свет приводит к их торможению. Механизм трансдукции светового сигнала вхимический и его дальнейшие превращения хорошо изучены (Whitelam, 2007; Kami, 2009; Fankhauser, 1997; Девятков, 1987), однако первичные фотофизические процессы рассмотрены не столь глубоко и требуют дальнейших исследований.</p>
<p>Представленные выше результаты показывают, что при анализе фоторегуляторных процессов нельзя ограничиваться оценкой интенсивности, длительности и длины волны действующего света. Необходимо учитывать и его статистические характеристики. Это вытекает из того, что при одинаковых энергетических параметрах, включая и ширину спектральной линии, изменение пространственной когерентности поля существенно влияло на величину фотоиндуцированной реакции различных организмов (рис. 4.16 – 4.19). Отдельные молекулы хромопротеидов не могут различать корреляционные свойства излучения. Следовательно, в клетках должна существовать некоторая надмолекулярная система, выполняющая функции фазового детектора. Наиболее вероятным претендентом является биологическая мембрана, ассоциированная с хромопротеидами. Например, фитохромы образуют белок-мембранные комплексы, которые под действием света изменяют свойства липидного бислоя, в частности его проницаемость (Whitelam, 2007; Kami, 2009). При этом в биомембранах и биополимерах могут протекать кооперативные и когерентные процессы (Fröhlich, 1980; Быховский, 1973; Popp, 1993; Bajpai, 1999). Одним из доказательств служит генерация живыми организмами когерентных фотонов (Popp, 2000; Budagovsky, 1995). Если допустить, что весь мембранный пул клетки принимает участие в оценке статистических свойств излучения, становится понятной установленная ранее закономерность: при прочих равных условиях наибольшую выраженность фоторегуляторные реакции приобретают, когда клетка полностью помещается в объёме когерентности поля (Будаговский, 2005; Конев, 1979; Будаговский, 2015). Размер клетки D можно принять за присущий биологическим организмам порог дискриминации корреляционных свойств излучения, т.е. своеобразную биологическую меру когерентности. В такой модели возбуждение достаточно когерентным (по критерию <em>D</em>) светом увеличивает вероятность кооперативных процессов в биомембранах и приводит к дискретному (триггерному) изменению их регуляторных функций. В пользу этой версии свидетельствует невыполнение дозового закона при кратковременном лазерном облучении растений (Будаговский, 2015). Выраженность фоторегуляторных реакций не зависела от количества поглощённой энергии (дозы), а в значительной степени определялась когерентностью света и его спектральным диапазоном.</p>
<p><strong>4.2.2. </strong>Прокариоты</p>
<p>Многие виды нефотосинтезирующих бактерий способны реагировать на свет. Первичными сенсорами у них служат хромопротеиды – специальные белки, включенные в цепи фоторегуляторных реакций: фитохромы, криптохромы, BLUF (BlueLightsensingUsing FAD) и LOV (Light, Oxygen, Voltage) домены. Их хромофорные центры поглощают в ультрафиолетовой и видимой областях спектра. При действии излучения определённых длин волн происходит изменение конформации хромофоров хромопротеидов и запуск химических сигнальных каскадов, управляющих различными метаболическими и эпигенетическими процессами (Rockwell, 2006).</p>
<p>Особый интерес представляет фитохром В (phyB), обладающий свойством обратимой светоиндуцированной транс-цис изомеризации. Красный свет (R) переводит этот белок в состояние Pfr (far-red light absorbing form) характеризующееся наибольшим поглощением в интервале 700 &#8212; 750 нм (прямая фотоконверсия). Дальне красный свет (FR) индуцирует обратную изомеризацию хромофора, переводя фитохром в форму Pr (red light absorbing form) со значительной адсорбцией при 600 &#8212; 700 нм (обратная фотоконверсия). В темноте происходит спонтанная конверсия phyB в том же направлении: Pfr → Pr, но с меньшей скоростью (Bellini, 2012; Tasler, 2005). На свету концентрация той или иной формы phyB будет определяться соотношением интенсивностей различных длин волн действующего излучения, так как в диапазоне 550 ‑ 750 нм спектры поглощения Pr и Pfr частично перекрываются (Bellini, 2012). Преимущественное накопление Pfr повышает активность различных эндогенных процессов, вплоть до экспрессии генов. Смещение равновесия в сторону Pr приводит к обратному эффекту (Rockwell, 2006). Такой механизм необходим клеткам для координации метаболических функций с периодически изменяющимися световыми характеристиками внешней среды.</p>
<p>При оптимизации параметров облучения основное внимание уделялось энергетическим параметрам. Статистические (когерентные) свойства излучения не привлекли должного внимания, так как многие исследователи полагали, что корреляция фотонов не влияет на величину фотоиндуцированного ответа. Количественную оценку когерентных свойств излучения в биологических экспериментах практически никогда не проводили. Ограничивались только качественным описанием. Излучение лазерных источников называли когерентным, а нелазерных &#8212; &#171;широкополосным&#187; или &#171;некогерентным&#187; (Smith, 2005; Drozdov, 2014; Poyedinok, 2015; Karu, 1985). Такой подход нельзя считать корректным, т.к. все электромагнитные поля обладают вполне определённой статистикой с большей или меньшей когерентностью (Goodman, 1985).</p>
<p>Переход от качественных оценок к количественным и установление некоторого биологически обусловленного порога дискриминации статистических свойств излучения позволили обнаружить зависимость фотоиндуцированного ответа как от длины когерентности (<em>L<sub>coh</sub></em>) так и радиуса корреляции (<em>r<sub>cor</sub></em>) действующего светового потока (Budagovsky, 2015; Budagovsky, 2016). Исследования проводили в спектральном диапазоне возбуждения прямой фотоконверсии phyB (630-660 нм). Полученные результаты показали, что переход в состояние Pfr зависит от статистических свойств излучения. Возникает вопрос, наблюдаемый эффект является частным свойством прямой фотоконверсии phyB или же отражает общую закономерность фитохромной регуляции клеток? В последнем случае можно ожидать влияния статистической упорядоченности света на процесс обратной фотоконверсии phyB.</p>
<p>Биологической моделью служил штамм <em>Pseudomonas </em>fluorescens AP-33 <em>(Ps.fl.)</em>, клетки которого имеют форму палочек длиной 2-4 мкм. Бактерии сравнительно быстро размножаются и уже через сутки позволяют надёжно регистрировать ответ на световое воздействие. Для культивирования использовали картофельно-глюкозную жидкую питательную среду, которую с помощью микробиологической петли засевали суспензией бактериальных клеток. Биологический материал разливали по стерильным стеклянным флаконам объёмом 30 мл. После 30 минутной выдержки проводили обработку квазимонохроматическим излучением на вращающемся столике через боковую поверхность флаконов. Контрольные (не облучаемые квазимонохроматическим светом) образцы находились при естественной освещённости 400 лк.</p>
<p>Было проведено три взаимосвязанных эксперимента. Задачей первого являлось определение оптимальной длительности облучения, второго &#8212; проверка обратимости фотоиндуцированного эффекта и третьего &#8212; установление влияния когерентности света на прямую и обратную фотоконверсию phyB. В первых двух опытах источниками квазимонохроматического излучения служили светодиоды, генерирующие на длине волны 660 нм и 740 нм с шириной спектральной линии на половинной высоте контура <em> = </em>24 нм. В третьем опыте использовали высокотемпературную лампу накаливания с тепловым фильтром. Излучение лампы пропускали через систему интерференционных светофильтров и аппертурных диафрагм (Budagovsky, 2016). Для прямой фотоконверсии использовали фильтры с максимумом пропускания <em>λ<sub>max</sub></em> = 633 нм, = 3 нм или = 66 нм. В экспериментах с обратной фотоконверсией применяли фильтры с <em>λ<sub>max</sub></em> = 730 нм, = 5 нм или = 52 нм. Спектральные измерения проводили на спектрофотометре AnalytikJenaSpecord 250 Plus (Германия) и спектрометре ASP-150T (Россия) с точностью 0,5 нм и по ним рассчитывали <em>L<sub>coh</sub></em> теплового источника по формуле <em>L<sub>coh</sub></em>  = <em>λ<sub>max</sub><sup>2</sup> / </em>(Born, 2013).</p>
<p>За светофильтрами в центре пучка устанавливали круглую апертурную диафрагму, определяющую угловые размеры теплового источника света. Такая оптическая схема формировала квазимонохроматическую пространственно-ограниченную волну со сравнительно равномерным распределением интенсивности по фронту. В этом случае модуль нормированной поперечной корреляционной функции поля между двумя точками <strong><em>r</em></strong><em><sub>1</sub></em>,<em> </em><strong><em>r</em></strong><em><sub>2</sub></em> можно представить как (Jakeman, 1974): <em>(s) = 2J<sub>1</sub>(kas/z)/(kas/z)</em>, где <em>J<sub>1</sub>(kas/z)</em> ‑ функция Бесселя, <em>k = 2/ </em>‑ волновое число, 2<em>a –</em> апертура источника, <em>s </em>=<em> </em><strong><em>r</em></strong><em><sub>1</sub> ‑ </em><strong><em>r</em></strong><em><sub>2</sub></em>, <em>z</em> ‑ удаление от источника излучения до объекта. Первое нулевое значение функция <em>(s) </em> приобретает при <em>kas/z = 3,83</em>, и, соответственно, радиус корреляции в этом случае будет равен <em>r<sub>cor</sub> </em>=<em>0,61 z/a</em>. В каждом спектральном диапазоне (R или FR) использовали 2 диафрагмы, апертуры которых различались в 3 раза.</p>
<p>Применение частотных и пространственных фильтров позволило получить от теплового источника квазимонохроматические волны со сравнительно высокой или низкой пространственно-временной когерентностью в области возбуждения Pfr или Pr(таблица 4.2).</p>
<p>Таблица 4.2 −Характеристические показатели когерентности света использованные для прямой и обратной фотоконверсии phyB</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Характеристический</p>
<p>показатель</td>
<td colspan="2">Прямая</p>
<p>фотоконверсия,R</td>
<td colspan="2">Обратная</p>
<p>фотоконверсия,FR</td>
</tr>
<tr>
<td>Высокая</p>
<p>когерентность</td>
<td>Низкая</p>
<p>когерентность</td>
<td>Высокая</p>
<p>когерентность</td>
<td>Низкая</p>
<p>когерентность</td>
</tr>
<tr>
<td>L<sub>coh</sub>,мкм</td>
<td>134</td>
<td>6</td>
<td>107</td>
<td>10</td>
</tr>
<tr>
<td>r<sub>cor</sub>, мкм</td>
<td>15</td>
<td>5</td>
<td>18</td>
<td>6</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Интенсивность излучения регистрировали измерителем лазерного излучения VEGA Ophir (Израиль) и калориметрического измерителя ИМО-2Н («Эталон», Россия). Во всех экспериментах её устанавливали на уровне 2 Вт/м<sup>2</sup> с ошибкой не более 4 %. После облучения, в течение 24 часов бактерии культивировали в шейкере-инкубаторе при температуре 35°С и 140 оборотах в минуту. Подсчет клеток проводили путем микроскопирования с полем зрения площадью 0,06 мм<sup>2</sup> (при увеличении ×640). В каждом варианте опыта проведено не менее 54 измерений. На графике и гистограммах указаны средние значения и стандартные ошибки.</p>
<p><em>Эксперимент 1. </em>Задачей этого эксперимента служило определение оптимальной длительности облучения. Связано это с тем, что ответная реакция клеток на квазимонохроматический красный свет носит нелинейный многомодальный характер с чередующимися во времени максимумами и минимумами стимуляционного эффекта (Budagovsky, 2015). Как оказалось, подобная закономерность характерна и для обратной фотоконверсии phyB (рис. 4.20). У <em>Ps.fl. </em>наибольшее различие между действием красного и дальне красного света наблюдали при 60 секундном облучении с интенсивностью 2 Вт/м<sup>2</sup>. В последующих экспериментах использовали именно этот режим.</p>
<p>Рисунок 4.20 –Влияние длительности облучения квазимонохроматическим красным или дальнекрасным светом на деление клеток бактерии Ps.fl. в питательной среде.</p>
<p><em>Эксперимент 2. </em>Важно убедится, что наблюдаемая фотоиндуцированная реакция обладает свойством обратимой фотоконверсии характерным для phyB. Было сделано два варианта опыта. В первом суспензию бактерий облучали красным светом. Это привело к выраженному стимуляционному эффекту (рис. 4.21), характерному для конформационного состояния Pfr. Во втором варианте <em>Ps.fl. </em>подвергали воздействию красного, а через 2 минуты &#8212; дальне красного света. В результате скорость деления клеток снизилась почти до исходного (без облучения) уровня. Можно предположить, что произошла конверсия фитохрома в форму Pr, снижающую функциональную активность клеток. Наличие обратимой реакции на красный и дальне красный свет указывает, что в этом спектральном диапазоне у <em>Ps.fl. </em>фоторегуляторные процессы контролируются посредством phyB. Такая биологическая модель может быть использована для исследования влияния когерентности квазимонохроматического света на прямую и обратную фотоконверсию фитохрома.</p>
<p>Рисунок 4.21 –Реакция бактерии <em>Ps.fl</em> на 60 секундное облучение красным (660 нм) светом или последовательное красным и дальне красным (660 нм + 740 нм) светом.</p>
<p><em>Эксперимент 3. </em>В этом эксперименте бактерий <em>Ps.fl. </em>независимо облучали красным или дальне красным светом. При этом в каждом спектральном диапазоне формировали по два потока излучения с одинаковой интенсивностью, но с различающимися не менее чем в 3 раза характеристическими показателями когерентности L<sub>coh</sub> и r<sub>cor</sub> (таблица 4.2). Реакция <em>Ps.fl.</em> на квазимонохроматический свет с относительно высокой или низкой когерентностью достоверно различалась.</p>
<p>Кратковременное (60 с) воздействие красного высоко когерентного света в 2 раза увеличило число клеток в сравнении с вариантом без облучения. Это может говорить о значительном увеличении концентрации формы Pfr. В варианте с низкой когерентностью число клеток возросло только на 18 % (рис. 4.22), что указывает на существенно меньшую скорость конверсии фитохрома Pr→ Pfr.</p>
<p>Реакция на дальне красный свет также зависела от его когерентности. При высокой корреляции фотонов обратная фотоконверсия фитохрома проходила значительно эффективнее, чем при низкой и привела к достоверному снижению скорости деления клеток за счёт накопления формы Pr (рис. 4.17).</p>
<p>Рисунок 4.22 –Влияние когерентности света на прямую и обратную фотоконверсию фитохрома В у бактерии <em>Ps.fl</em>. ВК – высокая когерентность, НК – низкая когерентность (табл.).</p>
<p>Результаты эксперимента показывают, что корреляция фотонов влияет как на прямую, так и обратную фотоконверсию phyB. Различия биологического действия высоко и низко когерентного света в красной и дальне красной областях спектра существенны и составляют 101 и 36%, соответственно. Дисперсионный анализ подтверждает надёжность этого вывода на уровне P  0,001.</p>
<p>Ранее для растительных организмов было показано, что наибольший фотоиндуцированный ответ имел место, когда средний размер клеток D &lt; <em>L<sub>coh</sub></em>, <em>r<sub>cor</sub></em>(Budagovsky, 2015;Budagovsky, 2016). При этом <em>r<sub>cor </sub></em>рассчитывали исходя из условия <em>kas/z = 3,83, </em>что соответствует <em>(s) = 0. </em>Такой радиус корреляции устанавливает границу полной потери когерентности. Для сравнительно крупных клеток растений (D ~ 20 – 40 мкм) подобный подход оказался оправданным, т.к. достаточное количество внутриклеточных элементов попадало в область с более высокой корреляцией фотонов, где <em>(s) 0. </em>В нашем случае опыт показал, что для мелких, не имеющих ядер клеток бактерий (D ~ 2 – 4 мкм), необходимо внести определённые коррективы. Связано это с тем, что phyB является транскрипционным фактором и выполняет фоторегуляторные функции, взаимодействуя с промоторами генов. У эукариот генетический материал сконцентрирован в ядре, которое существенно (в разы) меньше самой клетки. У прокариот (безъядерные клетки), в том числе и бактерии <em>Ps.fl.</em>, наследственный аппарат представляет собой спирализованную кольцевую молекулу ДНК, занимающую значительную часть клетки. Вероятно, именно в этом пространстве необходимо создать высокую корреляцию фаз возбуждающих <em>Ps.fl. </em>световых волн.</p>
<p>В проведенном эксперименте характеристические показатели (таблица 4.2) превосходили размер клеток <em>Ps.fl. </em>как при высокой, так и низкой когерентности света и в этих вариантах опыта можно было ожидать похожий биологический ответ. Но он существенно различался (рис.4.17). Можно предположить, что дляпрокариот необходимы более жёсткие критерии когерентности. Так, например, радиус корреляции следует рассчитывать не на уровне <em>(s) = 0, </em>а на уровне, который соответствует аргументу функции Бесселя <em>kas/z = 1</em>. Тогда <em>r*<sub>cor</sub> </em>= <em>0,16 z/a</em> будет охватывать только область с высокой корреляцией фотонов(Born, 2013). Новый критерий <em>r*</em><sub>cor</sub>, который в 3,8 раза меньше <em>r<sub>cor</sub></em>, превосходил размеры клеток <em>Ps.f</em> только в вариантах опыта со сравнительно высокой когерентностью и только в этих вариантах наблюдали заметное влияние квазимонохроматического света. Вероятно, для клеток бактерий необходимо, чтобы весь их объём находился в области высоких корреляций фотонов. Такой подход устранил возникшее противоречие.</p>
<p>Показанная зависимость обратной фотоконверсии phyB: Pfr →Pr от когерентности света согласуется с полученными ранее данными по влиянию статистических свойств излучения на прямую фотоконверсию phyB у клеток бактерий, грибов и растений (Budagovsky, 2015; Budagovsky, 2016), что свидетельствует о биологической общности наблюдаемого явления. В этих работах также сравнивались биологические реакции различных организмов, индуцированные световыми пучками с разными радиусами корреляции и одинаковой длиной когерентности, т.е. одинаковым спектральным составом. Например, при постоянной плотности мощности излучения и длине когерентности уменьшение радиуса корреляции с 30 до 5 мкм изменило биологическую реакцию более чем в 1,6 раза (Budagovsky, 2016), что указывает на влияние именно корреляционных характеристик излучения. В настоящей работе, с учётом полученных ранее результатов, использовали световые пучки с высокой или низкой пространственно-временной когерентностью, которые также вызвали математически достоверные различия в реакции клеток.</p>
<p>Обнаруженный эффект заставляет шире рассматривать фотофизическую фазу фоторегуляторных процессов, не ограничиваясь поглощением фотонов хромофорными центрами белков. Наряду с оптическим возбуждением хромопротеидов должен работать некий кооперативный механизм, сходный по функциям с фазовым детектором. Он способен различать корреляцию фотонов и реагировать на неё изменением скорости фотоконверсии фитохрома. Как показал проведенный эксперимент, такой механизм может одинаково успешно работать как в красной, так и дальне красной областях спектра, приводя к большему накоплению Pfr или Pr форм при достаточной когерентности действующего излучения.</p>
<p>Полученные результаты могут служить переходным звеном от классических представлений фотобиологии, не затрагивающих корреляцию фотонов, к процессам квантовой когерентности в биологических системах. Это направление, начатое H. Fröhlich ещё в семидесятые годы прошлого века, стало активно развиваться в последнее десятилетие. Обсуждается роль когерентности в селективной проницаемости ионных каналов и во взаимодействии бактериальных клеток посредством колебаний мембранного потенциала (Majumdar, 2017; Sarangam, 2015). Разрабатывается теория когерентности в реакциях переноса электронов (Scholes, 2018), в том числе и при фотосинтетическом преобразовании энергии (Meneghin, 2018; Roscioli, 2017). Особый интерес с позиций рассматриваемого вопроса представляет участие когерентных экситонов в переносе возбуждённых состояний в светособирающих структурах. В таких случаях делокализация и скорость передачи энергии значительно возрастают (Scholes, 2017). У бактерий основной хромофорной единицей является биливердин, который ковалентно связан с белковой молекулой phyB. Свет красной или дальнекрасной областей спектра вызывает изомеризацию биливердина, приводя к образованию Pfr или Pr форм и запуску химических сигнальных каскадов. Этот процесс происходит сравнительно медленно, через ряд промежуточных состояний (Tasler, 2005;Toh, 2010). Вероятно, образование когерентных экситонов может привести к увеличению скорости трансдукции оптического сигнала и активизации светорегулируемых биохимических процессов.</p>
<p>Проведенные исследования показали, что статистические свойства света играют важную роль в фоторегуляторных процессах как про- так и эукориотических клеток. Следовательно, не любой источник света может использоваться для стимуляции жизнедеятельности тепличных растений. Необходимы такие, которые позволяют формировать оптические потоки с достаточно высокой пространственно-временной когерентностью. Эти два показателя являются существенными показателями рабочего органа технологий агрофотоники.</p>
<p>Обоснование максимальной ширины спектральной линии</p>
<p>квазимонохроматического излучения для фотоиндуцированной</p>
<p>стимуляции клеток</p>
<p>Выше было показано, что величина фотостимуляционного эффекта зависит от статистической упорядоченности (когерентности) действующего излучения. Функциональная активность в наибольшей степени повышается у клеток, полностью помещающихся в объёме когерентности поля<em>V<sub>k</sub></em>. Он представляет собой часть пространства, в котором сохраняется корреляция фаз фотонного коллектива. Теорема Винера-Хинчина позволяет получить необходимые для расчёта <em>V<sub>k</sub></em> соотношения: <sub>k </sub>  1 и r<sub>k </sub>  <em><sub>0</sub></em>, где <sub>k</sub> и r<sub>k</sub> ‑ время когерентности и радиус корреляции светового пучка (характеристические значения аргументов функции когерентности); и  ‑ ширина временного и пространственного спектров излучения, <em><sub>0</sub></em> &#8212; эффективная длина волны. (Соотношения определены с точностью до постоянных коэффициентов, которые зависят от типа спектральных распределений).</p>
<p>Так как в фотобиологических экспериментах выполняются условия факторизации поля, то величина радиуса корреляции не зависит от времени когерентности. Следовательно, пространственную и временную когерентности допустимо рассматривать независимо. В этом случае <em>V<sub>k</sub></em> может быть представлен произведением площади когерентности A<sub>k </sub>=  r<sub>k</sub><sup>2</sup>  <em>(<sub>0</sub></em> /)<sup>2</sup> на длину когерентности <em>L<sub>k</sub> = w<sub>k</sub>  <sub>0</sub><sup>2</sup>/</em>, где  ‑ интервал длин волн, соответствующий частотному интервалу , <em>w</em> ‑ скорость света в среде распространения волн.</p>
<p>Можно полагать, что пространственно-временная когерентность света определяет область кооперативной перестройки биомембран. Первичными преобразователями в этом процессе выступают ассоциированные с липидным бислоем хромопротеиды. От синхронизации их конформационных состояний будет зависеть концентрация регуляторных метаболитов в цитоплазме клетки и, соответственно, её функциональная активность. Исходя из этого, так называемая «биологическая мера когерентности» электромагнитного поля, может быть представлена неравенством L<sub>k</sub>, r<sub>k </sub> D.</p>
<p>Данный формализм использован для определения спектральной ширины квазимонохроматического света, обладающего наибольшим стимуляционным действием. Главным фоторегуляторным хромопротеидом растительных клеток является фитохром. Его транс-изомерный переход в физиологически активную форму происходит в диапазоне длин волн излучения 600…690 нм. Биологической мере когерентности для этого участка спектра соответствует квазимонохроматический свет с шириной спектральной линии   менее 25 нм<sup><a id="post-14687-footnote-ref-1" href="#post-14687-footnote-1">[1]</a></sup>. Указанным условиям в наибольшей степени отвечают газовые, твёрдотельные и полупроводниковые лазеры, генерирующие в красной области спектра. В отдельных случаях могут применяться и светодиоды. Тепловые и газоразрядные лампы использовать нецелесообразно из-за несущественной когерентности их излучения и низкого светового кпд.</p>
<h2><strong>5. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОПТИМАЛЬНЫХ ДОЗ ВНЕСЕНИЯ </strong><strong>АКТИВИРОВАННЫХ ЛАЗЕРОМ БИОПРЕПАРАТОВ В УСЛОВИЯХ </strong><strong>ЗАЩИЩЕННОГО ГРУНТА</strong></h2>
<p>Подбор правильной концентрации и расхода рабочего раствора защитных препаратов как химических, так и биологических имеет большое значение. Важно от применения каких-либо средств получить максимальный результат при минимальных затратах, что обеспечивает экономическую выгоду используемой технологии. Как правило, снижение расхода рабочего раствора препарата приводит к уменьшению эффективности обработок. Для устранения данного негативного последствия часто прибегают к различным методам.</p>
<p>С этой целью разрабатывают и используют эффективные опрыскиватели и оборудование, отвечающее за качество диспергирования рабочего раствора. По мере роста растений с увеличением вегетативной массы и при ее экранировании увеличивается вероятность ухудшения проникновения раствора, наблюдается недостаточная плотность покрытия и степень его отложения. Как выход из ситуации для увеличения эффективности защитных мероприятий необходимо либо увеличивать расход препарата, либо уменьшить размер капель, использовать технологичные распылители (Никитин, 2016; Лысов, 2017; Качественное внесение средств …, 2019).</p>
<p>Так же повысить антифунгальный эффект позволяет добавление различных веществ в состав баковых смесей (Петров, 2009) и применение средств изменяющих качество используемой воды (Валитов, 2015; Никитин, 2016) и др.</p>
<p>Одним из перспективных методов снижения количества используемого препарата является повышение его активности. В случае с биопрепаратами это стимуляция биоагентов (бактерий и грибов), входящих в их состав. Экономически выгодно и экологически целесообразно для этой цели применять лазерное излучение (Maslova, 2019). Это позволит снизить количество используемого препарата для приготовления рабочего раствора, а вместе с этим и затраты на проведение защитных мероприятий.</p>
<p>В связи с тем, что лазерное облучение способно стимулировать активность биопрепаратов, за счет повышения числа клеток биоагентов, а также их антифунгальных свойств целесообразно обработке когерентным светом подвергать рабочие растворы БСЗР со сниженной концентрацией. Это позволит достичь результатов, сходных с эффектом от применения данных средств с концентрацией рекомендуемой производителем без применения лазерного облучения.</p>
<h3><strong>5.1. Зараженность семян пшеницы альтернариозом при использовании </strong><strong>облученного лазером Алирина – Б с разной концентрацией</strong></h3>
<p>Важной задачей является определение пороговой концентрации рабочего раствора биопрепарата с ослабленным антифунгальным эффектом, который можно повысить посредством применения лазерного облучения. Для этого семена пшеницы обрабатывали в суспензии препарата Алирин – Б с различными концентрациями и выявляли и эффективность в борьбе с зараженностью грибом <em>Alternaria</em>.</p>
<p>Подбор концентраций биопрепарата Алирин-Б эффективных против гриба <em>Alternaria </em>проводили на семенах пшеницы. Готовили рабочие растворы препарата в концентрациях 0,125 г/л, 0,25 г/л, 0,5 г/л, 1 г/л, 2 г/л, в которых семена пшеницы замачивали на 5 ч. После чего их переносили в чашки Петри на влажную фильтровальную бумагу. Контролем служили семена, замоченные в воде. Через 3 дня проводили оценку зараженности семян грибом <em>Alternaria</em>.</p>
<p>Также с использованием семян пшеницы проводили оценку влияния лазерного облучения на эффективность биопрепарата Алирин-Б с пониженной концентрацией в борьбе с <em>Alternaria</em>. Были приготовлены рабочие растворы препарата в концентрации 0,25 г/л и 0,5 г/л. Их облучение проводили на полупроводниковом лазере с длиной волны 661 нм и плотностью мощности 2,5 Вт/м<sup>2</sup> в течение 480 с (рис. 5.1). Семена пшеницы замачивали в биопрепарате на 5 ч. После чего их переносили во влажные камеры в чашки Петри. Контролем служили семена, замоченные в воде. Через 3 суток проводили оценку зараженности семян.</p>
<p>По результатам исследований варианты опыта разделились на две группы (рис. 5.2). Близкими к контрольному значению (замачивание семян в воде) оказались данные, полученные при использовании рабочих растворов в концентрации 0,125 и 0,25 г/л, средний процент семян пшеницы зараженных грибом <em>Alternaria</em> колебался в пределах ошибки среднего значения от 22% до 24%.</p>
<p><img width="975" height="996" class="wp-image-14811" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/f-dcim-102d5200-dsc_3098-jpg.jpeg" alt="F:\DCIM\102D5200\DSC_3098.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/f-dcim-102d5200-dsc_3098-jpg.jpeg 975w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/f-dcim-102d5200-dsc_3098-jpg-294x300.jpeg 294w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/f-dcim-102d5200-dsc_3098-jpg-768x785.jpeg 768w" sizes="(max-width: 975px) 100vw, 975px" /></p>
<p>Рисунок 5.1 –Процесс облучения рабочего раствора биопрепарата</p>
<p>полупроводниковым лазером на вращающейся платформе.</p>
<p>В другую группу вошли варианты эксперимента, где были применены рабочие растворы препарата с концентрациями 0,5 г/л (рекомендуемая производителем), 1,0 г/л и 2,0 г/л. При этом зараженность семян колебалась в пределах от 18,0% до 19,0% и в среднем была равна 18,3%.</p>
<p>Проведенный эксперимент позволяет сделать вывод о том, что рабочие растворы Алирина – Б ниже концентрации рекомендованной производителем в 2 и 4 раза следует подвергать лазерному облучению для стимуляции их фунгицидных свойств, что обеспечит экономию препарата.</p>
<p>Повышение активности рабочего раствора с концентрацией рекомендуемой производителем с помощью лазера нецелесообразно, так как увеличение количества клеток биоагента в 2 и 4 раза не дало значительных изменений фунгицидной активности применяемых суспензий.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="3"><img width="1242" height="817" class="wp-image-14812" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-desktop-novaya-papka-3-dsc_.jpeg" alt="C:\Users\пользователь\Desktop\Новая папка (3)\DSC_3041.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-desktop-novaya-papka-3-dsc_.jpeg 1242w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-desktop-novaya-papka-3-dsc_-300x197.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-desktop-novaya-papka-3-dsc_-1024x674.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-desktop-novaya-papka-3-dsc_-768x505.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1242px) 100vw, 1242px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>вода</td>
<td>Алирин – Б (0,25 г/л)</td>
<td>Алирин – Б (0,5 г/л)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 5.2 –Влияние концентрации рабочего раствора Алирина – Б</p>
<p>на зараженность семян пшеницы грибом <em>Alternaria</em>.</p>
<p>С целью изучения влияния лазерного облучения на фунгицидные свойства рабочих растворов биопрепаратов со сниженной концентрацией был взят Алирина &#8212; Б (0,25 г/л). Его обработка когерентным светом в течение 480 с позволила повысить число бактериальных клеток через 2 часа более чем в два раза с 6,2×10<sup>5</sup> КОЕ/мл до 13,5×10<sup>5</sup> КОЕ/мл, что приблизило данный показатель к значению, характерному для рабочего раствора исследуемого препарата в концентрации 0,5 г/л (16,9×10<sup>5</sup> КОЕ/мл). Различия между вариантами 0,25 г/л + лазер и 0,5 г/л были в пределах ошибки среднего значения (рис. 5.3).</p>
<p>Рисунок 5.3 – Влияние лазерного облучения на число бактериальных клеток</p>
<p>в рабочем растворе Алирина – Б со сниженной концентрацией.</p>
<p>Лазерная стимуляция накопления клеток биоагента привела к повышению антифунгальной активности используемого рабочего раствора и снижению зараженности семян грибом <em>Alternaria</em> в результате замачивания в облученной суспензии на 30,6% (рис. 5.4). При том по зараженности между вариантами 0,25 г/л + лазер и 0,5 г/л наблюдались различия в пределах ошибки среднего значения.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="3"><img width="1204" height="773" class="wp-image-14813" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-desktop-novaya-papka-3-dsc_-1.jpeg" alt="C:\Users\пользователь\Desktop\Новая папка (3)\DSC_3035 — копия.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-desktop-novaya-papka-3-dsc_-1.jpeg 1204w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-desktop-novaya-papka-3-dsc_-1-300x193.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-desktop-novaya-papka-3-dsc_-1-1024x657.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/c-users-polzovatel-desktop-novaya-papka-3-dsc_-1-768x493.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1204px) 100vw, 1204px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Алирин – Б (0,25 г/л)</td>
<td>Алирин – Б (0,25 г/л)+ лазер</td>
<td>Алирин – Б (0,5 г/л)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 5.4 –Влияние лазерного облучения рабочего раствора Алирина – Б со сниженной концентрацией на зараженность семян пшеницы грибом <em>Alternaria.</em></p>
<p>Таким образом, для борьбы с альтернариозом сельскохозяйственных культур рекомендуется использовать биологический препарат Алирина &#8212; Б в концентрации 0,25 г/л, который предварительно следует подвергнуть облучению когерентным светом. Это позволяет через 2 часа после облучения вдвое повысить концентрацию бактериальных клеток в рабочем растворе, что значительно увеличивает его антифунгальную активность. Поэтому облученная суспензия препарата с концентрацией 0,25 г/л имеет эффект идентичный суспензии с концентрацией рекомендуемой производителем (0,5 г/л) без лазерной стимуляции. Данное обстоятельство явилось основанием для изучения эффективности в борьбе с грибными патогенами БСЗР со сниженной концентрацией, обработанных когерентным светом.</p>
<h3><strong>5.2. Влияние облученных лазером биопрепаратов Алирин &#8212; Б и Ризоплан </strong><strong>со сниженной концентрацией на состояние проростков томата,зараженных альтернариозом</strong></h3>
<p>Заражение патогенными микроорганизмами семян негативно сказывается на состоянии, образовавшихся из них проростков. У них нарушается рост и развитие, отмечаются хлороз и некроз тканей, а также ряд патологических изменений вплоть до полной гибели. Обработка биопрепаратами семян положительно влияет на состояние образовавшихся проростков. Облученные лазером биоагенты, входящие в состав БСЗР, отличаются более активным функциональным состоянием, что дает возможность повышать эффективность защитных мероприятий с их использованием при сокращении концентрации активных компонентов.</p>
<p>Важной задачей является изучение влияния облученных лазером рабочих растворов биопрепаратов со сниженной концентрацией на состояние проростков растений, зараженных патогенами. Для проведения таких исследований в качестве модельных объектов были выбраны семена томата, зараженные альтернариозом, которые впоследствии обрабатывали биопрепаратами Алирин – Б и Ризоплан.</p>
<p>Семена томата заражали замачиванием их в суспензии спор <em>A. alternata</em>, которая содержала 50-60 клеток гриба в поле зрения микроскопа при увеличении × 640. Затем их высевали в чашки Петри в кокосовый субстрат по 15 штук семян в пятикратной повторности.</p>
<p>Рабочие растворы биопрепарата Алирин &#8212; Б готовили согласно рекомендации производителя (0,5 г/л), а также в концентрации 0,25 г/л. Их вносили в грунт. Облучение проводили на полупроводниковом лазере с длиной волны 660 нм и плотностью мощности 2,5 Вт/м<sup>2</sup>в течение 480 с.</p>
<p>Варианты опыта:</p>
<ol>
<li><em>A. alternata;</em></li>
<li><em>A. alternata + </em>Алирин &#8212; Б 0,25 г/л;</li>
<li><em>A. alternata + </em>Алирин &#8212; Б 0,25 г/л + лазер;</li>
<li><em>A. alternata + </em>Алирин- Б 0,5г/л.</li>
</ol>
<p>Биопрепарат Ризоплан брали в концентрации 1% (согласно рекомендации производителя), а также в концентрации 0,5%. Облучение проводили полупроводниковым лазером с длиной волны 660 нм и плотностью мощности 2,5 Вт/м<sup>2</sup>.</p>
<p>Варианты опыта:</p>
<ol>
<li><em>A. alternata;</em></li>
<li><em>A. alternata + </em>Ризоплан 0,5 %;</li>
<li><em>A. alternata + </em>Ризоплан 0,5 % + лазер;</li>
<li><em>A. alternata + </em>Ризоплан 1%.</li>
</ol>
<p>Обработанные лазером биопрепараты вносили в субстрат с момента прорастания семян. Об эффективности облученных БСЗР судили по длине проростков, образовавшихся из зараженных семян.</p>
<p>Применение рабочего раствора Алирина-Б со сниженной концентрацией после обработки когерентным светом способствовало увеличению длины проростков томата с 18,2 мм (контрольное значение) до 22,3 мм, т.е на 22,9%. При использовании суспензии биопрепарата с той же концентрацией без облучения данный показатель составил 20,0 мм, что на 10,4% было выше контроля. А рабочий раствор, приготовленный по рекомендации производителя, позволил увеличить длину проростков до 21,7 мм (19,7% от контроля) (таблица 5.1; рис. 5.5).</p>
<p>Таблица 5.1 − Длина проростков томата, полученных из семян зараженных грибом <em>A. alternata, </em>после обработки облученными и необлученными рабочими растворами Алирина – Б с разной концентрацией</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Варианты опыта</td>
<td>контроль (вода)</td>
<td>БП 0,25 г/л</td>
<td>БП 0,25 г/л +лазер</td>
<td>БП 0,5 г/л</td>
</tr>
<tr>
<td>Длина проростков</p>
<p>(в мм)</td>
<td>18,2±1,85*</td>
<td>20,0±2,97</td>
<td>22,3±1,95</td>
<td>21,7±2,15</td>
</tr>
<tr>
<td>Длина проростков</p>
<p>(в % от контроля)</td>
<td>&#8212;</td>
<td>10,4±1,54</td>
<td>22,9±1,98</td>
<td>19,7±1,95</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>*среднее значение ± стандартная ошибка среднего</p>
<p>Рисунок 5.5 –Влияние необлученных и облученных лазером рабочих</p>
<p>растворов Алирина &#8212; Б с разной концентрацией на состояние проростков</p>
<p>томата, зараженных альтернариозом.</p>
<p>Таким образом, эффективность облученного когерентным светом препарата со сниженной концентрацией оказалась выше, чем у аналогичного рабочего раствора без применения лазера и суспензии, приготовленной по рекомендации производителя.</p>
<p>Облучение когерентным светом рабочего раствора Ризоплана со сниженной концентрацией дало увеличение длины проростков до 24,8 мм, что на 18,5% выше контроля (20,9 мм), а также превышало данный показатель во всех вариантах опыта. При использовании суспензии без обработки лазером с содержанием биопрепарата 0,5% длина проростков была равна 22,9 мм (на 9,5% выше контроля), 1,0% рабочий раствор способствовал её увеличению до 23,5 мм (на 12% выше контроля) (таблица 5.2; рис. 5.6).</p>
<p>Рисунок 5.6 –Влияние необлученных и облученных лазером рабочих</p>
<p>растворов Ризоплана с разной концентрацией на состояние проростков</p>
<p>томата, зараженных альтернариозом.</p>
<p>Таблица 5.2 − Длина проростков томата, полученных из семян зараженных грибом <em>A. alternata, </em>после обработки облученными и необлученными рабочими растворами Ризоплана с разной концентрацией</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Варианты опыта</td>
<td>контроль</p>
<p>(вода)</td>
<td>БП 0,5 %</td>
<td>БП 0,5 % +лазер</td>
<td>БП1,0%</td>
</tr>
<tr>
<td>Длина проростков</p>
<p>(в мм)</td>
<td>20,9±1,96*</td>
<td>22,9±2,26</td>
<td>24,8±2,17</td>
<td>23,5±2,34</td>
</tr>
<tr>
<td>Длина проростков</p>
<p>(в % от контроля)</td>
<td>&#8212;</td>
<td>9,5±0,93</td>
<td>18,5±1,62</td>
<td>12,0±0,21</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>*среднее значение ± стандартная ошибка среднего</p>
<h3><strong>5.3. Влияние облученных лазером биопрепаратов Алирин &#8212; Б и Ризоплан </strong><strong>со сниженной концентрацией на зараженность листьев томата </strong><strong>альтернариозом</strong></h3>
<p>Для определения эффективности активированных лазером биопрепаратов Алирин &#8212; Б и Ризоплан их рабочие растворы с разной концентрацией использовали для обработки поверхности листьев томата в условиях влажной камеры.</p>
<p>Варианты опыта с Алирином &#8212; Б:</p>
<p>1) контроль (вода),</p>
<p>2) Алирин – Б 0,25 г/л;</p>
<p>3) Алирин – Б 0,25 г/л +лазер;</p>
<p>4)Алирин &#8212; Б 0,5 г/л.</p>
<p>Варианты опыта с Ризопланом:</p>
<p>1) контроль (вода);</p>
<p>2) Ризоплан 0,5 %;</p>
<p>3) Ризоплан 0,5 % + лазер;</p>
<p>4) Ризоплан 1%.</p>
<p>Инкубировали листья в течение 2-х суток. После делали смывы с 3 фрагментов листовой пластинки площадью 1 см<sup>2</sup> и помещали в пробирки с 10 мл стерильной воды, которые переносили в шейкер инкубатор и встряхивали при 200 об./мин. в течение 40 мин. Полученные смывы высевали по 100 мкл на среду КГА с антибиотиком в чашки Петри.</p>
<p>Облучение проводили на полупроводниковом лазере с длиной волны 660 нм и плотностью мощности 2,5 Вт/м<sup>2</sup>в течение 480с.</p>
<p>На 5-е сутки проводили учет и идентификацию образовавшихся колоний микроорганизмов, высчитывали число КОЕ гриба <em>A. alternata</em>на 1 см<sup>2 </sup>поверхности листа.</p>
<p>При микробиологическом анализе поверхностей листьев томата установлено, что их обсемененность при обработке биопрепаратами после лазерного облучения снижается по сравнению с вариантом без применения когерентного света и приближается к значению числа КОЕ исследуемого гриба на 1 см <sup>2</sup> листьев, где использовался рабочий раствор препарата с концентрацией вдвое выше.</p>
<p>Так, на листьях томата, обработанных необлученным рабочим раствором Алирина – Б со сниженной концентрацией (0,25 г/л) было выявлено в среднем 67 КОЕ гриба <em>A. alternata </em>на 1 см<sup>2</sup>, что на 40,1% ниже, чем в контроле (111,7 КОЕ/см<sup>2</sup>). Использование лазерного облучения позволило еще снизить данный показатель до 45,5 КОЕ/см<sup>2</sup> (на 59,3% ниже контроля) и приблизить его к значению обсемененности листьев в варианте с применением суспензии Алирин – Б с концентрацией выше в 2 раза (39 КОЕ/см<sup>2</sup>, на 65,1% ниже контроля).</p>
<p>В эксперименте, где использовался Ризоплан, рабочий раствор со сниженной концентрацией оказался неэффективным в борьбе с <em>A. alternata</em>, на что указывает показатель обсемененности равный по значению контролю (22,3 КОК/см<sup>2</sup> ). При обработке такой же суспензии лазером отмечалось полное подавление развитие патогенного гриба, как и в варианте с применением рабочего раствора с концентрацией вдвое выше.</p>
<p>Рисунок 5.7 – Влияние необлученных и облученных лазером рабочих растворов Алирина &#8212; Б с разной концентрацией обсемененность поверхности листьев томата грибом <em>A. alternata</em>.</p>
<p>Таблица 5.3 − Обсемененность поверхности листьев томата грибом</p>
<p><em>A. alternata </em>при обработке облученными и необлученными рабочими</p>
<p>растворами Алирина – Б с разной концентрацией</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Варианты</p>
<p>опыта</td>
<td>контроль (вода)</td>
<td>БП 0,25 г/л</td>
<td>БП 0,25 г/л +лазер</td>
<td>БП 0,5 г/л</td>
</tr>
<tr>
<td>число КОЕ</p>
<p>гриба на 1 см<sup>2</sup></td>
<td>111,7±14,7</td>
<td>67,0±17,0</td>
<td>45,5±10,7</td>
<td>39,0±12,7</td>
</tr>
<tr>
<td>в процентах от контрольного значения</td>
<td>&#8212;</td>
<td>59,9±15,2</td>
<td>40,7±9,57</td>
<td>34,9±11,36</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>*среднее значение ± стандартная ошибка среднего</p>
<p>Рисунок 5.8 –Влияние необлученных и облученных лазером рабочих растворов Ризоплана с разной концентрацией обсемененность поверхности листьев томата грибом <em>A. alternata</em>.</p>
<p>Таблица 5.4 − Обсемененность поверхности листьев томата</p>
<p>грибом <em>A. alternata</em>при обработке облученными и необлученными рабочими</p>
<p>растворами Ризоплана с разной концентрацией</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Варианты</p>
<p>опыта</td>
<td>контроль</p>
<p>(вода)</td>
<td>БП 0,5 %</td>
<td>БП 0,5 % +лазер</td>
<td>БП1,0%</td>
</tr>
<tr>
<td>число КОЕ</p>
<p>гриба на 1 см<sup>2</sup></td>
<td>22,3±12,7*</td>
<td>22,3±11,1</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>*среднее значение ± стандартная ошибка среднего</p>
<p>В связи со сказанным, фунгицидная активность в отношении патогенного гриба <em>A. alternata</em> у облученных рабочих растворов Алирин – Б и Ризоплан со сниженной вдвое концентрацией сходна с вариантами эксперимента, где использовался рабочий раствор биопрепарата, приготовленный по рекомендации производителя, но без применения обработки когерентным светом.</p>
<h2><strong>ЗАКЛЮЧЕНИЕ</strong></h2>
<p>Анализ научных, патентных и коммерческих источников информации показал, что за рубежом успешно разрабатываются и внедряются специальные роботы для тепличных хозяйств. Их используют для посева семян, прививки растений, защиты возделываемых культур от болезней, полива и внесения удобрений, оценки зрелости плодов, их сбора и сортировки по качеству. Для защищённого грунта в России пока созданы только отдельные образцы робототехнических устройств. Ряд факторов ограничивает их применение:</p>
<ol>
<li>Высокая стоимость для отечественного потребителя.</li>
<li>Низкая скорость проведения ряда технологических операций.</li>
<li>Отсутствие квалифицированных кадров для установки, эксплуатации и ремонта роботов.</li>
<li>Недостаточная компетентность и психологическая инертность руководителей сельхозпредприятий для использования сложной современной техники.</li>
</ol>
<p>В научно-исследовательской проблемной лаборатории «Биофотоника» ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ разработана роботизированная платформа для интегрированной защиты овощных растений защищённого грунта от болезней в рамках органического земледелия. При её конструировании использовали три полученных патента, опыт применения средств и методов биофотоники в растениеводстве, результаты испытания макетных образцов в лабораторных условиях и производственной теплице.</p>
<p>Экологически безопасная защита тепличных растений от болезней достигается за счёт периодической обработки растений низкоинтенсивным лазерным излучением и мелкодисперсным распылением защитных биопрепаратов на основе живых бактерий, активированных когерентным светом. Подобные устройства отсутствуют в отечественной и зарубежной практике.</p>
<p>Платформа полностью автономна, имеет встроенный аккумулятор, электропривод, обеспечивающий движение по труборельсам и бортовой компьютер. Отдельный микроконтроллер в реальном масштабе времени проводит измерения температуры, влажности, освещённости и концентрации углекислого газа. Эти данные поступают в компьютер, анализируются специально разработанной программой, которая по определённому алгоритму принимает решение (интеллектуальная функция) на выполнение тех или иных технологических операций . Имеются также сенсоры препятствия движению, что исключает наезд на персонал теплицы и вспомогательное оборудование. Для создания оптимальных условий облучения блок с лазерными модулями автоматически поднимается со скоростью роста тепличных растений (2-3 см в сутки). Применённые технические решения защищены тремя патентами РФ.</p>
<p>Разработанная роботизированная платформа имеет два рабочих органа: когерентное оптическое излучение и суспензия бактерий с антифунгальными свойствами. Проведенные исследования показали, что в качестве источника излучения целесообразно использовать лазеры, генерирующие в красной области спектра. Такое излучение вызывает фотоконверсию фитохрома в активную форму. Особое внимание уделено анализу статистических свойств квазимонохроматического света. Показано, что биологический эффект зависит как от пространственной, так и временной когерентности поля. Установлен критерий достаточности корреляционных свойств излучения: радиус корреляции и длина когерентности световых волн должны превосходить характеристический размер клеток облучаемых организмов.</p>
<p>Установлено, что для стимуляции биологических процессов длительность облучения должна быть не менее 5 с, что достигается выбором ширины светового пучка и скорости его перемещения.</p>
<p>Лазерное облучение позволяет повысить активность другого рабочего органа, суспензий бактерий из защитных биопреператов, за счет большей скорости роста клеток биоагентов, а также увеличения их антифунгальных свойств. Целесообразно подвергать обработке когерентным светом рабочие растворы БСЗР со сниженной концентрацией. Это позволяет достичь результатов, сходных с эффектом от применения данных средств по стандартной методике и обеспечит значительную экономию препаратов.</p>
<h2><a href="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ-2020-Тема-1-Источники.docx">Список использованных источников</a></h2>
<h2><a href="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/07/ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ-2020-Тема-1-Приложения.docx">Приложения</a></h2>
<p>&nbsp;</p>
]]></content:encoded>
					
					<wfw:commentRss>https://apknet.ru/razrabotka-robotizirovannoj-platformy/feed/</wfw:commentRss>
			<slash:comments>0</slash:comments>
		
		
			</item>
		<item>
		<title>Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»</title>
		<link>https://apknet.ru/sistemy-distantsionnogo-zondirovaniya/</link>
					<comments>https://apknet.ru/sistemy-distantsionnogo-zondirovaniya/#respond</comments>
		
		<dc:creator><![CDATA[Leonid]]></dc:creator>
		<pubDate>Wed, 02 Jun 2021 11:05:12 +0000</pubDate>
				<category><![CDATA[Земледелие]]></category>
		<category><![CDATA[Механизация и электрификация сельского хозяйства]]></category>
		<category><![CDATA[ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ]]></category>
		<guid isPermaLink="false">https://apknet.ru/?p=12064</guid>

					<description><![CDATA[Реализация приоритетов Стратегии научно-технологического развития РФ и «Переход к передовым цифровым, интеллектуальным производственным технологиям, роботизированным системам, к новым материалам и способам конструирования, создание систем обработки больших объемов данных, машинного обучения и искусственного интеллекта» на основе передовых производственных и «сквозных» технологий в отрасли промышленного садоводства.]]></description>
										<content:encoded><![CDATA[<h2><a href="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ-Титульник-и-исплн-Тема-4.doc.docx">Титульный лист и исполнители</a></h2>
<p><strong>РЕФЕРАТ</strong></p>
<p>Отчет содержит 153 стр., 9 табл., 42 рис.</p>
<p>ДИСТАНЦИОННЫЙ МОНИТОРИНГ, СЕНСОРЫ, ТОЧНОЕ ЗЕМЛЕДЕЛИЕ, ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНАЯ СИСТЕМА ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ, ТЕСТ-ПОЛИГОН, УМНЫЙ САД.</p>
<p>Конкурентным преимуществом и научной новизной проекта является реализация приоритетов Стратегии научно-технологического развития РФ и «Переход к передовым цифровым, интеллектуальным производственным технологиям, роботизированным системам, к новым материалам и способам конструирования, создание систем обработки больших объемов данных, машинного обучения и искусственного интеллекта» на основе передовых производственных и «сквозных» технологий в отрасли промышленного садоводства.</p>
<p>Практическим результатом выполненных работ по проекту на момент даты отчета являются:</p>
<ol>
<li>Интерактивная специализированная нормативно-справочная база данных «Машинные технологии промышленного садоводства (ТОП-модель)» в составе автоматизированного рабочего места АРМ «Садовод-технолог», предназначенная для систематизации, поиска и хранения информации о машинных технологиях промышленного садоводства, включающих технологии, операции и приемы (машины и оборудование) в рамках единого информационного пространства (ЕИП).</li>
<li>Проектно-конструкторская документация на систему дистанционного автоматического мониторинга влажности и температуры почвы и систему управления капельным поливом на основе безпроводного коммуникационного оборудования сети LoRaWAN отечественной компании «ВЕГА Абсолют».</li>
<li>Прикладное программное обеспечение локального автоматизированного рабочего места оператора АРМ «Садовод-управленец», обеспечивающего оперативный контроль и управление технологическими процессами на основе дистанционного автоматического мониторинга, оперативной вычислительной обработки результатов и представления информации в удобном для дальнейшей обработки виде.</li>
<li>Техническое задание (ТЗ), технико-экономическое обоснование (ТЭО) и виртуальные прототипы (модели технического облика) роботизированных и мехатронных модулей машинных технологий на основе «безтракторного» земледелия в формате «Умный сад».</li>
<li>Технико-экономическое обоснование (ТЭО) и закладка тест-полигона «Умный сад», содержащий сад безопорный (160 деревьев); сад интенсивный (500 деревьев); сад суперинтенсивный (750 деревьев); маточник яблони (1100 растений); питомник яблони 1 очереди (2200 растений); питомник яблони 2 очереди (2200 растений); питомник яблони 3 очереди (2200 растений).</li>
</ol>
<p><strong>ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ</strong></p>
<p>В отчете применяются следующие термины и определения:</p>
<p><em>Большие данные (Big Data)</em> <strong>– </strong>обозначение структурированных и неструктурированных данных огромных объёмов, значительного многообразия, обрабатываемых горизонтально масштабируемыми программными инструментами.</p>
<p><em>Средства измерения</em> – устройства обеспечивающие преобразование информации о внешней среде в данные, пригодные для передачи их средствам обработки. Это могут быть как отдельные датчики температуры, освещения, влажности и т.д., так и сложные измерительные комплексы.</p>
<p><em>Средства передачи информации</em> – система обеспечивающая передачу данных как по проводным так и беспроводным сетям.</p>
<p><strong>ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ</strong></p>
<p>В настоящем отчете о НИР применяются следующие сокращения и обозначения:</p>
<p><em>Большие данные (Big Data)</em> <strong>– </strong>обозначение структурированных и неструктурированных данных огромных объёмов, значительного многообразия, обрабатываемых горизонтально масштабируемыми программными инструментами.</p>
<p><em>CALS (Computer Acquisition and Life-cycle Support)</em> – непрерывная информационная поддержка жизненного цикла продукции;</p>
<p><em>ИПИ (русскоязычный аналог понятия CALS)</em> – информационная поддержка процессов жизненного цикла изделий;</p>
<p><em>CALМ (Computer Aided Lean Management)</em> – информационная поддержка управления бережливым производством.</p>
<p><em>PLM (Product Lifecycle Management)</em> – процесс управления информацией об изделии на протяжении всего его жизненного цикла.</p>
<p><em>PDM (Product Data Management) </em>– системы управления проектными данными.</p>
<p><em>SCM (Supply Chain Management)</em> – системы управления цепочками поставок.</p>
<p><em>CPC (Collaborative Product Commerce)</em> – системами управления данными в интегрированном информационном пространстве.</p>
<p><em>ERP (Enterprise Resource Planning)</em> – системы планирования и управления.</p>
<p><em>MRP/ MRP-2 (Manufacturing Requirement Planning) </em>– системы планирования производства и требований к материалам.</p>
<p><em>SCADA (Supervisory Control and Data Acquisition)</em> – система сбора и обработки данных о состоянии оборудования и технологических процессов и др.</p>
<p><em>IOT</em> &#8212; технологий Интернета вещей</p>
<p><em>WNAN</em> &#8212; Wireless Neighborhood Area Network</p>
<p><em>WWAN</em> &#8212; Wireless Wide Area Network</p>
<h2><strong>ВВЕДЕНИЕ</strong></h2>
<p>Стратегическая цель социально-экономического развития регионов России определяет лидерство в удовлетворенности населения качеством жизни и окружающей среды на основе новой индустриализации, социальной модернизации, всесторонней цифровизации и эффективного государственного регулирования.</p>
<p>Стратегией социально-экономического развития регионов цифровая трансформация сельского хозяйства определена как ключевой приоритет.</p>
<p>Основными направлениями цифровизации сельского хозяйства являются: создание базы данных, включающей экономическую информацию о сельскохозяйственных товаропроизводителях, историю полей, данные о состоянии почвы и почвенных разностей, сельскохозяйственные зоны, данные о потреблении хозяйствами минеральных удобрений, топлива, материальных ресурсов, данные о продажах сельскохозяйственной продукции по видам, информацию об используемых основных средствах, имеющейся технике и оборудовании.</p>
<p>В части промышленного садоводства новая индустриализация и всесторонняя цифровизация позволит довести к 2030 году валовый сбор плодов и ягод до 72,0 тыс. тонн и обеспечить покрытие дефицита самообеспечения населения области плодово-ягодной продукцией.</p>
<p>Данные положения закреплены в Постановлении Администрации Тамбовской области от 02.11.2018 за №1141 «Об утверждении Плана мероприятий по реализации Стратегии социально-экономического развития Тамбовской области до 2035 года (с изменениями на 12.03.2019 г. за №241)» и «Инвестиционном послании Главы администрации Тамбовской области А.В. Никитина на 2018 год».</p>
<p>Одним из приоритетных направлений стратегического развития определено направление «Новая индустриализация, переход к цифровой и постиндустриальной экономике» для реализации которого требуется проведение следующих мероприятий:</p>
<p>1. Разработать принципы, технико-технологические решения и нормативы цифровой трансформации промышленного садоводства на примере проекта «Умный сад».</p>
<p>2. Разработать сенсорные технологии в промышленном садоводстве на примере интеллектуального полива тест-полигона «Умный сад».</p>
<p>3.Сформулировать принципы инженерного обеспечения промышленного садоводства в формате «Умный сад» на основе «безтракторного» земледелия.</p>
<p>4. Создать систему принятия решений и интеллектуального управления в формате «Умный сад».</p>
<p>5. Разработать подходы и систему тиражирования и коммерциализации проектов «Умный сад».</p>
<p>Проект «Умный сад» направлен на разработку и практическую реализацию современного научно-технологического облика промышленного садоводства на основе Передовых Производственных Технологий и Цифровой трансформации.</p>
<p>В результате реализации проекта «Умный сад» будет создан научно-технологический задел, обеспечивающий опережающее развитие и достижение требуемого уровня готовности технологий для запуска тиражируемых проектов «Умный сад».</p>
<h2><strong>1. НАПРАВЛЕНИЕ «НОРМАТИВНОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ ЦИФРОВОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ПРОМЫШЛЕННОГО САДОВОДСТВА»</strong></h2>
<p>Разработаны и реализованы научно-технические принципы регионального подбора технических средств в формате, реализованные в автоматизированной системе рационального подбора и формирования машинных технологий в промышленном садоводстве и питомниководстве.</p>
<p>В основу системы рационального подбора и формирования машинных технологий в промышленном садоводстве положен тезис о том, что «известные математические модели для оптимального планирования средств технической оснащенности сельского хозяйства отвечают требуемой постановке задачи, при которой из возможных вариантов состава парка определяют вариант, обеспечивающий выполнение заданного объема работ в требуемые агротехнические сроки и в последовательности, предусмотренной технологией производства». При этом, целевая функция задачи рационального подбора техники для машинной технологии заключается в минимизации общих затрат на выполнение всей технологии, с учётом экономической эффективности применяемых технических средств и их «вписываемости» в экологически безопасные агротехнологии.</p>
<p>Основными требованиями, предъявляемыми к программным средствам для рационального подбора техники, являются:</p>
<ul>
<li>Возможность проведения анализа технических средств на соответствие параметров экологически безопасных машинных агротехнологий;</li>
<li>Способность исследования современных машинных технологий в промышленном садоводстве в зависимости от степени интенсификации технологии и функциональности применяемых машин;</li>
</ul>
<p>На основе данных требований разработан программный комплекс, предназначенный для оптимизации процесса проектирования машинных технологий возделывания маточников и питомников, реализующий подбор технических средств для самых различных типов питомниководческих хозяйств, в зависимости от конструктивных параметров используемых машин и технологий.</p>
<p>Программный комплекс позволяет:</p>
<p>1. Проводить оценку эффективности применения той или иной техники на определённой операции в конкретных производственных условиях по экономическим и экологическим критериям на базе передовых машинных технологий возделывания и уборки продукции садоводства.</p>
<p>2. Определять оптимальный состав технических средств, с внесением соответствующих корректив в технологическую карту и подготавливать технологические решения, необходимые для качественного управления рабочими процессами машинной технологии.</p>
<p>3. Определять частные и интегральные показатели и критерии энергоэффективности специализированных технических средств.</p>
<p>4. Дополнительно может служить справочным материалом для специалистов-технологов в сфере АПК, аспирантов и студентов.</p>
<p>Результаты апробации программного комплекса подтверждают его работоспособность при создании оптимизационных моделей и принятия эффективных управленческих решений в системе 3D+6D-модели <strong>«техника – эксплуатация – стоимость операции»</strong>.</p>
<p>По утверждению авторов представленного проекта, информационно-технологическая модель промышленного садоводства в 3D + 6D формате позволяет управлять производством качественной продукции на основе индивидуального подхода к каждому объекту воздействия (саженцы и плодовые деревья) в общей цепочке производственно-технологических мероприятий (3D – модель) и процедур 4D, 5D, 6D. Данный подход является принципиально новым научным направлением в использовании технологий точного земледелия в промышленном садоводстве и питомниководстве.</p>
<h3><strong>1.1 Описание интерактивной специализированной нормативно-справочной базы данных «Машинные технологии промышленного садоводства»</strong></h3>
<h4><strong>1.1.1 Общие сведения</strong></h4>
<p><strong><a id="post-12064-_Toc27512236"></a>Обозначение и наименование программы</strong></p>
<p>Программа «Интерактивная специализированная нормативно-справочная база данных «Машинные технологии промышленного садоводства» имеет следующие атрибуты:</p>
<p>&#8212; Наименование исполняемого файла &#8212; ISNSBD.exe</p>
<p>&#8212; Размер исполняемого файла &#8212; 3854 Мбайт</p>
<p>&#8212; Версия файла &#8212; 1.1.0.0</p>
<p>&#8212; Размер базы данных &#8212; 124877 Мбайт</p>
<p>&#8212; Версия продукта &#8212; 1.01.0003</p>
<p>&#8212; Внутреннее имя &#8212; ISNSBD</p>
<p>&#8212; Исходное имя файла &#8212; ISNSBD.exe</p>
<p>&#8212; Название продукта &#8212; Интерактивная специализированная нормативно-справочная база данных «Машинные технологии промышленного садоводства»</p>
<p>&#8212; Описание версии файла &#8212; 1.01.0003</p>
<p>&#8212; Производитель &#8212; ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ</p>
<p>&#8212; Язык &#8212; Русский</p>
<p><strong>Программное обеспечение необходимое для функционирования программы</strong></p>
<p>Программа работает под управлением ОС Windows 8.1/10. Для функционирования модуля СУБД необходимо установленное программное обеспечение MS Access 2003 – 2016.</p>
<p><strong>Языки программирования, на которых написана программа</strong></p>
<p>Подсистема СУБД разработана на языке программирования Visual Basic for Application (VBA) и реализована на MS Access. Исходным языком программирования модуля интерфейса является C#. Среда разработки, компилятор – MS Visual Studio 2017.</p>
<h4><strong>1.1.2 Функциональное назначение</strong></h4>
<p><strong>Назначение программы.</strong></p>
<p>Программа предназначена для интерактивного поиска, отбора и пополнения данных в специальной базе содержащей информацию о технике для садоводства. Хранение информации производится в СУБД MS Access, для организации комфортной визуальной среды разработан модуль графического интерфейса.</p>
<p>Программа решает следующие задачи:</p>
<p>&#8212; осуществляет поиск по основным характеристикам о технике для садоводства в базе данных с отображением результатов в виде таблицы-списка;</p>
<p>&#8212; формирует исходный набор характеристик и их предельных значений, по которым осуществляется поиск, сортировка и фильтрация информации, содержащейся в базе данных;</p>
<p>&#8212; реализует сортировку и фильтрацию результатов поиска с отображением выходных данных в виде таблицы-списка;</p>
<p>&#8212; предоставляет возможность выбора из таблицы-списка конкретного экземпляра техники с выводом детальной информации о нем в виде гипертекстового документа;</p>
<p>&#8212; обеспечивает возможность отбора из таблицы-списка нескольких экземпляров техники для их детального сравнения с отображением результатов в виде гипертекстового документа;</p>
<p>&#8212; предоставляет персонифицированный доступ к внесению и модификации информации в базе данных на основании авторизации и аутентификации.</p>
<p><strong>Сведения о функциональных ограничениях на применение</strong></p>
<p>Объем базы данных не может превышать 2ГБ. Общее количество объектов базы данных не может превышать 32768. Количество одновременно работающих пользователей с базой данных не может превышать 255. Данные ограничения обусловлены технологическими ограничениями СУБД MS Access.</p>
<h4><strong>1.1.3 Описание логической структуры</strong></h4>
<p>Программа реализует два режима работы: пользовательский и сервисный режим. Пользовательский режим является режимом по умолчанию и в нем реализуются основные функции программы по поиску и отображению информации. Для входа в сервисный режим необходимо успешно пройти процедуру авторизации и аутентификации. В данном режиме задаются настройки программы, а также реализован алгоритм пополнения базы данных.</p>
<p><strong>Структура программы</strong></p>
<p>Программа состоит из двух основных модулей: модуля интерфейса и модуля СУБД.</p>
<p>Модуль интерфейса автоматически запускается при старте программы ISNSBD и состоит из следующих основных функций, приведенных в таблице 1.1.</p>
<p>Таблица 1.1 &#8212; Перечень подпрограмм-функций программы ISNSBD</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong>Имя</strong></td>
<td><strong>Тип результата</strong></td>
<td><strong>Назначение</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>FirstCreateGrid</td>
<td>dataGridView</td>
<td>Инициализирует настройки таблицы</td>
</tr>
<tr>
<td>SetWidthColumnsToGrid</td>
<td>dataGridView</td>
<td>Устанавливает ширину столбцов таблицы, пропорционально ширине главного окна</td>
</tr>
<tr>
<td>LoadDataToGrid</td>
<td>dataGridView</td>
<td>На основании строки SQL-запроса формирует список объектов и помещает их в таблицу</td>
</tr>
<tr>
<td>toolStripButton2_Click</td>
<td>tabControl, WebBrowser</td>
<td>Создает новую вкладку, размещает на ней окно Web-браузера, помещает в это окно, сгенерированный файл с информацией об объекте.</td>
</tr>
<tr>
<td>ProgramSettings</td>
<td>OleDbConnection</td>
<td>Выполняет изменение параметров базы данных, вида и цветовых схем окон, настроек доступа.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><a id="post-12064-_Toc27512244"></a>Описание функций модуля интерфейса</strong></p>
<p><strong><a id="post-12064-_Toc27512245"></a>Алгоритм работы модуля</strong></p>
<p>Модуль построен на основе оконного интерфейса, с главным окном и модальными окнами. При старте программы процедура FirstCreateGrid создает в главном окне шаблон таблицы элемента интерфейса dataGridView, в которую в дальнейшем будут помещаться объекты из БД.</p>
<p>Подпрограмма SetWidthColumnsToGrid устанавливает ширину столбцов элемента интерфейса dataGridView, пропорционально ширине главного окна. Данная подпрограмма вызывается в момент начальной инициализации программы, после подпрограммы</p>
<p>FirstCreateGrid и в дальнейшем, всегда в момент изменения размеров главного окна.</p>
<p>Подпрограмма LoadDataToGrid предназначена для создания таблицы на основании элемента интерфейса dataGridView, куда помещается в табличном виде информация по SQL-запросу из базы данных. Данная подпрограмма вызывается при начальной инициализации программы и всегда, когда необходимо выполнить SQL-запрос к базе данных и отобразить результаты запроса в таблицу элемента интерфейса dataGridView.</p>
<p>После старта программы и создания элементов графического интерфейса пользователя, программа переходит в режим отслеживания действий пользователя (событий) и реакций на эти действия. К таким элементам интерфейса относится меню команд и панель инструментов, на которой дублируются в виде кнопок наиболее часто используемые команды из меню. К основным командам можно отнести: поиск, сортировка (по возрастанию и убыванию), фильтрация, вывод на экран подробной информации по выбранным объектам БД.</p>
<p>Процедура toolStripButton2_Click вызывается при возникновении события выбора из меню или с панели инструментов соответствующей команды и предназначена для создания новой вкладки, размещения на этой вкладке окна Web-браузера и вывода в окно файла с информацией об объекте.</p>
<p>Процедура ProgramSettings предназначена для реализации сервисных функций программы: устанавливает параметры подключения к базе данных, задает учетные записи администраторов и внешний вид интерфейса.</p>
<p>Алгоритм работы основных процедур программы приведен на рисунке 1.1</p>
<p><strong>Описание модуля СУБД</strong></p>
<p><strong><a id="post-12064-_Toc27512247"></a>ER-диаграмма и схема данных</strong></p>
<p>Моделирование предметной области базируется на использовании графических диаграмм, включающих разнородные компоненты (сущности, связи, типы данных). Была построена модель «сущность – связь», которая отображена в виде ER-диаграммы на рисунке 1.2.</p>
<p>Рисунок 1.1. Блок-схема алгоритма программы</p>
<p>Рисунок 1.2 &#8212; ER-диаграмма модели предметной области</p>
<p>Связи между сущностями приведены в таблице 1.2.</p>
<p>Таблица 1.2 &#8212; Взаимосвязи сущностей предметной области</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong>Сущность</strong></td>
<td><strong>Связь</strong></td>
<td><strong>Сущность</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Агрегат</td>
<td>1:N</td>
<td>Модификация</td>
</tr>
<tr>
<td>Агрегат</td>
<td>1:N</td>
<td>Характеристика</td>
</tr>
<tr>
<td>Тип агрегата</td>
<td>1:N</td>
<td>Агрегат</td>
</tr>
<tr>
<td>Модификация</td>
<td>1:N</td>
<td>Характеристика</td>
</tr>
<tr>
<td>Производитель</td>
<td>1:N</td>
<td>Агрегат</td>
</tr>
<tr>
<td>Страна</td>
<td>1:N</td>
<td>Производитель</td>
</tr>
<tr>
<td>Параметр</td>
<td>1:N</td>
<td>Характеристика</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Выбор представленной модели организации данных позволяет в процессе эксплуатации программы добавлять новые характеристики объектов базы данных без нарушения логической целостности базы данных.</p>
<p>На основании приведенной ER-диаграммы была создана схема данных, которая представлена рисунке 1.3.</p>
<p><img width="1202" height="625" class="wp-image-12065" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-22.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-22.jpeg 1202w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-22-300x156.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-22-1024x532.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-22-768x399.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1202px) 100vw, 1202px" alt="word image 22 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 1.3. Схема данных модуля СУБД</p>
<p>Связи между составными частями программы</p>
<p>Связи между основной процедурой и функциями программы выполняются в виде стандартных вызовов подпрограмм. Связи между модулем интерфейса и модулем СУБД обеспечивается посредством использования библиотек ADO.NET входящих в Microsoft .NET Framework используемых для организации взаимодействия с БД Microsoft Access посредством трансляции SQL-запросов.</p>
<h4><strong>1.1.4 Используемые технические средства</strong></h4>
<p>Программа эксплуатируется на персональном компьютере (ПК) типа IBM. Режим работы – в форме оконного приложения MS Windows, посредством интерактивного взаимодействия с оператором. Входные и выходные данные хранятся в СУБД MS Access на жестком диске компьютера.</p>
<p>Требования к ПК:</p>
<p>IBM-совместимый персональный компьютер (ПЭВМ), включающий в себя:</p>
<ul>
<li>процессор с тактовой частотой, 2.5 ГГц, или выше;</li>
<li>оперативную память объемом, 2 Гб, или выше;</li>
<li>жесткий диск объемом 128 Гб, и выше;</li>
<li>монитор с разрешением экрана не менее 1024 x 768 пикселей.</li>
</ul>
<h4><a id="post-12064-_Toc27512250"></a><strong>1.1.5 Вызов и загрузка</strong></h4>
<p>После инсталляции программы на жесткий диск, ее вызов осуществляется посредством выбора соответствующего ярлыка из меню «Пуск» или запуска ярлыка с рабочего стола. После установки программы необходима предварительная настройка подключения к базе данных. Процедура установки, начальной настройки и основные этапы работы с программой изложены в документе «Руководство пользователя».</p>
<h4><strong>1.1.6 Входные данные</strong></h4>
<p>В качестве входных данных используется следующая информация:</p>
<ul>
<li>база данных с объектами и характеристиками предметной области «Техника для садоводства»;</li>
<li>данные интерактивных форм графического интерфейса программы.</li>
</ul>
<p>Схема данных, используемая для хранения объектов предметной области интерактивной специализированной нормативно-справочная базы данных, приведена в подразделе 1.1.3 данного документа.</p>
<h4><a id="post-12064-_Toc27512252"></a><strong>1.1.7 Выходные данные</strong></h4>
<p>В качестве выходных данных используется следующая информация:</p>
<ul>
<li>данные интерактивных форм графического интерфейса программы;</li>
<li>документы-отчеты, генерируемые на основании запросов оператора к базе данных, которые возможно сохранить в формате гипертекстового документа или файла pdf на жестком диске персонального компьютера.</li>
</ul>
<h4><a id="post-12064-_Toc27512253"></a><strong>1.1.8 Текст программы</strong></h4>
<p>Sub ReadMDB_добавить_запись()</p>
<p>Dim tbl As Recordset</p>
<p>Dim SQLr As String</p>
<p>Dim dbs As Database</p>
<p>Dim kol As Long</p>
<p>`Пример кода для заполнения таблиц базы данных</p>
<p>Set dbs = DAO.OpenDatabase(&#171;E:\data.mdb&#187;)</p>
<p>Set tbl = dbs.OpenRecordset(&#171;agregats_rs&#187;)</p>
<p>kol = tbl.RecordCount + 1000</p>
<p>SQLr = &#171;INSERT INTO agregats_rs (ID_Agregat, Name_Agregat, Annotat, ID_Manufact, ID_TypeAgregat, PathPic) Values (&#187; &amp; kol &amp; &#171;,Уневерсальный комплекс для работы в маточниках УКМ (Olimpia)&#8217;,&#8217;Предназначен для выполнения широкого спектра работ по выращиванию и уходу за маточными плодовыми растениями. Универсальный комплекс УКМ – это результат опыта, который компания ООО «НПП «ПитомникМаш» накопила в области питомниководства. Рациональность конструкции и модульность компонентов превращают эту машину в универсальную модель для использования, как в специальных отраслях садоводства&#8217;, 8, 1, &#8216;image&#8217; )&#187;</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>dbs.Execute SQLr</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>tbl.Close</p>
<p>Set tbl = Nothing</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>dbs.Close</p>
<p>Set dbs = Nothing</p>
<p>End Sub</p>
<p>private void FirstCreateGrid()</p>
<p>{</p>
<p>/** Создает шапку таблицы DataGrid ****/</p>
<p>var column1 = new DataGridViewImageColumn();</p>
<p>column1.HeaderText = &#171;Изображение&#187;; //текст в шапке</p>
<p>column1.ReadOnly = true; //значение в этой колонке нельзя править</p>
<p>column1.Name = &#171;image&#187;; //текстовое имя колонки, его можно использовать вместо обращений по индексу</p>
<p>column1.Frozen = true; //флаг, что данная колонка всегда отображается на своем месте</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>var column2 = new DataGridViewColumn();</p>
<p>column2.HeaderText = &#171;Наименование модели&#187;; //текст в шапке</p>
<p>column2.ReadOnly = true; //значение в этой колонке нельзя править</p>
<p>column2.Name = &#171;name&#187;; //текстовое имя колонки, его можно использовать вместо обращений по индексу</p>
<p>column2.Frozen = true; //флаг, что данная колонка всегда отображается на своем месте</p>
<p>column2.CellTemplate = new DataGridViewTextBoxCell(); //тип нашей колонки</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>var column3 = new DataGridViewColumn();</p>
<p>column3.HeaderText = &#171;Тип&#187;; //текст в шапке</p>
<p>column3.ReadOnly = true; //значение в этой колонке нельзя править</p>
<p>column3.Name = &#171;type&#187;; //текстовое имя колонки, его можно использовать вместо обращений по индексу</p>
<p>column3.Frozen = true; //флаг, что данная колонка всегда отображается на своем месте</p>
<p>column3.CellTemplate = new DataGridViewTextBoxCell(); //тип нашей колонки</p>
<p>var column4 = new DataGridViewColumn();</p>
<p>column4.HeaderText = &#171;Аннотация&#187;; //текст в шапке</p>
<p>column4.ReadOnly = true; //значение в этой колонке нельзя править</p>
<p>column4.Name = &#171;annotation&#187;; //текстовое имя колонки, его можно использовать вместо обращений по индексу</p>
<p>column4.Frozen = true; //флаг, что данная колонка всегда отображается на своем месте</p>
<p>column4.CellTemplate = new DataGridViewTextBoxCell(); //тип нашей колонки</p>
<p>var column5 = new DataGridViewColumn();</p>
<p>column5.HeaderText = &#171;Предприятие производитель&#187;; //текст в шапке</p>
<p>column5.ReadOnly = true; //значение в этой колонке нельзя править</p>
<p>column5.Name = &#171;fabric&#187;; //текстовое имя колонки, его можно использовать вместо обращений по индексу</p>
<p>column5.Frozen = true; //флаг, что данная колонка всегда отображается на своем месте</p>
<p>column5.CellTemplate = new DataGridViewTextBoxCell(); //тип нашей колонки</p>
<p>var column6 = new DataGridViewColumn();</p>
<p>column6.HeaderText = &#171;Страна производителя&#187;; //текст в шапке</p>
<p>column6.ReadOnly = true; //значение в этой колонке нельзя править</p>
<p>column6.Name = &#171;cantry&#187;; //текстовое имя колонки, его можно использовать вместо обращений по индексу</p>
<p>column6.Frozen = true; //флаг, что данная колонка всегда отображается на своем месте</p>
<p>column6.CellTemplate = new DataGridViewTextBoxCell(); //тип нашей колонки</p>
<p>var column7 = new DataGridViewColumn();</p>
<p>column7.HeaderText = &#171;ID&#187;; //текст в шапке</p>
<p>column7.ReadOnly = true; //значение в этой колонке нельзя править</p>
<p>column7.Name = &#171;ID&#187;; //текстовое имя колонки, его можно использовать вместо обращений по индексу</p>
<p>column7.Frozen = true; //флаг, что данная колонка всегда отображается на своем месте</p>
<p>column7.CellTemplate = new DataGridViewTextBoxCell(); //тип нашей колонки</p>
<p>column7.Visible = false;</p>
<p>dataGridView1.Columns.Add(column1);</p>
<p>dataGridView1.Columns.Add(column2);</p>
<p>dataGridView1.Columns.Add(column3);</p>
<p>dataGridView1.Columns.Add(column4);</p>
<p>dataGridView1.Columns.Add(column5);</p>
<p>dataGridView1.Columns.Add(column6);</p>
<p>dataGridView1.Columns.Add(column7);</p>
<p>dataGridView1.AllowUserToAddRows = false; //запрешаем пользователю самому добавлять строки</p>
<p>// Выравниваем текст в заголовках столбцов</p>
<p>foreach (DataGridViewColumn column in dataGridView1.Columns)</p>
<p>{</p>
<p>column.HeaderCell.Style.Alignment = DataGridViewContentAlignment.MiddleCenter;</p>
<p>}</p>
<p>SetWidthColumnsToGrid(); //масштабируем ширину столбцов</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>}</p>
<p>private void SetWidthColumnsToGrid()</p>
<p>{</p>
<p>/** Масштабирует ширину столбцов таблицы-списка в зависимости от ширины окна ****/</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>dataGridView1.Columns[0].Width = 100;</p>
<p>dataGridView1.Columns[1].Width = 2 * (tabControl1.Width &#8212; 180) / 9;</p>
<p>dataGridView1.Columns[2].Width = (tabControl1.Width &#8212; 180) / 9;</p>
<p>dataGridView1.Columns[3].Width = 4 * (tabControl1.Width &#8212; 180) / 9;</p>
<p>dataGridView1.Columns[4].Width = (tabControl1.Width &#8212; 180) / 9;</p>
<p>dataGridView1.Columns[5].Width = (tabControl1.Width &#8212; 180) / 9;</p>
<p>dataGridView1.Columns[6].Width = 0;</p>
<p>}</p>
<p>private void LoadDataToGrid(string strAddSQL)</p>
<p>{</p>
<p>/** Заполняет таблицу DataGrid ****/</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>//Строка соединения с БД, котороя содержит провайдера для подключения и имя базы данных</p>
<p>string connectString = &#171;Provider=Microsoft.ACE.OLEDB.16.0;Data Source=&#187; + Environment.CurrentDirectory + &#171;\\store\\Data.accdb&#187;;</p>
<p>// Объявляем переменную для подключения к БД.</p>
<p>OleDbConnection connection = new OleDbConnection();</p>
<p>//Подключаемся к БД в соотвествии со строкой подключения</p>
<p>connection.ConnectionString = connectString;</p>
<p>//Инициализируем новую переменну содержащую комманду &#8212; запрос</p>
<p>OleDbCommand command = new OleDbCommand();</p>
<p>OleDbCommand command2 = new OleDbCommand();</p>
<p>//Текст комманды-запроса к базе данных</p>
<p>command.CommandText = strAddSQL;</p>
<p>//Задаем подключение System.Data.OleDb.OleDbConnection, используемое экземпляром класса System.Data.OleDb.OleDbCommand.</p>
<p>command.Connection = connection;</p>
<p>try</p>
<p>{</p>
<p>//Открываем новое подключение к базе данных со значениями свойств,</p>
<p>//определяемыми объектом</p>
<p>//System.Data.OleDb.OleDbConnection.ConnectionString.</p>
<p>connection.Open();</p>
<p>//Отправляет System.Data.OleDb.OleDbCommand.CommandText</p>
<p>//в System.Data.OleDb.OleDbCommand.Connection</p>
<p>//и создает объект System.Data.OleDb.OleDbDataReader.</p>
<p>OleDbDataReader dr = command.ExecuteReader();</p>
<p>//Значение true, если объект System.Data.OleDb.OleDbDataReader</p>
<p>//содержит одну или несколько строк;</p>
<p>//в противном случае — значение false.</p>
<p>if (dr.HasRows)</p>
<p>{</p>
<p>toolStripProgressBar1.Value = 0;</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>while (dr.Read())</p>
<p>{</p>
<p>//Добавляем новую строку в элементы управления, где в качестве источника значения</p>
<p>//указывается имя столбца.</p>
<p>dataGridView1.Rows.Add();</p>
<p>//Наименование агрегата</p>
<p>dataGridView1[&#171;name&#187;, dataGridView1.Rows.Count &#8212; 1].Value = dr[&#171;Name_Agregat&#187;];</p>
<p>//ID Номер агрегата</p>
<p>dataGridView1[&#171;ID&#187;, dataGridView1.Rows.Count &#8212; 1].Value = dr[&#171;ID_Agregat&#187;];</p>
<p>//Выводим первые 255 символов анотации</p>
<p>string strTemp = Convert.ToString(dr[&#171;Annotat&#187;]);</p>
<p>if (strTemp.Length &gt; 400)</p>
<p>strTemp = strTemp.Substring(0, 400)+&#187;&#8230;&#187;;</p>
<p>dataGridView1[&#171;annotation&#187;, dataGridView1.Rows.Count &#8212; 1].Value = strTemp;</p>
<p>//Заполняем Типы агрегатов</p>
<p>command2.CommandText = &#171;SELECT * FROM TypeAgregat WHERE ID_TypeAgregat=&#187;+ dr[&#171;ID_TypeAgregat&#187;];</p>
<p>command2.Connection = connection;</p>
<p>OleDbDataReader dr2 = command2.ExecuteReader();</p>
<p>if (dr2.HasRows)</p>
<p>{</p>
<p>dr2.Read();</p>
<p>dataGridView1[&#171;type&#187;, dataGridView1.Rows.Count &#8212; 1].Value = dr2[&#171;NameType&#187;];</p>
<p>}</p>
<p>dr2.Close();</p>
<p>//Заполняем производителя и страну</p>
<p>String IndexCantry=&#187;&#187;;</p>
<p>command2.CommandText = &#171;SELECT * FROM Manufacturers WHERE ID_Manufacturer=&#187; + dr[&#171;ID_Manufact&#187;];</p>
<p>command2.Connection = connection;</p>
<p>dr2 = command2.ExecuteReader();</p>
<p>if (dr2.HasRows)</p>
<p>{</p>
<p>dr2.Read();</p>
<p>dataGridView1[&#171;fabric&#187;, dataGridView1.Rows.Count &#8212; 1].Value = dr2[&#171;NameManufacturer&#187;];</p>
<p>//dataGridView1[&#171;cantry&#187;, dataGridView1.Rows.Count &#8212; 1].Value = dr2[&#171;ID_Сntr&#187;];</p>
<p>IndexCantry =Convert.ToString(dr2[&#171;ID_Сntr&#187;]);</p>
<p>}</p>
<p>dr2.Close();</p>
<p>command2.CommandText = &#171;SELECT * FROM Countries WHERE ID_Country=&#187;+ IndexCantry;</p>
<p>command2.Connection = connection;</p>
<p>dr2 = command2.ExecuteReader();</p>
<p>if (dr2.HasRows)</p>
<p>{</p>
<p>dr2.Read();</p>
<p>dataGridView1[&#171;cantry&#187;, dataGridView1.Rows.Count &#8212; 1].Value = dr2[&#171;NameCountry&#187;];</p>
<p>}</p>
<p>dr2.Close();</p>
<p>// Размещаем в ячейки превью иллюстрации агрегатов</p>
<p>Image image = new Bitmap(Environment.CurrentDirectory + &#171;\\store\\&#187; + dr[&#171;PathPic&#187;] + &#171;\\&#187; + dr[&#171;PathPic&#187;]+&#187;s.jpg&#187;);</p>
<p>dataGridView1.Rows[dataGridView1.Rows.Count &#8212; 1].Height = image.Height;</p>
<p>dataGridView1[&#171;image&#187;, dataGridView1.Rows.Count &#8212; 1].Value = image;</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>}</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>}</p>
<p>}</p>
<p>catch (Exception ex)</p>
<p>{</p>
<p>//Сообщение об ошибке</p>
<p>MessageBox.Show(&#171;Ошибка получения данных: &#187; + Environment.NewLine + ex.ToString());</p>
<p>}</p>
<p>finally</p>
<p>{</p>
<p>//Закрываем соединение с базой данных.</p>
<p>connection.Close();</p>
<p>}</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>}</p>
<p>private void выходToolStripMenuItem_Click(object sender, EventArgs e)</p>
<p>{</p>
<p>this.Close();</p>
<p>}</p>
<p>private void toolStripButton1_Click(object sender, EventArgs e)</p>
<p>{</p>
<p>}</p>
<p>private void toolStripButton7_Click(object sender, EventArgs e)</p>
<p>{</p>
<p>if (toolStripTextBox1.Visible)</p>
<p>toolStripTextBox1.Visible = false;</p>
<p>else</p>
<p>{</p>
<p>toolStripTextBox1.Text = &#171;Поиск&#187;;</p>
<p>toolStripTextBox1.Visible = true;</p>
<p>}</p>
<p>}</p>
<p>private void tabPage1_Click(object sender, EventArgs e)</p>
<p>{</p>
<p>}</p>
<p>private void MainForm_SizeChanged(object sender, EventArgs e)</p>
<p>{</p>
<p>tabControl1.Width = this.Width &#8212; 20;</p>
<p>tabControl1.Height = this.Height &#8212; 50 -tabControl1.Top;</p>
<p>dataGridView1.Width = tabControl1.Width &#8212; 20;</p>
<p>dataGridView1.Height = tabControl1.Height &#8212; 20;</p>
<p>if (dataGridView1.Columns.Count==7)</p>
<p>SetWidthColumnsToGrid(); // Масштабируем таблицу</p>
<p>}</p>
<p>private void toolStripButton1_Click_1(object sender, EventArgs e)</p>
<p>{</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>}</p>
<p>private void toolStripButton3_Click(object sender, EventArgs e)</p>
<p>{</p>
<p>// Очищаем таблицу-список</p>
<p>dataGridView1.Rows.Clear();</p>
<p>// Заполняем таблицу-список</p>
<p>LoadDataToGrid(&#171;SELECT * FROM Agregats&#187;);</p>
<p>}</p>
<p>private void toolStripStatusLabel1_Click(object sender, EventArgs e)</p>
<p>{</p>
<p>}</p>
<p>private void toolStripButton2_Click(object sender, EventArgs e)</p>
<p>{</p>
<p>//Для выделенных строк создаем новые вкладки и первую делаем ее активной</p>
<p>//Обходим все выделенные строки и создаем вкладки</p>
<p>string tmpString=&#187;&#187;;</p>
<p>foreach (DataGridViewRow row in dataGridView1.SelectedRows)</p>
<p>{</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>tmpString = Convert.ToString(dataGridView1[&#171;name&#187;, row.Index].Value);</p>
<p>if (tmpString.Length &gt; 40)</p>
<p>tmpString = tmpString.Substring(0, 40)+&#187;&#8230;&#187;;</p>
<p>TabPage myTabPage = new TabPage(tmpString);</p>
<p>tabControl1.TabPages.Add(myTabPage);</p>
<p>tabControl1.SelectTab(myTabPage);</p>
<p>//Создаем на вкладке браузер и задаем его размеры</p>
<p>WebBrowser MyWebBrowser = new WebBrowser();</p>
<p>tabControl1.SelectedTab.Controls.Add(MyWebBrowser);</p>
<p>MyWebBrowser.Height = tabControl1.SelectedTab.Height;</p>
<p>MyWebBrowser.Width = tabControl1.SelectedTab.Width;</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>string MyStringURL = Environment.CurrentDirectory + @&#187;\store\&#187;+ dataGridView1[&#171;ID&#187;, row.Index].Value + @&#187;\&#187; + dataGridView1[&#171;ID&#187;, row.Index].Value + &#171;.htm&#187;;</p>
<p>MyWebBrowser.Navigate(MyStringURL);</p>
<p>}</p>
<p>}</p>
<h3><strong>1.2 Руководство пользователя интерактивной специализированной нормативно-справочной базы данных «Машинные технологии промышленного садоводства»</strong></h3>
<p>В данном программном документе приведено руководство оператора по применению и эксплуатации программного обеспечения «Интерактивная специализированная нормативно-справочная база данных «Машинные технологии промышленного садоводства»».</p>
<p>В данном программном документе, в разделе «Назначение программы» указаны сведения о назначении программы и информация, достаточная для понимания функций программы и ее эксплуатации.</p>
<p>В разделе «Условия выполнения программы» указаны условия, необходимые для выполнения программы (минимальный состав аппаратных и программных средств и т.п.).</p>
<p>В данном программном документе, в разделе «Выполнение программы» указана последовательность действий оператора, обеспечивающих загрузку, запуск, выполнение и завершение программы, приведено описание функций, формата и возможных вариантов команд, с помощью которых оператор осуществляет загрузку и управляет выполнением программы, а также ответы программы на эти команды.</p>
<p>В разделе «Сообщения оператору» приведены тексты сообщений, выдаваемых в ходе выполнения программы, описание их содержания и соответствующие действия оператора (действия оператора в случае сбоя, возможности повторного запуска программы и т.п.).</p>
<h4><strong>1.2.1 Назначение программы</strong></h4>
<p><a id="post-12064-_Toc27508231"></a><strong>Функциональное назначение программы</strong></p>
<p>Программное обеспечение «Интерактивная специализированная нормативно-справочная база данных «Машинные технологии промышленного садоводства»» (ИСНСБД «Машинные технологии промышленного садоводства») используется для систематизации, поиска и хранения информации о техники для садоводства.</p>
<p><a id="post-12064-_Toc27508232"></a><strong>Эксплуатационное назначение программы</strong></p>
<p>Программное обеспечение может эксплуатироваться на предприятиях любого масштаба для обеспечения корректных и актуальных справочных данных, устранения несогласованности в действиях различных подразделений и упрощения принятия управленческих решений.</p>
<p>Конечными пользователями программы должны являться сотрудники профильных подразделений.</p>
<p><a id="post-12064-_Toc27508233"></a><strong>Состав функций</strong></p>
<ol>
<li>централизованное управление справочниками, классификаторами и другими документами;</li>
<li>возможность централизованного контроля всех нормативно-справочных данных (при хранении, использовании или изменении);</li>
<li>возможность изменения состава справочников, их структуры без модернизации программного кода системы;</li>
<li>обеспечение возможности поиска документа по фрагменту в одном из параметров;</li>
<li>реализация функции сортировки документов по возрастанию и убыванию одного из заданных параметров;</li>
<li>реализация возможности фильтрации (отбора) документов по заданным параметрам;</li>
<li>обеспечение возможности сохранения выбранных документов на жесткий диск компьютера;</li>
<li>обеспечение возможности вывода на печать выбранных документов;</li>
<li>протоколирование различных событий программы;</li>
<li>работа с «профилями» настройки программы;</li>
<li>обеспечение разграничения прав пользователей системы.</li>
</ol>
<h4><strong>1.2.2 Условия выполнения программы</strong></h4>
<p><strong>Минимальный состав аппаратных средств</strong></p>
<p>IBM-совместимый персональный компьютер (ПЭВМ), включающий в себя:</p>
<ul>
<li>процессор с тактовой частотой, 2.5 ГГц, или выше;</li>
<li>оперативную память объемом, 2 Гб, или выше;</li>
<li>жесткий диск объемом 128 Гб, и выше;</li>
<li>монитор с разрешением экрана не менее 1024 x 768 пикселей.</li>
</ul>
<p><a id="post-12064-_Toc27508236"></a><strong>Минимальный состав программных средств</strong></p>
<p>Программа работает под управлением ОС Windows 8.1/10. Для функционирования модуля СУБД необходимо установленное программное обеспечение MS Access 2003 – 2016.</p>
<p><a id="post-12064-_Toc27508237"></a><strong>Требования к персоналу (пользователю)</strong></p>
<p>Конечный пользователь программы (оператор) должен обладать практическими навыками работы с графическим пользовательским интерфейсом операционной системы, иметь квалификацию «Пользователь ЭВМ».</p>
<h4><strong>1.2.3 Выполнение программы</strong></h4>
<p><strong>Загрузка и запуск программы</strong></p>
<p>Для запуска программы ИСНСБД «Машинные технологии промышленного садоводства» необходимо выбрать соответствующий пункт из меню «Пуск» ОС Windows или ярлык расположенный на рабочем столе. После этого откроется окно. В данном окне отображается прогресс загрузки различных модулей системы. После окончания загрузки откроется главное окно программы.</p>
<p>В данном окне на основании настроек по умолчанию осуществляется вывод документов интерактивной специализированной нормативно-справочной базы данных в форме таблицы со следующими столбцами:</p>
<ul>
<li>изображение для предварительного просмотра объекта ИСНСБД «Машинные технологии промышленного садоводства»;</li>
<li>наименование модели объекта;</li>
<li>тип объекта;</li>
<li>краткое описание объекта;</li>
<li>наименование предприятия изготовителя;</li>
<li>наименование страны предприятия изготовителя.</li>
</ul>
<p>В верхней части окна расположено меню команд и панель инструментов, которая дублирует основные команды меню.</p>
<p>Кнопки панели инструментов имеют следующие функции:</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>1</td>
<td><img width="50" height="50" class="wp-image-12066" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-23.jpeg" alt="word image 23 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td>&#8212; обеспечивает заполнение таблицы объектами с критерием отбора «по умолчанию»;</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td><img width="50" height="50" class="wp-image-12067" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-24.jpeg" alt="word image 24 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td>&#8212; обеспечивает сохранения информации с активной вкладки главного окна;</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td><img width="50" height="50" class="wp-image-12068" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-25.jpeg" alt="word image 25 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td>&#8212; выводит на печать информацию с активной вкладки главного окна;</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td><img width="50" height="50" class="wp-image-12069" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-26.jpeg" alt="word image 26 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td>&#8212; закрывает все вкладки главного окна, кроме вкладки с результатами отбора;</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td><img width="50" height="50" class="wp-image-12070" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-27.jpeg" alt="word image 27 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td>&#8212; выводит выбранные документы в отдельных вкладках;</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td><img width="50" height="50" class="wp-image-12071" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-28.jpeg" alt="word image 28 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td>&#8212; производит сортировку объектов таблицы по возрастанию;</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td><img width="50" height="50" class="wp-image-12072" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-29.jpeg" alt="word image 29 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td>&#8212; производит сортировку объектов таблицы по убыванию;</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td><img width="50" height="50" class="wp-image-12073" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-30.jpeg" alt="word image 30 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td>&#8212; открывает окно, в котором можно задать критерии фильтрации объектов в списке;</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td><img width="134" height="26" class="wp-image-12074" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-210.png" alt="word image 210 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td>&#8212; при нажатии на данную кнопку справа от нее появляется текстовое поле для ввода критерия поиска, при повторном нажатии по данной кнопке поле скрывается;</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td><img width="50" height="50" class="wp-image-12075" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-31.jpeg" alt="word image 31 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td>&#8212; обеспечивает переход в режим настройки программы и заполнения БД;</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td><img width="50" height="50" class="wp-image-12076" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-32.jpeg" alt="word image 32 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td>&#8212; выводит информацию о программе.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<h4><a id="post-12064-_Toc27508240"></a><strong>1.2.4 Выполнение программы</strong></h4>
<p>Для просмотра развернутой информации о любом объекте в таблице результатов отбора необходимо произвести двойной щелчок левой кнопкой мыши (ЛКМ) в первой ячейке соответствующей строки. Альтернативный вариант выбора – выделить любую ячейку нужной строки клавишами управления курсором и нажать клавишу Enter. После выполнения данных операций в отдельной вкладке откроется соответствующий документ (рис. 1.4.):</p>
<p><img width="377" height="491" class="wp-image-12077" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-211.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-211.png 377w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-211-230x300.png 230w" sizes="(max-width: 377px) 100vw, 377px" alt="word image 211 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 1.4.</p>
<p>Перейдя на вкладку документа можно сохранить документ на жесткий диск или иной носитель информации, а также вывести его на печать.</p>
<p>Можно выделить несколько строк таблицы и нажав кнопку 5 открыть соответствующие документы в отдельных вкладках.</p>
<p>Вкладку с документом можно закрыть двойным щелчком ЛКМ на названии вкладки. Для закрытия всех вкладок с документами необходимо нажать кнопку 4.</p>
<p>Для отображения в таблице объектов, удовлетворяющих определенным критериям можно воспользоваться функцией поиска, которая активируется нажатием на кнопку 9. После нажатия на данную кнопку справа от нее появляется текстовое поле ввода поискового запроса. Запрос применяется к активному столбцу и может содержать фрагмент текста. После ввода поискового запроса необходимо нажать на кнопку Enter. Результаты отбора отобразятся на вкладке результатов отбора.</p>
<p>Для отображения всех строк таблицы необходимо нажать на кнопку 1.</p>
<p>Для фильтрации содержимого таблицы по нескольким критериям необходимо нажать кнопку 8, в результате откроется окно (рис. 1.5.):</p>
<p><em><img width="413" height="172" class="wp-image-12078" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-212.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-212.png 413w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-212-300x125.png 300w" sizes="(max-width: 413px) 100vw, 413px" alt="word image 212 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></em></p>
<p>Рисунок 1.5</p>
<p>В данном окне необходимо из выпадающих списков для каждого параметра отбора необходимо установить значение и нажать кнопку Отфильтровать.</p>
<p>В программе реализованы возможности сортировки по выбранным параметрам по возрастанию или по убыванию значений. Для этого необходимо выделить нужный столбец таблицы и нажать на кнопку 6 или 7.</p>
<p>Для перехода к настройкам программы необходимо нажать кнопку 10, в результате отобразится окно авторизации (рис. 1.6.):</p>
<p><em><img width="286" height="164" class="wp-image-12079" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-213.png" alt="word image 213 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></em></p>
<p>Рисунок 1.6.</p>
<p>В случае успешной авторизации откроется окно настроек (рис. 1.7.):</p>
<p><em><img width="402" height="549" class="wp-image-12080" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/https-www-linter-ru-ru-documentations-upload-6-0.png" alt="https://www.linter.ru/ru/documentations/upload/6.0.17.86/images/quickstart/pic_10.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/https-www-linter-ru-ru-documentations-upload-6-0.png 402w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/https-www-linter-ru-ru-documentations-upload-6-0-220x300.png 220w" sizes="(max-width: 402px) 100vw, 402px" /></em></p>
<p>Рисунок 1.7</p>
<p>В данном окне можно: сменить пароль для доступа к настройкам, задать параметры начального отображения списка и цветовой профиль, указать путь к файлам хранилища, выбрать базу данных, редактировать справочники, установить настройки обновления программы.</p>
<p>При нажатии на кнопку 11. выводится информация о программе.</p>
<p>В данном окне отображается информация о названии программного продукта, его версии, дате релиза, а также информация о разработчике.</p>
<p><a id="post-12064-_Toc27508241"></a><a id="post-12064-bookmark78"></a><a id="post-12064-bookmark80"></a><a id="post-12064-bookmark79"></a><strong>Завершение работы программы</strong></p>
<p>Для завершения работы с программой необходимо выбрать из меню Файл команду Выход или использовать стандартные средства рабочего окна операционной системы, расположенные в правой части заголовка программы (рис.1.8).</p>
<p><strong><img width="1160" height="89" class="wp-image-12081" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-214.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-214.png 1160w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-214-300x23.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-214-1024x79.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-214-768x59.png 768w" sizes="(max-width: 1160px) 100vw, 1160px" alt="word image 214 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></strong></p>
<p>Рисунок 1.8.</p>
<h4><strong>1.2.5 Сообщения оператору</strong></h4>
<p>В ходе выполнения программы для обеспечения интерактивного взаимодействия с оператором программа выводит различные сервисные сообщения, содержание которых и варианты реакции на них оператора были рассмотрены в главе 1.2.3 данного документа.</p>
<h3><strong>1.3 Структура базы данных</strong></h3>
<p>Каждая группа и категории машин занимают свою определенную нишу в сфере механизации процессов и операций производства плодово-ягодной продукции.</p>
<p>Характер и уровень механизации технологических процессов и операций в промышленном садоводстве в основном зависит от размера садоводческих плантаций, принятой технологии возделывания и уровня интенсификации производства, ну и конечно от финансовых возможностей хозяйств.</p>
<p>По доступному уровню технической оснащенности отечественные садоводческие хозяйства можно разделить на условные размерные группы:</p>
<ul>
<li>мелкотоварные (до 10 га насаждений);</li>
<li>среднетоварные (10-40 га насаждений);</li>
<li>специализированные хозяйства (40-100 га насаждений);</li>
<li>высокоспециализированные хозяйства (свыше 100 га насаждений).</li>
</ul>
<p>В разделе в основном приводятся ссылки на машины и орудия, производимые в рамках Союзного Государства (РФ и РБ), а также техника зарубежных фирм активно позиционирующиеся на отечественном рынке и не имеющих отечественных аналогов.</p>
<p>Весь спектр технического обеспечения технологических операций в промышленном садоводстве условно разделяется на следующие группы по функциональному назначению:</p>
<ul>
<li>Энергетические средства;</li>
<li>Машины для раскорчевки и утилизации садовых насаждений;</li>
<li>Машины для подготовки почвы под закладку садовых насаждений;</li>
<li>Машины и приспособления для обустройства опорных конструкций;</li>
<li>Машины для посадки плодовых и ягодных растений;</li>
<li>Машины для содержания почвы в саду и ягодных плантаций;</li>
<li>Машины для химической защиты растений и внесения удобрений;</li>
<li>Машины и оборудование для полива и внесения подкормок;</li>
<li>Машины для ухода за кроной плодовых деревьев и управления продукционными процессами;</li>
<li>Машины для ухода за маточниками и питомниками;</li>
<li>Машины для уборки и транспортировки урожая;</li>
<li>Машины для товарной обработки плодов и ягод;</li>
<li>Дополнительное и вспомогательное оборудование.</li>
</ul>
<p><strong>Энергетические средства.</strong></p>
<p>В качестве энергетических средств для механизации работ садоводстве и питомниководстве в основном используются тракторы, снабженные передней и задней навеской, задним и передним валом отбора мощности. Также, особенностью садовых тракторов является возможность реверсивного управления (для работы с вилочными и грейферными погрузчиками), герметичность кабины (для работы с опрыскивателями) и малые габаритные размеры по ширине (не более 1,65 м). Основным параметром типажирования тракторов является их тяговый класс и эксплуатационная мощность.</p>
<p>Ниже представлены основные типы тракторов, используемых в садоводстве и питомниководстве.</p>
<p>Малогабаритные тракторы одноосные (мотоблоки) – тягового класса 0,1-0,2 (с тяговым усилием 0,3-5,4 кН и эксплуатационной мощностью 3-16 кВт). В основном используются при выполнении операций в маточниках и питомниках с пешеходным управлением, а также на транспортных работах небольших объемов. Данный тип тракторов отличаются достаточно большим разнообразием типов и марок.</p>
<p>Малогабаритные тракторы двухосные (минитракторы) – тягового класса 0,2-0,6 (с тяговым усилием 5,4-8,1 кН и эксплуатационной мощностью 16-32 кВт). Рекомендуются для выполнения широкого спектра технологических операций на мелкоконтурных участках и транспортных работах. Из всей гаммы тракторов Союзного государства наиболее популярны минитракторы Беларус-132Н и МТЗ-320.</p>
<p>Колесные тракторы общего назначения – тягового класса 0,6-1,4 (с тяговым усилием 8,1-18 кН и эксплуатационной мощностью 32-94 кВт). Рекомендуются для выполнения широкого спектра технологических операций в специализированных садоводческих и на питомниководческих хозяйствах. Наиболее популярны российские тракторы типа ВТЗ-20-27/32/48 (являющиеся модернизацией Т-25/30) и белорусские тракторы типа МТЗ-892, 921, 952, 1221. Из зарубежных, наибольшее распространение получили тракторы John Deer, New Holland, Same, Ferrari и др., большинство которых имеет реверсивное управление и весьма комфортные условия в кабине.</p>
<p>Колесные и гусеничные тракторы общего назначения – тягового класса 2 (с тяговым усилием 18-27 кН и эксплуатационной мощностью до 150 кВт для колесных и до 94 кВт для гусеничных тракторов). Здесь наиболее популярны гусеничные тракторы типа ДТ-75, которые в основном используются на операциях посадки и выкопки саженцев.</p>
<p>Высококлиренсные энергетические средства (ВЭС) – тягового класса 0,6-0,9 (с тяговым усилием 8,1-12,6 кН и эксплуатационной мощностью до 94 кВт). Данные тракторы имеют высокий клиренс до 1,5 м и применяются при выполнении технологических операций в плодовых и декоративных питомниках. В отечественных ВЭС в качестве энергетического модуля используются серийные тракторы – ВТЗ-2048А для высококлиренсного энергетического средства ВЭС-45 и МТЗ-320 для высококлиренсной платформы ВП-1,5. Привод на задние колеса у данных ВЭС осуществляется через бортовые редукторы. Зарубежные ВЭС в большинстве случаев выполнены полноприводными и в качестве привода используются высокомоментные регулируемые гидромоторы или мотор-колеса, что предопределяет большую мощность энергоблока и сложную систему синхронизации.</p>
<p><strong>Машины для раскорчевки и утилизации садовых насаждений </strong></p>
<p>В настоящее время к технологиям раскорчевки старых экстенсивных садов добавились технологии раскорчевки и утилизации садов интенсивного типа, выведенных из эксплуатации.</p>
<p>Раскорчевка старых садов экстенсивного типа может проводиться по традиционной сплошной и раздельной технологиям.</p>
<p>При сплошной технологии для корчевания деревьев и пней и их удаления за пределы участка используют тяжелые мелиоративные тракторы типа Т-130М с корчевателями типа КТ-3 и МП-8. Утилизация раскорчеванных деревьев производится путем их сжигания.</p>
<p>При раздельной технологии предварительно утилизируется надземная часть путем спиливания деревьев и их измельчения в древесную щепу стационарными рубительными машинами типа МР-25/40 (ПО «Минский тракторный завод») или НЕМ-420D (JENZ GmbH), установленных на передвижных платформах, а также широким диапазоном различных типов измельчителей и дробилок (например Vermeer, Pezzolato, Bandit и др.)</p>
<p>В случае слабой древесно-кустарниковой растительности на участке используют кусторезы типа КБ-4А, Д-514А, ДН-24 или лесные мульчеры прямого действия типа <strong>MINIFORST </strong>SEPPI в агрегате с тракторами типа МТЗ-82.</p>
<p>Оставшиеся пни корчуют машинами Амкодор 332С с лаповым захватом или 342С.62 или легкими экскаваторами с установленными на них корчевательными адаптерами-клыками.</p>
<p>При рядном расположении пней могут использоваться корчеватели пней типа КП-2, обеспечивающие «non stop» (непрерывный процесс) раскорчевку.</p>
<p>Технология раскорчевки и утилизации интенсивного сада предусматривает предварительное удаление столбов и шпалер, которое осуществляется насадкой-перфоратором с захватом для столба, установленной на легкий экскаватор.</p>
<p>Извлечение оставшихся в почве корней и древесно-растительных остатков и их последующее удаление с участка осуществляется рыхлителями-вычесывателями типа РВ-3, корчевательной бороной типа К-1, навесными кустарниковыми граблями типа К-3.</p>
<p>В последнее время, для утилизации древесно-растительных остатков, набирают популярность универсальные фрезы-ротоваторы, которые производят измельчение древесно-растительных остатков с их одновременной заделкой в почву до 25 см. Здесь можно выделить итальянские ротоваторы 1FSD-220.32 AGRI-WORLD и мульчеры-ротоваторы MULTIFORST SEPPI, а также отечественную машину органического земледелия МОЗ-2.</p>
<p><strong>Машины для подготовки почвы под закладку садовых насаждений</strong></p>
<p>Подготовка почвы под закладку садовых насаждений включает операции глубокого рыхления, щелевания, планировку поверхности, внесение органических и минеральных удобрений, плантажную вспашку, дискование, культивацию, комбинированную, фрезерную и финишную обработку почвы.</p>
<p>Глубокое рыхление почвы на глубину до 80 см выполняют рыхлителем типа РН-80Б в агрегате с трактором Т-130М.</p>
<p>Щелевание и рыхление почвы на глубину до 45 см осуществляют чизельными плугами ПЧ-3,5/4,5 или рыхлителями-вычесывателями РВ-3 в агрегате с тракторами тягового класса 30 и 50 кН.</p>
<p>Планировку и выравнивание поверхности выполняют планировщиками П-28, ДЗ-602А, бульдозерами Д-492А и Д-533С в агрегате с тракторами Т-130М. Используют также тракторные грейферы (например фирмы MONTEFIORI) и другие машины и приспособления.</p>
<p>Поверхностное внесение твердых минеральных удобрений в гранулированном и кристаллическом виде производится агрегатом для внесения удобрений АВУ- 0,8, навесными и прицепными разбрасывателями твердых минеральных удобрений Л-116, РУМ-0,3/0,4/0,5С, или ММТ-4-У.</p>
<h6>Поверхностное внесение твердых органических удобрений производится прицепным разбрасывателем типа ПРТ-7.</h6>
<p>Поверхностное внесение жидких минеральных удобрений производится машинами ПЖУ-2,5, ПЖУ-5 в агрегате с тракторами тягового класса 1,4 – 2,0. Жидкий аммиак вносят агрегатом типа АБА-0,5М.</p>
<p>Плантажная вспашка на глубину до 45 см обеспечивается однокорпусными навесными плантажными плугами типа ППН-40, ППУ-50 или FS1/98 в агрегате с тракторами тягового класса не ниже 3,0 и мощностью более 100 л.с.</p>
<p>Выравнивание и поверхностное рыхление после плантажной вспашки производят тяжелыми полевыми дисковыми боронами БДТ- 7/10 или дискаторами БДМ (трактор класса тяги 3,0 и 5,0). В этих же целях используют полевые лаповые культиваторы типа КПЭ-3,8 или чизельные культиваторы типа КЧМ-2,5.</p>
<p>Комбинированная обработка почвы совмещает операции рыхления, поверхностной обработки и выравнивание рельефа почвы, которая проводится комбинированными агрегатами типа АКШ-3,6-0,2.</p>
<p>Фрезерная обработка почвы обеспечивает тщательное рыхление почвы и осуществляется полевыми горизонтальными фрезерными агрегатами типа КФУ-3,2, а также ротоваторами типа 1FSD-220.32 AGRI-WORLD.</p>
<p>Финишную (окончательную) обработку почвы проводят легкими лаповыми или зубовыми культиваторами типа КПС в комбинации с зубовыми боронами типа БЗС-1,0 и катками различного типа.</p>
<p><strong>Машины и приспособления для обустройства опорных конструкций</strong></p>
<p>Обустройство опорных конструкций включает операции бурения ям под столбы и шпалеры, запрессовку столбов и шпалер и окончательный монтаж опорных систем (установка анкеров, закрепление и натяжка шпалерной проволоки).</p>
<p>Механизированное бурение ям под столбы различного диаметра осуществляется тракторными ямобурами и гидробурами или буровым инструментом типа STIHL ВТ-121.</p>
<p>Запрессовка столбов и шпалер в почву производится запресовщиками столбов типа СП-2А и ЗС1Б, навешиваемый на гусеничный трактор класса не менее 2,0 или гидроперфоратором типа REVO TR-P, навешиваемый на легкий экскаватор.</p>
<p>Монтаж опорных конструкций производится бурильными насадками для установки анкеров и машинами типа УНП-6 для разматывания и приспособлениями типа ЛРД-85 для натяжения шпалерной проволоки.</p>
<p><strong>Машины для посадки растений</strong></p>
<p>При посадке черенков, сеянцев и саженцев наибольшее распространение получили технологии прямой посадки (механизированная посадка) и технологии с предварительным обустройством посадочных мест (ям, щелей, борозд, канав).</p>
<p>В обоих случаях использования технологий посадки проводится предварительная маркировка мест посадки путем нарезания разметочных борозд пропашными культиваторами типа КРН-4,2/5,6 или фиксацией первого прохода посадочного агрегата лазерными теодолитами.</p>
<p>Механизированная посадка производится питомководческими и садовыми сажалками, которые совмещают операции нарезания посадочной борозды (канавы), подачи и фиксации растений в посадочное место, заделки корневой системы и уплотнения почвы в месте посадки.</p>
<p>Здесь наибольшее распространение получили отечественные питомниководческие сажалки типа СПУ-1, СПУ-4 и садопосадочные машины типа МПС-1 и СНС-1, в которых подача и фиксация растений в месте посадки осуществляется оператором-сажальщиком. Отличительной особенностью посадочных машин такого типа является наличие пассивного ножа-сошника для обустройства посадочного места, что обуславливает их значительное тяговое сопротивление. Данный факт требует тщательной предварительной подготовки почвы на глубину посадки и использования гусеничных тракторов тягового класса 3,0 типа ДТ-75М, оборудованными ходоуменьшителями.</p>
<p>В питомниководческих сажалках OLIVER и садовых сажалках DAMCON посадочные борозды и канавы нарезаются фрезерными рабочими органами, что предопределяет использование менее энергонасыщенных тракторов.</p>
<p>Предварительное обустройство посадочных мест с последующей ручной посадкой растений производится ямокопателями и ямобурами различного конструктивного исполнения (например – КЯУ-100, БМ-300, БС-500 и др.), а также бороздонарезчиками типа БР-1, БР-2, БР-4. Обустройство посадочных канав в случае предварительно установленных опорных конструкциях используют плужные и фрезерные выносные секции фирмы Industrias David и других компаний.</p>
<p>После посадки и фиксации растений используют загортачи для заделки корневой системы и прикатывающие приспособления для уплотнения места посадки.</p>
<p><strong>Машины для содержания почвы в саду и ягодных плантаций</strong></p>
<p>Способы и системы содержания почвы в саду должны обеспечивать накопление гумуса, улучшение физических свойств и пищевого режима плодовых растений, оптимальный водно-воздушный режим, предупреждать эрозию почв, повышать урожайность, качество плодов и экономическую эффективность их производства.</p>
<p>В зависимости от принятой системы содержания почвы применяются следующие технологические операции: обработка почвы в междурядьях; залужение междурядий; скашивание травы в междурядьях и измельчение веток после обрезки; механическая обработка приствольных полос и межствольного пространства; гербицидная обработка приствольных полос и межствольного пространства.</p>
<p>Обработка почвы в междурядьях включает технологические приемы вспашки, дискования, культивации, фрезерования и боронования.</p>
<p>Вспашку почвы выполняют 3-х или 4-х корпусными плугами, например Л-108, ПЛН-3-35, ПС-4-30 или плугом-лущильником ПЛС-5-25 в агрегате с тракторами класса 2,0 – 3,0.</p>
<p>Эффективно чередование вспашки с дискованием тяжелыми дисковыми боронами БДСТ-2,5/3,5 или дискаторами типа БДН с различной шириной захвата.</p>
<p>Культивацию и фрезерование почвы проводят навесными лаповыми культиваторами типа КСМ-2 или КСН-4 с тракторами класса тяги 1,4-2,0 и фрезерными агрегатами типа КФУ-3,2. В последнее время агрегаты с лаповыми и фрезерными культиваторами оснащаются системой внесения жидких удобрений.</p>
<p>Боронование проводят зубовыми боронами типа БЗС-1,0, ножевыми боронками типа HANKMO и другими типами борон (например, сетчатыми или игольчатыми).</p>
<p>Залужение междурядий проводится путем посева многолетних трав или сидератами травяными сеялками типа СЗТ-3,6.</p>
<p>Скашивание и измельчение травы, сидератов и древесно-растительных остатков производится отечественными косилками-измельчителями семейства КИУ-2А; ИКС-1,5А; КРС-1,5-3, навешиваемых на заднюю навеску тракторов и фронтальными косилками типа КФС-3.</p>
<p>Зарубежная техника отличается огромным разнообразием измельчителей, косилок-измельчителей и мульчировщиков различного конструктивного исполнения и типоразмеров. Здесь можно отметить фирмы KUHN, Industrias David, CABE, Orsi Group S.r.l. и др.</p>
<p>Отличительной особенностью современных конструкций косилок-измельчителей является наличие выносных мульчировочных секций, установка дополнительного приспособления «метла» для удаления опавших листьев и древесно-растительных остатков из приствольной зоны, а также емкости для сбора измельченных древесно-растительных остатков и скошенной травы.</p>
<p>Механическая обработка приствольных полос и подкроновой зоны производится выдвижными ножевыми секциями садовых культиваторов и приспособлением типа ПМП-0,6, а также фрезерными секциями типа ФА-0,76; ФАС-0,7; МПП-1,2; ФСН-0,9Г и дисковыми секциями типа БПР-1 в агрегате с тракторами класса 0,6-1,4.</p>
<p>Зарубежные выносные секции для механической обработки приствольных полос и подкроновой зоны представлены большим типажом машин фирм Calderoni и Industrias David.</p>
<p>Гербицидная обработка приствольных полос и межствольного пространства производится гербицидными опрыскивателями, например Зубр НШ с одно или двухсторонними гербицидными штангами ГШС-0,9; ШГ-1 с защитными кожухами и другими зарубежными аналогами.</p>
<p><strong>Машины для химической защиты растений и внесения удобрений</strong></p>
<p><strong>Внесение удобрений и защита садов, ягодников и питомников от вредителей, болезней и сорняков включает следующие технологические операции: поверхностное внесение органических и минеральных удобрений; защита, листовая и внекорневая подкормка плодовых и ягодных культур; сплошное и локальное внесение гербицидов в приствольные полосы садов.</strong></p>
<p>Поверхностное внесение органических удобрений осуществляется прицепами-разбрасывателями типа РПН-4, РТО-4, РОУ-5, ПРТ-10, 1ПТУ-4.</p>
<p>Поверхностное внесение минеральных удобрений в гранулированном и кристаллическом виде в медурядьях и в приствольную зону осуществляется агрегатами типа АВУ-0,8 и разбрасывателями типа Л-116 и РУМ-0,3/0,4/0,5С.</p>
<p>Защиту растений, листовую и внекорневую подкормку проводят методом обычного (О), малообъемного (МО) и ультрамалообъемного (УМО) опрыскивания. Обычное опрыскивание (размер капли от 300 до 600 микрон) осуществляется традиционными опрыскивателями с применением насосов высокого давления, малообъемное опрыскивание (размер капли от 100 до 300 микрон) осуществляется пневматическими опрыскивателями, ультрамалообъемное опрыскивание (размер капли от 10 до 100 микрон) осуществляется вращающимися распылителями или газогенераторами.</p>
<p>В настоящее время используются отечественные опрыскивателями типа ОПВ-1200, ОП-2000, ОП-1600 и белорусская типоразмерная серия опрыскивателей типа ЗУБР модели ПВ и НВ. Для обеспечения МО и УМО используют распылительные системы типа «Шквал» или «Виктория».</p>
<p>Из зарубежных можно отметить опрыскиватели фирм LOCHMANN PLANTATEC, TECNOMA, SAE-Turbmatic, Martignani и др.</p>
<p>Последнее время набирают популярность туннельные опрыскиватели, например ISK-1 фирмы EKOSAD (Польша), Munckhof tunnel sprayer фирмы Munckhof (Голландия), Tunnelspritze TSG N2 1000 фирмы LIPCO (Германия), а также башенные опрыскиватели, например трехрядный башенный опрыскиватель M.A.S. 3 Row sprayer фирмы Munckhof (Голландия) и др.</p>
<p>Сплошное и локальное внесение гербицидов осуществляется опрыскивателями гербицидными типоразмерной серии ЗУБР-Герби (модификация НШ) или гербицидными штангами типа ГШС-0,9; ШГ-1; ШГ/ДС-2.</p>
<p>Приготовление рабочей жидкости для опрыскивателей и гербицидников используют мобильные агрегаты типа АПЖ-12 или стационарные заправочные станции типа СЗС-10. Транспортировка рабочей жидкости осуществляется заправщиками типа ЗЖВ-3,2; РЖТ-4; МЖТ-8.</p>
<p><strong>Машины для ухода за кроной плодовых деревьев и управления продукционными процессами</strong></p>
<p>Основным аспектом управления продукционными процессами в садоводстве является уход за кроной (обрезка) плодовых деревьев. Основными задачами обрезки являются формирование кроны деревьев и кустарников, обеспечение максимальной продуктивности растений и защиту насаждений от повре­ждения и от неблагоприятных климатических условий.</p>
<p>Уход за кроной и управление продукционными процессами включают следующие технологические операции: ручная обрезка плодовых деревьев с технологических платформ и с использованием пневмоинструментов; механизированная (технологическая) обрезка; сгребание и выметание обрезанных веток из приствольной полосы; сбор срезанных ветвей и их вынос за пределы сада; измельчение веток в междурядьях сада; прореживание завязей; подрезка корней.</p>
<p>При ручной обрезке используют белорусские навесные платформы типа ПОС-2Н (ООО «СелАгро»), а также прицепные и самоходные платформы-подъемники фирм Damcon, PAZZAGLIA, <strong>BILLO и</strong> др., с установленными на них компрессорами для подключения пневмосекаторов.</p>
<p>Механизированная (технологическая) обрезка осуществляется агрегатами с использованием дисковых, сегментных и ножевых (чеканочных) режущих аппаратов.</p>
<p>Из отечественной техники наиболее известны контурные обрезчики типа МКО-3, АМС-7 и МКОТС с дисковыми режущими аппаратами (в настоящее время не производятся).</p>
<p>Зарубежные контурные обрезчики отличаются большим разнообразием типов и моделей, например фирмы Industrias David (Испания), RINIERIS R.L. (Италия) и др.</p>
<p>Сгребание и выметание обрезанных веток из приствольной полосы осуществляется метлами различной с гидроприводом, например модель ALH-4EN Industrias David (гидравлическое изменение ширины и высоты, междурядье 3,60-4,60 м) или выгребатель веток садовый MCMS производства ООО «СелАгро».</p>
<p>Сбор срезанных ветвей и их вынос за пределы сада осуществляется садовыми волокушами типа ВСН-2,5 и сборщиками ветвей СВ-1А.</p>
<p>Измельчение веток в междурядьях сада осуществляется отечественными измельчителями и мульчерами типа КРС-2,4; МОЗ-2; KG 180 и ИКС-1,5А, навешиваемых на заднюю навеску тракторов.</p>
<p>Зарубежные измельчители отличаются огромным разнообразием моделей и типоразмеров. Здесь можно отметить фирмы KUHN, Industrias David, CABE, Orsi Group S.r.l. и др.</p>
<h5>В отдельных случаях измельчители агрегатируются совместно с гидравлическими метлами</h5>
<p>Управления продукционными процессами также осуществляется прореживанием завязей, например механический прореживатель завязи DARWIN (Германия) и подрезкой корней, например корнеподрезчик DS-PK/2 (Польша)</p>
<p><strong>Машины для содержания и ухода за маточниками и питомниками</strong></p>
<p>Технологические процессы выращивания посадочного материала плодовых культур в средней полосе России включают этапы выращивания подвойного материала в маточниках вегетативно размножаемых подвоев и выращивание саженцев первого, второго и третьего года развития в плодовых питомниках.</p>
<p>Основными технологическими операциями по содержанию и уходу за маточниками вегетативно размножаемых подвоев являются: весеннее раскрытие маточных растений; внесение субстрата и удобрений; окучивание маточника; междурядная обработка; ошмыгивание листьев; раскрытие корневой системы маточника и отделение отводков.</p>
<p>Основными технологическими операциями по содержанию и уходу за плодовыми питомниками являются: междурядная обработка; борьба с вредителями и болезнями; зеленые операции и выкопка саженцев.</p>
<p>В настоящее время основной отечественной машиной для работы в маточниках является универсальных комплекс для маточников УКМ, содержащий основной базовый агрегат, который оснащается технологическими модулями, обеспечивающими весеннее раскрытие маточных растений; окучивание маточника; междурядную обработку; ошмыгивание листьев; раскрытие корневой системы маточника и отделение отводков.</p>
<p>Поверхностное внесение субстрата и твердых органических удобрений производится прицепным разбрасывателем типа ПРТ-7, которые оснащаются специальными направителями.</p>
<p>В плодовых питомниках междурядную и химическую обработку проводят высококлиренсными культиваторными, фрезерными и гербицидными секциями, устанавливаемыми тракторы типа ВЭС-45 или ВП-1,5.</p>
<p>Для выкопки саженцев используют отечественный выкопочный плуг пассивного типа ВПН-2М, выкопочный плуг ВПС-2 со встряхивающим механизмом, зарубежные копатели вибрационного типа или выкопочные комбайны, например фирмы DAMCON.</p>
<p><strong>Машины для уборки и транспортировки плодов и ягод</strong></p>
<p>Механизированная уборка и транспортировка плодов в основном включает следующие технологические операции: комбайновую уборку косточковых плодов и ягод; съём семечковых плодов с передвижных и стационарных плодоуборочных платформ; подбор опавших плодов (падалицы), внутриквартальные перевозки, погрузочно-разгрузочные операции; транспортировку к местам хранения.</p>
<p>Для уборки опавших плодов используют машины и приспособления для встряхивания плодов, например машины типоразмерного ряда фирмы <strong>Feucht-Obsttechnik, а также агрегаты и комбайны для подбора плодов фирм Feucht-Obsttechnik и </strong>ООО «СелАгро».</p>
<p>Для сбора плодов в труднодоступной зоне верхнего яруса используются белорусские навесные платформы типа ПОС-2Н (ООО «СелАгро»), а также прицепные и самоходные платформы-подъемники фирм Damcon, PAZZAGLIA, <strong>BILLO и</strong> др.</p>
<p>Наиболее перспективным направлением в уборочных операциях является использование самоходных плодоуборочных платформ-комбайнов, обеспечивающих сбор плодов с нижнего и верхнего ярусов с одновременной укладкой в контейнеры. В настоящее время наиболее популярны плодоуборочные платформы-комбайны типа белорусской АСУ–6 и иностранных фирм Hermes, <strong>ZUCAL и др.</strong></p>
<p>Для уборки косточковых плодов и ягод используют плодоуборочные и ягодоуборочные комбайны, например: машину ВУМ-15А; агрегат для уборки ягод АУС-8; полурядный прицепной комбайн Иоанна-механический и Иоанна-2-гидравлический; прицепной ягодоуборочный комбайн USK-1 Jovaras; самоходный смородиноуборочный комбайн Joonas-1500; комбайн для уборки смородины, крыжовника, аронии JAREK-5; комбайн для уборки малины NATALIA; комбайн для уборки вишни FELIX и др.</p>
<p>Для уборки земляники и других низкорастущих культур используют платформу УНК-1.</p>
<p>При поточно-контейнерном способе уборки, внутриквартальных перевозок и транспортировки к местам хранения используют контейнеровозы-транспортировщики типа ВУК-3М, ТКС-1,5, ТТК-3 и многочисленный ассортимент транспортировщиков-контейнеровозов иностранных фирм, например AGROFER и др.</p>
<p>Погрузочно-разгрузочные операции осуществляют различными отечественными вильчатыми погрузчиками, устанавливаемые на реверсивные тракторы, типа ПВСВ-0,5; ПВ-750. Для опорожнения контейнеров используется приспособление типа ОКП-6 или КО-1. Из зарубежных вилочных погрузчиков можно отметить типоразмерный модельный ряд фирмы <strong>BARGAM.</strong></p>
<p><strong>Оборудование для товарной обработки плодов и ягод</strong></p>
<p>Товарная обработка плодов и ягод проводится для подготовки к реализации и длительному хранению. Предварительный процесс товарной обработки плодов и ягод включает операции перегрузки и опорожнения контейнеров, сортировки, калибровки и упаковки.</p>
<p>Перегрузка и опорожнение контейнеров с плодово-ягодной продукцией осуществляется контейнероопрокидывателями типа КО-1 или HD 1211, контейнероразгрузчиком КР-1в агрегате со складскими вильчатыми аккумуляторными погрузчиками типа ЭП-103, АВ-701.</p>
<p>Ручная сортировка и упаковка плодов производится на столах и линиях типа СП-1, ЛТО-3А и ЛТО-6.</p>
<p>Автоматизированная сортировка по интенсивности окраски и калибровки по размеру и весу яблок и груш производится на сортировочных линиях типа Greefa А3/UP, Greefa MSE 2000 с программным обеспечением и Perfect MGS, EGS, OMS 2-250, OMS 4-470 (Голландия).</p>
<p><strong>Дополнительное и вспомогательное оборудование для промышленного садоводства</strong></p>
<p>Для снижения стрессовых погодных нагрузок (защита от заморозков и перегрева) в садах и ягодных плантациях используются вентиляторные установки от ООО «Босманика».</p>
<p>Вызывает интерес оборудование для отпугивания птиц от фирмы KURTBOMSAN.</p>
<h2><strong>2. НАПРАВЛЕНИЕ «СЕНСОРНЫЕ ТЕХНОЛОГИИ В ПРОМЫШЛЕННОМ САДОВОДСТВЕ»</strong></h2>
<h3><strong>2.1 Обзор и анализ технологий по беспроводному сбору данных в целях использования в садоводстве и земледелии</strong></h3>
<p>Промышленное интенсивное садоводство характеризуются тем, что сады располагаются на достаточно больших территориях. Для сбора информации с большого количества территориально распределенных датчиков рационально использовать беспроводные каналы связи. При этом крайне желательно, чтобы датчики имели автономное питание и работали бы без замены питания несколько лет.</p>
<p>С помощью таких беспроводных датчиков операторы-технологи смогут получать точные данные в режиме реального времени с участков, на которых они установлены. На основании полученных сведений система управления сможет принимать ключевые решения, например, когда орошать, сколько вносить удобрения, когда собирать урожай и т.д. Организованный подобным образом круглосуточный доступ ко всей необходимой информации сводит к минимуму многочисленные риски и позволяет садоводам принимать более точные решения, причем не только в процессе производства, но и при планировании [6].</p>
<p>С развитием промышленного Интернета вещей все больше устройств оснащаются стандартными сетевыми протоколами. Таким образом, становится возможным самостоятельная обработка данных оборудованием, взаимодействие между устройствами на низовом уровне и обращение к централизованной системе управляющей только по необходимости.</p>
<p>В последние 20 лет возникло множество беспроводных стандартов и сетей, отвечающих требованиям постоянно растущего объема передачи данных между людьми — GSM, GPRS, 3G, LTE, Wi-Max, Wi-Fi, ZegBee и др.</p>
<p>Распределение частот для протоколов беспроводной связи различных технологий Интернета вещей (IOT) ближнего радиуса действия (Short range wireless), Wi-Fi и системы связи дальнего радиуса действия (Longer range wireless) представлено в таблице 2.1 [7].</p>
<p>Таблица 2.1 &#8212; Распределение частот для протоколов беспроводной связи IOT</p>
<p><img width="661" height="911" class="wp-image-12082" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/primechanie-belyj-diapazon-televeshaniya-54698-mg.jpeg" alt="Примечание. Белый диапазон телевещания — 54–698 МГц. Зеленым цветом отмечено семейство протоколов субгигагерцового диапазона. Фиолетовым цветом отмечено семейство IEEE 802.15.4. Красные кресты указывают на соответствие полосы частот технологии IoT." srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/primechanie-belyj-diapazon-televeshaniya-54698-mg.jpeg 661w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/primechanie-belyj-diapazon-televeshaniya-54698-mg-218x300.jpeg 218w" sizes="(max-width: 661px) 100vw, 661px" /></p>
<p>При принятии решения в части использования конкретных стандартов организации беспроводной связи в обязательном порядке необходимо учитывать требования национальных стандартов и тех или иных ограничений, связанных с конкретной областью их применения.</p>
<p>Технологии IOT можно поделить, исходя из радиуса действия [8]:</p>
<ul>
<li>Технологии определения присутствия и бесконтактной идентификации.</li>
<li>Технологии персональных сетей.</li>
<li>Технологии беспроводных локальных сетей.</li>
<li>Технологии дальнего радиуса.</li>
</ul>
<p>На рисунке 2.1 представлены различные технологии в зависимости от радиуса действия.</p>
<p><img width="1680" height="1142" class="wp-image-12083" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/ostrov_lakoncev_md_v.png" alt="ostrov_lakoncev_MD_v" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/ostrov_lakoncev_md_v.png 1680w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/ostrov_lakoncev_md_v-300x204.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/ostrov_lakoncev_md_v-1024x696.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/ostrov_lakoncev_md_v-768x522.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/ostrov_lakoncev_md_v-1536x1044.png 1536w" sizes="(max-width: 1680px) 100vw, 1680px" /></p>
<p>Рисунок 2.1 – Сетевые технологии в зависимости от радиуса действия</p>
<p>Так как в промышленном интенсивном садоводстве осуществляется сбор информации с большого количества территориально распределенных датчиков наибольший интерес для организации беспроводной сети представляют технологии относящиеся к Wireless Neighborhood Area Network (WNAN) и Wireless Wide Area Network (WWAN), так как они обеспечивают дальность приема сигнала порядка нескольких километров.</p>
<p>Кроме радиуса действия необходимо учитывать и другие ключевые аспекты при выборе технологии беспроводного сетевого подключения [9]:</p>
<ul>
<li>Частота. Какое проникновение необходимо и какая устойчивость против помех?</li>
<li>Скорость передачи данных. Какая пропускная способность требуется? Как часто обновляются данные?</li>
<li>Энергопитание. Устройства работают от сети или аккумулятора?</li>
<li>Безопасность. Устройства участвуют в работе критически важных приложений?</li>
</ul>
<p>В таблице 2.2 представлены характеристики различных беспроводных сетевых технологий дальнего радиуса действия.</p>
<p>В таблице 2.3 представлены характеристики различных беспроводных сетевых технологий ближнего радиуса действия.</p>
<p>Таблица 2.2 – Характеристика беспроводных сетевых технологий дальнего радиуса действия</p>
<p><img width="1764" height="574" class="wp-image-12084" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d85596d83f584b868d2783b41976ffd6.png" alt="d85596d83f584b868d2783b41976ffd6" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d85596d83f584b868d2783b41976ffd6.png 1764w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d85596d83f584b868d2783b41976ffd6-300x98.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d85596d83f584b868d2783b41976ffd6-1024x333.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d85596d83f584b868d2783b41976ffd6-768x250.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d85596d83f584b868d2783b41976ffd6-1536x500.png 1536w" sizes="(max-width: 1764px) 100vw, 1764px" /></p>
<p>Таблица 2.3 – Характеристика беспроводных сетевых технологий ближнего радиуса действия</p>
<p><img width="1268" height="578" class="wp-image-12085" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d0f44caec83b49f1a8108cb67787eb49.png" alt="d0f44caec83b49f1a8108cb67787eb49" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d0f44caec83b49f1a8108cb67787eb49.png 1268w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d0f44caec83b49f1a8108cb67787eb49-300x137.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d0f44caec83b49f1a8108cb67787eb49-1024x467.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d0f44caec83b49f1a8108cb67787eb49-768x350.png 768w" sizes="(max-width: 1268px) 100vw, 1268px" /></p>
<p>Рассмотрим более подробно наиболее популярные беспроводные сетевые технологии.</p>
<p>Ближний радиус действия</p>
<p>Большинство стандартов для беспроводных систем связи ближнего радиуса действия относится к организации т. н. «персональной сети» — той, которая построена «вокруг» человека [10]. Такая сеть в технической литературе иногда сокращенно именуется PAN (Personal Area Networks), хотя для нас более привычны другие названия — например, WLAN (от англ. Wireless Local Area Network — беспроводная локальная сеть). PAN — это сеть передачи данных, объединяющая персональные электронные устройства одного пользователя (телефоны, карманные персональные компьютеры, смартфоны, ноутбуки, беспроводные гарнитуры и т. п.). Обычно такие сети имеют радиус покрытия от 10 до 30 метров (хотя в хороших условиях все они могут обеспечить и большую дальность связи).</p>
<p>Wireless RF</p>
<p>Wireless RF Беспроводные радио (Wireless RF) датчики и исполнительные механизмы дешевы и просты в развертывании. Они характеризуются ультранизким энергопотреблением. Дальность действия составляет до 100 м в прямой видимости и до 500м с внешними антеннами. Работают они обычно на частоте 315 или 433 МГц со скоростью 10 &#8212; 115.2 кбит/с и поддерживают AES шифрование 128 бит.</p>
<p>Bluetooth Low Energy (BLE)</p>
<p>Bluetooth Low Energy (BLE) является беспроводной персональной сетевой технологией, разработана и реализуется с помощью <a href="https://www.bluetooth.com/" target="_blank" rel="noopener">Bluetooth Special Interest Group</a>. Bluetooth Low Energy, называемый также Bluetooth Smart (для использования в IoT-устройствах), использует преимущественно протокол BLE, который предназначен специально для устройств со сверхмалым потреблением энергии [<a href="https://controleng.ru/besprovodny-e-tehnologii/putivoditel-iot-2/" target="_blank" rel="noopener">10</a>].</p>
<p>В данный момент технология Bluetooth присутствует на всех мобильных платформах, BLE оснащаются миллионы новых устройств. Эта технология хорошо поддерживается и надежна для ближних коммуникаций. Часто применяется для связи между смартфонами и другими персональными, реже домашними электронными устройствами. На этой технологии, в частности, основана технология iBeacon. Благодаря широким возможностям по выбору доступных вариантов протоколов и экономному использованию энергии аккумулятора, технологию Bluetooth можно эффективно применять и принимать как один из основных стандартов беспроводной связи для IoT-устройств. Сокращение затрат энергии на радиосвязь и оптимизация ПО нацелены как раз на то, чтобы сделать десятилетний срок эксплуатации без замены батарей, критичный для IoT, практически достижимым.</p>
<p>Преимущества BLE:</p>
<ul>
<li>широкое распространение в мире;</li>
<li>высокая скорость передачи данных;</li>
<li>высокая надежность.</li>
</ul>
<p>Недостатки BLE:</p>
<ul>
<li>некоторые проблемы с аутентификацией и приватностью;</li>
<li>невысокая проникающая способность в городской застройке;</li>
<li>местонахождение устройства не определяется.</li>
</ul>
<p>Wi-Fi</p>
<p>Wi-Fi (или WiFi, изначально от англ. Wireless Fidelity) &#8212; локальная беспроводная сетевая технология, которая позволяет электронным устройствам подключаться к сети, в основном с использованием частот 2,4 ГГц и 5 ГГц ISM радиодиапазона [<a href="https://habr.com/ru/company/commandspot/blog/390825/" target="_blank" rel="noopener">9</a>]. Технология развивается <a href="http://www.wi-fi.org/" target="_blank" rel="noopener">Wi-Fi Alliance</a> на базе стандарта IEEE (Institute of Electrical and Electronics Engineers) 802.11. Wi-Fi является зарегистрированной торговой маркой одноименного альянса, в который входит более 600 компаний. Эта технология де-факто стала практически повсеместной, в мире выпускаются миллиарды Wi-Fi устройств в год.</p>
<p>Wi-Fi изначально разрабатывалась для локальной связи. Современные точки доступа со шток-антеннами могут обеспечить радиус действия примерно до 100 м без препятствий. Существуют решения с использованием усилителя и полупараболической антенны с дальностью свыше 20 км.</p>
<p>Эта технология не стоит на месте, постоянно развиваясь. Так, технология Wi-Fi Direct позволяет устройствам Wi-Fi подключаться напрямую без точки доступа и сети. Устройства могут установить соединение друг с другом или с группой из нескольких устройств одновременно. Подключаются Wi-Fi Direct-сертифицированные устройства легко и просто: либо два NFC-совместимых устройства вместе, либо с вводом ПИН-кода. Кроме того, все прямые соединения Wi-Fi защищены WPA2.</p>
<p>Wi-Fi соединения могут быть нарушены или скорость соединения снижена при наличии других подобных устройств в той же области. Многие 2,4 ГГц 802.11b и 802.11g точки доступа по умолчанию работают на одних каналах при первоначальном запуске. Wi-Fi загрязнение может стать проблемой в районах с высокой плотностью, таких как большие жилые комплексы или офисные здания со многими точками доступа Wi-Fi. Кроме того, многие другие устройства используют диапазон 2,4 ГГц: микроволновые печи, ZigBee устройства, устройства Bluetooth, беспроводные телефоны, видеоняни, что может вызвать значительные дополнительные помехи. Это также является проблемой, когда муниципалитеты или другие крупные объекты (такие как университеты) стремятся обеспечить большую зону покрытия Wi-Fi.</p>
<p>Недавно выпущенный Cisco и Apple документ «Enterprise Best Practices for Apple Devices on Cisco Wireless LAN» содержит совместные рекомендации, касающиеся использования в сетях устройств iPhone, iPad, iPod (с операционной системой не ниже iOS 9.0). Как говорится в этом документе, «полоса 2,4 ГГц не считается пригодной для любых бизнес- и/или критичных корпоративных приложений». Для беспроводных сетей, где используются устройства Apple, компаниям рекомендуется пользоваться исключительно частотами 5 ГГц (стандарт 802.11a/n/ac). Тем не менее диапазон 2,4 ГГц пока остается основным, используемым по умолчанию для большинства мобильных устройств, к тому же использование частот 5 ГГц для Wi-Fi разрешено не во всех странах.</p>
<p>Первоначально введенный стандарт шифрования WEP может быть относительно легко взломан даже при правильной конфигурации (из-за слабой стойкости алгоритма). Новые устройства поддерживают более совершенные протоколы шифрования данных WPA и WPA2. Многие организации используют дополнительное шифрование для защиты от вторжения. На данный момент основным методом взлома WPA2 является подбор пароля, поэтому рекомендуется использовать сложные цифро-буквенные пароли для того, чтобы максимально усложнить задачу подбора пароля. Кроме того, стандартами Wi-Fi не предусмотрено шифрование передаваемых данных в открытых сетях. Это значит, что все данные, которые передаются по открытому беспроводному соединению, могут быть прослушаны злоумышленниками при помощи программ-снифферов. Поэтому, при использовании бесплатных хот-спотов не следует передавать в Интернет критически важные данные.</p>
<p>Преимущества Wi-Fi:</p>
<ul>
<li>повсеместное распространение в мире;</li>
<li>гарантированная совместимость;</li>
<li>высокая скорость передачи данных;</li>
<li>высокая надежность.</li>
</ul>
<p>Недостатки Wi-Fi:</p>
<ul>
<li>интерференция и помехи;</li>
<li>некоторые проблемы с безопасностью;</li>
<li>невысокая проникающая способность в городской застройке;</li>
<li>высокая энергоемкость;</li>
<li>диапазон и ограничения в разных странах различны, многие страны требуют регистрации сетей Wi-Fi, работающих вне помещений.</li>
</ul>
<p>Wi-Fi Ha Low</p>
<p>Ha Low новый стандарт беспроводной связи, предназначенный для работы Интернета вещей. Новый стандарт получил спецификацию IEEE 802.11ah.</p>
<p>Этот протокол работает на нетребующей лицензирования частоте 900 МГц, для обеспечения расширенного диапазона <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/Wi-Fi" target="_blank" rel="noopener">Wi-Fi</a> сетей, по сравнению с обычными сетями Wi-Fi, работающими в диапазонах 2.4 ГГц и 5 ГГц. Его низкое энергопотребление является преимуществом, позволяющим создавать большие группы станций или датчиков, которые взаимодействуют чтобы распространять сигналы, поддерживая концепцию IoT <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/IEEE_802.11ah#cite_note-qualcomm-4" target="_blank" rel="noopener">[11]</a>. Низкое энергопотребление протокола конкурирует с <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/Bluetooth" target="_blank" rel="noopener">Bluetooth</a> и имеет дополнительное преимущество &#8212; более высокие скорости передачи данных и более широкий диапазон покрытия <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/IEEE_802.11ah#cite_note-theverge-2" target="_blank" rel="noopener">[12]</a>.</p>
<p>Преимущество протокола 802.11ah заключается в расширенном радиусе действия, что делает его полезным для сельской связи и разгрузки трафика сотовой связи. Другая цель протокола &#8212; разрешить использование беспроводных станций 802.11 с низкой скоростью в субгигагерцовом спектре [<a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/IEEE_802.11ah#cite_note-qualcomm-4" target="_blank" rel="noopener">11]</a>. Протокол является одной из технологий стандарта IEEE 802.11, которая наиболее отличается от модели локальной сети, особенно в отношении коллизий. Важным аспектом протокола 802.11ah является поведение станций, сгруппированных для сведения к минимуму конфликтов в эфире, использование ретранслятора для увеличения радиуса действия, использование небольшого количества энергии благодаря предварительно заданным периодам пробуждения/дремания, по-прежнему можно отправлять данные на высокой скорости при некоторых согласованных условиях и использовать секторные антенны.</p>
<p>Частота 900 МГц заметно увеличивает проникающую способность сигнала в городской застройке, а радиус ее действия будет намного больше, чем у современного беспроводного стандарта, — до 1 километра. В то же время платой за «дальнобойность» является малая мощность сигнала. Пропускная способность Wi-Fi HaLow будет гораздо ниже, чем максимум Wi-Fi 802.11ac (7 Гбит/c), предполагаемая скорость: 50 кбит/с — 18 Мбит/с.</p>
<p>Thread</p>
<p>Thread (от англ. thread &#8212; нить) &#8212; это протокол среднего уровня, основанный на энергоэффективном беспроводном стандарте 6LoWPAN &#8212; стандарте взаимодействия по протоколу IPv6 (новая версия протокола IP с длиной адреса 128 бит вместо 32 в IPv4) поверх маломощных беспроводных персональных сетей стандарта IEEE802.15.4. Технология Thread (в ее логотипе показана суть протокола &#8212; сшивание) предназначена для адаптации простых устройств IoT к коммуникации с использованием протокола IPv6, который позволяет осуществлять связь через локальную сеть (LAN) и Интернет. Протокол среднего уровня Thread можно установить поверх других низкоуровневых стандартов. Стандарт предполагает использование самой современной схемы аутентификации и AES-шифрования, позволяющих закрыть дыры в защите, которые существуют в других беспроводных протоколах. При этом безопасность обеспечивается как на уровне сети, так и непосредственно на уровне приложений.</p>
<p>Широкая поддержка «спящего режима» позволяет в течение многих лет эксплуатировать устройства даже от одной батареи AA.</p>
<p>Преимущества Thread:</p>
<ul>
<li>дополнение к Wi-Fi;</li>
<li>разработка специально для домашней электроники;</li>
<li>надежная самовосстанавливающаяся сеть;</li>
<li>использование проверенных открытых стандартов;</li>
<li>высокая безопасность;</li>
<li>низкое энергопотребление.</li>
</ul>
<p>Недостатки Thread:</p>
<ul>
<li>интерференция и помехи;</li>
<li>невысокая проникающая способность в городской застройке;</li>
<li>диапазон и ограничения в разных странах различны, многие страны требуют регистрации сетей Wi-Fi, работающих вне помещений.</li>
</ul>
<p>ZigBee</p>
<p>ZigBee &#8212; спецификация сетевых протоколов верхнего уровня, регламентированных стандартом IEEE 802.15.4, который появился в 2003 году [13]. ZigBee и IEEE 802.15.4 описывают беспроводные персональные вычислительные сети (WPAN, wireless personal area networks). Спецификация ZigBee ориентирована на приложения, требующие гарантированной безопасной передачи данных при относительно небольших скоростях и возможности длительной работы сетевых устройств от автономных источников питания. Технология ZigBee поддерживает не только простые топологии сети («точка-точка», «дерево» и «звезда»), но и самоорганизующуюся и самовосстанавливающуюся ячеистую (mesh) топологию с ретрансляцией и маршрутизацией сообщений.</p>
<p>ZigBee разрабатывается <a href="http://www.zigbee.org/" target="_blank" rel="noopener">ZigBee Alliance</a>, в который входит более 300 компаний. Альянс также сертифицирует оборудование и устройства. 16 декабря 2015 года Альянс объявил о ратификации ZigBee 3.0, учитывающий современные требования IoT и поддерживающий все предыдущие версии и сотни миллионов уже проданных устройств.</p>
<p>Название стандарта ZigBee происходит от танца медовых пчел после возвращения в свой улей. Эта технология является еще одним удачным решением, которое ориентировано на приложения, требующие гарантированной безопасной передачи данных при относительно небольших скоростях. Она обеспечивает возможность длительной работы сетевых устройств от автономных источников питания (батарей). Сети, образованные по протоколу ZigBee, начали привлекать внимание еще с 1998 г., когда многие разработчики осознали, что протоколы Wi-Fi и Bluetooth стали недостаточно эффективными для целого ряда приложений. В частности, многие инженеры увидели необходимость в самоорганизующихся сетях ad-hoc (ad-hoc &#8212; латинское выражение, означающее «специально для этого»). В такой одноранговой сети узлы могут связываться напрямую, точка-к-точке, без потребности в общей точке доступа. Технология ZigBee использует радиочастоты не требующего лицензирования ISM-диапазона, включая полосу в районе 2,4 ГГц. Однако в разных регионах и странах для этого стандарта связи применяются разные полосы рабочих частот: так, в США для ZigBee выделена полоса в субгигагерцовом диапазоне, включающем 915 МГц, в Китае это 784 МГц, а в Европе &#8212; 868 МГц. В России ZigBee используется в частотном диапазоне 2400-2483,5 МГц и также не требует получения частотных разрешений и дополнительных согласований. Протокол ZigBee изначально поддерживает сетевые соединения типа «дерево», «звезда» и самоорганизующейся сети с ячеистой топологией, предназначенные для решения самого широкого круга задач. Подключенные таким образом устройства для управления узлами могут передавать данные через каналы связи в сеть, что делает технологию ZigBee более привлекательной (по сравнению с сетью «точка-точка» в аналогичных условиях) для организации сетей с низкой скоростью передачи данных, распределенных по большой площади.</p>
<p>Плата за все преимущества ZigBee &#8212; это сокращение времени автономной работы устройств, которые служат репитерами кластеров такой сети, используемых в процессе обмена данными с более удаленными IoT-устройствами. Ускоренное истощение энергии батарей связано с тем, что устройствам приходится передавать не только свои собственные данные и подтверждения между узлами сети, но также данные и подтверждения с других устройств. Что же касается помехозащищенности, то хотя расширенная спецификация от 2007 г., получившая название ZigBee Pro, предоставляет возможность использования технологии с перескоком частоты, однако в этом случае при наличии помех переходить на другой канал должна сразу вся сеть. Если говорить о скорости передачи, то в зависимости от области применения устройства она может находиться в диапазоне от 10 до 200 Кбит/с.</p>
<p>Более низкие скорости обычно означают и более экономное использование энергии батареи, которая расходуется на процессоры, логические микросхемы и, конечно, передачу. Характерная для данной области применения и диапазона частот низкая скорость передачи данных при нечастых обновлениях данных может обеспечить устройству более длительный срок службы батареи. В настоящее время технология Zigbee используется во многих приложениях самого различного назначения, которые требуют подключения с малым расходом потребляемой мощности, включая домашнюю автоматизацию и промышленные сети. Например, замок «без ключа» на входной двери и регулятор температурного режима вполне могут быть устройствами ZigBee.</p>
<p>Преимущества ZigBee:</p>
<ul>
<li>способность к самоорганизации и самовосстановлению;</li>
<li>простота развертывания;</li>
<li>высокая помехоустойчивость;</li>
<li>высокая безопасность;</li>
<li>нелицензируемые частоты;</li>
<li>низкое энергопотребление (в том числе режим «сна» для устройств).</li>
</ul>
<p>Недостатки ZigBee:</p>
<ul>
<li>невысокая скорость;</li>
<li>большая часть трафика тратится на передачу пакетов, содержащих адресную информацию, информацию по синхронизации и т.п.;</li>
<li>невысокая проникающая способность в городской застройке;</li>
<li>недостаточно высокий уровень стандартизации и отсутствие единой программно-аппаратной платформы для разработки сложных приложений.</li>
</ul>
<p>Z-Wave</p>
<p>Z-Wave &#8212; запатентованный беспроводный протокол связи, разработанный в основном для домашней автоматизации [14]. Технология использует маломощные и миниатюрные радиочастотные модули, которые встраиваются в бытовую электронику и различные устройства. Z-Wave работает в диапазоне частот до 1 ГГц и оптимизирован для передачи простых управляющих команд с малыми задержками. В основе решения Z-Wave лежит самоорганизующаяся ячеистая сеть (mesh сеть), в которой каждый узел или устройство может принимать и передавать управляющие сигналы другим устройствам сети, используя промежуточные соседние узлы.</p>
<p>В Z-Wave используется FSK- или GFSK-модуляция, и хотя эта технология изначально была запатентована, в настоящее время она является общедоступной открытой спецификацией ITU G.9959.</p>
<p>Преимущества Z-Wave:</p>
<ul>
<li>разработка специально для домашней электроники;</li>
<li>способность к самоорганизации и самовосстановлению;</li>
<li>простота развертывания;</li>
<li>высокая помехоустойчивость;</li>
<li>высокая безопасность;</li>
<li>нелицензируемые частоты;</li>
<li>отсутствие интерференции с многочисленными устройствами на 2.4 ГГц;</li>
<li>низкое энергопотребление.</li>
</ul>
<p>Недостатки Z-Wave:</p>
<ul>
<li>невысокая скорость;</li>
<li>для решений с потребностью более 30 устройств, Z-Wave начинает становиться более дорогим, чем кабельные системы;</li>
<li>невысокая проникающая способность в городской застройке;</li>
<li>платежи Sigma Designs как владельцу технологии.</li>
</ul>
<p>Дальний радиус действия</p>
<p>Существует множество приложений, в которых технология IOT требует значительно больших дальности связи и зон покрытия одиночными устройствами. Такие сети с ограниченной мощностью и большим покрытием часто упоминаются под аббревиатурой LPWAN (англ. Low-power Wide-area Network &#8212; энергоэффективная сеть дальнего радиуса действия) [15]. Области применения этих сетей включают: медицину (мониторинг состояния пациентов амбулаторно и на дому), мониторинг ресурсов (контроль качества воды, добыча нефти и полезных ископаемых), индустрию (мониторинг и контроль на предприятиях, рассредоточенных на больших площадях), сельское хозяйство (здоровье и местонахождение животных, погода, состояние растений и водопользование). Также они используются в системах «умного города» (транспорт, парковка, качество воздуха, учет коммунальных услуг и стоков), при мониторинге зданий и сооружений и т. п. Кроме того, сети типа LPWAN могут служить точками доступа для сбора и передачи на большие расстояния данных, которые собраны беспроводными датчиками, объединенными в сетевые кластеры.</p>
<p>LoRaWAN</p>
<p>LoRa (от англ. Long Range) &#8212; это достаточно новый метод модуляции и одноименная сетевая технология, продвигаемая открытой некоммерческой организацией LoRa Alliance (консорциум) [16]. В альянс входят многие ведущие игроки рынка «Интернета вещей»: IBM, Semtech, Cisco, Inmarsat, Swisscom и др.</p>
<p>В зависимости от региональных распределений, в такой сети используются радиочастоты субгигагерцового диапазона в не требующих лицензирования спектрах частот в диапазонах VHF (30-300 МГц), UHF (300 МГц &#8212; 3 ГГц) или 800-930 МГц. Поскольку технология LoRa применяет более низкие радиочастоты, чем стандарты, использующие частоты 2,4 или 5 ГГц, она отличается от них и по радиочастотным характеристикам, при этом сигналы LoRa могут проникать глубоко в здания и в места, недоступные более высокочастотным сигналам.. Архитектура сети представляет собой звезду, конечные устройства подключаются по беспроводной связи к одному или нескольким шлюзам, а шлюзы подключаются к сетевому серверу по стандартному IP-соединению.</p>
<p>Устройство с LoRaWAN-модулем передает данные по радиоканалу на базовую станцию. Станция принимает сигналы от всех устройств в радиусе своего действия, обрабатывает и передаёт на удалённый сервер, используя доступный канал связи (например, Ethernet) [17].</p>
<p><img width="957" height="421" class="wp-image-12086" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-215.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-215.png 957w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-215-300x132.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-215-768x338.png 768w" sizes="(max-width: 957px) 100vw, 957px" alt="word image 215 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 2.2 &#8212; LoRaWAN &#8212; как реализация LPWAN</p>
<p>Как правило, под LoRa обычно подразумевается тип модуляции, а под LoRaWAN &#8212; открытый сетевой протокол LoRa, который не надо напрямую ассоциировать с LPWAN (как уже говорилось ранее, это любая энергоэффективная сеть дальнего радиуса действия). LoRaWAN используется для передачи небольших по объему пакетов данных на дальние расстояния. Такая сеть была разработана специально для распределенных сетей телеметрии, межмашинного взаимодействия, или так называемого М2М (от англ. Machine-to-Machine), и, собственно, «Интернета вещей». Сеть LoRa является одной из наиболее перспективных беспроводных технологий, обеспечивающих среду сбора данных с различного оборудования: датчиков, счетчиков и сенсоров.</p>
<p>Модуляция LoRa сильно выделяется на фоне других типов модуляции, и является настоящим достижением в области радиочастотных технологий. Большинство стандартов ближнего радиуса действия, как было сказано ранее, использует ту или иную разновидность модуляций FSK, OFDM, FHSS или DSSS с расширением спектра. LoRa &#8212; это набор методов модуляции, запатентованных компанией Semtech, с расширением спектра посредством линейной частотной модуляции &#8212; Chirp Spread Spectrum (CSS). В целом суть этого подхода заключается в перестройке несущей частоты по линейному закону.</p>
<p>Благодаря такой перестройке сигнал становится устойчивым к эффекту Допплера (для мобильных пользователей) и многолучевому замиранию в отражающей радиочастотной среде, а также получает высокий уровень помехоустойчивости. Кроме того, при таком методе расширения спектра низкие битовые скорости (до 300 бит/с) могут избежать влияния источников узкополосных помех, таких как FSK-сигналы, и успешно восстановиться на приемном конце. Это может дать линии связи LoRa преимущество в 15 дБ по сравнению с узкополосным FSK-сигналом при использовании радиочастотных сигналов одинаковой мощности. Что касается шумов, то LoRa может прекрасно и без проблем работать ниже уровня окружающего радиочастотного шума и на 20 дБ или даже еще ниже по отношению к узкополосным источникам помех &#8212; из-за усиления, присущего этому виду модуляции с расширенным спектром.</p>
<p>Также технология LoRa позволяет использовать различные комбинации скорости передачи данных и модуляции. Они могут быть выбраны исходя из разных соображений: например, для увеличения скорости передачи данных (до 40 Кбит/с) с меньшим диапазоном покрытия, когда именно скорость передачи является критическим фактором, или для достижения большей дальности связи с низкой радиочастотной мощностью в зашумленных средах. Дело в том, что при снижении скорости передачи данных на один бит приходится больше энергии и его легче распознать на приемном конце &#8212; следовательно, при одной и той же потребляемой мощности и чувствительности приемника дальность связи увеличивается. Интересно, что коэффициенты расширения спектра LoRa, называемые SF (от англ. Spreading Factor), при передаче данных могут быть активны в одном канале, не мешая при этом друг другу. Поскольку сигнал CSS проще декодировать, чем сигналы с другими технологиями расширения спектра, то это можно сделать и с меньшей вычислительной мощностью. Что, в свою очередь, приводит к увеличению времени автономной работы устройств «Интернета вещей», несмотря на более сложное решение в части модуляции.</p>
<p>Преимущества LoRa:</p>
<ul>
<li>открытый стандарт;</li>
<li>большая дальность;</li>
<li>высокая проникающая способность в городской застройке;</li>
<li>низкое энергопотребление, по оценкам до 10 лет работы сенсора от батареи АА;</li>
<li>различные нелицензируемые частоты, такие как 109 МГц, 433 МГц, 868 МГц, 915 МГц суб-ГГц ISM полос;</li>
<li>адаптивная скорость передачи данных;</li>
<li>поддерживает личные и общественные сети;</li>
<li>комплексная безопасность и встроенные идентификация и аутентификация.</li>
</ul>
<p>Недостатки LoRa:</p>
<ul>
<li>низкая скорость передачи данных;</li>
<li>Semtech — единственный поставщик чипов;</li>
<li>отсутствует роуминг.</li>
</ul>
<p>СТРИЖ</p>
<p>Система реализовывается российской компанией <a href="http://strij.net/" target="_blank" rel="noopener">СТРИЖ</a>-Телематика, используется собственный протокол Marcato 2.0. Частота может быть адаптирована под ISM диапазон.</p>
<p>«СТРИЖ» &#8212; это платформа для сбора данных на базе беспроводных LPWAN [18]. Используя новый энергоэффективный протокол радиосвязи, она позволяет устройствам передавать информацию на десятки километров и при этом работать в течение нескольких лет на одной батарее. «СТРИЖ» позиционируется как технология передачи небольшого объема данных &#8212; до 20 байт с малой частотой обновления.</p>
<p>Технология до определенной степени схожа с технологией LoRa со всеми плюсами и минусами последней. Принципиальное отличие: у LoRa используется широкополосное кодирование, а у СТРИЖ &#8212; узкополосная модуляция. По данным компании, такая модуляция позволяет гораздо эффективнее использовать полосу спектра, увеличить чувствительность и энергоэффективность и снизить стоимость.</p>
<p>По мнению разработчиков системы, данная технология позволяет создать сеть, в которой одна базовая станция собирает данные в радиусе 50 км с сотен тысяч разнотипных автономных датчиков (рисунок 2.3) <a href="http://www.strij.tech/" target="_blank" rel="noopener">[18].</a> Но, поскольку «СТРИЖ» требует собственной инфраструктуры, включая базовые станции, он вряд ли будет дешевле технологий на базе существующих сетей LTE, хотя стоимость оборудования для точки измерения может быть и ниже.</p>
<p><img width="1182" height="585" class="wp-image-12087" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/13_75_05.jpeg" alt="13_75_05" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/13_75_05.jpeg 1182w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/13_75_05-300x148.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/13_75_05-1024x507.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/13_75_05-768x380.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1182px) 100vw, 1182px" /></p>
<p>Рисунок 2.3 &#8212; Организация сети «СТРИЖ»</p>
<p>SigFox</p>
<p>Система построена одноименной компанией, основанной во Франции в 2009 году [19]. Используется технология Ultra Narrow Band (UNB), та же, что использовалась для связи между подводными лодками во время Второй мировой войны. Эта технология изначально предназначена для связи на низких скоростях передачи данных.</p>
<p><a href="http://www.sigfox.com/en/#!/" target="_blank" rel="noopener">SigFox</a> в настоящее время использует самый популярный европейский ISM диапазон на 868 МГц (как определено стандартом ETSI и СЕРТ), а также 902 МГц в США (как определено FCC), в зависимости от конкретных региональных правил. Система развернута с использованием возможностей современных сотовых сетей.</p>
<p>Устройство может отправить до 140 сообщений в день, и каждое сообщение может содержать до 12 байт полезных данных. 12 байт покрывает потребности устройств, которые передают данные, такие как местоположение устройства, индекс потребления энергии, сигнал тревоги или любой другой тип основной сенсорной информации. Также можно передавать до 4 сообщений из 8 байт полезных данных на каждое устройство в сутки. Для того, чтобы получать сообщения, устройство должно запросить данные с сервера, это должно быть запрограммировано на конкретные события или на определенное время. 8 байт, отправленные на устройство, позволяют при необходимости отправить данные конфигурации, можно оптимизировать срок службы аккумулятора. Этого достаточно, если нет необходимости в полноценной двусторонней связи.</p>
<p>В отличие от своих конкурентов сеть уже развернута по всей Европе и Северной Америке и охватывает десятки тысяч устройств. Компания проводит сертификацию устройств SigFox Ready<img src="https://s.w.org/images/core/emoji/13.1.0/72x72/2122.png" alt="™" class="wp-smiley" style="height: 1em; max-height: 1em;" />.</p>
<p>Преимущества SigFox:</p>
<ul>
<li>большое покрытие;</li>
<li>высокая проникающая способность в городской застройке;</li>
<li>сверхнизкое энергопотребление, по оценкам до 20 лет работы сенсора от 2-х батарей АА;</li>
<li>гибкость в плане конструкции антенны;</li>
<li>протокол SigFox совместим с существующими трансиверами;</li>
<li>низкая стоимость.</li>
</ul>
<p>Недостатки SigFox:</p>
<ul>
<li>низкая скорость передачи данных;</li>
<li>зависимость от сотовой инфраструктуры;</li>
<li>ограниченная помехоустойчивость.</li>
</ul>
<p>Wheitghless</p>
<p><a href="http://www.weightless.org/" target="_blank" rel="noopener">Weightless</a> &#8212; группа открытых технологических стандартов связи LPWAN (Low-Power Wide-Area Network) для обмена данными между базовой станцией и устройствами. Стандарты развиваются некоммерческой организацией Weightless SIG [20]. В настоящее время доступны 3 стандарта &#8212; Weightless-N, Weightless-P и Weightless-W. Используются нелицензируемые частоты суб-гигагерцового диапазона.</p>
<p>Weightless-N использует технологию Ultra Narrow Band (UNB), является стандартом односторонней связи. Самый экономичный стандарт в группе как с точки зрения затрат, так и по энергопотреблению.</p>
<p>Weightless-W использует частоты TVWS (TV white space, неиспользуемые частоты телевизионного спектра) там, где это разрешено местными правилами. Это удорожает терминал и увеличивает его энергопотребление.</p>
<p>Weightless-P — последний из стандартов, введен в июле 2015 года, полностью двусторонний, поддерживает все основные диапазоны SRD / ISM (short range devices / industrial, scientific and medical), наиболее производительный в группе, обладает рядом дополнительных возможностей, как роуминг, пейджинг, адаптированное кодирование и др. Поэтому имеет немного меньшую дальность и более высокое энергопотребление.</p>
<p>Преимущества Weightless:</p>
<ul>
<li>открытый стандарт;</li>
<li>большая дальность;</li>
<li>высокая проникающая способность в городской застройке;</li>
<li>низкое энергопотребление, по оценкам до 10 лет работы сенсора (Weightless-N);</li>
<li>различные нелицензируемые частоты (Weightless-P);</li>
<li>поддерживает личные и общественные сети;</li>
<li>высокая безопасность;</li>
<li>низкая стоимость (особенно Weightless-N);</li>
</ul>
<p>Недостаток Weightless &#8212; низкая скорость передачи данных.</p>
<p>GSM, LTE</p>
<p>Консорциум <a href="http://www.3gpp.org/" target="_blank" rel="noopener">3GPP</a> (The 3rd Generation Partnership Project), разрабатывающий спецификации для мобильной телефонии, уже давно работает над улучшением GSM (Global System for Mobile Communications, изначально Groupe Spécial Mobile) и LTE (Long-Term Evolution) с точки зрения IoT.</p>
<p>LTE-сети сотовой связи предлагают новые сервисы и низкоскоростные режимы передачи данных. Учитывая, что сотовые сети распространены практически повсеместно, такой подход позволяет устройствам с низким энергопотреблением передавать по ним данные, имея при этом большой диапазон покрытия и длительный срок службы батареи. Однако, как уже было сказано, экономия батарей означает и более низкую скорость передачи данных. Основными предложениями в рамках LTE для разработчиков «Интернета вещей» являются относительно медленный стандарт NB-IoT и более быстрый Cat-M1, что дает известную гибкость в принятии решений.</p>
<p>Преимущества GSM, LTE:</p>
<ul>
<li>функционирование на существующей инфраструктуре сотовых операторов;</li>
<li>широкое распространение в мире;</li>
<li>высокая скорость передачи данных;</li>
<li>поддержка личных и общественных сетей;</li>
<li>высокая комплексная безопасность;</li>
<li>роуминг.</li>
</ul>
<p>Недостатки GSM, LTE:</p>
<ul>
<li>лицензируемые частоты;</li>
<li>высокие тарифы.</li>
</ul>
<p>NB-LTE и NB-CoT</p>
<p>NB-IoT (Narrow-Band Internet of Things) –это совсем недавнее дополнение к технологии беспроводного Интернета, которое представляет собой стандарт сотовой связи для устройств телеметрии с малыми объемами передачи данных [21].</p>
<p>Корпорации Nokia Networks, Ericsson и Intel объединились для продвижения технологии Narrow-Band Long-Term Evolution (NB-LTE). Sprint, Verizon Wireless, Alcatel-Lucent, Qualcomm, Samsung, Sony и ZTE также стали частью этой инициативы.</p>
<p>NB-LTE рассматривается некоторыми экспертами как прямой вызов Huawei Technologies, которая развивает технологию Narrowband Cellular IoT (NB-CIoT). NB-CIoT уже получила поддержку таких тяжеловесов, как Vodafone, T-Mobile, TeliaSonera и China Unicom.</p>
<p>Основное различие между NB-LTE и NB-CIoT сводится к тому, насколько существующие LTE-сети могут быть переориентированы на IoT. Huawei отказался от комментариев на этот счет, но критики подхода «чистого листа» (clean slate) NB-CIoT отмечают, что эта технология требует новых чипсетов и, кажется, не имеет обратную совместимость с LTE-сетями старше Release 13.</p>
<p>По словам представителя Nokia, NB-LTE, напротив, может быть полностью интегрирована в существующие LTE- сети и работает в рамках существующих полос LTE. Другими словами, NB-LTE использует существующую экосистему и, таким образом, обещает большую экономию на масштабе.</p>
<p>В остальном обеим технологиям удалось решить проблему энергосбережения: заявленная продолжительность работы устройства от элемента питания — 10 лет. Кроме того, в несколько раз улучшена проникающая способность в плотной застройке, и количество возможных подключений устройств увеличено на 2 порядка.</p>
<p>Преимущества и недостатки этих технологий естественным образом произрастают из GSM и LTE.</p>
<p>Таким образом, рассмотренные LPWAN-сети в той или иной степени могут использоваться для сбора данных с различного оборудования: датчиков, счётчиков, сенсоров т.п. в промышленном интенсивном садоводстве.</p>
<p>Технология LoRA наиболее полно отвечает требованиям к системе сбора данных и управления в интенсивном садоводстве.</p>
<p>Выбор технологии LoRA для использования в системе управления обусловлен ее уникальными особенностями [22]:</p>
<ul>
<li>Большая дальность передачи радиосигнала по сравнению с другими беспроводными технологиями, используемыми для телеметрии. Благодаря высокой чувствительности приёмника и применению модуляции LoRa обеспечивается устойчивая связь на расстоянии до 5 км в городских условиях при плотной застройке и до 15 км в зоне прямой видимости.</li>
<li>Низкое электропотребление. Оконечное устройство (например, датчик) может работать до 10 лет от одной батареи ёмкостью 3400mAh благодаря сверхбыстрому переходу из режима сна и обратно и низкому энергопотреблению в режимах приема и передачи данных.</li>
<li>Защита данных. Безопасность протокола LoRaWAN гарантируется следующими условиями: 64-разрядный уникальный номер устройства [EUI 64], 128-разрядный сетевой ключ соединения [AES 128], 128-разрядный сетевой ключ приложения [AES 128].</li>
<li>Масштабируемость. Один шлюз (базовая станция) может обслуживать до 5 тысяч оконечных узлов на каждый км2, а топология типа «звезда» без использования повторителей позволяет легко наращивать сеть.</li>
</ul>
<p>В России технология LoRa делает первые шаги, а например, в Китае она уже применяется очень широко. Сегодня Китай стал локомотивом продвижения LoRaWAN» [23].</p>
<p>Производителем оборудования с поддержкой технологии LoRa в России является компании «Вега-Абсолют», г. Новосибирск [24].</p>
<h3><strong>2.2 Разработка проектно-конструкторской документации на систему автоматического контроля влажности почвы и систему управления поливом</strong></h3>
<h4><strong>2.2.1 Выбор структуры автоматизированной системы контроля и управления. Разработка структурной схемы комплекса технических средств</strong></h4>
<p>Структурная схема комплекса технических средств представлена на рисунке 2.4</p>
<p>При построении автоматизированной системы контроля и управления используется иерархическая информационная структура с применением на разных уровнях вычислительных средств различной мощности.</p>
<p>Для разработки данной автоматизированной системы контроля и управления выбрана трехуровневая структура комплекса технических средств (КТС).</p>
<p>АРМ оператора/агронома</p>
<p>Базовая станция LORA</p>
<p>Щит управления поливом</p>
<p>Датчики влажности почвы</p>
<p>Счетчики воды</p>
<p>Клапаны воды с электроприводом</p>
<p>Ethernet</p>
<p>(основной канал)</p>
<p>Ethernet</p>
<p>(основной канал)</p>
<p>GPRS/GSM</p>
<p>(альтернативный канал)</p>
<p>Сеть LoraWAN</p>
<p>(беспроводная передача данных)</p>
<p>Электрические</p>
<p>сигналы</p>
<p>Рисунок 2.4 &#8212; Структура комплекса технических средств</p>
<p>Первый (нижний) уровень представлен датчиками и исполнительными механизмами. Датчики представлены измерительными преобразователями влажности почвы. Датчики имеют выходной унифицированный сигнал 4…20 мА, пропорциональный относительной влажности почвы. Передача информация от датчиков влажности на автоматизированное рабочее место оператора/агронома осуществляется посредством беспроводной сети LoRaWAN. В проекте используется коммуникационное оборудование сети LoRaWAN отечественной компании «ВЕГА Абсолют» &#8212; базовой станции БС1-2 и конвертором токовой петли ТП-11.</p>
<p>Клапаны с электроприводом осуществляют управление подачей воды в капельную систему орошения и дождевания. Управление клапанами осуществляется сигналами 24VAC, поступающими от щита управления поливом.</p>
<p>Второй (средний) уровень комплекса технических средств представлен базовой станцией сети LoRaWAN и щитом управления поливом, в котором расположен управляющий контроллер ОВЕН ПЛК-210.</p>
<p>Базовая станция сети LoRaWAN осуществляет взаимодействие с конверторами токовой петли с подключенными к ним датчиками влажности почвы. Для передачи данных на сервер и АРМ оператора/агронома в качестве основного канала используется сеть Ethernet. Возможен альтернативный способ передачи данных (при очень большом удалении базовой станции от сервера) с использованием беспроводного канала GSM/GPRS.</p>
<p>Контроллер ОВЕН ПЛК-210, установленный в щите управления поливом выполняет:</p>
<ul>
<li>сбор сигналов от счетчиков воды, установленных на линиях подачи воды на каждый участок;</li>
<li>реализацию алгоритмов управления и формирование управляющих сигналов на исполнительные механизмы (клапаны);</li>
<li>передачу и прием информации из промышленной сети Ethernet.</li>
</ul>
<p>Третий (верхний) уровень комплекса технических средств представлен АРМом оператора/агронома, который совмещен с сервером сети LoRaWAN.</p>
<p>АРМ оператора осуществляет выполнение следующих функций:</p>
<ul>
<li>формирование сетевых запросы к контроллеру среднего уровня и базовой станции;</li>
<li>получение от них оперативной информации о ходе технологического процесса;</li>
<li>сигнализация (световая и звуковая) о выходе параметров за предупредительные и предельно допустимые (аварийные) границы;</li>
<li>отображение на экране монитора хода технологического процесса в удобном для оператора виде (в цифровом виде, в виде трендов, динамизированных мнемосхем);</li>
<li>осуществление долговременного хранения динамической информации (ведение архива) о ходе процесса;</li>
<li>коррекция необходимых параметров алгоритмов управления;</li>
<li>реализация функций ручного (дистанционного) управления любым клапаном на линиях подачи воды;</li>
<li>автоматическая генерация отчетов;</li>
<li>протоколирование всех действий оператора по управлению системой.</li>
</ul>
<p>Реализация этих функция возможна при использовании в составе АРМ оператора SCADA-системы КРУГ-2000.</p>
<h4><strong>2.2.2 Выбор основных технических средств </strong></h4>
<p>Управление поливом осуществляется из операторского помещения, в котором находятся автоматизированное место оператора и щит управления поливом.</p>
<p>Измерение влажности почвы осуществляется с помощью измерительного преобразователя TH-12 (рисунок 2.5). Датчик влажности ТН-12 предназначен для преобразования относительной влажности в унифицированный выходной сигнал 4-20 мА или передачи измеренных значений по интерфейсу RS-485 (Modbus RTU). Питание прибора – 12…30 В, поддерживаемые интерфейсы и протоколы &#8212; 4-20мА/Modbus RTU, диапазон измерений относительной влажности – 0…100%, степень пылевлагозащиты &#8212; IP68, абсолютная погрешность измерения влажности± 3,0 %(0-53%);± 5,0 %(53-100%).</p>
<p><img width="631" height="535" class="wp-image-12088" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-216.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-216.png 631w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-216-300x254.png 300w" sizes="(max-width: 631px) 100vw, 631px" alt="word image 216 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 2.5 &#8212; Датчик влажности ТН-12</p>
<p>Датчик влажности ТН-12 работает в комплекте с конвертером Вега ТП-11. Конвертер Вега ТП-11 (рисунок 2.6) предназначен для считывания показаний с устройств, имеющих интерфейс токовая петля 4-20 мА, с последующим накоплением и передачей этой информации в сеть LoRaWAN. Конвертер может быть использован для снятия показаний с любых датчиков и промышленного оборудования с интерфейсом 4-20 мА, таких как температурные датчики, датчики влажности, датчики давления. Конвертер является автономным устройством и обеспечивает питание подключаемых датчиков напряжением 24 В непосредственно через интерфейс 4-20 мА.</p>
<p><img width="586" height="421" class="wp-image-12089" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-217.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-217.png 586w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-217-300x216.png 300w" sizes="(max-width: 586px) 100vw, 586px" alt="word image 217 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 2.6 &#8212; Конвертер Вега ТП-11</p>
<p>Элементом питания для конвертера служит встроенная батарея ёмкостью 6400 mAh, рассчитанная на срок службы до 10 лет при передаче данных один раз в сутки. Также конвертер может работать от внешнего источника питания с напряжением 10…36 В.</p>
<p>Настройка конвертера осуществляется по USB с помощью специального ПО «Vega LoRaWAN конфигуратор».</p>
<p>Технические характеристики конвертера Вега ТП-11 представлены на рисунке 2.7.</p>
<p>В целях экономии ресурса батареи конвертера питающее напряжение 24 В подаётся не постоянно. Напряжение 24 В подаётся на устройство «4-20 мА» за несколько секунд до выполнения опроса для того чтобы датчик успел включиться и установить соответствующий измеряемому параметру ток. Это время, так называемое «время прогрева», является настраиваемым из конфигуратора параметром и может устанавливаться от 1 до 60 секунд.</p>
<p><img width="830" height="719" class="wp-image-12090" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-218.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-218.png 830w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-218-300x260.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-218-768x665.png 768w" sizes="(max-width: 830px) 100vw, 830px" alt="word image 218 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 2.7 – Технические характеристики конвертера Вега ТП-11</p>
<p>Взаимодействие по сети LORAWAN с конвертерами Вега ТП-11 осуществляется с помощью базовой станции Вега БС-2.2 (рисунок 2.8). Базовая станция Вега БС предназначена для разворачивания сети LoRaWAN на частотах диапазона 863-870 МГц. Базовая станция работает на операционной системе Linux и имеет предустановленное ПО Packet forwarder.</p>
<p><img width="299" height="264" class="wp-image-12091" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-219.png" alt="word image 219 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 2.8 – Базовая станция Вега БС-2.2</p>
<p>Питание базовой станции и сообщение с сервером осуществляется через канал Ethernet. Настройка осуществляется через канал Ethernet либо через интерфейс базовой станции, либо по протоколу SSH с помощью любой терминальной программы (например, PuTTY).</p>
<p>Базовые станции Вега БС-2 и Вега БС-2.2 имеют дополнительно 3G-модуль, который обеспечивает дополнительный канал связи и GPS/ГЛОНАСС-модуль для определения местоположения базовой станции и синхронизации встроенных часов по сигналам навигационных спутников.</p>
<p>Технические характеристики базовых станций представлены на рисунке 2.9.</p>
<p><img width="687" height="425" class="wp-image-12092" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-220.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-220.png 687w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-220-300x186.png 300w" sizes="(max-width: 687px) 100vw, 687px" alt="word image 220 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 2.9 – Технические характеристики базовых станций ВЕГА</p>
<p>Управление технологическим процессом осуществляется отечественным программируемым логическим контроллером ОВЕН ПЛК-210 (рисунок 2.10).</p>
<p><img width="578" height="617" class="wp-image-12093" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-221.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-221.png 578w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-221-281x300.png 281w" sizes="(max-width: 578px) 100vw, 578px" alt="word image 221 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 2.10 &#8212; Программируемый логический контроллер ОВЕН ПЛК-210</p>
<p>ОВЕН ПЛК210 – новая линейка моноблочных контроллеров с расширенными коммуникационными возможностями и дополнительными функциями надежности.</p>
<p>Контроллер программируется в среде CODESYS V3.5 SP14 Patch 3. В рамках единого ПО пользователь разрабатывает управляющую логику, человеко-машинный интерфейс и настраивает обмен с другими устройствами. В качестве модулей расширения входных и выходных сигналов рекомендуется к использованию линейка модулей Мх210 с интерфейсом Ethernet.</p>
<p>Основным коммуникационным интерфейсом ПЛК210 является Ethernet. Контроллер имеет 4 порта Ethernet, 3 из которых объединены в управляемый коммутатор. Это позволяет использовать различные сетевые топологии, а также применять контроллер в качестве шлюза между промышленной сетью и сетью предприятия.</p>
<p>Контроллер ОВЕН ПЛК210 на борту имеет встроенные дискретные входы-выходы. В проекте дискретные входы используются для приема сигналов от счетчиков воды, а дискретные выходы – для управления электроприводами клапанов на линиях подачи воды.</p>
<p>В дополнение к контроллеру для увеличения числа дискретных выходов в проекте используется 16-ти канальный модуль дискретного вывода с интерфейсом Ethernet МУ-402 (рисунок 2.11).</p>
<p><img width="469" height="476" class="wp-image-12094" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-222.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-222.png 469w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-222-296x300.png 296w" sizes="(max-width: 469px) 100vw, 469px" alt="word image 222 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 2.11 &#8212; 16-ти канальный модуль дискретного вывода ОВЕН МУ-402</p>
<p>Управление подачей воды в системах капельного полива и дождевания осуществляется с помощью электромагнитных клапанов PGV фирмы HUNTER (рисунок 2.12)</p>
<p><img width="550" height="395" class="wp-image-12095" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-223.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-223.png 550w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-223-300x215.png 300w" sizes="(max-width: 550px) 100vw, 550px" alt="word image 223 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 2.12 &#8212; Электромагнитные клапаны PGV фирмы HUNTER</p>
<p>Электромагнитные клапаны PGV состоят из двух камер, отделенных мембраной. В мембране есть отверстие, благодаря которому при закрытом положении клапана мембрана прижата к нижней камере. При открытии соленоида (вручную или с пульта управления) открывается дополнительное отверстие, большее по диаметру, чем в мембране. Давление в верхней камере становится меньше, чем в нижней, мембрана поднимается, и вода поступает в линию.</p>
<p>Для ручной регулировки потока воды через клапан применяют вентиль контроля потока, прижимающий или отпускающий мембрану (диафрагму). Стандартные клапаны оснащены соленоидами переменного тока 24В.</p>
<p>Корпус изготовлен из высококачественного ПВХ, а прочная диафрагма специально разработана для интенсивной эксплуатации. В зависимости от диаметра подсоединяемой к клапану трубе бывают следующие варианты исполнения: 1 дюйм, 1 ½ дюйма, 2 дюйма.</p>
<h4><strong>2.2.3 Описание функциональной схемы автоматизации</strong></h4>
<p>Функциональная схема автоматизации является основным технологическим документом, определяющим объем автоматизации.</p>
<p>ФСА представляет собой чертеж, на котором схематично изображено основное техническое оборудование, коммуникации, органы управления и средства автоматизации с указанием связей между технологическим оборудованием и элементами автоматики.</p>
<p>Рассмотрим функциональную схему автоматизации процесса контроля влажности и управления поливом.</p>
<p>Согласно техническому регламенту необходимо осуществлять контроль влажности почвы. Контроль влажности осуществляется датчиками TH-12. Позиции датчиков представлены в таблице 2.3. Датчики влажности имеют выходной сигнал 4…20 мА и работают в комплекте с конвертерами токовой петли ВЕГА ТП-11. Позиции соответствующих приборов также приведены в таблице 2.3.</p>
<p>Сигналы с конвертеров ВЕГА ТП-11 через сеть LoRaWAN поступают на базовую станцию и затем на сервер и в АРМ оператора/агронома.</p>
<p>Управление влажностью почвы на различных участках осуществляется за счет подачи воды через клапаны с электроприводом. Необходимое количество подаваемой воды определяется с помощью счетчиков жидкости.</p>
<p>Счетчики жидкости имеют дискретный выходной сигнал, который поступает на дискретные входы контроллера управления поливом. Контроллер осуществляет подсчет поданной на каждой участок воды и в соответствии с заданием производит управление соответствующими клапанами. Позиции соответствующих счетчиков и клапанов приведены в таблице 2.4.</p>
<p>Таблица 2.3 – Позиционные обозначения приборов системы контроля влажности почвы</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="2">Участок</td>
<td colspan="2">Позиция датчика</p>
<p>влажности</td>
<td>Позиция конвертера</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">1</td>
<td colspan="2">2</td>
<td>3</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2" rowspan="6">Питомник 1</td>
<td colspan="2">1МЕ 1-1</td>
<td>1МY 1-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">1МЕ 2-1</td>
<td>1МY 2-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">1МЕ 3-1</td>
<td>1МY 3-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">1МЕ 4-1</td>
<td>1МY 4-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">1МЕ 5-1</td>
<td>1МY 5-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">1МЕ 6-1</td>
<td>1МY 6-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2" rowspan="6">Питомник 2</td>
<td colspan="2">2МЕ 1-1</td>
<td>2МY 1-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">2МЕ 2-1</td>
<td>2МY 2-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">2МЕ 3-1</td>
<td>2МY 3-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">2МЕ 4-1</td>
<td>2МY 4-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">2МЕ 5-1</td>
<td>2МY 5-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">2МЕ 6-1</td>
<td>2МY 6-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2" rowspan="6">Питомник 3</td>
<td colspan="2">3МЕ 1-1</td>
<td>3МY 1-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">3МЕ 2-1</td>
<td>3МY 2-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">3МЕ 3-1</td>
<td>3МY 3-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">3МЕ 4-1</td>
<td>3МY 4-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">3МЕ 5-1</td>
<td>3МY 5-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">3МЕ 6-1</td>
<td>3МY 6-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2" rowspan="6">Суперинтенсивный сад</td>
<td colspan="2">4МЕ 1-1</td>
<td>4МY 1-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">4МЕ 2-1</td>
<td>4МY 2-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">4МЕ 3-1</td>
<td>4МY 3-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">4МЕ 4-1</td>
<td>4МY 4-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">4МЕ 5-1</td>
<td>4МY 5-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">4МЕ 6-1</td>
<td>4МY 6-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2" rowspan="4">Интенсивный сад</td>
<td colspan="2">5МЕ 1-1</td>
<td>5МY 1-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">5МЕ 2-1</td>
<td>5МY 2-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">5МЕ 3-1</td>
<td>5МY 3-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">5МЕ 4-1</td>
<td>5МY 4-2</td>
</tr>
<tr>
<td rowspan="4">Маточник</td>
<td colspan="2">6МЕ 1-1</td>
<td colspan="2">6МY 1-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">6МЕ 2-1</td>
<td colspan="2">6МY 2-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">6МЕ 3-1</td>
<td colspan="2">6МY 3-2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">6МЕ 4-1</td>
<td colspan="2">6МY 4-2</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таблица 2.4 – Позиционные обозначения приборов системы управления поливом</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Участок</td>
<td>Позиция счетчика воды</td>
<td>Позиции клапанов</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>2</td>
<td>3</td>
</tr>
<tr>
<td>Питомник 1</td>
<td>1FQE 7-1</td>
<td>1V1, 1V2, 1V3, 1V4, 1V5, 1V6</td>
</tr>
<tr>
<td>Питомник 2</td>
<td>2FQE 7-1</td>
<td>2V1, 2V2, 2V3, 2V4, 2V5, 2V6</td>
</tr>
<tr>
<td>Питомник 3</td>
<td>3FQE 7-1</td>
<td>3V1, 3V2, 3V3, 3V4, 3V5, 3V6</td>
</tr>
<tr>
<td>Суперинтенсивный сад</td>
<td>4FQE 7-1</td>
<td>4V1, 4V2, 4V3, 4V4, 4V5, 4V6</td>
</tr>
<tr>
<td>Интенсивный сад</td>
<td>5FQE 5-1</td>
<td>5V1, 5V2, 5V3, 5V4</td>
</tr>
<tr>
<td>Маточник</td>
<td>6FQE 5-1</td>
<td>6V1, 6V2, 6V3</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<h3><strong>2.3 Разворачивание и настройка сети LoRaWAN</strong></h3>
<p>Сеть LoRaWAN это радиосеть (рисунок 2.13). Общение между оконечными устройствами и сервером осуществляется через ретрансляторы радиосигнала, в роли которых выступают базовые станции Вега БС-1 или Вега БС-2.</p>
<p><img width="985" height="467" class="wp-image-12096" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-224.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-224.png 985w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-224-300x142.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-224-768x364.png 768w" sizes="(max-width: 985px) 100vw, 985px" alt="word image 224 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 2.13 – Структура сети LoRaWAN</p>
<p>Базовые станции зарегистрированы на сервере и имеют привязку к серверу. Оконечные устройства зарегистрированы на сервере и имеют привязку к серверу. Между базовыми станциями и оконечными устройствами никакой конкретной привязки нет. Базовая станция передает сообщения с сервера в эфир, а все оконечные устройства в радиусе распространения сигнала принимают эти сообщения. Также и наоборот, оконечное устройство передает сообщения в эфир, а все базовые станции поблизости принимают эти сообщения и передают на сервер, к которому привязаны. Сообщения содержат идентификационную информацию, поэтому сервер не обрабатывает сообщения с устройств, не зарегистрированных на данном сервере, так же и оконечные устройства не обрабатывают сообщения, предназначенные для другого оконечного устройства.</p>
<p>Таким образом, построение сети начинается с организации сервера. Сервер должен работать круглосуточно для обеспечения работы сети. Далее необходимо обеспечить связь базовой станции и сервера, после чего можно начинать подключать оконечные устройства.</p>
<p>Построение сети осуществляется в несколько этапов.</p>
<p>1. Установка и настройка сервера.</p>
<p>2. Подключение базовой станции к серверу.</p>
<p>3. Подключение оконечных устройств к серверу.</p>
<p>4. Установка оборудования на место его работы.</p>
<p>Причем первый этап необходимо осуществлять на компьютере, который впоследствии станет сервером и будет круглосуточно работать. Второй и третий этапы можно осуществлять в любом удобном месте с компьютером, подключенным к сети Интернет. Четвертый этап осуществляется на местах установки конкретных устройств.</p>
<p>Этап 1. IOT VEGA SERVER</p>
<p>После скачивания архива с нужной версией сервера, следует распаковать архив, зайти в папку и открыть файл settings.conf в любом текстовом редакторе. Данный файл содержит настройки сервера. Содержимое файла приведено ниже. Красным выделены строки, в которых следует произвести изменения, синим отображены комментарии файла, зелёным комментарии данного руководства. <img width="1040" height="641" class="wp-image-12097" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-225.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-225.png 1040w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-225-300x185.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-225-1024x631.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-225-768x473.png 768w" sizes="(max-width: 1040px) 100vw, 1040px" alt="word image 225 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"> <img width="554" height="750" class="wp-image-12098" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-226.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-226.png 554w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-226-222x300.png 222w" sizes="(max-width: 554px) 100vw, 554px" alt="word image 226 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p><img width="554" height="750" class="wp-image-12099" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-227.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-227.png 554w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-227-222x300.png 222w" sizes="(max-width: 554px) 100vw, 554px" alt="word image 227 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"> <img width="520" height="96" class="wp-image-12100" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-228.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-228.png 520w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-228-300x55.png 300w" sizes="(max-width: 520px) 100vw, 520px" alt="word image 228 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>После внесения необходимых изменений файл настроек следует сохранить и закрыть. Для корректной работы сервера нужно также установить драйвера openSSL и msvc c++ 2013, папки с которыми находятся в корневой папке сервера. После этого можно запустить файл iot-vega-server.exe и убедиться, что сервер работает (рисунок 2.14).</p>
<p><img width="822" height="413" class="wp-image-12101" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-229.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-229.png 822w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-229-300x151.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-229-768x386.png 768w" sizes="(max-width: 822px) 100vw, 822px" alt="word image 229 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 2.14 – Проверка работоспособности сервера</p>
<p>О корректной работе сервера говорят строки UDP socket has opened и WebSocketServer has opened, а также отсутствие каких-либо сообщений об ошибках.</p>
<p>Этап 2. Базовая станция</p>
<p>После запуска сервера можно приступать к подключению и настройке базовой станции. Для подключения базовой станции к компьютеру потребуется установить драйвер для COM-порта (его можно скачать на сайте iotvega.com со страницы базовой станции). Также необходима терминальная программа PuTTY или любая другая терминальная программа с поддержкой подключения по SSH. Подключение осуществляется в следующем порядке:</p>
<p>1. Подключить базовую станцию к POE-адаптеру.</p>
<p>2. Подключить POE-адаптер к LAN разъему сетевого оборудования и подключить в сеть электропитания.</p>
<p>3. Подключить базовую станцию к компьютеру по USB.</p>
<p>4. Установить драйвер для COM-порта. В диспетчере устройств в разделе «Порты» убедиться, что появился COM-порт подключенной базовой станции и запомнить его номер.</p>
<p>5. Открыть программу PuTTY, выполнить подключение по последовательному порту согласно руководству по эксплуатации базовой станции.</p>
<p>6. После этого открыть программу PuTTY, выбрать способ подключения Serial, и ввести номер виртуального COM-порта базовой станции и скорость (115200) в соответствующие поля.</p>
<p>7. После чего нажать Open.</p>
<p>После подключения к базовой станции появится окно терминала PuTTY, где нужно ввести логин и пароль.</p>
<p>Программа Packet forwarder запускается автоматически при старте системы. Перед тем, как настраивать базовую станцию нужно завершить процесс Packet forwarder, набрав команду:</p>
<p>/etc/init.d/lora_watchdog stop</p>
<p>Листаем файл настроек вниз до строчки gateway_conf.</p>
<p><img width="817" height="413" class="wp-image-12102" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-230.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-230.png 817w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-230-300x152.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-230-768x388.png 768w" sizes="(max-width: 817px) 100vw, 817px" alt="word image 230 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>В данном разделе нужно указать IP-адрес и UDP-порт сервера, указанные в файле настроек сервера settings.conf.</p>
<p>Порт указываем дважды, в строчках serv_port_up и serv_port_down один и тот же.</p>
<p><img width="821" height="424" class="wp-image-12103" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-231.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-231.png 821w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-231-300x155.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-231-768x397.png 768w" sizes="(max-width: 821px) 100vw, 821px" alt="word image 231 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>После внесения изменений нажать ctrl+X – выход из файла. На предложенный вопрос о сохранении изменений нажать клавишу Y. Подтвердить клавишей Enter. После изменения настроек базовой станции необходимо снова запустить процесс:</p>
<p>/etc/init.d/lora_watchdog start</p>
<p>После чего процесс Packet forwarder будет запущен с новыми настройками. В окне сервера появится запись о подключенной базовой станции. Обратите внимание на значение отклика (параметр LATENCY), он может варьироваться в зависимости от качества связи от 0 до 100 по сети Ethernet и от 100 до 500 по сети 3G в порядке нормы.</p>
<p><img width="809" height="402" class="wp-image-12104" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-232.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-232.png 809w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-232-300x149.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-232-768x382.png 768w" sizes="(max-width: 809px) 100vw, 809px" alt="word image 232 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Сервер и базовая станция друг друга видят, можно закрыть PuTTY. Сервер должен оставаться открытым.</p>
<p>IOT VEGA ADMINTOOL</p>
<p>Открыть папку с программой, найти файл config.js и открыть с помощью любого текстового редактора. В данном файле всего две строчки:</p>
<p>const address_ws = &#8216;ws://127.0.0.1:8002&#8217;;</p>
<p>const demo_user = false;</p>
<p>Изменить следует IP-адрес и номер порта в соответствии с указанными в файле настрое сервера settings.conf, но в этот раз нужно использовать TCP-порт. После чего сохранить и закрыть файл. Запустить файл index.html с помощью любого браузера. Откроется web-страница с панелью ввода логина и пароля. Первым делом следует нажать кнопку в виде шестеренок.</p>
<p><img width="437" height="318" class="wp-image-12105" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-233.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-233.png 437w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-233-300x218.png 300w" sizes="(max-width: 437px) 100vw, 437px" alt="word image 233 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Появится строка с адресом и портом сервера, указанными в файле настроек config.js, а также значок подключения к серверу. Зелёный значок означает успешное подключение.</p>
<p><img width="437" height="390" class="wp-image-12106" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-234.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-234.png 437w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-234-300x268.png 300w" sizes="(max-width: 437px) 100vw, 437px" alt="word image 234 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>В поля Login и Password необходимо ввести логин и пароль, указанные в файле settings.conf соответственно. Нажать кнопку Sign in. Приложение IOT Vega AdminTool запущено.</p>
<p>Во вкладке Gateways можно увидеть подключенную базовую станцию. В колонке Active отображается статус базовой станции, зелёная галочка означает, что базовая станция передаёт данные на сервер.</p>
<p>ЭТАП 3 &#8212; ПОДКЛЮЧЕНИЕ ОКОНЕЧНЫХ УСТРОЙСТВ</p>
<p>Перед первым подключением устройства к компьютеру необходимо установить драйвер для COM-порта stsw-stm32102. После запуска исполняемого файла VCP_V1.4.0_Setup.exe появится окно установщика: В этом окне нужно нажать кнопку Next, затем Install, после чего начнётся установка. По окончании появится окно успешного завершения установки. После нажатия Finish драйвер готов к работе, &#8212; можно подключать оконечные устройства по USB.</p>
<p>Все оконечные устройства настраиваются с помощью программы «Vega LoRaWAN Configurator» при подключении к компьютеру по USB. Программа «Vega LoRaWAN Configurator» не требует установки. При запуске исполняемого файла появляется окно работы с программой. Для подключения к устройству необходимо выполнить следующие шаги:</p>
<p>1. Подключить USB-кабель к устройству.</p>
<p>2. Запустить программу «Vega LoRaWAN Configurator».</p>
<p>3. Нажать кнопку «Подключиться» в меню слева.</p>
<p>Программа автоматически распознает тип устройства, и меню выбора устройства станет неактивным.</p>
<p>Всё, что нужно для подключения устройства к сети находится во вкладке «Информация».</p>
<p><img width="845" height="276" class="wp-image-12107" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-235.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-235.png 845w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-235-300x98.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-235-768x251.png 768w" sizes="(max-width: 845px) 100vw, 845px" alt="word image 235 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Данные для ABP – отображаются данные, необходимые для регистрации устройства в сети LoRaWAN в режиме активации ABP (Activation By Personalization).</p>
<p>Данные для OTAA – отображаются данные, необходимые для регистрации устройства в сети LoRaWAN в режиме активации OTAA (Over The Air Activation).</p>
<p>Для подключения устройства к серверу в программе IOT Vega AdminTool необходимо перейти на вкладку Devices и нажать кнопку «+». Появится окно подключения нового оконечного устройства. Поля, обязательные для заполнения подсвечены красным цветом. Также рекомендуется указывать имя девайса, чтобы можно было однозначно идентифицировать его при большом количестве подключенных устройств.</p>
<p>После заполнения всех полей нажать кнопку Save. Устройство появится в списке устройств.</p>
<p>В программе «Vega LoRaWAN Configurator» нажать кнопку «Присоединиться к сети». Убедиться, что пакет пришел на сервер, в столбце Last connection появится информация с датой и временем последнего пакета.</p>
<p>Теперь можно настроить устройство в программе «Vega LoRaWAN Configurator» в соответствии с руководством по эксплуатации на конкретное устройство. После чего отсоединить устройство от компьютера. Таким образом, можно подключить любые оконечные устройства к сети LoRaWAN.</p>
<p>ЭТАП 4 &#8212; УСТАНОВКА ОБОРУДОВАНИЯ НА МЕСТО ЕГО РАБОТЫ</p>
<p>Теперь, когда сеть LoRaWAN построена и успешно функционирует, нужно разместить базовые станции и оконечные устройства там, где они будут работать постоянно. Работа сети во многом зависит от правильного взаимного расположения антенны базовой станции и оконечных устройств. Проверить качество сигнала можно с помощью тестера сети LoRaWAN. Порядок проведения работ зависит от конкретных целей, для которых строится сеть, и порядок размещения устройств и антенны выбирается в соответствии с ними.</p>
<p>Основные рекомендации по размещению антенны даны в руководстве по эксплуатации на базовую станцию. Общее правило – антенна должна быть расположена на высокой точке, на открытом пространстве, чтобы ничего не мешало распространению сигнала. Чем мощнее антенна, тем дальше распространяется сигнал, поэтому рекомендуется использовать антенну с усилением, по крайней мере, 10 dBi. С такой антенной зона покрытия базовой станции может достигать 5 км в городе, и 15 км за городом.</p>
<p>Базовая станция соединяется с антенной проводом, поэтому может находиться в любом месте, удобном для подключения к сети Ethernet или 3G. После установки базовой станции и антенны и проверки корректной работы базовой станции через IOT Vega AdminTool можно приступать к установке оконечных устройств. С помощью тестера сети можно убедиться в качестве сигнала на месте установки оконечного устройства. Далее подключить устройство по схеме согласно руководству по эксплуатации на конкретное устройство. И нажать кнопку активации на плате. Устройства с импульсными входами при подключении к ним внешних счетчиков могут накапливать случайные импульсы. После завершения настройки такого устройства необходимо сбросить эти показания, удерживая кнопку активации в течении 5 секунд, а затем снова включить устройство. Корректность работы оконечных устройств также можно проверять через IOT Vega AdminTool.</p>
<p>Построение сети завершено.</p>
<h2><strong>3 НАПРАВЛЕНИЕ «ГЛОБАЛЬНАЯ СИСТЕМА ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОГО УПРАВЛЕНИЯ И СИСТЕМА ПОДДЕРЖКИ ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ»</strong></h2>
<h3><strong>3.1 Разработка прикладного программного обеспечения управляющего контроллера системы управления капельным поливом тест-полигона «Умный сад»</strong></h3>
<h4><strong>3.1.1 Описание программного обеспечения управляющего контроллера</strong></h4>
<p>Одним из самых популярных в мире универсальных комплексов программирования является инструментальная система CoDeSys, которая поддерживает стандарт МЭК и учитывает фирменные особенности большого количества ПЛК различных фирм.</p>
<p>Инструментальная система CoDeSys (Controllers Development System) фирмы 3S (Smart Software Solutions) относится к классу систем CASE-типа (Computer Aided Software Engineering) и представляет проектировщику удобную среду для программирования контроллеров на языках МЭК [3 &#8212; 5]. Используемые редакторы и отладочные средства базируются на широко известных принципах. CoDeSys позволяет использовать языки: IL, ST, LD, SFC, FBD, а так же язык непрерывных функциональных схем CFC (Continuous Flow Chart), который относится к языкам высокого уровня и является продолжением языка FBD.</p>
<p>Отечественная компания ОВЕН является производителем средств промышленной автоматизации собственной разработки на современной элементной базе.</p>
<p>В настоящее время компанией выпускаются программируемые логические контроллеры четырех серий:</p>
<ul>
<li>контроллеры с HMI для локальных систем автоматизации ОВЕН ПЛК63/ПЛК73. Основные области применения этих контроллеров: центральные и индивидуальные тепловые пункты, жилищно-коммунальное хозяйство, котельные и различные небольшие установки;</li>
<li>контроллеры для малых систем автоматизации ОВЕН ПЛК100/ПЛК150/ПЛК154. Данные ПЛК предназначены для управления средними и малыми объектами, и для построения систем диспетчеризации;</li>
<li>моноблочные контроллеры с дискретными и аналоговыми входами/выходами для средних систем автоматизации ПЛК110/ПЛК160. Данные ПЛК предназначены для автоматизации систем средней сложности, для создания распределенных систем управления;</li>
<li>коммуникационные контроллеры ПЛК/210/ПЛК304/ПЛК323, Данные ПЛК это PC &#8212; совместимые контроллеры под управлением ОС Linux, которые могут быть использованы для организации взаимодействия между различным оборудованием, оснащенным различными же интерфейсами и протоколами связи.</li>
</ul>
<p>Первые три серии ПЛК компании ОВЕН используют в качестве инструментальной системы программирования систему CoDeSys v.2, при этом могут быть использованы различные порты ПЛК (USB Device, Ethernet, RS-232 Debug).</p>
<p>Для программирования коммуникационных контроллеров ПЛК210/ПЛК304/ПЛК323 используется система CoDeSys v3.5.</p>
<p>CoDeSys реализует поддержку всех пяти стандартных (IEC 61131-3) языков программирования ПЛК:</p>
<p>1. Язык последовательных функциональных схем SFC (Sequential Function Chart) .</p>
<p>2. Язык функциональных блоковых диаграмм FBD (Function Block Diagrams)+ расширенный аналог FBD – CFC (Continuous Flow Diagram).</p>
<p>3. Графический язык релейных диаграмм или релейной логики LD (Ladder Diagrams).</p>
<p>4. Язык структурированного текста ST (Structured Text) .</p>
<p>5. Язык инструкций IL (Instruction List).</p>
<p>1. Язык последовательных функциональных схем SFC (Sequential Function Chart) – графический язык, позволяет описать логику программы на основе чередующихся процедурных шагов и условных переходов, а также представить последовательно-параллельные задачи в понятной и наглядной форме. Основными элементами языка являются шаг и переход.</p>
<p>Шаг представляет собой набор операций над переменными. Переход – набор логических условий, определяющий передачу управления к другому шагу.</p>
<p>По внешнему виду описание на языке SFC напоминает хорошо известные логические блок-схемы алгоритмов, при этом SFC предоставляет возможности построения сложных распараллеленных алгоритмов. Язык SFC является наиболее важным из семейства языков стандарта IEC 61131-3. Однако SFC не имеет средств для описания шагов и переходов, и их содержание должно быть выражено средствами других языков стандарта.</p>
<p>2. Язык функциональных блоковых диаграмм FBD (Function Block Diagrams) – графический язык, позволяет создать программу практически любой сложности с использованием библиотечных функций (арифметических, тригонометрических, строковых) и функциональных блоков (логических, ПИД-регулирования, мультиплексоров и др.).</p>
<p>Программа на языке FBD выглядит как набор блоков, между входами/ выходами которых графически установлены связи. Программирование сводится к выбору необходимых библиотечных функций и блоков и соединению их соответствующих входов/выходов. В результате получается максимально наглядная и хорошо контролируемая программа.</p>
<p>3. Графический язык релейных диаграмм или релейной логики LD (Ladder Diagrams) является стандартизованным вариантом класса языков релейно-контактных схем и применяется для описания логических выражений различного уровня сложности. Логические выражения на этом языке описываются в виде контактов и катушек реле, которые широко применялись в области автоматизации в 60-х – 70-х годах ХХ века. Ввиду своих ограниченных возможностей язык дополнен такими средствами, как таймеры, счётчики и др.</p>
<p>4. Язык структурированного текста ST (Structured Text) относится к классу текстовых языков высокого уровня и предоставляет булевые и арифметические операторы, оператор ветвления if-then-else, операторы цикла. По мнемонике язык ST похож на Паскаль. На его основе можно создавать гибкие процедуры обработки данных. Язык структурированного текста является основным для программирования последовательных шагов и переходов языка SFC.</p>
<p>5. Язык инструкций IL (Instruction List) – текстовый язык низкого уровня. Выглядит как типичный язык Ассемблера. Язык IL позволяет создавать эффективные, оптимальные по быстродействию программы.</p>
<h4><strong>3.1.2 Краткое описание процедур программной реализации системы управления поливом</strong></h4>
<p>В соответствии с разработанным техническим обеспечением на систему управления управляющий контроллер ОВЕН ПЛК210 формирует дискретные выходные сигналы на открытие/закрытие клапанов.</p>
<p>Прикладное программное обеспечение управляющего контроллера разработано в среде CodeSys с использованием языков программирования ST, CFC и SFC.</p>
<p>Связь программного обеспечения управляющего контроллера с программным обеспечением верхнего уровня (АРМом оператора) осуществляется посредством ОРС-технологии с использованием OPC-сервера.</p>
<p>Прикладное программное обеспечение управляющего контроллера включает несколько взаимосвязанных процедур.</p>
<p>Процедура logik написана на языке CFC и осуществляет:</p>
<ol>
<li>управление электроприводами клапанов</li>
<li>обработку сигналов от счётчиков воды.</li>
</ol>
<p>Функциональный блок counter использует дискретный выход счетчиков для преобразования в количество прошедшей через счетчик воды, написан на языке ST.</p>
<p>Функциональный блок dozir, описывает алгоритм автоматического дозирования заданного количества воды, с формированием управляющего сигнала на клапан, реализован на языке SFC.</p>
<h3><strong>3.2 Разработка прикладного программного обеспечения локального автоматизированного рабочего места оператора (агронома) c использованием SCADA-системы</strong></h3>
<p>Целью создания системы является повышение экономических показателей за счет усовершенствования системы контроля и управления, оперативной сигнализации и протоколирования хода процесса полива, повышения технологической дисциплины.</p>
<p>Достижение этой цели обеспечивается внедрением на объекте современных средств автоматизации &#8212; программно-логического контроллера и персонального компьютера.</p>
<p>Поставленная цель достигается за счет:</p>
<ul>
<li>оперативного и высокоэффективного контроля и управления процессом полива;</li>
<li>применения современных технических средств и методов контроля;</li>
<li>точной, достоверной автоматической регистрации технологического процесса, что обеспечивает повышение технологической дисциплины;</li>
<li>оперативной вычислительной обработки результатов функционирования технологических агрегатов;</li>
<li>представления информации в удобном для дальнейшей обработки виде.</li>
</ul>
<p>Система обеспечивает:</p>
<ul>
<li>заданную точность и достоверность контроля;</li>
<li>дистанционное управление исполнительными механизмами;</li>
<li>снижение количества предаварийных ситуаций за счет оперативной предупредительной цветовой и звуковой сигнализации;</li>
<li>возможность анализа работы технологического оборудования и действий оператора за длительный промежуток времени;</li>
<li>улучшение условий труда оперативного персонала;</li>
<li>возможность наращивания функций.</li>
</ul>
<h4><strong>3.2.1 Функции, регламент и режимы работы системы</strong></h4>
<p>АСУТП реализует комплекс информационных и вспомогательных функций.</p>
<p>Информационные функции:</p>
<ul>
<li>контроль и измерение технологических параметров;</li>
<li>сигнализация отклонений параметров от установленных границ;</li>
<li>ручной ввод данных;</li>
<li>формирование и выдача данных оперативному персоналу в форматах протокола сообщений, режимных листов и протоколов аварийных ситуаций;</li>
<li>вычисление косвенных переменных;</li>
<li>сбор и накопление данных.</li>
</ul>
<p>Управляющие функции:</p>
<ul>
<li>выдача управляющих воздействий с клавиатуры ПК на запорную арматуру и др. технологическое оборудование;</li>
<li>изменение режима работы объекта в системе реального времени путем выбора соответствующего алгоритма управления.</li>
</ul>
<p>Вспомогательные функции:</p>
<ul>
<li>автоматический перезапуск ПК при срабатывании WatchDog;</li>
<li>оперативная перенастройка системы и реконфигурация программного обеспечения;</li>
<li>подробная экранная помощь оператору;</li>
<li>коррекция времени абонентов системы;</li>
<li>осуществление переходов зима-лето;</li>
<li>регистрация лица, осуществляющего управление объектом.</li>
</ul>
<p>Основным режимом функционирования системы контроля является автоматизированный диалоговый режим.</p>
<p>АСУТП представляет собой двухуровневую систему.</p>
<p>В системе АСУТП используются:</p>
<ul>
<li>Контрольно-измерительные приборы, необходимые для контроля за ходом процесса;</li>
<li>Исполнительные механизмы, необходимые для управления процессом;</li>
<li>Контроллер &#8212; обеспечивает ввод, обработку и вывод всех сигналов датчиков и устройств системы.</li>
<li>Блок бесперебойного питания (АБП), обеспечивающий работу системы при выключенной электросети.</li>
<li>Станция оператора – на базе персонального компьютера в комплекте.</li>
</ul>
<p>Станция оператора</p>
<p>Станция оператора реализована на базе персонального компьютера и функционирует под управлением операционной системы Windows. Станция оператора предназначена для сбора, обработки оперативных данных от УСО, хранения и отображения архивной информации по заданным параметрам.</p>
<p>На станции оператора реализуются следующие функции:</p>
<ul>
<li>индикация на экране монитора общей мнемосхемы процесса полива с динамической индикацией выведенных на них параметров, отображающих состояние определенных зон технологического объекта; для визуализации состояния процесса используется ряд стандартных кадров;</li>
<li>индикация на экране и звуковая сигнализация выхода параметров за технологические и аварийные пределы, сигнализация аварийных ситуаций;</li>
<li>дистанционное управление исполнительными механизмами;</li>
<li>задание параметров ведения процесса;</li>
<li>разграничение доступа к средствам системы управления по паролю;</li>
<li>просмотр в журналах системы следующей информации:</li>
<li>Сообщений о действиях операторов-технологов;</li>
<li>Сообщений о работе комплекса технических средств контроля и управления;</li>
<li>Просмотр истории параметров процесса на экране дисплея в виде графиков и таблиц и распечатки на принтере в табличном виде или как копии экрана;</li>
<li>Просмотр архивов печатных документов на экране дисплее.</li>
</ul>
<p>После запуска станции оператора, на базе пакета программ системы КРУГ-2000 (для Window), на экране монитора станции оператора появляется основное окно системы. Способы запуска станции оператора описаны в разделе &#171;Запуск станции оператора&#187;.</p>
<p>Окно системы разбито на 6 областей отображения информации (Рисунок 3.1):</p>
<p>1 &#8212; основное меню,</p>
<p>2 &#8212; панель инструментов основного окна системы,</p>
<p>3 &#8212; панель сообщений,</p>
<p>4 &#8212; поле мнемосхем рабочего стола,</p>
<p>5 &#8212; панель выбора видеокадров,</p>
<p>2</p>
<p>1</p>
<p><img width="1920" height="1080" class="wp-image-12108" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-236.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-236.png 1920w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-236-300x169.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-236-1024x576.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-236-768x432.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-236-1536x864.png 1536w" sizes="(max-width: 1920px) 100vw, 1920px" alt="word image 236 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>5</p>
<p>4</p>
<p>3</p>
<p>Рисунок 3.1 – Описание элементов окна системы</p>
<h4><strong>3.2.2 Основное меню системы</strong></h4>
<p>В верхней части окна системы располагается основное меню системы, предназначенное для выбора отдельных функций управления системой, и состоящее из следующих выпадающих подменю:</p>
<ul>
<li>Подменю «Файл» – предназначено для вывода на печать мнемосхемы текущего окна системы, предварительного просмотра выводимой на печать информации, для выбора принтера, определения параметров настройки принтера и выхода из системы,</li>
<li>Подменю «Окна» – предназначено для работы с окнами в системе,</li>
<li>Подменю «Помощь» – предназначено для получения справочной информации о функциях системы.</li>
</ul>
<p>Выбор подменю и их функций осуществляется с помощью мыши или «горячих клавиш» &#8212; комбинаций клавиши «Alt» и подчеркнутой буквы, входящей в имя подменю.</p>
<p><strong>Описание подменю «Файл»</strong></p>
<p>Подменю «Файл» состоит из следующих подменю:</p>
<ul>
<li>Печать – вывод на печать изображения текущего окна системы с возможностью выбора принтера и параметров страницы,</li>
<li>Предварительный просмотр – предварительный просмотр изображения текущего окна, выводимого на печать. В окне предварительного просмотра расположены кнопки управления режимом просмотра:</li>
<li>Печать – вывод на печать изображения текущего окна,</li>
<li>Приблизить – увеличение масштаба изображения для просмотра. По умолчанию на экран выводится вся страница целиком. Изменение масштаба изображения при просмотре осуществляется также и последовательными нажатиями левой клавишей мыши, при этом изображение будет меняться от минимального до максимального и обратно.</li>
<li>Отодвинуть – уменьшение масштаба изображения для просмотра,</li>
<li>Закрыть – выход из режима предварительного просмотра,</li>
<li>Следующая страница – просмотр следующей страницы,</li>
<li>Предыдущая страница – просмотр предыдущей страницы,</li>
<li>Две страницы/Одна страница – режим отображения страниц в окне предварительного просмотра.</li>
<li>Установка принтера – выбор принтера по умолчанию для печати изображения текущего окна,</li>
<li>Выход – выход из процесса «Станция оператора». При установке прав доступа на выход из станции оператора (задаются в «Генераторе базы данных» и «Генераторе динамики»), данных пункт меню становится недоступным. В этом случае выход из программы возможен только с определенных видеокадров системы с соответствующими правами доступа. В данной системе выход осуществляется с видеокадра &#171;Диагностика&#187;, при щелчке мышью на кнопке &#171;Выход из системы&#187;.</li>
</ul>
<p><strong>Описание подменю «Просмотр»</strong></p>
<p>Подменю «Просмотр» состоит из следующих подменю:</p>
<ul>
<li>Режим редактирования – реализует вызов мнемосхем, приборов управления, работа с функциями системы через панель инструментов и основное меню.</li>
<li>Режим перемещения – позволяет перемещать фрагмента окна с помощью мыши (активен когда всё изображение не помещается в текущие размеры окна).</li>
<li>Режим масштабирования – позволяет увеличивать масштаб изображения в активном окне.</li>
<li>Масштаб 1:1 – позволяет отображать текущее окно в реальных размерах.</li>
<li>Показать все – позволяет отображать изображение мнемосхемы в окне с учетом размеров окна.</li>
<li>Отодвинуть – позволяет уменьшить масштаб изображения в активном окне.</li>
<li>Приблизить – позволяет увеличить масштаб изображения в активном окне.</li>
</ul>
<p><strong>Описание подменю «Окна»</strong></p>
<p>Подменю «Окна» состоит из следующих подменю:</p>
<ul>
<li>Каскад – расположение открытых окон мнемосхем каскадом, начиная от левого верхнего угла поля мнемосхем рабочего стола. При этом все открытые мнемосхемы (в случае многооконного режима отображения) располагаются каскадом сверху вниз и слева направо в порядке их открытия или активизации. Активное окно с мнемосхемой всегда располагается в самом верхнем слое области рабочего стола.</li>
<li>Горизонтальная черепица &#8212; расположение открытых окон мнемосхем, с упорядочиванием окон сверху вниз,</li>
<li>Вертикальная черепица &#8212; расположение открытых окон мнемосхем, с упорядочиванием окон слева направо,</li>
<li>Упорядочить значки – упорядочивание расположения минимизированных окон мнемосхем вдоль нижней границы рабочего стола.</li>
</ul>
<p><strong>Описание подменю «Помощь»</strong></p>
<p>Подменю «Помощь» состоит из следующих подменю:</p>
<ul>
<li>Вызов помощи – вызов справочной службы по функциям системы,</li>
<li>О программе – вывод информации о текущей версии программы «Станция оператора».</li>
</ul>
<h4><strong>3.2.3 Панель инструментов основного окна системы</strong></h4>
<p>В верхней части основного окна системы, под основным меню системы располагается панель инструментов системы в виде набора кнопок, с помощью которых выполняются стандартные функции системы КРУГ-2000 (для Windows). Вызов функций осуществляется щелчком левой клавиши мыши на соответствующей кнопке (Рисунок 3.2). При задержке курсора мыши на кнопке без нажатия клавиши, возле кнопки показывается всплывающая подсказка с именем функции, реализуемой с помощью данной кнопки.</p>
<p><img width="538" height="30" class="wp-image-12109" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-237.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-237.png 538w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-237-300x17.png 300w" sizes="(max-width: 538px) 100vw, 538px" alt="word image 237 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></p>
<p>Рисунок 3.2 &#8212; Панель инструментов системы</p>
<p>К функциям, выполняемым с помощью кнопок панели инструментов, относятся:</p>
<ul>
<li><img width="27" height="26" class="wp-image-12110" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-238.png" alt="word image 238 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"> &#8212; Переход в режим «Редактирование» из режимов «Перемещение» или «Масштабирование». В этом режиме осуществляется вызов мнемосхем, приборов управления, работа с функциями системы через панель инструментов и основное меню. Данный режим устанавливается по умолчанию при вызове мнемосхемы или выходе курсора за пределы поля мнемосхем рабочего стола (при возврате в поле мнемосхемы остается прежний режим). Форма курсора мыши в режиме «Управление» может быть нескольких видов, в зависимости от расположения курсора на экране:</li>
<li>форма курсора мыши в виде «стрелки» &#8212; , отображается по умолчанию,</li>
<li>форма курсора мыши в виде «указательный палец» &#8212; <img width="59" height="74" class="wp-image-12111" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-239.png" alt="word image 239 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"> , отображается при попадании курсора мыши в область экрана, в которой установлена какая-либо реакция системы на нажатие или отпускание клавишей мыши (например: вызов прибора управления, переход на другой видеокадр и т.п.).</li>
<li><img width="24" height="26" class="wp-image-12112" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-240.png" alt="word image 240 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"> &#8212; Режим «Перемещение», предназначен для перемещения фрагмента окна с помощью мыши, в случае, когда всё изображение не помещается в текущие размеры окна (например, при увеличении или при нескольких открытых окнах), т.е. появляются полосы прокрутки в правой или нижней сторонах окна. Форма курсора для этого режима «ладонь» &#8212; .</li>
<li><img width="24" height="24" class="wp-image-12113" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-241.png" alt="word image 241 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"> &#8212; Режим «Масштабирование», предназначен для увеличения масштаба изображения в активном окне. Каждый щелчок левой клавишей мыши в нужной точке активного окна приводит к увеличению изображения в окне, с центром, находящимся в точке, на которую указывает курсор мыши. Форма курсора для этого режима «лупа» &#8212; <img width="20" height="19" class="wp-image-12114" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-242.png" alt="word image 242 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"> . Уменьшение, увеличение и возврат к исходному размеру изображения производится с помощью иконок, описанных ниже.</li>
<li><img width="26" height="25" class="wp-image-12115" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-243.png" alt="word image 243 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"> &#8212; «Масштаб 100%» &#8212; отображение текущего окна в реальных размерах,</li>
<li><img width="25" height="26" class="wp-image-12116" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-244.png" alt="word image 244 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"> &#8212; «Показать все» &#8212; отображение всего изображения мнемосхемы в окне с учетом размеров окна.</li>
<li><img width="22" height="23" class="wp-image-12117" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-245.png" alt="word image 245 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"> &#8212; «Приблизить» &#8212; увеличение масштаба изображения в активном окне.</li>
<li><img width="23" height="23" class="wp-image-12118" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-246.png" alt="word image 246 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"> &#8212; «Отодвинуть» &#8212; уменьшение масштаба изображения в активном окне.</li>
<li><img width="26" height="26" class="wp-image-12119" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/2.jpeg" alt="2" /> &#8212; «Доступ» – вызов функции регистрации пользователя в системе. Работа с данной функцией описана в пункте 3.3.3. (Регистрация пользователей в системе).</li>
<li><img width="26" height="29" class="wp-image-12120" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/3.jpeg" alt="3" /> &#8212; «Отмена доступа» – вызов функции выхода пользователя из системы. Работа с данной функцией описана в пункте 3.3.4. (Выход пользователя из системы доступа).</li>
<li><img width="25" height="23" class="wp-image-12121" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/4.jpeg" alt="4" /> &#8212; «Поиск переменной» – вызов функции поиска мнемосхемы по переменной.</li>
<li><img width="26" height="27" class="wp-image-12122" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/5.jpeg" alt="5" /> &#8212; «Номер мнемосхемы» – отображает номер мнемосхемы в заголовоке основного окна системы.</li>
<li>&#8212; «Печать» &#8212; вызов функции печати изображения активного окна.</li>
<li>&#8212; Вызов функции «Помощь».</li>
<li>&#8212; «Вертикальная черепица» – расположение открытых окон с упорядочиванием их слева направо (в многооконном режиме).</li>
<li>&#8212; «Горизонтальная черепица» – расположение открытых окон с упорядочиванием их сверху вниз (в многооконном режиме).</li>
<li>&#8212; «Каскад» – расположение открытых окон каскадом (в многооконном режиме).</li>
<li>&#8212; «Одно/Многооконный режим» – включение/отключение многооконного режима. В однооконном режиме каждое вызываемое окно мнемосхем закрывает предыдущее окно, при этом оно распахивается на весь экран. В многооконном режиме одновременно могут быть вызваны несколько окон, максимальное количество окон рабочего стола задается в Генераторе динамики. После вызова нескольких окон, они могут быть расположены одним из вышеназванных способов упорядочивания окон. В многооконном режиме приборы, вызванные с открытой мнемосхемы, будут оставаться на экране до её закрытия.</li>
<li>&#8212; «Предыдущая мнемосхема» – переход на предыдущую вызванную мнемосхему или в предыдущее активное окно (для многооконного режима). Циановый цвет стрелки означает, что имеется история предыдущих вызовов мнемосхем (при запуске системы – цвет стрелки серый). Для данной функции зарезервирована комбинация «горячих клавиш» Ctrl+Shift+PgUP.</li>
<li>&#8212; «Следующая мнемосхема» – переход на следующую мнемосхему в истории вызовов. Циановый цвет стрелки означает, что Вы находитесь в середине истории вызовов мнемосхем. При вызове нового окна, цвет стрелки изменяется на серый, так как в историю записывается новая запись, и Вы находитесь в конце истории. Для данной функции зарезервирована комбинация «горячих клавиш» Ctrl+Shift+PgDn.</li>
<li>&#8212; «Перезапустить» &#8212; перезапуск графического интерфейса.</li>
</ul>
<h4><strong>3.2.4 Панель сообщений</strong></h4>
<p>Панель сообщений предназначена для отображения четырех последних сообщений, зарегистрированных в протоколе событий системы. Формат сообщений состоит из номера и даты регистрации, времени регистрации и текста сообщения. Необходимое количество отображаемых строк сообщений устанавливается с помощью генератора динамики.</p>
<p>Для более подробного просмотра протокола сообщений необходимо щелкнуть левой клавишей мыши на окне сообщений (рисунок 3.3). Протокол сообщений также можно вызвать нажатием клавиши &#171;Протокол сообщ. &#187; на функциональной клавиатуре.</p>
<p>Текущий режим установки, а также отображаются текущие дата и время системы в формате: время &#8212; чч.мм.сс, дата &#8212; дд/мм/гггг.</p>
<p>Описание работы с данными мнемосхемами описано ниже в соответствующих разделах инструкции.</p>
<p>Рисунок 3.3 &#8212; Протокол сообщений</p>
<h4><strong>3.2.5 Видеокадры проекта</strong></h4>
<p>На видеокадрах изображена обобщенная схема процесса полива с отображением полей и параметров, состояния различного оборудования.</p>
<p>Рисунок 3.4 &#8212; Видеокадр «Общая»</p>
<p>На видеокадре «Маточник» отображается процесс поливки поля и параметров процесса во времени (рисунок 3.5).</p>
<p>Рисунок 3.5 &#8212; Видеокадр «Маточник»</p>
<p>В верхней части тренда отображаются кнопки переключения секундного, минутного трендов, открытия окна с трендом в табличном виде и кнопка вызова окна настройки тренда (рисунок 3.6).</p>
<p>Рисунок 3.6 &#8212; Выбор формы тренда</p>
<p>Окно Настройка тренда выбирается в меню «Настройка тренда» нажатием кнопки .</p>
<p>Данное окно можно перемещать по экрану с помощью мыши, для чего необходимо курсор мыши поместить в заголовок окна, нажать левую клавишу мыши и, не отпуская ее, переместить окно по экрану.</p>
<p>С помощью окна Настройка тренда можно просмотреть историю тренда, изменить шкалы тренда, отключать/включать перья и отключать/включать заливку одного или нескольких перьев (рисунок 3.7).</p>
<p>Рисунок 3.7 &#8212; Окно прибора настройки трендов.</p>
<p>В окне «Настройка тренда» используются следующие кнопки для работы с трендами:</p>
<p>В начало тренда. При нажатии на кнопку, на видеокадре отображаются тренды со значениями переменных для временного интервала, соответствующего максимальному времени смещения относительно текущего времени.</p>
<p>Быстрая перемотка назад. При однократном нажатии на видеокадре отображаются тренды со значениями переменных со смещением по времени назад на интервал, соответствующий выбранному в данный момент масштабу по оси времени, относительно времени отображения значений трендов в левом нижнем углу оси времени.</p>
<p>Перемотка назад. При однократном нажатии на кнопку на видеокадре отображаются тренды со значениями переменных со смещением по времени назад на интервал, соответствующий шагу оцифровки по оси времени, относительно времени отображения значений трендов в левом нижнем углу оси времени.</p>
<p>Перемотка вперед. При однократном нажатии на кнопку на видеокадре отображаются тренды со значениями переменных со смещением по времени вперед на интервал, соответствующий шагу оцифровки по оси времени, относительно времени отображения значений трендов в правом нижнем углу оси времени.</p>
<p>Быстрая перемотка вперед. При однократном нажатии на кнопку на видеокадре отображаются тренды со значениями переменных со смещением по времени вперед на интервал, соответствующий выбранному в данный момент масштабу по оси времени, относительно времени отображения значений трендов в левом нижнем углу оси времени.</p>
<p>В конец тренда. При нажатии на кнопку, на видеокадре отображаются тренды со значениями переменных для временного интервала, соответствующего текущему моменту.</p>
<p>Остановить обновление тренда. При нажатии кнопки обновление трендов на экране прекращается, что бывает необходимо при разборе ситуации, при этом кнопка изменит свой цвет.</p>
<p>Показать световое перо. При выборе данного пункта появится вертикальная линия, слева от которой появится окно с временем пера 22:29:00 , а поля в значениях переменных заполнятся. Обновление тренда при включении светового пера автоматически останавливается. Повторное нажатие отменяет режим светового пера.</p>
<p>Абсолютная\относительная шкала. При нажатии на эту клавишу групповой или одиночный тренд (если выбрано одно перо) отображается в относительной шкале, при отжатии в абсолютной шкале. Для группового тренда за абсолютную шкалу принимается наибольший диапазон шкалы параметра входящего в данную группу.</p>
<p>Закрепить окно настройки. После нажатия на эту клавишу окно настройки трендов не закрывается при переходах по видеокадрам.</p>
<p>Назначить все перья.</p>
<p>Удалить все перья.</p>
<p>Закрасить все перья.</p>
<p>Отменить закраску всех перьев.</p>
<p>Меню работы с перьями. В данном поле указывается список перьев и назначенный им цвет.</p>
<p>Красным крестиком показываются отключенные в данный момент перья, зелеными галочками включенные перья. По нажатию на них соответственно включается или выключается выбранное перо.</p>
<p>В квадратике показано, закрашено перо или нет. По нажатию на квадратик выбранное перо закрашивается или закраска отменяется.</p>
<p>При нажатии левой клавиши мыши на позиции, позиция выделится синим цветом и групповой тренд преобразуется в одиночный (в абсолютной шкале параметра). Для выхода из этого режима, нужно щелкнуть мышью в области включения/отключения пера данного параметра.</p>
<p>Тип тренда. При помощи данного меню производится оперативное изменение типа тренда: секундный, минутный, часовой. В данной версии не используется.</p>
<p>Поле изменения масштаба шкалы времени. В свойствах тренда задается Ширина шкалы времени (секунды). Значение в поле Мсшт.Т означает величину коэффициента масштабирования для временной шкалы. При увеличении коэффициента отрезок времени отображаемого тренда увеличивается, а сам тренд сжимается, т.к. увеличивается количество отображаемых точек. При уменьшении коэффициента – тренд растягивается. Изменение коэффициента происходит при нажатии на кнопки и .</p>
<p>При нажатии на кнопку значение коэффициента увеличивается, при нажатии на кнопку &#8212; уменьшается. Коэффициент изменяется в интервале от 0,1 до 16.</p>
<p>Поле изменения начала шкалы тренда. Для изменения значения необходимо установить курсор в поле ввода числового значения, нажать левую клавишу мыши, отредактировать числовое значение и завершить редактирование нажатием клавиши ВВОД (Enter).</p>
<p>Поле изменения конца шкалы тренда. Для изменения значения необходимо установить курсор в поле ввода числового значения, нажать левую клавишу мыши, отредактировать числовое значение и завершить редактирование нажатием клавиши ВВОД (Enter).</p>
<p>Поле изменения интервала времени просмотра. В данном поле отображается дата и время последней отображенной точки в окне тренда справа.</p>
<p>Изменить значение можно тремя способами:</p>
<ul>
<li>необходимо установить курсор в поле ввода числового значения, нажать левую клавишу мыши, отредактировать числовое значение и завершить редактирование нажатием клавиши ВВОД (Enter).</li>
<li>необходимо установить курсор в поле ввода числового значения, при нажатии на кнопку значение увеличивается, при нажатии на кнопку &#8212; уменьшается.</li>
<li>нажмите на кнопку на экране появится меню календаря. Выберите необходимую дату, месяц и число.</li>
</ul>
<p>Установка текущего интервала времени.</p>
<p>Окно тренд в табличном виде выбирается в меню «Тренд в табличном виде» нажатием кнопки (рисунок 3.8).</p>
<p>Рисунок 3.8 &#8212; Окно просмотра группового тренда в табличном виде</p>
<p><a id="post-12064-_Toc433785690"></a><strong>Принципы отображения переменных</strong></p>
<p>На видеокадрах контролируемые, регулируемые и управляющие переменные представлены в виде различных форм отображения, в зависимости от типа и состояния одной переменной или совокупности состояний нескольких переменных.</p>
<p>В зависимости от состояния контролируемых аналоговых и дискретных переменных, цвет состояния данных переменных и графические элементы мнемосхем, связанные с состоянием этих переменных окрашиваются в следующие цвета по приоритетам от высшего к низшему:</p>
<ol>
<li>Мигающий красный – выход текущего значения переменной за границу пpедаварийной сигнализации;</li>
<li>Мигающий желтый – выход текущего значения переменной за границу предупредительной сигнализации;</li>
<li>Мигающий синий – срабатывание диагностики по недостоверному значению переменной или какого-либо описателя базы данных, который имеет атрибуты сигнализации, связанные с недостоверностью данных (например: отсутствие связи по каналу связи с УСО);</li>
<li>Мигающий зеленый – возврат в норму переменной, вышедшей за границу предупредительной или предаварийной уставки сигнализации, или имевшей состояние недостоверности по диагностике;</li>
<li>Красный – после квитирования переменной, вышедшего за границу пpедаварийной сигнализации;</li>
<li>Желтый – после квитирования переменной, вышедшей за границу предупредительной сигнализации;</li>
<li>Зеленый – переменная в норме;</li>
<li>Синий – после квитирования параметра, имеющего недостоверное значение;</li>
<li>Белый – при снятой с опроса переменной, а также если переменная принадлежит к каналу связи, отключенному на данный момент;</li>
<li>Циановый – при снятии сигнализации по переменной.</li>
</ol>
<p><strong>Принципы отображения аналоговых контролируемых переменных.</strong></p>
<p>На видеокадрах мнемосхем для отображения контролируемых аналоговых переменных предусмотрено окно, на черном фоне которого отображается только значение и единицы измерения переменной (рисунок 3.9). Цвет текущего значения определяется цветом состояния переменной, описанным выше.</p>
<p>Рисунок 3.9 – Отображение контролируемых аналоговых переменных</p>
<p>При щелчке левой клавишей мыши на области текста в правой части окна прибор ВА, на экране появляется окно прибора «Прибор-Регистратор с трендом» (рисунок 3.10), на котором отображается текущее значение переменной в единицах измерения и линия барграфа, длина которого характеризует текущее значение переменной в процентах от диапазона измерения переменной.</p>
<p>Рисунок 3.10 &#8212; Прибор «Регистратор с трендом»</p>
<p>В приборе «Прибор-Регистратор с трендом» отображаются:</p>
<ul>
<li>позиция переменной, ее наименование и единица измерения,</li>
<li>текущее значение переменной и барграф текущего значения переменной с оцифрованной шкалой (в соответствии с заданными в базе данных началом и концом шкалы). Под барграфом отображаются указатели нижних и верхних границ предупредительной (желтого цвета) и предаварийной (красного цвета) сигнализации по данному параметру.</li>
<li>окно тренда по параметру, в котором отображаются: зеленым цветом &#8212; изменение текущего значения переменной по времени, красным и желтым цветом &#8212; границы предупредительных и предаварийных уставок сигнализации. В зависимости от выбранной глубины и цикла записи тренда, по оси времени отображается шкала времени в форматах чч.мм.сс (для секундного цикла записи) и чч.мм (для минутного цикла записи). Справа от окна тренда расположена ось значений со шкалой 0-100% от диапазона измерения переменной.</li>
</ul>
<p><strong>Принципы отображения работы запорных (отсечных) клапанов.</strong></p>
<p>На видеокадрах мнемосхем для отображения работы запорных клапанов предусмотрено изображение клапана с индикаторами состояния и режима работы (рисунок 3.11).</p>
<p>Рисунок 3.11 – Отображение работы клапана</p>
<p>Цвет индикатора клапана определяет его состояние: зеленый – открыт, красный &#8212; закрыт.</p>
<p>Вызов прибора управления отсечным клапаном осуществляется нажатием левой клавиши мыши в поле изображения клапана (рисунок 3.12).</p>
<p>Рисунок 3.12– Прибор управления отсечным клапаном</p>
<p>На приборе отображаются кнопки выбора режима работы клапана (ручной, автоматический), кнопки открытия и закрытия клапана при работе в дистанционном ручном режиме, индикаторы состояния клапана (зеленый – открыт, красный – закрыт) и позиция клапана.</p>
<p>Выбранный режим работы клапана отображается нажатой кнопкой («Ручной», «Автомат») и подсвечивается зеленым цветом. Нажатая кнопка управления клапаном подсвечивается зеленым цветом.</p>
<h2><strong>4 НАПРАВЛЕНИЕ «ИНЖЕНЕРНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО САДОВОДСТВА НА ОСНОВЕ КИБЕР-ФИЗИЧЕСКИХ СИСТЕМ И РОБОТОТЕХНИКИ В ФОРМАТЕ </strong>«УМНЫЙ САД»</h2>
<p>Анализ тенденций развития сельского хозяйства, изучение инноваций, оценка направлений формирования технологических платформ и укладов, прежде всего, в машинно-технологическом обеспечении приоритетных подотраслей сельского хозяйства, позволяет констатировать, что разработчики новых технологий и техники многие годы стремились решать эти вопросы путем увеличения мощности, ширины захвата, скорости, грузоподъемности, совмещения операций и других механических новаций. Дальнейшие разработки в этом направлении требуют значительных затрат времени, а инвестиции в такую технологическую и техническую модернизацию не обеспечивают адекватного роста эффективности сельскохозяйственного производства. Потребовалась реализация (внедрение) принципиально новых подходов к ведению сельского хозяйства и его машинно-технологическому обеспечению.</p>
<p>Это в полной мере соответствует программным заявлениям В.В. Путина, который в статье «Нам нужна новая экономика» (30 января 2012 г.) пишет: «Нам нужна новая экономика, с конкурентоспособной промышленностью и инфраструктурой, с развитой сферой услуг, с эффективным сельским хозяйством». Одним из эффективных и действенных инструментов решения этой стратегической для России задачи, как свидетельствует анализ, представленный в настоящей работе, является разработка инновационных технологий и техники для формирования машинно-технологической базы, которая обеспечит ускоренное развитие по созданию интеллектуального сельского хозяйства России.</p>
<p>Современное зарубежное «садовое и овощеводческое машиностроение» находится на более высоком уровне развития и охватывает весь спектр технико-технологических схем и вариантов технического оснащения промышленного садоводства и овощеводства (рис.4.1).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="4"><strong>Тракторы для промышленного садоводства </strong></p>
<p><strong>(Massey Fergusson, Goldoni, John Deere, Ferarri, Case, Kubota, New Holland и др.)</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"></td>
<td colspan="2"><strong>Мощность: 30…90 кВт</strong></p>
<p><strong>Скорость min: 0,5 км/час </strong></p>
<p><strong>Цена: 20 – 75 тыс. евро</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4"><strong>Тактико-технические характеристики и потребительские свойства</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">
<ul>
<li><strong>Минимальные габариты</strong></li>
</ul>
</td>
<td colspan="2">
<ul>
<li><strong>Изодиаметрия</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"></td>
<td colspan="2"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">
<ul>
<li><strong>Реверс водительского места на 180</strong></li>
</ul>
</td>
<td colspan="2">
<ul>
<li><strong>AR – шарнирная рама</strong></li>
<li><strong>DS – шарнирная рама и поворот колес</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"></td>
<td colspan="2"></td>
</tr>
<tr>
<td>
<ul>
<li><strong>Низкий центр тяжести</strong></li>
</ul>
</td>
<td colspan="2">
<ul>
<li><strong>Распределение веса</strong></li>
</ul>
</td>
<td>
<ul>
<li><strong>Герметичная кабина + обзор</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td colspan="2"></td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">
<ul>
<li><strong>Многофункциональность и универсальность </strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"></td>
<td colspan="2">
<ul>
<li><strong>Наличие заднего и переднего навесного устройства</strong></li>
<li><strong>Наличие заднего, переднего и бокового ВОМ (вал отбора мощности)</strong></li>
<li><strong>Max количество гидровыводов</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 4.1 – Аналоги и прототипы</p>
<p>Вместе с тем инженерное обеспечение промышленного садоводства на основе роботизированных систем позволит составить значительную конкуренцию импортному оборудованию как на отечественном рынке, так и за рубежом</p>
<p>Термин «безтракторное земледелие» – новый и, в настоящее время, не имеет точного и регламентированного определения. Также отсутствует точный перевод термина на английский язык. В авторском варианте перевод термина определен как «не тракторное земледелие» – «non-tractor farming».</p>
<p>Предметной областью использования безтракторного земледелия являются отрасли сельского хозяйства, в которых на выполнение технологических операций не требуется больших энергозатрат, таких как садоводство и овощеводство.</p>
<p>Так, по данным авторов, на выполнение самой энергоемкой технологической операции в садоводстве как выкопка саженцев требуется не более 10 кВт (на практике, для выкопки саженцев используются тракторы, с мощностью двигателя 90 кВт и более). Для наиболее распространенных «зеленых» операций, таких как окулировка, прищипка, кронирование, обрезка, ошмыгивание и др. требуется не более 1 кВт энергии.</p>
<p>В качестве энергетических средств для механизации работ садоводстве и питомниководстве в основном используются тракторы, снабженные передней и задней навеской, задним и передним валом отбора мощности.</p>
<p>Также, особенностью садовых тракторов является возможность реверсивного управления (для работы с вилочными и грейферными погрузчиками), герметичность кабины (для работы с опрыскивателями) и малые габаритные размеры по ширине (для работы в садах, имеющих уплотненную схему посадки 2,5-4,5 м).</p>
<p>Основным параметром типажирования тракторов для промышленного садоводства является их тяговый класс и эксплуатационная мощность, а именно:</p>
<ul>
<li>Малогабаритные тракторы одноосные (мотоблоки) тягового класса 0,1-0,2 (с тяговым усилием 0,3-5,4 кН и эксплуатационной мощностью 3-16 кВт);</li>
<li>Малогабаритные тракторы двухосные (минитракторы) тягового класса 0,2-0,6 (с тяговым усилием 5,4-8,1 кН и эксплуатационной мощностью 16-32 кВт);</li>
<li>Колесные тракторы общего назначения тягового класса 0,6-1,4 (с тяговым усилием 8,1-18 кН и эксплуатационной мощностью 32-94 кВт);</li>
<li>Колесные и гусеничные тракторы общего назначения тягового класса 2 (с тяговым усилием 18-27 кН и эксплуатационной мощностью до 150 кВт для колесных и до 94 кВт для гусеничных тракторов);</li>
<li>Высококлиренсные энергетические средства (ВЭС) тягового класса 0,6-0,9 (с тяговым усилием 8,1-12,6 кН и эксплуатационной мощностью до 94 кВт).</li>
</ul>
<p>Широкий спектр тракторов обусловлен огромным разнообразием технологических операций и соответствующим им типам машин и орудий.</p>
<p>Так, отечественной Системой машин на 1986-1995 гг. только для садов экстенсивного и нормального типа предусмотрено 15 машинно-технологических комплексов, содержащих 70 наименований машин и выполняющих более 160 технологических операций.</p>
<p>Система машин республики Беларусь (утверждена в 2014 г.) для плодоводства предусматривает 11 машинно-технологических комплексов, содержащих 137 наименований машин и орудий.</p>
<p>Изложенные аспекты, а также эволюция тракторостроения на современном этапе развития, предопределяют изменение подходов и стратегии энергетического обеспечения технологических процессов и операций в сельском хозяйстве, в общем и садоводстве и овощеводстве, в частности.</p>
<p>Одним из перспективных направлений развития энергетического обеспечения является переход на, так называемое безтракторное земледелие, в основе которого лежат известные принципы и положения, а именно:</p>
<ul>
<li>принципы гравитационного и реактивного земледелия;</li>
<li>принципы тягово-энергетической и энергетической концепции тракторного земледелия;</li>
<li>принципы блочно-модульного формирования техники;</li>
<li>электроприводных мехатронных систем;</li>
<li>беспилотного транспорта;</li>
<li>групповой робототехники.</li>
</ul>
<p>Использование перечисленных принципов предопределяют синергетические свойства системы безтракторного земледелия.</p>
<p>На рисунке 4.2 представлены результаты предварительных исследований и концепты мобильных энергетических модулей в системе безтракторного земледелия.</p>
<p>Представленные концепты показывают широкие возможности при формировании энергетического обеспечения выполнения технологических операций в отрасли промышленного садоводства и овощеводства.</p>
<p>Доля инновационной составляющей при реализации безтракторного земледелия близка к 100%, так как на настоящий момент производство технолого-функциональных аналогов в России отсутствует.</p>
<p>При формировании системы «безтракторного земледелия» используются принципы блочно-модульного формирования техники, стратегии Unit Production (единичное и мелкосерийное производство) и полный переход на электроприводную схему управления движением технологических элементов машин и оборудования.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="6"><strong>Мобильное энергетическое средство (МЭС) е- JethroTull</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>модуль е- JethroTull – трансформер </strong></td>
<td colspan="2" rowspan="2"><strong>1 – приводной мост</strong></p>
<p><strong>2 – понижающий редуктор</strong></p>
<p><strong>3 – низковольный эл/двигатель</strong></p>
<p><strong>4 – аккумуляторная батарея </strong></p>
<p><strong>5 – ДВС-генератор</strong></p>
<p><strong>Мощность:</strong></p>
<ul>
<li><strong>трансформера – 1,2…6,3 кВт</strong></li>
<li><strong>моноблока – 2 (1,2…6,3) кВт</strong></li>
</ul>
<p><strong>Скорость min: 0,01 км/час </strong></td>
<td colspan="2"><strong>модуль е- JethroTull – </strong></p>
<p><strong>моноблок </strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"></td>
<td colspan="2"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6"><strong>Варианты исполнения модулей е- JethroTull &#8212; трансформера</strong></td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td colspan="2"></td>
<td colspan="2"></td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6">
<ul>
<li><strong>Исполнение МЭС е- JethroTull ( 2)</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"></td>
<td colspan="3"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6">
<ul>
<li><strong>Исполнение МЭС е- JethroTull ( 3)</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"></td>
<td colspan="3"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6">
<ul>
<li><strong>Исполнение МЭС е- JethroTull ( 5) – «гусеница» </strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6"></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 4.2 – Концепты мобильных энергетических модулей в системе безтракторного земледелия</p>
<p>Основные конкурентные преимущества:</p>
<p>Принцип блочно-модульного формирования техники обеспечивает реализацию различных схем и вариантов машин для различных запросов рынка: от кастомизированных/персонализированных и бюджетных вариантов до «навороченных» роботизированных схем (рис. 4.3 – 4.6).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="5"><strong>Самоходная садовая платформа легкого типа (легкий e-Shuttle)</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"></td>
<td colspan="2">Мощность: 60 В, 21,2 кВт</p>
<p>Грузоподъемность: 1000 кг</p>
<p>Скорость: 0,01-35 км/час</p>
<p>Высота подъема трапов: до 2 м</p>
<p>Ширина выдвижения трапов: до 3 м</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5">
<ul>
<li><strong>Легкий e-Shuttle в работе</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"></td>
<td colspan="3"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5">
<ul>
<li><strong>Легкий e-Shuttle в транспорте</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td colspan="3"></td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5">
<ul>
<li><strong>Установка дополнительного оборудования (робот-сборщик)</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"></td>
<td colspan="3"></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 4.3 – Концепты и технический облик самоходных садовых платформ легкого типа</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="10"><strong>Самоходная садовая платформа тяжелого типа (тяжелый e-Shuttle)</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6"></td>
<td colspan="4">Мощность: 48…75 В, 23,9…6,3 кВт</p>
<p>Грузоподъемность: 3000 кг</p>
<p>Скорость: 0,01-35 км/час</p>
<p>Высота подъема трапов: до 3 м</p>
<p>Ширина выдвижения трапов: до 3 м</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="10"><strong>Комплектация и исполнение </strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"></td>
<td colspan="5"><img width="450" height="246" class="wp-image-12123" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-248.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-248.png 450w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-248-300x164.png 300w" sizes="(max-width: 450px) 100vw, 450px" alt="word image 248 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="3"><img width="460" height="346" class="wp-image-12124" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/samohodnoe-shassi-plstforma-transport.jpeg" alt="Самоходное шасси плстформа транспорт" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/samohodnoe-shassi-plstforma-transport.jpeg 460w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/samohodnoe-shassi-plstforma-transport-300x226.jpeg 300w" sizes="(max-width: 460px) 100vw, 460px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">
<ul>
<li><strong>Самоходный вариант</strong></li>
</ul>
</td>
<td colspan="5">
<ul>
<li><strong>Прицепной вариант</strong></li>
</ul>
</td>
<td colspan="3">
<ul>
<li><strong>Полная загрузка (12 шт.)</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong><img width="361" height="343" class="wp-image-12125" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/samohodnoe-shassi-plstforma.jpeg" alt="Самоходное шасси плстформа" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/samohodnoe-shassi-plstforma.jpeg 361w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/samohodnoe-shassi-plstforma-300x285.jpeg 300w" sizes="(max-width: 361px) 100vw, 361px" /></strong></td>
<td colspan="5"><strong><img width="419" height="328" class="wp-image-12126" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/10.jpeg" alt="10" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/10.jpeg 419w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/10-300x235.jpeg 300w" sizes="(max-width: 419px) 100vw, 419px" /></strong></td>
<td colspan="3"><strong><img width="606" height="367" class="wp-image-12127" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/17.jpeg" alt="17" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/17.jpeg 606w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/17-300x182.jpeg 300w" sizes="(max-width: 606px) 100vw, 606px" /></strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5">
<ul>
<li><strong>Вариант самозагрузки контейнеров</strong></li>
</ul>
</td>
<td colspan="5">
<ul>
<li><strong>Перегруз для дальнего транспорта</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5"><strong><img width="910" height="607" class="wp-image-12128" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/061.jpeg" alt="06+1" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/061.jpeg 910w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/061-300x200.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/061-768x512.jpeg 768w" sizes="(max-width: 910px) 100vw, 910px" /></strong></td>
<td colspan="5"><strong><img width="646" height="389" class="wp-image-12129" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/09.jpeg" alt="09" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/09.jpeg 646w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/09-300x181.jpeg 300w" sizes="(max-width: 646px) 100vw, 646px" /></strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="10">
<ul>
<li><strong>Бюджетный вариант (установка люлек-манипуляторов на контейнеровоз ПТ-5)</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="644" height="358" class="wp-image-12130" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-249.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-249.png 644w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-249-300x167.png 300w" sizes="(max-width: 644px) 100vw, 644px" alt="word image 249 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="3"><img width="750" height="428" class="wp-image-12131" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-250.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-250.png 750w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-250-300x171.png 300w" sizes="(max-width: 750px) 100vw, 750px" alt="word image 250 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="5"><img width="953" height="534" class="wp-image-12132" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-251.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-251.png 953w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-251-300x168.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-251-768x430.png 768w" sizes="(max-width: 953px) 100vw, 953px" alt="word image 251 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td><img width="728" height="408" class="wp-image-12133" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-252.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-252.png 728w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-252-300x168.png 300w" sizes="(max-width: 728px) 100vw, 728px" alt="word image 252 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="10">
<ul>
<li><strong>Бюджетный вариант (установка люлек-манипуляторов на контейнеровоз ВУК-3)</strong></li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"><img width="736" height="413" class="wp-image-12134" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-253.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-253.png 736w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-253-300x168.png 300w" sizes="(max-width: 736px) 100vw, 736px" alt="word image 253 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="5"><img width="779" height="438" class="wp-image-12135" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-254.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-254.png 779w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-254-300x169.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-254-768x432.png 768w" sizes="(max-width: 779px) 100vw, 779px" alt="word image 254 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="2"><img width="623" height="352" class="wp-image-12136" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-255.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-255.png 623w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-255-300x170.png 300w" sizes="(max-width: 623px) 100vw, 623px" alt="word image 255 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 4.4 &#8212; Концепты и технический облик самоходных садовых платформ тяжелого типа</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="4"><strong>Высококлиренсный е-JethroTull</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong><img width="1150" height="660" class="wp-image-12137" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-256.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-256.png 1150w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-256-300x172.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-256-1024x588.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-256-768x441.png 768w" sizes="(max-width: 1150px) 100vw, 1150px" alt="word image 256 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></strong></td>
<td colspan="2"><strong>Мощность: 48…75 В, 1…23,9…6,3 кВт</strong></p>
<p><strong>Скорость: 0,01-35 км/час</strong></p>
<p><strong>Высота портала: до 2,5 м</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4"><strong>Исполнение и комплектация</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="870" height="498" class="wp-image-12138" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-257.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-257.png 870w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-257-300x172.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-257-768x440.png 768w" sizes="(max-width: 870px) 100vw, 870px" alt="word image 257 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="2"><img width="848" height="481" class="wp-image-12139" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-258.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-258.png 848w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-258-300x170.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-258-768x436.png 768w" sizes="(max-width: 848px) 100vw, 848px" alt="word image 258 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td><img width="932" height="528" class="wp-image-12140" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-259.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-259.png 932w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-259-300x170.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-259-768x435.png 768w" sizes="(max-width: 932px) 100vw, 932px" alt="word image 259 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="4"><strong>Среднеклиренсный е-JethroTull</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="1108" height="627" class="wp-image-12141" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-260.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-260.png 1108w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-260-300x170.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-260-1024x579.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-260-768x435.png 768w" sizes="(max-width: 1108px) 100vw, 1108px" alt="word image 260 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="2"><strong>Мощность: 48…75 В, 1…23,9…6,3 кВт</strong></p>
<p><strong>Скорость: 0,01-35 км/час</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4"><strong>Исполнение и комплектацияl</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>
<ul>
<li><strong>Вариант с гусеницами</strong></li>
</ul>
</td>
<td colspan="2">
<ul>
<li><strong>Вариант установки технологических модулей</strong></li>
</ul>
</td>
<td>
<ul>
<li><strong>Продольная</strong></li>
</ul>
<p><strong>компоновка</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="928" height="528" class="wp-image-12142" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-261.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-261.png 928w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-261-300x171.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-261-768x437.png 768w" sizes="(max-width: 928px) 100vw, 928px" alt="word image 261 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="2"><img width="938" height="528" class="wp-image-12143" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-262.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-262.png 938w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-262-300x169.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-262-768x432.png 768w" sizes="(max-width: 938px) 100vw, 938px" alt="word image 262 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td><img width="892" height="502" class="wp-image-12144" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-263.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-263.png 892w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-263-300x169.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-263-768x432.png 768w" sizes="(max-width: 892px) 100vw, 892px" alt="word image 263 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 4.5 &#8212; Концепты и технический облик высококлиренсных модулей</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="7">Технологический энергетический модуль (ТЭМ) е &#8212; JethroTull</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="7">Портальный е &#8212; JethroTull для выкопки саженцев</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4"><img width="1920" height="1080" class="wp-image-12145" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-264.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-264.png 1920w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-264-300x169.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-264-1024x576.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-264-768x432.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-264-1536x864.png 1536w" sizes="(max-width: 1920px) 100vw, 1920px" alt="word image 264 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="3">Мощность: 75 В, 26,3 кВт</p>
<p>Скорость: 0-3 км/час</p>
<p>Глубина копания: до 0,3 м</p>
<p>Высота саженцев: до 2,0 м</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="7">е – JethroTull с движителями-рыхлителями</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5">1 – энергетический модуль, 2 – движители-рыхлители</td>
<td colspan="2">е – JethroTull с фрезой</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="372" height="247" class="wp-image-12146" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-265.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-265.png 372w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-265-300x199.png 300w" sizes="(max-width: 372px) 100vw, 372px" alt="word image 265 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="3"><img width="382" height="298" class="wp-image-12147" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-266.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-266.png 382w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-266-300x234.png 300w" sizes="(max-width: 382px) 100vw, 382px" alt="word image 266 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="2"><img width="365" height="302" class="wp-image-12148" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-267.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-267.png 365w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-267-300x248.png 300w" sizes="(max-width: 365px) 100vw, 365px" alt="word image 267 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="7">Критерии и индикаторы земледелия различных концепций</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="7"><img width="1176" height="767" class="wp-image-12149" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-268.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-268.png 1176w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-268-300x196.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-268-1024x668.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-268-768x501.png 768w" sizes="(max-width: 1176px) 100vw, 1176px" alt="word image 268 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="7">Эволюция «безтракторного» земледелия на базе энергетической концепции</td>
</tr>
<tr>
<td>Ручное</p>
<p>земледелие</td>
<td colspan="2">Механизированное земледелие</td>
<td colspan="3">Мехатронное</p>
<p>земледелие</td>
<td>Роботизированное</p>
<p>земледелие</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="236" height="302" class="wp-image-12150" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-269.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-269.png 236w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-269-234x300.png 234w" sizes="(max-width: 236px) 100vw, 236px" alt="word image 269 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="2"><img width="353" height="321" class="wp-image-12151" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-270.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-270.png 353w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-270-300x273.png 300w" sizes="(max-width: 353px) 100vw, 353px" alt="word image 270 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td colspan="3"><img width="473" height="302" class="wp-image-12152" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-271.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-271.png 473w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-271-300x192.png 300w" sizes="(max-width: 473px) 100vw, 473px" alt="word image 271 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
<td><img width="335" height="305" class="wp-image-12153" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-272.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-272.png 335w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-272-300x273.png 300w" sizes="(max-width: 335px) 100vw, 335px" alt="word image 272 Разработка и практическая реализация комплексной системы дистанционного зондирования, сенсоров, датчиков it и технологий точного земледелия на примере тест-полигона «Умный сад»"></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 4.6 &#8212; Концепты и технический облик технологических модулей</p>
<p>Стратегия Unit Production (единичное и мелкосерийное производство) обеспечивает производство/сборку техники для садоводства под конкретные кастомизированные/персонализированные требования заказчика как на региональном малом предприятии и/или дилерском центре, так и в условиях хозяйства.</p>
<p>Электроприводная схема управления движением технологических элементов садовых машин обеспечивает:</p>
<ul>
<li>
<ul>
<li>высокую степень автономности каждого технологического элемента;</li>
<li>широкий диапазон технологических и эксплуатационных характеристик;</li>
<li>легкую управляемость;</li>
<li>комфортные условия труда;</li>
<li>экологичность;</li>
<li>потенциальные возможности модернизации и последующей эволюции в части роботизации системы.</li>
</ul>
</li>
</ul>
<p>Сфера применения создаваемых продуктов</p>
<p>Потенциальные возможности технико-технологических идей «безтракторного земледелия» позволят легко адаптировать и сформировать конкурентные преимущества в других отраслях народного хозяйства (рис.4.3), а именно:</p>
<ul>
<li>Тепличные хозяйства.</li>
<li>Ландшафтные и декоративные питомники.</li>
<li>Хозяйства (питомники) лесоразведения.</li>
<li>Фермерские хозяйства различной направленности.</li>
<li>Коммунальные службы.</li>
<li>Личные подсобные хозяйства населения.</li>
</ul>
<p>Конструируемые изделия представляют собой автономные средства механизации, приводимые в движение электромоторами. В качестве источника электроэнергии используется дизельные электрогенераторы с накоплением электроэнергии в аккумуляторных батареях. Разнообразие вариантов средств механизации достигается модульной комбинацией конструкций движителей, их расположения на рамной конструкции и относительно оси движения, а также вспомогательных механизмов.</p>
<h2><strong>5. НАПРАВЛЕНИЕ «СИСТЕМА ТИРАЖИРОВАНИЯ И КОММЕРЦИАЛИЗАЦИИ ПРОЕКТОВ «УМНЫЙ САД»</strong></h2>
<h3><strong>5.1 Тест полигон «Умный сад»</strong></h3>
<p>В 2019-2020 гг. на опытном участке на площади около 1 гектара были заложены:</p>
<p>&#8212; маточник клоновых подвоев. Подвои 54-118 и Парадизка Будаговского.</p>
<p>&#8212; питомник. Первое и второе поля. Подвои 54-118 и 62-396.</p>
<p>&#8212; яблоневый сад на среднерослом клоновом подвое 54-118, хорошо зарекомендовавшем себя во многих регионах страны. Уплотненная для данного типа сада схему посадки деревьев – 4,0 м × 1,5-2,0 м (1250-1667 дер./га). Сорта Лигол и Антоновка обыкновенная. Формы кроны – русское веретено (без опоры), Бибаум (на железобетонных опорах).</p>
<p>&#8212; яблоневый сад на подвое Парадизка Будаговского – одном из лучших карликовых подвоев яблони. Экспериментальная, очень плотная схема размещения деревьев – 1,5 м × 0,7 м (9523 дер./га). Посадочный материал – кронированная разветвленная однолетка. Сорта Лобо и Хоней Крисп. Форма кроны – стройное веретено.</p>
<p>&#8212; яблоневый сад на подвое Парадизка Будаговского. Экспериментальная, очень плотная схема размещения деревьев – 1,5 м × 0,7 м (9523 дер./га). Посадочный материал – подвои первого товарного сорта с окулировкой на месте. Сорта Лобо и Хоней Крисп.</p>
<p>Инновационная система фиксации стволов:</p>
<p>&#8212; традиционные железобетонные опорные конструкции.</p>
<p>&#8212; инновационная опора в виде столбов из композитных материалов.</p>
<p><strong>Тест-полигон «Умный сад» на опытном участке НОЦ им. В.И. Будаговского Мичуринского ГАУ</strong></p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="735" height="552" class="wp-image-12154" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/1.jpeg" alt="1" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/1.jpeg 735w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/1-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 735px) 100vw, 735px" /></td>
<td><img width="1152" height="864" class="wp-image-12155" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/3-1.jpeg" alt="3" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/3-1.jpeg 1152w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/3-1-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/3-1-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/3-1-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1152px) 100vw, 1152px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Подвои 54-118 </strong></td>
<td><strong>Парадизка Будаговского </strong></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="735" height="552" class="wp-image-12156" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/4-1.jpeg" alt="4" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/4-1.jpeg 735w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/4-1-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 735px) 100vw, 735px" /></td>
<td><img width="864" height="1152" class="wp-image-12157" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/5-1.jpeg" alt="5" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/5-1.jpeg 864w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/5-1-225x300.jpeg 225w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/5-1-768x1024.jpeg 768w" sizes="(max-width: 864px) 100vw, 864px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Интенсивный шпалерный сад на 54-118, схема 4 <strong>×</strong> 2 м</td>
<td>Первые плоды сорта Антоновка обыкновенная, крона Би-баум</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="735" height="552" class="wp-image-12158" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/6.jpeg" alt="6" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/6.jpeg 735w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/6-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 735px) 100vw, 735px" /></td>
<td><img width="864" height="1152" class="wp-image-12159" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/7.jpeg" alt="7" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/7.jpeg 864w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/7-225x300.jpeg 225w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/7-768x1024.jpeg 768w" sizes="(max-width: 864px) 100vw, 864px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Интенсивный безопорный сад на 54-118, схема 4 <strong>×</strong> 1,5 м</td>
<td>Первое плодошение сорта Лигол в интенсивном саду (на 54-118)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="1152" height="864" class="wp-image-12160" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/8.jpeg" alt="8" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/8.jpeg 1152w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/8-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/8-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/8-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1152px) 100vw, 1152px" /></td>
<td><img width="864" height="1152" class="wp-image-12161" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/9.jpeg" alt="9" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/9.jpeg 864w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/9-225x300.jpeg 225w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/9-768x1024.jpeg 768w" sizes="(max-width: 864px) 100vw, 864px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Суперинтенсивный сад на ПБ, 1,5 <strong>×</strong> 0,7 м (9523 шт на 1 га</td>
<td>Суперинтенсивный сад, плодоношение в год посадки</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="735" height="552" class="wp-image-12162" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/10-1.jpeg" alt="10" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/10-1.jpeg 735w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/10-1-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 735px) 100vw, 735px" /></td>
<td><img width="735" height="552" class="wp-image-12163" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/11.jpeg" alt="11" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/11.jpeg 735w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/11-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 735px) 100vw, 735px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Плодоношение сорта Лобо в суперинтенсивном саду в год посадки</td>
<td>Суперинтенсивный сад, первые плоды Хоней крисп</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="735" height="552" class="wp-image-12164" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/12.jpeg" alt="12" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/12.jpeg 735w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/12-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 735px) 100vw, 735px" /></td>
<td><img width="735" height="552" class="wp-image-12165" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/13.jpeg" alt="13" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/13.jpeg 735w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/13-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 735px) 100vw, 735px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Будущий суперинтенсивный сад, схема 1,5 <strong>×</strong> 0,7 м, на ПБ</td>
<td>Проведена высокая окулировка на ПБ</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="735" height="552" class="wp-image-12166" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/14.jpeg" alt="14" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/14.jpeg 735w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/14-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 735px) 100vw, 735px" /></td>
<td><img width="1152" height="864" class="wp-image-12167" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/15.jpeg" alt="15" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/15.jpeg 1152w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/15-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/15-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/15-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1152px) 100vw, 1152px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Участок тест-полигона – 1 поле питомника, заокулированные подвои</td>
<td>Участок тест-полигона – 2 поле питомника, Саженцы</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<h3><strong>5.2 Инновации. Конкурентные преимущества</strong></h3>
<p><strong>Маточник клоновых подвоев. Подвои 54-118 и Парадизка Будаговского (ПБ, В9).</strong></p>
<p>Клоновые подвои яблони 54-118 (среднерослый) и Парадизка Будаговского (карликовый) широко известны в России и за рубежом. Основные конкурентные преимущества этих и других форм подвоев селекции Мичуринского ГАУ – очень высокая (беспрецедентная для клоновых подвоев) морозостойкость и зимостойкость корневой системы, а также высокая устойчивость к болезням, в том числе к бактериальному ожогу.</p>
<p>Насаждения планируется использовать как материальную базу для тиражирования ценных генотипов, а также как полигон для испытания инновационного комплекса машин по уходу за маточниками (выполнение операций окучивания, разокучивания, осеннего укрытия, весеннего раскрытия, удаления листьев, отделения отводков).</p>
<p>Все насаждения планируется оборудовать системой капельного полива с инновационными датчиками мониторинга и управления влажностью почвы в зоне расположения корней.</p>
<p><strong>Интенсивный шпалерный сад на 54-118, схема 4 × 2 м.</strong></p>
<p>Использована уплотненная ширина междурядий для среднерослого подвоя (54-118) – 4 м. Такая уплотненная схема может дать повышение урожая до 1,5 раз. Пригодна для тракторов с шириной колеи до 2 м. Для ослабления сильного роста при плотной посадке планируется применение специальных регуляторов роста.</p>
<p>Формируется инновационная в России для среднерослых подвоев крона Би-баум (двойное веретено). Крона широкая, направленная в сторону ряда (поэтому в ряду 2 м). В результате получим сплошную «плодовую стену». Такая крона позволит быстро заполнить площадь питания деревьев, в результате увеличить продуктивность с единицы площади и ускорение вступления в товарное плодоношение минимум на 1 год. Формирование Би-баум требует опоры, поэтому установлена шпалера на традиционной железобетонной опоре.</p>
<p>Используются сорта – Антоновка обыкновенная (контроль, эталон зимостойкости и морозостойкости) и Лигол (очень урожайный европейский сорт с плодами высокого качества).</p>
<p><strong>Интенсивный безопорный сад на 54-118, схема 4 × 1,5 м.</strong></p>
<p>Использована очень уплотненная (инновационная) схема для среднерослого подвоя (54-118), как в междурядьях, так и в рядах. Обычно такие схемы используют для полукарликовых подвоев (типа 62-396). Такая уплотненная схема может дать повышение урожая в 1,5-2 раза и ускорение вступления в товарное плодоношение на 1-2 года. Пригодна для тракторов с шириной колеи до 2 м. Для ослабления сильного роста при плотной посадке планируется применение специальных регуляторов роста.</p>
<p>Формируется известная в России веретеновидная крона Русское веретено. Подвой 54-118 в принципе не требует опоры, поэтому опора не предусмотрена.</p>
<p>Используются сорта – Антоновка обыкновенная (контроль, эталон зимостойкости и морозостойкости) и Лигол (очень урожайный европейский сорт с плодами высокого качества).</p>
<p><strong>Суперинтенсивный сад на ПБ (В9), схема 1,5 × 0,7 м (9523шт./га).</strong></p>
<p>Использована очень уплотненная (инновационная) схема посадки даже для карликового подвоя (Парадизка Будаговского), как в междурядьях, так и в рядах. Ширина междурядий 1,5 м в яблоневых садах до сих пор не применялась в мировой практике. Пригодна только для тракторов и орудий с шириной колеи не более 1 м.</p>
<p>Формируется известная в России и за рубежом веретеновидная крона Стройное веретено. Подвой Парадизка Будаговского при любых обстоятельствах требует опоры, поэтому предусмотрена проволочная шпалера на традиционной железобетонной опоре.</p>
<p>Используются сорта – Лобо (контроль, широко известный в России канадский сорт) и Хоней Крисп (новый урожайный американский сорт с плодами высокого качества).</p>
<p>Для закладки сада использован инновационный посадочный материал – кронированная разветвленная однолетка высокого качества, с развитыми боковыми генеративными веточками (7+). Цена на такие саженцы высокая (250-350 руб.), и при такой плотной системе размещения стоимость посадочного материала для закладки сада составит 2,5-3 млн. рублей на 1 га.</p>
<p><strong>Будущий суперинтенсивный сад, схема 1,5 × 0,7 м, на ПБ.</strong></p>
<p>Для значительного удешевления стоимости посадочного материала на закладку сада использованы отводки карликового подвоя яблони Парадизка Будаговского первого товарного сорта с окулировкой на месте.</p>
<p>Здесь также использована очень уплотненная (инновационная) схема посадки. Однако, при ценах на первосортный подвой 40-50 руб. стоимость посадочного материала для закладки сада составит 0,4-0,5 млн. рублей на 1 га (в 6-8 раз меньше, чем при закладке готовыми саженцами). Пригодна только для тракторов и орудий с шириной колеи не более 1 м.</p>
<p>Будет также формироваться веретеновидная крона Стройное веретено. Поскольку подвой ПБ требует опоры, предусмотрена инновационная система фиксации стволов в виде столбов и проволоки, изготовленных из специальных композитных материалов.</p>
<p>Будут использованы те же сорта – Лобо (контроль, широко известный в России канадский сорт) и Хоней Крисп (новый урожайный американский сорт с плодами высокого качества). В августе текущего года уже сделана окулировка подвоев этими сортами на высоте 20 см («высокая окулировка»).</p>
<p><strong>Поля питомника.</strong></p>
<p>Поля питомника планируется использовать как материальную базу для массового тиражирования ценных генотипов и привойно-подвойных комбинаций, а также как полигон для испытания инновационного комплекса машин по уходу за питомниками, в том числе на высоко клиренсных платформах.</p>
<p>В первое поле питомника высажены подвои яблони 54-118 (среднерослый) и 62-396 (полукарликовый).</p>
<p>Во втором поле на эти подвои привиты наиболее значимые в современном садоводстве зимние сорта яблони средней полосы России – Ветеран, Беркутовское, Лобо, Хоней Крисп, Спартан, Рождественское.</p>
<h2><strong>ЗАКЛЮЧЕНИЕ</strong></h2>
<p>Практическим результатом выполненных работ по проекту на момент даты отчета являются:</p>
<p>&#8212; по направлению «Нормативное регулирование цифровой трансформации промышленного садоводства»:</p>
<p>Интерактивная специализированная нормативно-справочная база данных «Машинные технологии промышленного садоводства (ТОП-модель)» в составе автоматизированного рабочего места АРМ «Садовод-технолог» предназначена для систематизации, поиска и хранения информации о машинных технологиях промышленного садоводства (ТОП-модель: «технологии» – «операции» – «приемы»).</p>
<p>Исходным языком разработки программы является Visual Basic for Applications (VBA), в качестве системы управления базами данных (СУБД) используется Microsoft Access 2003-2016. Отдельные модули программы разработаны на языке C# в среде Visual Studio 2017.</p>
<p>Основной функцией программы является накопление и систематизация информации по машинным технологиям промышленного садоводства (ТОП-модель) интерактивного поиска, фильтрации и сравнения результатов.</p>
<p>&#8212; по направлению «Сенсорные технологии в промышленном садоводстве»:</p>
<p>Проектно-конструкторская документация на систему дистанционного автоматического контроля влажности почвы и систему управления капельным поливом на основе безпроводного коммуникационного оборудования сети LoRaWAN отечественной компании «ВЕГА Абсолют».</p>
<p>При построении автоматизированной системы контроля и управления используется иерархическая информационная структура с применением на разных уровнях вычислительных средств различной мощности.</p>
<p>Для разработки данной автоматизированной системы контроля и управления выбрана трехуровневая структура комплекса технических средств (КТС).</p>
<p>&#8212; по направлению «Глобальная система интеллектуального управления и система поддержки принятия решений»:</p>
<p>Прикладное программное обеспечение локального автоматизированного рабочего места оператора АРМ «Садовод-управленец» на примере управления капельным поливом.</p>
<p>Целью создания системы является повышение экономических показателей за счет усовершенствования системы контроля и управления, оперативной сигнализации и протоколирования хода процесса полива, повышения технологической дисциплины.</p>
<p>Достижение этой цели обеспечивается внедрением на объекте современных средств автоматизации &#8212; программно-логического контроллера и персонального компьютера.</p>
<p>Поставленная цель достигается за счет: оперативного и высокоэффективного контроля и управления процессом полива; применения современных технических средств и методов контроля; точной, достоверной автоматической регистрации технологического процесса, что обеспечивает повышение технологической дисциплины; оперативной вычислительной обработки результатов функционирования технологических агрегатов; представления информации в удобном для дальнейшей обработки виде.</p>
<p>Система обеспечивает: заданную точность и достоверность контроля; дистанционное управление исполнительными механизмами; снижение количества предаварийных ситуаций за счет оперативной предупредительной цветовой и звуковой сигнализации; возможность анализа работы технологического оборудования и действий оператора за длительный промежуток времени; улучшение условий труда оперативного персонала; возможность наращивания функций.</p>
<p>&#8212; по направлению «Инженерное обеспечение промышленного садоводства на основе кибер-физических систем и робототехники в формате «Умный сад»</p>
<p>Техническое задание (ТЗ), технико-экономическое обоснование (ТЭО) и виртуальные прототипы (модели технического облика) роботизированных и мехатронных модулей машинных технологий на основе «безтракторного» земледелия в формате «Умный сад».</p>
<p>&#8212; по направлению «Система тиражирования и коммерциализации проектов «Умный сад»:</p>
<p>Технико-экономическое обоснование (ТЭО) и закладка тест-полигона «Умный сад», содержащий сад безопорный (160 деревьев); сад интенсивный (500 деревьев); сад суперинтенсивный (750 деревьев); маточник яблони (1100 растений); питомник яблони 1 очереди (2200 растений); питомник яблони 2 очереди (2200 растений); питомник яблони 3 очереди (2200 растений).</p>
<p><strong>СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ</strong></p>
<ol>
<li>Труфляк Е. В. Основные элементы системы точного земледелия / Е. В. Труфляк. – Краснодар : КубГАУ, 2016. – 39 с.</li>
<li>Будущее отечественного садоводства – в интеграции науки и бизнеса [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.michpravda.ru/articles/23483-budushchee-otechestvennogo-sadovodstva-v-integracii-nauki-i-biznesa.</li>
<li>Точное земледелие: принцип работы и и перспективы [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="https://xn--80ajgpcpbhkds4a4g.xn--p1ai/articles/tochnoe-zemledelie/" target="_blank">https://xn--80ajgpcpbhkds4a4g.xn--p1ai/articles/tochnoe-zemledelie/</a>.</li>
<li>Точное земледелие – инновация в системе ресурсосберегающего земледелия [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="http://mcx-consult.ru/d/77622/d/tochnoe-zemledelie.pdf" target="_blank" rel="noopener">http://mcx-consult.ru/d/77622/d/tochnoe-zemledelie.pdf</a>.</li>
<li>Интеллектуальная система управления процессами ирригации и фертигации в интенсивном садоводстве/ И.А. Елизаров и др. // Импортозамещающие технологии и оборудование для глубокой комплексной переработки сельскохозяйственного сырья. Материалы I Всероссийской конференции с международным участием. 2019. &#8212; С. 498-501.</li>
<li>Индустриальный Интернет вещей. Перспективы российского рынка [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="https://www.company.rt.ru/projects/IIoT/study_IDC.pdf" target="_blank" rel="noopener">https://www.company.rt.ru/projects/IIoT/study_IDC.pdf</a>.</li>
<li>Краткий путеводитель по беспроводным технологиям «Интернета вещей». Часть 1. Сети, шлюзы, облака и протоколы [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://zen.yandex.ru/media/id/5c8b8c6f8cbd2100b0f2f811/kratkii-putevoditel-po-besprovodnym-tehnologiiam-interneta-vescei-chast-1-seti-shliuzy-oblaka-i-protokoly-5c90da6ad1eee700b32ff81b.</li>
<li>Обзор беспроводных технологий для интернета вещей [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="http://skvot.2035.university/obzor-besprovodnyh-tekhnologij-dlya-interneta-veshchej" target="_blank" rel="noopener">http://skvot.2035.university/obzor-besprovodnyh-tekhnologij-dlya-interneta-veshchej</a>.</li>
<li>Как выбрать стандарт связи для сети IoT [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="https://habr.com/ru/company/commandspot/blog/390825/" target="_blank" rel="noopener">https://habr.com/ru/company/commandspot/blog/390825/</a>.</li>
<li>Краткий путеводитель по беспроводным технологиям «Интернета вещей». Часть 2. Ближний радиус действия [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="https://controleng.ru/besprovodny-e-tehnologii/putivoditel-iot-2/" target="_blank" rel="noopener">https://controleng.ru/besprovodny-e-tehnologii/putivoditel-iot-2/</a>.</li>
<li>«Advances in IEEE 802.11 ah standardization for machine-type communications in sub-1GHz WLAN». Communications Workshops (ICC), 2013 IEEE International Conference on: 1269–1273, IEEE.</li>
<li>Khorov, Evgeny; Lyakhov, Andrey; Krotov, Alexander; Guschin, Andrey. <a href="http://infonet.cse.kyutech.ac.jp/lecture/graduate/doc/sensor.pdf" target="_blank" rel="noopener">A survey on IEEE 802.11 ah: an Enabling Networking Technology for Smart Cities,</a> (англ.)// Computer Communications: journal. &#8212; Elsevier, 2014.</li>
<li>ZigBee VS Thread: Технологии построения беспроводных mesh-сетей [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="https://www.compel.ru/lib/92808" target="_blank" rel="noopener">https://www.compel.ru/lib/92808</a>.</li>
<li>Обзор протокола Z-Wav [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="https://rus.z-wave.me/z-wave-knowledge-base/about-z-wave/z-wave-technical-overview" target="_blank" rel="noopener">https://rus.z-wave.me/z-wave-knowledge-base/about-z-wave/z-wave-technical-overview</a>.</li>
<li>Краткий путеводитель по беспроводным технологиям «Интернета вещей». Часть 4. Большой радиус действия [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="https://controlengrussia.com/besprovodny-e-tehnologii/putivoditel-iot-4/" target="_blank" rel="noopener">https://controlengrussia.com/besprovodny-e-tehnologii/putivoditel-iot-4/</a>.</li>
<li>LoRaWAN. Теория и практика [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="https://zen.yandex.ru/media/isup/lorawan-teoriia-i-praktika-5bc597858359c800abc8009f" target="_blank" rel="noopener">https://zen.yandex.ru/media/isup/lorawan-teoriia-i-praktika-5bc597858359c800abc8009f</a>.</li>
<li><a href="https://www.elibrary.ru/item.asp?id=38594857" target="_blank" rel="noopener">Беспроводные технологии мониторинга и управления в интенсивном садоводстве</a> / И.А. Елизаров и др. // <a href="https://www.elibrary.ru/item.asp?id=38521741" target="_blank" rel="noopener">Импортозамещающие технологии и оборудование для глубокой комплексной переработки сельскохозяйственного сырья</a> материалы I Всероссийской конференции с международным участием. 2019. С. 482-487.</li>
<li>«СТРИЖ» — платформа для сбора данных на базе беспроводных LPWAN-сетей [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="https://strij.tech/" target="_blank" rel="noopener">https://strij.tech/</a>.</li>
<li>Узкополосные технологии LPWAN (LoRaWAN, SigFox и др.) для построения сетей М2М и Интернета вещей [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="http://new.rpls.ru/wp-content/uploads/2018/07/ONEPLAN-2018_Technologii_LPWAN_and_LoRa_TikhinskiiVO.pdf" target="_blank" rel="noopener">http://new.rpls.ru/wp-content/uploads/2018/07/ONEPLAN-2018_Technologii_LPWAN_and_LoRa_TikhinskiiVO.pdf</a>.</li>
<li>Weightless System basic Overview [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="https://www.rfwireless-world.com/Articles/weightless-system-overview.html" target="_blank" rel="noopener">https://www.rfwireless-world.com/Articles/weightless-system-overview.html</a>.</li>
<li>NB-IoT: как он работает? Часть 1 [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="https://habr.com/ru/company/ru_mts/blog/430496/" target="_blank" rel="noopener">https://habr.com/ru/company/ru_mts/blog/430496/</a>.</li>
<li>Применение технологии LORA в интенсивном садоводстве /М.Н. Краснянский и др. // Цифровизация агропромышленного комплекса. Сборник научных статей. &#8212; 2018. С. 16-18.</li>
<li>Беспроводные технологии: опыт и перспективы [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="https://www.itweek.ru/mobile/article/detail.php?ID=204160" target="_blank" rel="noopener">https://www.itweek.ru/mobile/article/detail.php?ID=204160</a>.</li>
<li>Сайт компании «Вега-Абсолют» [Электронный ресурс]. Режим доступа: <a href="http://vega-absolute.ru/" target="_blank" rel="noopener">http://vega-absolute.ru/</a>.</li>
</ol>
<p>&nbsp;</p>
]]></content:encoded>
					
					<wfw:commentRss>https://apknet.ru/sistemy-distantsionnogo-zondirovaniya/feed/</wfw:commentRss>
			<slash:comments>0</slash:comments>
		
		
			</item>
		<item>
		<title>Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта</title>
		<link>https://apknet.ru/stimulyatsii-protsessa-rizogeneza-mikrocherenkov/</link>
					<comments>https://apknet.ru/stimulyatsii-protsessa-rizogeneza-mikrocherenkov/#respond</comments>
		
		<dc:creator><![CDATA[Leonid]]></dc:creator>
		<pubDate>Wed, 02 Jun 2021 10:39:00 +0000</pubDate>
				<category><![CDATA[Земледелие]]></category>
		<category><![CDATA[Растениеводство]]></category>
		<category><![CDATA[ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ]]></category>
		<guid isPermaLink="false">https://apknet.ru/?p=11979</guid>

					<description><![CDATA[Разработка способов повышения эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта.]]></description>
										<content:encoded><![CDATA[<p><a href="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ-Титульник-и-исплн-Тема-2.docx">Титульный лист и исполнители</a></p>
<p>РЕФЕРАТ</p>
<p>Отчет 99 с., 1 кн., 65 рис., 14 табл., 128 источн.</p>
<p>ПЛОДОВЫЕ КУЛЬТУРЫ, ЯГОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ, ДЕКОРАТИВНЫЕ КУЛЬТУРЫ, КЛОНАЛЬНОЕ МИКРОРАЗМНОЖЕНИЕ, ПРОЦЕСС РИЗОГЕНЕЗА, БИОПРЕПАРАТЫ, АДАПТАЦИЯ МИКРОРАСТЕНИЙ, ЗАЩИЩЕННЫЙ ГРУНТ.</p>
<p>В 2020 г в рамках выполнения госзадания проведен аналитический обзор современной научно-технической литературы, затрагивающей проблему, исследуемую в рамках НИР.</p>
<p>С учётом видо- и сортоспецифичности генотипов оптимизированы условия прохождения двух ключевых этапов технологии клонального микроразмножения &#8212; ризогенеза и адаптации для широкого набора новых и перспективных генотипов садовых культур: сортов ирги, актинидии, ремонтантной малины, бесшипых сортов ежевики, ежемалиновых гибридов, жимолости, роз, клематисов, гейхер, сортов сирени обыкновенной и т.д.</p>
<p>Проведен подбор наиболее эффективных индукторов ризогенеза. Разработаны методические приемы обработки микрочеренков химическими агентами и биофизическими факторами на этапе ризогенеза <em>in vitro</em> и изучено их последействие на этапе адаптации к условиям <em>ex vitro</em>.</p>
<p>Установлено, что укоренение ряда садовых культур достигается и на безгормональных средах, но для достижения максимальной частоты ризогенеза и оптимального развития корневой системы необходимо добавление в питательные среды ИУК в концентрации 0,5 &#8212; 1,0 мг/л, ИМК в концентрации 0,25 &#8212; 0,5 мг/л, или НУК в концентрации 0,125- 0,25 мг/л.</p>
<p>Изучено применение в качестве стимулятора ризогенеза кофеина при добавлении его в среду укоренения. Наиболее эффективным определен диапазон концентраций кофеина в среде от 1 до 100 мг/л. Установлено, что содержание кофеина в среде свыше 0,1% оказывает негативное действие на растительные ткани, замедляя и останавливая процесс образования корней, останавливая рост побегов и вызывая некроз тканей.</p>
<p>На примере ягодных культур показано, что эффективность ризогенеза при облучении микропобегов НКИ в 1,3-2,2 раза превышает контроль, возрастает средняя длина корней и прирост побегов по отношению к контролю. Стимулирующий эффект получен как при использовании гелий-неонового лазера, так и полупроводникового, но при разных экспозициях.</p>
<p>Разработана эффективная схема воздействия ультразвука на биологические объекты с использованием цилиндрической и конической насадки излучателя. При использовании цилиндрической насадки излучателя оптимальная мощность облучения составляет 2,7-4,7 Вт/см<sup>2</sup>, при использовании конической -3,6-14,1 Вт/см<sup>2</sup>. В результате исследований повышена эффективность ризогенеза микрочеренков на 20 – 35% в зависимости от генотипа.</p>
<p>Оптимизирована технология адаптации садовых культур. Проведен подбор компонентов субстрата, удобрений, биопрепаратов на бактериальной основе, повышающих приживаемость микрорастений на этапе адаптации и стимулирующих их рост и развитие.</p>
<p>При проведении адаптации в условиях зимних отапливаемых теплиц оптимальным сроком высадки микрорастений в субстрат является вторая половина февраля – апрель. Оптимальная температура для высадки большинства видов растений +23-25<sup>0</sup> С.</p>
<p>Корневые обработки микростений микробиологическими препаратами после высадки их в торфяной субстрат марки &#171;Агробалт-С&#187; способствуют более интенсивному развитию ягодных культур на этапе адаптации. Применение биопрепаратов на этапе адаптации в 1,3-1,5 раза ускоряет рост побегов и в 1,3-1,8 раза увеличивает массу корневой системы. Максимальный прирост побегов в длину получен при использовании бактериального удобрения Байкал ЭМ1, по совокупности показателей наиболее эффективными были варианты с применением Азотовита и Фосфатовита.</p>
<p>Усовершенствованная технология акклиматизации микрорастений повышает эффективность адаптации по разным видам растений на 15-35%. Применение разработанных подходов способствует улучшению качества адаптированных растений: прирост надземной части увеличивается на 20-30%, объем корневой системы на 30-45%.</p>
<p>На примере двух культур с разным морфогенетическим потенциалом – ремонтантной малины и гейхеры проведен расчет экономической эффективности применения методов клонального микроразмножения для производства посадочного материала с закрытой корневой системой в условиях защищенного грунта.</p>
<p><strong>Перечень сокращений и обозначений</strong></p>
<p>MS – питательная среда Мурасиге-Скуга</p>
<p>QL – питательная среда Кворина-Лепуавра.</p>
<p>6-БАП – 6 &#8212; бензиламинопурин.</p>
<p>ИУК – β-индолилуксусная.</p>
<p>индолилуксусная кислота.</p>
<p>ИМК – β-индолилмасляная кислота.</p>
<p>НУК – α-нафтилуксусная кислота</p>
<p>УЗ – ультразвук.</p>
<p>НКИ – низкоинтенсивное когерентное излучение.<strong>Введение</strong></p>
<p>Получение корнесобственных плодовых и ягодных растений методом клонального микроразмножения является важным компонентом в интенсификации сельскохозяйственного производства. В развитых странах микроразмножение растений, начало распространяться еще в 60-е годы прошлого столетия, а сейчас оформилось как мощное промышленное производство, быстро реагирующее на запросы рынка.</p>
<p>Производством растением <em>in vitro</em> и доращиванием растений <em>in vivo</em> занимаются крупные коммерческие фирмы, которые имеют в собственности как биотехнологические лаборатории, так и теплицы для их адаптации и доращивания. На сегодняшний день признанными лидерами в этой области являются такие страны как Нидерланды, США, Индия, Израиль, Италия, Польша. В этих странах насчитывается более 300 коммерческих лабораторий, ряд из которых имеют производительность 15-20 млн. растений в год. В нашей стране пока нет ни одной фирмы с таким объемом производства микрорастений. Всего в мире методом клонального микроразмножения производят более 500 млн. растений в год.</p>
<p>Успехи, достигнутые в области клонального микроразмножения растений, позволяют выделить этот способ вегетативного размножения как наиболее перспективный для многих плодово-ягодных и декоративных культур, в том числе новых гибридных форм растений, имеющих особо ценные характеристики по отношению к исходным сортам.</p>
<p>Применение методов биотехнологии позволяет выращивать генетически однородный и свободный от болезней растительный материал, обладающий, к тому же, хорошими морфометрическими признаками. Кроме этого, культура тканей растений это один из самых надежных методов анализа и сохранения зародышевой плазмы <em>ex situ</em> редких и исчезающих видов растений [39]. Без него невозможно проведение фундаментальных исследований по тканевой селекции и генетической инженерии растений.</p>
<p>Для большинства ягодных и декоративных культур метод клонального микроразмножения разработан достаточно эффективно. Однако в связи с изменяющимся сортиментом и генотипическими особенностями культивирования <em>in vitro</em> уже разработанные технологии не всегда приемлемы и требуют постоянного совершенствования и корректировки.</p>
<p>Список видов, сортов и гибридных форм растений, используемых в научных исследованиях, а также в промышленном и любительском садоводстве, неуклонно расширяется, что обусловливает необходимость подбора и оптимизации состава питательных сред и условий культивирования в зависимости от видовой и сортовой специфичности эксплантов. Для малораспространенных ягодных растений морфогенез в культуре тканей остается открытым вопросом, что обусловлено видо- и сортоспецифичностью этих растений, требующих индивидуальной оптимизации условий культивирования.</p>
<p>Такие культуры, как малина, жимолость, ежевика, активно культивируются <em>in vitro</em> и успешно поддаются размножению в лабораторных условиях, что опосредует необходимость опытного определения наилучших условий культивирования, особенно на завершающем и критическом для многих растений этапе адаптации.</p>
<p>Неправильный выбор условий адаптации может свести на нет усилия, затраченные на всех предшествующих этапах микроразмножения. Перенос растений в нестерильные условия <em>in vivo</em> создает стрессовую ситуацию и приводит во многих случаях к их гибели [4, 112].</p>
<p>Условия <em>in vitro</em>, коренным образом отличаясь от условий <em>in vivo</em>, индуцируют образование уникального культурального фенотипа (КФ) растения. Длительное нахождение эксплантов в таких условиях вызывает разнообразные анатомические и физиологические аномалии длительного характера, например, пористость паренхимы листа и уменьшение числа ее слоев. Н.В. Катаева [28] отмечает, что у пробирочных растений, выращенных почти при 100% влажности воздуха, устьица широко открыты. У листьев отсутствует эпикутикулярный воск, что приводит к чрезмерной потере воды и плохой фотосинтетической способности [94].</p>
<p>Еще одним фактором, препятствующим успешной адаптации растений <em>ex vitro</em> является слабая корневая система, которая не приспособлена к самостоятельному поглощению и не в состоянии восстановить потери воды растением в результате возросшей транспирации [122]. Корни <em>in vitro</em> растений не имеют корневых волосков, их проводящая система слабо развита, клетки сильно увеличены, и, как показывают исследования, их роль в обеспечении жизнедеятельности растений, в частности ягодных культур, незначительна [15, 90].</p>
<p>Дополнительная гибель растений может происходить вследствие высокой инфекционной нагрузки, создаваемой при использовании нестерильного почвенного субстрата, где при повышенной влажности и благоприятной температуре быстро развиваются бактерии, грибы, а иногда и насекомые паразиты.</p>
<p>Технологии адаптации включают подбор субстрата и оптимальных условий для адаптации, роста и развития микрорастений – освещенности, фотопериода, влажности воздуха и субстрата, температурный режим. Немаловажным фактором является определение оптимальных сроков высадки растений-регенерантов в почву.</p>
<p>Для успешной акклиматизации микрорастений необходимо подготовить их к переходу на фототрофное питание в условиях низкой влажности воздуха, активизировать рост корневой системы за счет развития придаточных корней на этапе укоренения и обеспечить эффективную стерилизацию субстрата перед пересадкой регенерантов. При попадании в стрессовые условия растения должны как можно быстрее приспособить к ним ткани и органы, образованные <em>in vitro</em> или сформировать новые побеги и листья. Желательно, чтобы эти два процесса проходили одновременно [15].</p>
<p>Таким образом, адаптация является ключевым этапом успешного размножения большинства растений <em>in vitro</em>. Только отработка эффективной технологии перевода микрорастений в нестерильные условия делает возможным промышленное микроразмножение садовых культур.</p>
<p>Несмотря на значительное количество научных работ по клональному микроразмножению большого числа видов растений, сведения по акклиматизации полученных <em>in vitro</em> растений, разрознены, относятся к отдельным видам и посвящены решению отдельных проблем. Практически нет отечественных исследований, посвященных разработке комплексного подхода акклиматизации стерильных растений, направленного на широкомасштабное экономически выгодное производство разнообразного сортимента наиболее перспективных и коммерчески востребованных видов.</p>
<p>Современная технология акклиматизации микрорастений должна учитывать видовую специфику растений, сроки высадки, необходимость получения, выровненного по морфобиологическим параметрам растительного материала, быть экономически выгодной и воспроизводимой.</p>
<p>Анализ российского рынка плодовых, ягодных и декоративных культур свидетельствует: в последние годы интерес на новые сорта существенно вырос. В ходе процесса перехода экономики страны к импортозамещению очевидна необходимость сокращения импорта посадочного материала. Все более актуальной становится проблема массового производства различных сортов однолетних и многолетних садовых культур внутри России. Отстраняться от неё нельзя: наличие высокого инфекционного фона у завезённого посадочного материала сказывается не только на качестве цветения, внешнем виде и продолжительности жизни растений, но и вызывает заражение окружающей среды опасными патогенами, что оказывает отрицательное влияние на эпидемиологическую обстановку в регионах. Проблема может быть успешно решена с использованием методов биотехнологии при размножении ценных форм растений.</p>
<p><em>Цель НИР:</em> Разработка способов повышения эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта.</p>
<p><em>Задачи исследований</em>:</p>
<p>&#8212; подобрать наиболее эффективные индукторы ризогенеза и способы обработки микрочеренков химическими агентами для включенных в исследования генотипов;</p>
<p>&#8212; разработать методические приемы обработки микрочеренков химическими агентами и биофизическими факторами на этапе ризогенеза <em>in vitro</em> и изучить их последействие на этапе адаптации к условиям <em>ex vitro</em>;</p>
<p>-определить оптимальные параметры температуры и влажности воздуха на этапе адаптации микрорастений к нестерильным условиям;</p>
<p>&#8212; изучить влияние субстрата на эффективность адаптации микрорастений садовых культур;</p>
<p>&#8212; оценить влияние минеральных подкормок на развитие микрорастений на этапе адаптации;</p>
<p>&#8212; оценить влияние биопрепаратов на бактериальной основе на рост и развитие растений на этапе адаптации.</p>
<p>&#8212; подобрать оптимальные субстраты и подкормки, повышающие приживаемость микрорастений и стимулирующие их рост и развитие;</p>
<p>&#8212; разработать методику, совмещающую этап укоренения микрочеренков с этапом адаптации микрорастений к нестерильным условиям.</p>
<p>&#8212; дать оценку экономической эффективности применения современной технологии вегетативного размножения методом клонального микроразмножения.</p>
<h2><strong>Глава 1 Обзор литературы по теме исследований</strong></h2>
<h3><strong>1.1 Индукция ризогенеза садовых культур <em>in vitro</em> и <em>in vivo</em></strong></h3>
<p>Вопросы укоренения <em>in vitro</em> и приживаемости <em>in vivo</em> тесно связаны между собой, потому что, как показывает практика, большие потери материала при переводе микрорастений в нестерильные условия могут быть связаны со слабым или аномальным развитием корневой системы и неразвитостью листового аппарата микрорастений.</p>
<p>Этап ризогенеза микрочеренков <em>in vitro</em> &#8212; важнейший этап клонального микроразмножения [22]. Эмпирический подход, широко используемый в экспериментах по органогенезу в культуре растительных тканей, показал, что процесс ризогенеза <em>in vitro </em>зависит от многих факторов, которые можно разделить на внутренние (генотип растения и тип экспланта) и внешние (состав питательной среды и физические условия культивирования). Установлена зависимость процесса корнеобразования от генотипа, минерального и углеводного состава среды, ее консистенции, веществ фенольной природы, светового и температурного режима, последействия условий этапа пролиферации, длины укореняемых побегов и других факторов.</p>
<p>В ходе клонального микроразмножения растений любой из факторов, будь то генетические особенности или недостатки питательной среды, может лимитировать развитие экспланта, вызвать его витрификацию или гибель. Формирование качественной корневой системы и развитых побегов при культивировании на питательных средах садовых культур во многом является залогом успешного прохождения микрорастениями этапа адаптации и последующего быстрого развития. В связи с этим, используют различные факторы физической и химической природы, стимулирующие ризогенез.</p>
<p>На этапе укоренения практикуется использование менее богатых питательных сред. Считается, что использование уменьшенной концентрации минеральных солей более целесообразно, так как на таких средах (при оптимально подобранной концентрации ауксина) не формируется каллусная масса на базальной части микропобега [11]. Для этого разбавляется в два раза минеральная основа основной среды размножения и снижается концентрация сахарозы до 1-2% [25, 103, 108]. При укоренении наиболее часто используется половинная концентрация солей макроэлементов питательной среды на основе прописи Мурасиге-Скуга [92], кроме того используется и разбавленная в четыре раза минеральная основа основной среды размножения [56].</p>
<p>В качестве индукторов ризогенеза широко используются ауксины: β-индолилмасляная (ИМК), β-индолилуксусная (ИУК) и α-нафтилуксусная (НУК) кислоты.</p>
<p>Существует несколько основных методик укоренения и последующей адаптации растений. Чаще всего для укоренения микрочеренков их высаживают на питательные среды, содержащие ауксины, с последующей пересадкой укорененных растений в теплицу для дальнейшей адаптации.</p>
<p>В результате обзора литературы можно сделать вывод, что ИМК при укоренении плодовых, ягодных и декоративных культур в составе питательной среды наиболее часто применяется в концентрации 0,5-2,0 мг/л [30, 34, 40, 56, 66, 71]. Согласно другим источникам, наибольшая эффективность ИМК отмечена при концентрации 2,0-4,0 мг/л [114] и 0,2 мг/л [92]. При укоренении <em>Sorbus torminalis и S. aucuparia </em>ИМК и НУК использовали в концентрации 13,5 мг/л [100, 101]. Однако, по данным других авторов ИМК в концентрации 6,5 и 13,5 мг/л была не эффективна при укоренении разных видов рябины [99]. После 12 недель культивирования частота укоренения микропобегов рябин не превышала 20 % [99].</p>
<p>В литературе имеются сообщения об использовании ИМК и в более низкой концентрации. Так, микропобеги актинидии коломикта успешно укореняли на среде ½ QL с 0,1 мг/л ИМК [70], малину красную на среде, содержащей 1/5 нормы солей MS и 0,01 мг/л ИМК [41]. Некоторые ягодные культуры укореняются на средах без фитогормонов [48].</p>
<p>Достаточно широко при укоренении растений <em>in vitro</em> используется природный ауксин &#8212; β-индолилуксусная кислота. ИУК в концентрациях 0,5 и 1 мг/л использовали при укоренении ежевики [66], в концентрации 1,0 мг/л [80] и 2,5-5,0 мг/л [95] в качестве индуктора ризогенеза для сливы. При укоренении малины ремонтантного типа, оптимальная концентрация ИУК в среде составила 0,75 мг/л. При этом для ряда форм более эффективным оказалось применение ИМК в концентрации 0,5 мг/л [44].</p>
<p>НУК при использовании на этапе укоренения микрочеренков может вызывать формирование обильного каллуса, который затрудняет рост корней и изменяет их структуру [28, 108]. Поэтому на этапе укоренения этот ауксин обычно используется в низких концентрациях, например, Шарма и Падья [117] наблюдали индукцию ризогенеза у <em>Crataeva nurvala</em> через 7 дней на среде MS с низкой концентрацией НУК (0,5 мкМ). Анис М. [78] достигли 80% укоренения микрочеренков<em> M. alba</em> при концентрации НУК в питательной среде 1 мг/л. Эффективность этого ауксина при индукции ризогенеза шелковицы <em>Morus nigra </em>L. подтверждена работами З. Мебуба с коллегами [102]. Применение НУК в концентрации 0,5 мг/л, было более эффективным, чем применение ИУК в концентрации 0,5-1 мг/л и ИМК в концентрации 2-3 мг/л. Хорошие результаты получены при использовании НУК в концентрации 0,01 мг/л с добавлением 0,1 мг/л 6-БАП [78] для укоренения сливы.</p>
<p>Применение ауксинов в составе питательной среды &#8212; наиболее распространенный способ укоренения микрорастений, но он имеет ряд недостатков. Так, микрорастения, выращенные и укоренненые в условиях <em>in vitro</em> имеют ряд существенных морфологических отличий в строении листьев и корней. Из-за длительного контакта со средой, содержащей высокую концентрацию ауксина, отмечается повышенное каллусообразование, и корни не могут функционировать полноценно [15].</p>
<p>Эту методику чаще всего оптимизируют за счет поиска новых веществ, регулирующих процессы ризогенеза и дальнейшего роста растений на этапе адаптации. Для укоренения микрочеренков ясеня применяли Мелафен, Циркон, Фумар, Эпин [36]. Добавление в среду укоренения 0,05% &#8212; 0,2% циркона, а также 10<sup>−5</sup>% мелафена повышало частоту ризогенеза на 29% &#8212; 37% и 31% соответственно. Через 4 недели культивирования 100% укоренения микрочеренков было получено на среде ½ WPM с 0,1% Циркона. Наибольшее число корней на укорененный микрочеренок образовалось на среде с 10<sup>−6</sup>% мелафена.</p>
<p>При культивировании растений <em>in vitro </em>большое внимание уделяется фенольным соединениям. При этом в зависимости от химического строения, концентрации и ряда других факторов они могут действовать как стимуляторы или как ингибиторы ризогенеза. Наиболее часто практикуют добавление в среду укоренения флороглюцина и фенолкарбоновых кислот [65-67]. Для стимуляции процесса ризогенеза большинство исследователей рекомендуют совместное применение ауксина и флороглюцина в строго определенных соотношениях. Положительное действие его объясняют тем, что флороглюцин используется как субстрат для оксидазы индолилуксусной кислоты или пероксидазы, что приводит к увеличению содержания эндогенной ИУК [108]. Одновременное использование ауксина и флороглюцина повышало частоту укоренения персика на 50-70% [95]. Флороглюцин увеличивал число укоренившихся микрочеренков ягодных культур – земляники, ежевики и малины [65, 66, 84]. Совместное применение ИМК и флоридзина в концентрации 10 мг/л способствовало повышению укореняемости груши сорта Лада в 2 раза [69]. Галловая кислота повышала процент укоренения ежевики Торнфри [68], а салициловая кислота малино-ежевичных гибридов [68]. В других случаях фенолкарбоновые кислоты, внесенные в питательную среду без ауксинов, не оказывали заметного действия, либо подавляли ризогенез [67]. При совместном применении с ИМК наиболее эффективными оказались галловая, хлорогеновая и салициловая кислоты [67, 82]. Так салициловая кислота, добавленная в питательную среду вместе с ИМК, стимулировала корнеобразование у ряда плодовых и ягодных культур (малина красная ремонтантного типа, малина черная сорта Кумберленд, малино-ежевичные гибриды Логанберри и Тайберри, рябина сорта Невеженская, груша сорта Лада). Повышение укореняемости побегов отмечено в диапазоне концентраций салициловой кислоты от 1,0 до 5,0 мг/л, тогда как для оптимального роста корней предел допустимых концентраций ниже – от 0,7 до 2 мг/л [67]. На начальном этапе укоренения (по сравнению с ИМК) она индуцировала более активное корнеобразование и ингибировала рост каллуса. Стимулирующий эффект зависел от концентрации салициловой кислоты, а также видовой и сортовой специфики растений.</p>
<p>В целом же, литературные данные о действии фенольных соединений на процесс ризогенеза носят достаточно противоречивый характер и требуют уточнения применительно к конкретной культуре и условиям проведения опыта.</p>
<p>Использование элиситеров &#8212; эмистима и экофуса в качестве компонента питательной среды на этапе укоренения (10<sup>-5</sup>) у сортов ежевики Торнфри и Агавам также приводило к ускорению ризогенеза (на 14-16 дней раньше, чем в контроле), укореняемость при этом достигала 75% [26, 27]. Отмечается положительное действие гуматов (0,1-0,5 г/л) на процессы корнеобразования. Помимо общеизвестных свойств, связанных с высокой ёмкостью катионного обмена и наличием некоторых питательных элементов, они способны специфически воздействовать на физиологические процессы, происходящие в растении <em>in vitro</em>.</p>
<p>Присутствие ауксина в среде, при общей стимуляции ризогенеза, может ингибировать рост корней [52]. Поэтому используют альтернативные способы применения ауксинов. В связи с этим прибегают к кратковременной обработке оснований микрочеренков (от нескольких часов до нескольких дней) препаратами с ауксиновой активностью с последующим помещением черенков на среды без регуляторов роста или же непосредственно в субстрат [18, 54, 120].</p>
<p>Опыты с микрорастениями яблони показали, что в зависимости от генотипа оптимальными являются как варианты с использованием среды для укоренения (индуктор ризогенеза &#8212; ИМК 2 мг/л), так и с замачиванием микропобегов в течение 18 часов в растворе ИМК (30 мг/л). В опытах с виноградом было установлено, что при использовании второй методики более эффективно совместное применение ауксинов и физиологически активных веществ нового поколения: лигногумата калия, циркона и экстрассола-55 [55]. Способ имеет существенный недостаток: длительное выдерживание микропобегов в растворах регуляторов роста сопряжено с высокой вероятностью заражения.</p>
<p>Есть мнение, что эффективность ауксина при укоренении в значительной мере зависит от доз цитокининов, используемых в питательных средах на этапе микроразмножения. Ряд авторов рекомендует снижать концентрацию 6-БАП в пассаже, предшествующем укоренению, до 0,1-0,2 мг/л [16, 17]. По данным В.А.Высоцкого и О.А. Леонтьева-Орлова [17], полученных на подвоях яблони, процент укоренения побегов, культивируемых на средах с пониженной концентрацией 6-БАП, в три раза выше, чем на средах с концентрацией 6-БАП 3 мг/л. Кроме того, культивирование на питательных средах с пониженным содержанием 6-БАП, повышает долю побегов с длиной более 1,5-2 см. Это важно, так как установлена зависимость процесса ризогенеза от размера укореняемых микрочеренков. Побеги яблони [88], сливы [39] и других косточковых культур [24], длиной менее 1,5 см характеризовались пониженой жизнеспособностью, хуже укоренялись и формировали слабо развитую корневую систему по сравнению с побегами длиной 1,5-3,0 см.</p>
<p>Кроме того, на процесс укоренения влияют условия культивирования микрочеренков. Многие авторы процесс инициации корней с помощью ауксинов рекомендуют проводить в темноте, объясняя это усилением поглощения регулятора роста. П Друарт и П. Груселле [88] отмечают, что темновая фаза в течении 7-9 дней на начальном этапе ризогенеза достаточна для достижения 100% укоренения побегов сливы. Среднее число корней на укорененное растение увеличилось в 2,8 раза у <em>P.domestica</em> и в 1,5 раза у <em>P. insitit</em> по сравнению с побегами, укорененными при стандартных условиях культивирования (16 час. день / 8 час. ночь). Эффективность темнового этапа показана на яблоне [88], груше [124], персике [96], айве [109], акации [104], эвкалипте [126].</p>
<p>В качестве физических факторов применяют лазерное излучение [5, 42, 73, 106], ультразвук [47, 50, 62], свет определенного спектрального состава [108].</p>
<p>Несмотря на то, что стимулировать рост и развитие растений могут источники когерентного излучения почти всей видимой части спектра, оптимальными длинами волн являются те, которые соответствуют максимуму поглощения фитохромов. Формой, стимулирующей физиологическую активность растений, является ФХ<sub>730</sub>. Ее высокая концентрация поддерживается излучением в спектральном интервале 600…690 нм [13]. Таким образом, для облучения растений с целью стимуляции их роста, размножения и корнеобразования перспективно использовать гелий-неоновые (λ=632,8 нм) и красные полупроводниковые лазеры (λ=655 нм) [6].</p>
<p>Реакция растительных организмов на лазерное излучение зависит от целого ряда факторов, которые необходимо учитывать при постановке биотехнологического эксперимента. Наиболее важными являются генотипические особенности растений, физиологическое состояние эксплантов, условия культивирования и параметры облучения.</p>
<p>В многочисленных экспериментах установлено, что ответная реакция растений на облучение различной длительности имеет нелинейный многомодальный характер с максимумами и минимумами стимуляционного эффекта. Проведенные разными авторами исследования показывают, что лазерное облучение тканей <em>in vitro</em> способствует увеличению регенерационной активности меристем и улучшению ризогенеза ягодных культур [42, 59, 106].</p>
<p>Существенное влияние на интенсивность укоренения и степень развития корневой системы оказывает температура. Однако ее действие достаточно специфично для разных видов растений. Розати с коллегами [114] считают, что наиболее благоприятна для укоренения сливы температура 21<sup>0</sup> С. Через 10 дней при этой температуре укоренялось свыше 80% побегов, при 15<sup>0</sup>С – 60%, при 26<sup>0</sup>С – 5%. Но еще через 10 дней процент укоренения был сходен во всех вариантах.</p>
<p>Учет всех факторов, влияющих на эффективность ризогенеза и степень развития растений на этапе укорения <em>in vitro, </em>позволяет вплотную подойти к решению вопроса адаптации микрорастений садовых культур, что необходимо для разработки эффективной схемы перевода растений в естественные условия обитания с учетом физиологических особенностей каждого генотипа.</p>
<h3><strong>1.2 Факторы, влияющие на эффективность перевода </strong><strong>микрорастений в нестерильные условия</strong></h3>
<p>Адаптация является ключевым этапом успешного размножения большинства растений <em>in vitro</em>. Только отработка эффективной технологии перевода микрорастений в нестерильные условия делает возможным промышленное микроразмножение садовых культур.</p>
<p>К важнейшим факторам, определяющим успешный переход микрорастений в нестерильные условия следует отнести:</p>
<p>1. <em>Влажность воздуха.</em> Перевод пробирочных растений в нестерильные условия затруднен по двум основным причинам – слабого контроля самим растением транспирации и их пониженной способностью к фотосинтезу вследствие гетеротрофного способа питания. В естественных условиях движущей силой для транспирации служит разница водного потенциала между растением и атмосферой (примерно 1000 бар). В замкнутых системах культивационных сосудов такой градиент водного потенциала отсутствует. В течение первых 10-14 дней после пересадки устьица пробирочных растений не функционируют, и растения теряют воду [87].</p>
<p>У растений, культивируемых <em>in vitro</em>, нарушена деятельность устьичного аппарата, вследствие чего у них происходит потеря большого количества воды [91]. Есть данные, что интенсивность транспирации воды у растений, находящихся в культуральных сосудах, в 3 раза больше по сравнению с растениями, выращиваемыми при естественной влажности воздуха [57]. Высокая влажность и отсутствие солнечной радиации в условиях <em>in vitro</em> способствуют формированию так называемого культурального фенотипа, в частности, уменьшается образование кутикулярного воска на листьях и увеличивается пористость паренхимы листа, в результате уменьшается поглощение воды растениями и усиливается транспирация [91, 121]. У <em>in vitro </em>растений меняется структура листа, сокращается слой палисадной паренхимы и в 2 раза уменьшается количество проводящих жилок [119]. Листья меристемных растений неспособны полностью обеспечить потребности растения в продуктах фотосинтеза [35].</p>
<p>После пересадки в нестерильные условия микрорастения испытывают водный стресс, проявляющийся в обезвоживании тканей и в разрушении мембран. Особенно чувствительны растения к иссушению сразу после их извлечения из культуральных сосудов. Уже спустя 40 минут после нахождения растений при относительной влажности воздуха 40% наблюдается потеря листьями более 40% воды, а в течение первых 15-30 минут &#8212; повреждение клеток [83].</p>
<p>Многие исследователи рекомендуют первое время после высадки микрорастений в субстрат поддерживать влажность воздуха в пределах 95-99% постепенно, в течение 10-14 дней, снижать ее до 50-60%. Некоторые авторы советуют уменьшать влажность на 5% в день. Такую процедуру возможно провести в рамках эксперимента и крайне сложно в промышленных масштабах [112].</p>
<p>Изменить форму устьиц, их расположение на листе, а, следовательно, увеличить приживаемость растений в нестерильных условиях может увеличение интенсивности света и сокращение влажности в сосуде на этапе укоренения [20].</p>
<p>Сообщалось о положительном влиянии на акклиматизацию растений метода температурного градиента в сосудах. При температуре атмосферы в сосудах на 1-2<sup>0</sup>С выше, чем температура среды, уменьшалась витрификация растений и улучшалась выживаемость при высадке их из стерильных сосудов в почву [19].</p>
<p>Адаптацию листового аппарата пробирочных растений можно начинать непосредственно в культуральных сосудах. Для стимуляции фотосинтеза пробирочных растений перед высадкой в грунт увеличивают интенсивность освещения и проницаемость культуральных сосудов для углекислого газа.</p>
<p>Для этого практикуют открывать сосуды на несколько дней до посадки в нестерильные условия [111]. Одни авторы использовали неполное закрытие сосудов (до 80%) из 2 типов пленки, вискозной (внутренний слой) и термоусадочной, чтобы предотвратить увядание растений. Однако при этом способе уже через 7 дней на поверхности питательной среды развивается грибная инфекция, что приводит к гибели растений [33, 122]. Другие исследователи предлагают наносить на поверхность питательной среды растворы системного фунгицида, что может в свою очередь вызывать опадение листьев [15].</p>
<p>Уменьшить потерю воды листьями возможно и с помощью антитранспирантов. Существуют несколько типов антитранспирантов: закрывающие устьица, создающие пленку на поверхности листа, увеличивающие отражение света.</p>
<p>Для опрыскивания можно использовать 50%-ный водный раствор глицерина или смесь парафина, или жира в диэтиловом эфире (1:1). Применение этого метода часто обеспечивает высокую приживаемость микрорастений. Однако, применение антитранспирантов снижает интенсивность фотосинтеза, который у пробирочных растений слабо выражен. Исследования показали, что положительные результаты в опыте с антитранспирантами отмечены только для быстро растущих в нестерильных условиях травянистых растений [121]. Таким образом, основная причина неудач от применения антитранспирантов &#8212; это уменьшение интенсивности фотосинтеза наряду с фитотоксичностью.</p>
<p>Воздействие на растения полиэтиленгликоля улучшало анатомическое строение листьев, способствовало развитию кутикулярного слоя, увеличивало проводимость ксилемы и водоудерживающую способность листьев [115]. Растения на среде с полиэтиленгликолем не увядали при влажности воздуха 80% [118], однако рост растений заметно замедлялся [21]. В других опытах с петунией было показано, что применение полиэтиленгликоля все-таки достоверно не снижало количество стекловидных микрорастений [123].</p>
<p>Необходимый уровень влажности воздуха на этапе адаптации можно обеспечить с помощью искусственного тумана, влажного тента, индивидуального пластикового покрытия, системы «смог». Система «смог» представляется идеальной для адаптации пробирочных растений, но она очень затратная.</p>
<p>Искусственный туман позволяет контролировать и поддерживать влажность воздуха, но он способен вымывать питательные вещества из растений, переувлажнять субстрат, что приводит к серьезным грибным заболеваниям [53, 93]. А.Б. Бургутин [7] рекомендовал для адаптации винограда снять покрытие с тех пробирок, в которых побег достиг пробки, и через 1,5-2 недели пересадить растение вместе с агаровой средой в почвенный субстрат с сильным заглублением побега. При данном способе пересадки отпадает необходимость в туманообразующей установке.</p>
<p>При небольших объемах влажный тент увеличивает приживаемость и силу роста по сравнению с туманом. Влажный тент создает высокую влажность, но при этом трудно осуществлять контроль за температурой и необходимой влажностью на конкретном этапе [81].</p>
<p>На этапе адаптации микрорастений кроме того применяют пластиковые контейнеры емкостью 0,5 л с крышкой, которые обычно используются для фасовки пищевых продуктов. Их заполняют на половину простерилизованным субстратом, высаживают по 2 растения и накрывают крышкой. В таком виде контейнеры выставляют на стеллажи с освещенностью 4000-5000 лк на 3-4 недели. В течение этого срока растения не требуется никакого ухода, даже полива. Затем в крышках делают отверстия площадью 0,5-1,0 см<sup>2</sup> для снижения влажности, а через неделю их снимают полностью. Выход после такой адаптации растений вишни и сливы по разным сортам составлял 70-90% [31]. Пластиковые контейнеры под полиэтиленовой пленкой обеспечивали максимальный процент приживаемости и быстрое развитие ряда сортов сирени [33].</p>
<p>Для адаптации микрорастений используют и специальные камеры с регулируемыми климатическими параметрами [38]. Однако стоимость таких камер высока, что резко снижает экономическую эффективность метода клонального микроразмножения.</p>
<p>2. <em>Температура. </em>Оптимальная температура для высадки большинства видов растений на адаптацию +23-25<sup>0</sup>С. Как пониженная, так и повышенная температура в первые недели адаптации крайне опасны для микрорастений. Постоянно пониженная температура (15-20ºС) в сочетании с высокой влажностью субстрата могут привести к тому, что микрорастения перейдут в состояние долговременного покоя, из которого их будет очень трудно вывести. Такой эффект наблюдали при адаптации разных видов актинидии. При высадке растений на адаптацию в почву в феврале месяце в пасмурные дни при отсутствии дополнительного освещения и температуре 18ºС, при регулярном орошении микрорастений происходило замокание субстрата, растения, подвергшиеся стрессу или, погибали, или переходили в состояние физиологического покоя, из которого не выходили даже при оптимизации температурного и светового режима [64]. Температура в адаптационном помещении выше 40-45ºС в момент высадки в сочетании с высокой влажностью приведет к тому, что микрорастения просто “сварятся”. Этот момент следует учитывать, если адаптация проводится в теплицах с нерегулируемым температурным режимом.</p>
<p>3.<em> Освещение.</em> Фотосинтетическая способность клеток и тканей растений, выращенных <em>in vitro</em>, играет жизненно важную роль в обеспечении их выживания вне инкубационной среды.</p>
<p>Свет, его интенсивность и спектральный состав играет важную роль в развитии фотосинтетических способностей эксплантов <em>in vitro</em> [116].</p>
<p>На рост и развитие микрорастений в процессе адаптации большое влияние оказывают условия освещенности в теплице [87]. В культуральных помещениях биотехнологических лабораторий обычно поддерживается освещенность в пределах 3-3,5 тыс. люкс и фотопериод 16 ч.день/ 8 ч. ночь. В первое время после высадки интенсивность освещения рекомендуется поддерживать на том же уровне. Оптимальная освещенность среднего яруса климакамеры (температура 25-27ºС и освещенность 3 тыс. лк.) способствовала развитию корневой системы и обеспечивала 100%-ную адаптацию растений винограда [9]. Недостаточная освещенность подавляла рост и развитие растений, угнетенные растения полностью погибали через 2-3 недели. На рост и развитие растений влияет и спектральный состав света. Так, активному развитию растений ежевики на этапе адаптации способствовал красный свет с длинной волны 611-660 нм [110].</p>
<p>При акклиматизации растений <em>in vitro</em> более высокая выживаемость, развитие, меньшая потеря воды зафиксирована у эксплантов культивируемых в условиях LED освещения, по сравнению с FL освещением.</p>
<p>Было показано, что светодиодное освещение оказывает положительное влияние на развитие укоренённых эксплантов <em>in vitro</em>, что приводит к повышению эффективности адаптации к естественным условиям среды микрорастениями.</p>
<p>Ханг с коллегами [98] исследовал влияние светоизлучающих диодов (LED) с длинами волн 90% красного и 10% синего, 70% красного и 30% синего, 50% красного и 50% синего, 30% красного и 70% синего цветов, а также люминесцентных ламп, которые служили контролем, на развитие микропобегов земляники садовой <em>in vitro</em> и их дальнейшем развитии как <em>in vitro</em>, так и <em>ex vitro</em>. LED освещение (90% красный и 10% синий) было оптимальным для развития растений <em>in vitro</em>. LED освещение (70% красный и 30% синий) было эффективно как для развития <em>in vitro</em>, так и <em>ex vitro</em>. По сравнению с контролем все светодиоды значительно способствовали развитию проростков и увеличению выживаемости, биомассы побегов и корней, количества и длины корней, количества и площади листьев, а также содержания хлорофилла.</p>
<p>4. <em>Субстрат.</em> В технологии клонального микроразмножения на этапе адаптации наиболее часто используют субстраты, состоящие из следующих компонентов в различных соотношениях: перлит, торф, торф и песок (2:1), перлит и торф (1:1; 1:2; 1:3), сфагновый мох, сфагновый мох и вермикулит, торф, песок и хвойная земля (1:1:1), керамзит [22, 51, 77], цеолит [22], кроме того, использовалось сочетание торфа и осадков городских сточных вод (ОГСВ) [1], последовательно в два этапа – стерильный кварцевый песок, затем смесь песок : торф : дерновая земля (1:2:1) [43], смесь торф : дерновая земля : вермикулит в соотношении 1:3:3 и смесь дерновая земля и вермикулита (1:1) [75]. Ионообменные субстраты БИОНА были высокоэффективными при выращивании косточковых культур [23] и герберы [10].</p>
<p>Фитосанитарное состояние субстрата играет большую роль в приживаемости растений <em>ex vitro</em>. Заметное влияние на приживаемость винограда оказала стерилизация песка раствором перманганата калия [2]. Эффективны обработки субстрата горячим паром, 0,1% раствором бенлата, эупарена [20], противомикробными препаратами с добавлением терразола [111]. Однако некоторые авторы говорят о несущественной разнице между использованием стерильного и нестерильного субстрата [15]. Для развития пробирочных растений земляники лучшим вариантом оказалась нестерильная смесь лесной почвы и песка (3:1) [48].</p>
<p>При перенесении пробирочных растений в субстрат большое значение имеют не только влажность воздуха, но и рН субстрата. Постепенное привыкание растений к пониженной влажности воздуха и рН 6-7 обеспечивают их хорошую приживаемость [56, 79].</p>
<p>Положительный эффект дают минеральные внекорневые обработки пробирочных растений, например, минеральной основой среды МС [63], раствором кальциевой [109] или аммиачной селитры [9]. После того как микрорастения успешно приживались в почве, более интенсивному развитию саженцев способствовали корневые обработки растений микробиологическими препаратами [72, 73].</p>
<p>Существует достаточно много технологических схем перевода микрорастений в нестерильные условия. При том, что оборудованные климокамеры с регулируемыми параметрами освещения, температуры и влажности представляются идеальным вариантом для адаптации микрорастений, на практике в производственных условиях их используют достаточно редко вследствие высокой стоимости и сравнительно малого количества выращиваемых в них растений.</p>
<p>С целью значительной экономии затрат труда и материалов и ускорения производства посадочного материала в ряде случаев предприняты попытки объединения этапов укоренения и адаптации растений. При этом основания микропобегов выдерживали в ламинар-боксе в растворе ауксина для индукции корневых зачатков и высаживали в почвенный субстрат для одновременного укоренения и адаптации [85, 128].</p>
<p>Т. Дас с коллегами [86] сообщали, что укоренение микрочеренков чая было достигнуто при погружении оснований, срезанных микропобегов на 30 минут в раствор ИМК (50 мг/л) с последующей высадкой в смесь почвы с торфом (1:1). Микрочеренки, которые были укоренены непосредственно в почве дали более высокий процент растений, выживших в поле, по сравнению с теми, которые были укоренены в пробирках. По данным Высоцкого В.А. [15] такая методика успешно применяется для земляники, смородины, малины, вишни, яблони и сирени. Растения помещают в стерильный субстрат, состоящий из смеси почвы, торфа и песка в отношении 1:1: 1 или торфа и песка (перлита) в объемном отношении 3:1.</p>
<p>В опытах с малино-ежевичным гибридом Тайберри было показано, что предварительная обработка микрочеренков ИУК (2 мг/л) и пересадка регенерантов на мох сфагнум обеспечивают высокую укореняемость, хорошее развитие надземной части (высота, сухая, сырая масса) и хорошую приживаемость [29]. Преимущества данной методики в том, что из цикла <em>in vitro</em> исключается этап укоренения, что уменьшает трудозатраты и время культивирования. Основной недостаток методики – побеги должны иметь развитые листья, покровные, механические и проводящие ткани и достаточную высоту. Данная методика индивидуальна для каждого вида растений, и требует подбора оптимальной фазы развития для минимизации потерь</p>
<p>В большинстве случаев степень влияния на процесс адаптации того или иного фактора или их совокупности зависит от генотипа растения. Некоторые сорта и виды хорошо адаптируются в условиях стандартной технологии [34]. Однако для успешной акклиматизации большинства видов и сортов садовых растений в нестерильных условиях необходима разработка эффективных приемов, позволяющих не только сохранить микрорастения, но также обеспечить их активный начальный рост и сократить сроки получения качественного, выровненного корнесобственного посадочного материала.</p>
<h2><strong>Глава 2 Объекты, методы и условия проведения исследований</strong></h2>
<h3><strong>2.1</strong> <strong>Место проведения исследований</strong></h3>
<p>Научные исследования выполнены на базе Учебно-исследовательского тепличного комплекса «Роща» и учебно-исследовательской лаборатории биотехнологии (рис. 1).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="722" height="539" class="wp-image-11980" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000085.jpeg" alt="P1000085" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000085.jpeg 722w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000085-300x224.jpeg 300w" sizes="(max-width: 722px) 100vw, 722px" /></td>
<td><img width="506" height="552" class="wp-image-11981" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-20.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-20.jpeg 506w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-20-275x300.jpeg 275w" sizes="(max-width: 506px) 100vw, 506px" alt="word image 20 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
</tr>
<tr>
<td>а)</td>
<td>б)</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>Рисунок 1 &#8212; </strong>Научно – исследовательский тепличный комплекс Мичуринского ГАУ: а) операционная учебно-исследовательской лаборатория биотехнологии; б) зимняя теплица.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Все работы по культивированию растений <em>in vitro</em> выполнены на материально-технической базе учебно-исследовательской лаборатории биотехнологии Мичуринского ГАУ.</p>
<p>В лаборатории имеются следующие производственные помещения: моечная, комната для приготовления питательных сред, автоклавная, операционная, культуральные.</p>
<p>Оборудование моечного помещения: мойка с горячей и холодной водой; дистилляторы и бидистилляторы; сушильные шкафы с режимом работы для сушки посуды &#8212; до 100-130 °С, для инструментов &#8212; до 170 °С; шкафы для хранения чистой посуды и инструментов, емкости для хранения моющих средств.</p>
<p>Оборудование помещения для приготовления питательных сред: лабораторные столы; холодильники для хранения маточных растворов солей, гормонов и витаминов; аналитические и торсионные весы; иономер; магнитные мешалки; плитки, набор посуды (колбы, стаканы, мерные цилиндры, мензурки, пробирки и др.), необходимый набор химических реактивов надлежащей степени чистоты (ХЧ, Ч, ЧДА).</p>
<p>Оборудование автоклавной: автоклавы с режимом работы &#8212; давление 1-2 атмосферы и температура 120<sup>о</sup>С. Данное помещение оборудовано приточно-вытяжной вентиляцией и имеет канализационный слив для отвода конденсата из автоклава.</p>
<p>Оборудование помещения для инокуляции растительных эксплантов на питательные среды (операционная): ламинар-боксы, лабораторные столы, стеллажи, бактерицидные лампы, холодильники для хранения гормонов и витаминов; шкафы для материалов и оборудования.</p>
<p>Оборудование культуральных помещений: световое отделение &#8212; источники освещения со спектром близким к спектру дневного света (от 3 до 5 kLx), кондиционер для регуляции температуры (24±2°С) и влажности воздуха (70%), стеллажи для культивируемого биологического материала.</p>
<p>Основная работа проводилась в зимней отапливаемой теплице. Теплица поликарбонатная, многорядная, построена по проекту французской фирмы «Ришель», общая площадь 5000м<sup>2, </sup>(0,5 га). Состоит из семи климатических зон. Общая площадь одной климатической зоны составляет 672м<sup>2</sup>, полезная площадь 628 м<sup>2</sup>.</p>
<p>Выращивание овощей в УИТК «Роща» производится по малообъемной технологии на минераловатном субстрате. Для контроля и управления системой полива заложен дозирующий узел PRIVA Nutriflex 15-3 AB pH CIS, который включает в себя смесительный бак, емкостью 100л. с соединениями.</p>
<p>Полив и питание растений через компенсированные капельницы PCJNL-2л/ч. Расстояние между капельницами 0,25м.</p>
<p>Для хранения раствора с удобрениями имеются 3 бака: А-В для удобрений и 1 кислотный бак для регулирования рН. А-В баки имеют объем 1000л., кислотный бак – 500л.</p>
<p>Теплица включает две климатические зоны для выращивания огурца, в зимне-весенней и летнее-осенней культуре; четыре зоны – для выращивания томата в продлённом обороте, одна зона (рассадное отделение) для выращивания рассады овощей, однолетних цветов и адаптации микрорастений, полученных <em>in vitro</em>, в лаборатории биотехнологии.</p>
<p>Рассадное отделение имеет общую площадь 75 м в длину и 9,6 м в ширину. В нем размещено 36 стеллажей» УГС-4, по 18 штук с каждой стороны.</p>
<p>Рассадное отделение оснащено лампами досвечивания, что позволяет выращивать растения в зимнее месяцы, при недостатке естественного освещения. Регулировка микроклимата и поливов в теплице автоматизирована.</p>
<p>Растения выращиваются по современным технологиям на УГС-4 (установка гидропонная стеллажная, модель 4. Эта установка оборудована герметичным пластиковым поддоном, на котором имеются глубокие продольные и мелкие поперечные канавки для равномерного распределения воды по поверхности они же, придают поддону необходимую жесткость. Пластиковый поддон установлен на металлическом каркасе, позволяющем регулировать высоту и уклон. Установка оснащена клапаном подачи раствора, что обеспечивает технологию полива «прилив – отлив». Допустимая нагрузка на пластиковый поддон – 70 кг/м<sup>2</sup>. Стол имеет размеры 1,8м на 8м, на него устанавливается 75 стандартных кассет для выращивания рассады 54 ячейки (515х335мм). Выращивание на УГС-4 значительно облегчает работу по высадке растений и уходным работам, так как работа ведется в удобном положении.</p>
<h3><strong>2.2 Объекты и методы исследований</strong></h3>
<p>В качестве растительного материала взяты перспективные для производственного размножения виды и сорта садовых культур: ежевика, малино-ежевичные гибриды, актинидия, жимолость, другие нетрадиционные ягодные культуры, клоновые подвои яблони селекции Мичуринского ГАУ, а также популярные декоративные культуры: сирень, клематисы, розы, гейхеры, хосты и др.</p>
<p>Для культивирования растений <em>in vitro</em> на этапе укоренения использовали минеральную основу питательной среды Мурасиге-Скуга [105] и минеральную основу питательной среды Кворина-Лепуавра [113] со сниженной вдвое концентрацией макросолей, дополненную мезоинозитолом – 50 мг/л, пиридоксином HCl – 0,5 мг/л, никотиновой кислотой – 0,5 мг/л, тиамином HCl – 0,4 мг/л, агаром – 8 г/л и сахарозой – 20 г/л. В среду добавляли ауксины: β-индолил-3-масляную кислоту (ИМК), β-индолилуксусную кислоту (ИУК) или α-нафтил-1-уксусную кислоту (НУК) в концентрации 0,1-1,0 мг/л.</p>
<p>В следующей серии опытов среда ризогенеза была без регуляторов роста или с 1 мг/л ИМК с добавлением от 0,0001 до 0,5% кофеина (1-5000 мг/л) кофеина. Контролем служила среда без кофеина.</p>
<p>При другом способе индукции ризогенеза черенки высаживали непосредственно в субстрат после обработки их оснований ауксином (24 ч, 50 мг/л ИМК).</p>
<p>рН питательной среды в процессе приготовления устанавливали в пределах 5,6-5,8 с помощью децинормального раствора NaOH. Среды стерилизовали автоклавированием (1 атм., 20 мин.). Витамины и регуляторы роста растений стерилизовали фильтрованием и добавляли после автоклавирования (“Millipore” 0,22 μm, France).</p>
<p>При изучении биофизических факторов воздействия на эффективность ризогенеза садовых культур стерильные микрочеренки обрабатывали излучением гелий-неонового лазера ГН – 40 (длина волны 632,8 нм) и полупроводникового HLDPM12-655-10HJ (длина волны 655 нм) с плотностью мощности светового потока 2 Вт/м<sup>2 </sup>и диаметром светового пятна 14 см при различных экспозициях (30, 60, 120, 240, 480, 960 с) на 3-4 сутки после высадки их на среду укоренения непосредственно в культуральных сосудах. Расчет более длительного периода облучения производили путем удвоения предыдущего временного отрезка. Для равномерного облучения колбу с эксплантами ставили на вращающуюся с постоянной скоростью подставку (рис. 2). После облучения сосуды с растениями выставляли в культуральную, и в целях чистоты эксперимента разделяли перегородками. Таким образом, контрольные и опытные растения находились в одних условиях культивирования, но также были оптически изолированы друг от друга.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="1365" height="358" class="wp-image-11982" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-lenovo-desktop-p1170118-jpg.jpeg" alt="C:\Users\lenovo\Desktop\P1170118.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-lenovo-desktop-p1170118-jpg.jpeg 1365w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-lenovo-desktop-p1170118-jpg-300x79.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-lenovo-desktop-p1170118-jpg-1024x269.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-lenovo-desktop-p1170118-jpg-768x201.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1365px) 100vw, 1365px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 2 &#8212; </strong>Обработка растений когерентным оптическим излучением <em>in vitro.</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Для облучения микрочеренков УЗ использовали ультразвуковую установку УЗДН-2Т (рис. 3). Параметры УЗ излучения: частота излучения – 22 кГц; мощность воздействия в пределах P=0-10,0 Вт/см<sup>2</sup>. Плотность мощности ультразвука рассчитывали по количеству выделившейся за единицу времени тепловой энергии в пересчете на единицу площади. При расчёте мощности температуру воды фиксировали с помощью электронных приборов с погрешностью ±0,1°С.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="860" height="646" class="wp-image-11983" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-21.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-21.jpeg 860w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-21-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-21-768x577.jpeg 768w" sizes="(max-width: 860px) 100vw, 860px" alt="word image 21 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 3 </strong>&#8212; Ультразвуковая установка: 1 – ультратермостат (система охлаждения); 2 – ультразвуковой диспергатор УЗДН 2Т; 3 – блок управления.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Конструкция блока излучателя обеспечена водяным охлаждением и позволяет передавать колебания от магнито-стрикционного привода к двум типам насадок.·Излучатели размещены в звукозащитном шкафу со смотровым окном.</p>
<p>Время воздействия на микрочеренки 60 с. Ультразвуковую обработку микрочеренков проводили в непрерывном режиме.</p>
<p>Микрочеренки (1,5-3,5 см), культивируемых <em>in vitro</em> растений, нарезали в количестве 25-30 шт. на вариант. Использовали две схемы облучения (рис. 4). В случае применения конической насадки излучателя, подготовленные микрочеренки помещали в стеклянные лабораторные стаканы объемом на 100 мл с 20 мл жидкой среды ½ MS или с 20 мл раствора ауксина (ИМК, 50 мг/л) в жидкой среде ½ MS в каждом, так, чтобы основания всех микропобегов были погружены в жидкость. Использовали следующие мощности облучения: 1-1,15; 2-3,6; 3-7,2; 4- 11,5; 5-14,1; 6-17,4 Вт/см<sup>2 </sup>и контрольный вариант (без ультразвуковой обработки).</p>
<p>При второй схеме облучения микрочеренки помещали в цилиндрическую насадку излучателя с 10 мл жидкой среды ½ MS (1, 3, 5, 7, 9 варианты) или с 10 мл раствора ауксина (ИМК, 50 мг/л) в жидкой среде (2, 4, 6, 8, 10 варианты), так, чтобы основания всех микропобегов были погружены в жидкость. Ультразвуковое воздействие осуществлялось непосредственно на основания микрочеренков, находящихся в цилиндрической насадке излучателя. Использовали следующие мощности УЗ облучения: 1, 2 вариант – 0,7 Вт/см<sup>2</sup>; 3, 4 вариант – 2,7 Вт/см<sup>2</sup>; 5, 6 вариант – 4,7 Вт/см<sup>2</sup>; 7, 8 вариант – 5,7 Вт/см<sup>2</sup>; 9, 10 вариант – 6,7 Вт/см<sup>2</sup>.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 4 &#8212;</strong>. Схема воздействия ультразвуком на растительный материал:</p>
<p>1 – жидкая питательная среда; 2 – микрочеренок; 3 – стеклянный цилиндр;</p>
<p>4 – коническая насадка излучателя; 5 – стакан; 6 – дистиллированная вода;</p>
<p>7 – цилиндрическая насадка излучателя</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>После облучения микрочеренков в растворе солей без ауксина, микрочеренки высаживали на питательную среду укоренения QL<sub>УК</sub> или MSук содержащую 0,5 мг/л ИМК. Микрочеренки после облучения в растворе солей и ИМК высаживали после 24 ч выдержки в растворе ауксина на питательную среду укоренения QL<sub>УК</sub> или MSук (без гормонов).</p>
<p>Субкультивирование побегов проводили в широкогорлых конических колбах емкостью 250 мл и стеклянных банках емкостью 400 мл. Культуральные сосуды закрывали тонкой алюминиевой фольгой и герметизировали лентой “Parafilm”. Культивирование растений осуществляли в специально оборудованной культуральной комнате при 16-часовом световом дне с освещенностью 2000-2500 люкс (люминесцентные лампы Osram L36W/765 Cool Daylight), температуре воздуха 24±2<sup>0</sup>С.</p>
<p>Учет результатов производили с периодичностью 1 раз в 7 дней. Учитывали число укоренившихся побегов, число и длину корней на укорененный микрочеренок, длину побегов. На каждый вариант опыта брали по 25-30 эксплантов. Повторность опытов трехкратная. Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Microsoft Excel.</p>
<p>Для пересадки в почву использовали укорененные микрорастения, полученные <em>in vitro</em>, имеющие не менее 4-5 листьев и развитую корневую систему длиной не менее 1,5-2 см (рис. 5, 6). Растения осторожно вынимали из колб или пробирок пинцетом с длинными концами, убирали с корней излишки агара и высаживали в почвенный субстрат. Чтобы избежать подсушивания микрорастений до высадки в почву их держали в закрытых контейнерах с погруженными в воду корнями.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="650" height="540" class="wp-image-11984" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170110.jpeg" alt="P1170110" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170110.jpeg 650w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170110-300x249.jpeg 300w" sizes="(max-width: 650px) 100vw, 650px" /></td>
<td><img width="706" height="547" class="wp-image-11985" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170088.jpeg" alt="P1170088" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170088.jpeg 706w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170088-300x232.jpeg 300w" sizes="(max-width: 706px) 100vw, 706px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 5 &#8212; </strong>Укорененные на среде QL<sub>УК</sub> с 0,5 мг/л ИМК микрочеренки ежевики (сорт Эльдорадо) перед высадкой на адаптацию.</td>
<td><strong>Рисунок 6 &#8212; </strong>Укорененные на среде QL<sub>УК</sub> с 0,25 мг/л ИМК микрочеренки актинидии коломикта (сорт Изобильная) перед высадкой на адаптацию.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Укоренённые микрорастения в феврале-августе с искусственной питательной среды высаживали в субстрат на основе нейтрального минерализованного верхового сфагнового торфа марки &#171;Агробалт-С&#187; в кассеты и помещали в плёночные минитеплицы с воздушно-капельным орошением (рис. 7, 8). Субстрат полностью готов к работе и имеет следующие характеристики: рН 5,5-6,6, N=150 мг/л, Р<sub>2</sub>О<sub>5</sub>=150 мг/л, К<sub>2</sub>О=250 мг/л, Мg=30 мг/л, Са= 120 мг/л. Этих элементов питания в целом хватает на весь срок от высадки до пересадки в горшки или грунт.</p>
<p>От прямых солнечных лучей растения затеняли укрывным материалом «Спанбол». Минитеплицы устанавливали на подвижных столах в рассадном отделении зимней отапливаемой теплицы с регулируемой температурой и влажностью воздуха, и возможностью досветки. Первые две недели поддерживалась высокая относительная влажность воздуха (до 90%) и температура 22-28°С, после чего влажность воздуха в тепличках постепенно снижали, приоткрывая укрытия и через 3,5-4 недели плёнку полностью снимали. В пасмурные дни растения досвечивали, поддерживая освещенность 3-3,5 лк. не менее 12 часов в сутки.</p>
<p>Через 21 и 35 дней после посадки, укоренившиеся растения подкармливали раствором минеральных солей (NH<sub>4</sub><sup>+ </sup>&#8212; 1,0; K<sup>+</sup>&#8212; 7,55; Ca <sup>2+</sup> -5,3; Mg<sup>2+ </sup>&#8212; 2,25; NO<sub>3</sub><sup>&#8212;</sup> &#8212; 15,65; SO<sub>4</sub><sup>2-</sup> &#8212; 3,3; H<sub>2</sub>PO<sub>4</sub><sup>– </sup>1,4 ммоль/л) разбавленным в 4 раза раствором минеральных солей по прописи Мурасиге-Скуга или комплексным минеральным удобрением (Азофоска, 20 г/10 л раствора).</p>
<p><em>Состав питательной среды Мурасиге-Скуга:</em></p>
<p><em>Основные соли (макроэлементы):</em></p>
<p>Нитрат аммония (NH<sub>4</sub>NO<sub>3</sub>) 1650 мг/л</p>
<p>Хлорид кальция (CaCl<sub>2</sub>·2H<sub>2</sub>O) 440 мг/л</p>
<p>Сульфат магния (MgSO<sub>4</sub> 7H<sub>2</sub>O) 370 мг/л</p>
<p>Гидрофосфат калия (КH<sub>2</sub>РО<sub>4</sub>) 170 мг/л</p>
<p>Нитрат калия (КNО<sub>3</sub>) 1900 мг/л</p>
<p><em>Минорные соли (микроэлементы):</em></p>
<p>Борная кислота (Н<sub>3</sub>ВО<sub>3</sub>) 6,2 мг/л</p>
<p>Хлорид кобальта (CoCl<sub>2</sub>· 6Н<sub>2</sub>О) 0,025 мг/л</p>
<p>Сульфат меди(II) (CuSO<sub>4</sub>· 5Н<sub>2</sub>О) 0,025 мг/л</p>
<p>Сульфат железа(II) (FeSO<sub>4</sub>· 7Н<sub>2</sub>О) 27,8 мг/л</p>
<p>Сульфат марганца(II) (MnSO<sub>4</sub>· 4Н<sub>2</sub>О) 22,3 мг/л</p>
<p>Йодид калия (КІ) 0,83 мг/л</p>
<p>Молибдат натрия (Na<sub>2</sub>МoО<sub>4</sub>· 2Н<sub>2</sub>О) 0,25 мг/л</p>
<p>Сульфат цинка (ZnSO<sub>4</sub>·7H<sub>2</sub>О) 8,6 мг/л</p>
<p>По мере роста растений их рассаживали в большие емкости (горшок 0,5л КВ9М или горшок 1,0 л Д13М) со свежим субстратом.</p>
<p>Дальнейшее выращивание акклиматизированных растений соответствовало принятой агротехнике выращивания для каждого индивидуального вида растений.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="533" height="713" class="wp-image-11986" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1190400.jpeg" alt="P1190400" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1190400.jpeg 533w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1190400-224x300.jpeg 224w" sizes="(max-width: 533px) 100vw, 533px" /></td>
<td><img width="590" height="788" class="wp-image-11987" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1190393.jpeg" alt="P1190393" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1190393.jpeg 590w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1190393-225x300.jpeg 225w" sizes="(max-width: 590px) 100vw, 590px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 7 &#8212; </strong>Подготовленная для высадки микрорастений теплица.</td>
<td><strong>Рисунок 8 &#8212; </strong>Высаженные на адаптацию микрорастения актинидии.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>В опытах по влиянию микробиологических препаратов на рост и развитие растений на этапе адаптации были включены следующие биопрепараты: Байкал ЭМ 1; Азотовит, Фосфатовит, Пралин-Экстра.</p>
<p><em>Байкал ЭМ-1:</em></p>
<p><strong>Действующее вещество</strong> &#8212; фотосинтезируюшие бактерии, молочнокислые бактерии, дрожжи, актиномицеты и ферментирующие грибы.</p>
<p><strong>Класс опасности: </strong>4 (мало опасный продукт) – нетоксичен, непатогенен, пожаровзрывобезопасен.</p>
<p>Производитель: ООО &#171;ЭМ-Кооперация&#187;.</p>
<p><strong>Гарантийный срок хранения:</strong> 1 год.</p>
<p>Применение: применяется для создания более благоприятных условий для роста растений, повышения общего иммунитета, снижения роста патогенной микрофлоры, полива почвы или любых органических остатков. Улучшает качество урожая большинства культур, повышает его сохранность и зимнюю лежкость, повышает устойчивость растений к болезням, вредителям, неблагоприятным погодным факторам, в частности, к засухам и заморозкам.</p>
<p><strong><em>Азотовит:</em></strong></p>
<p><strong>Действующее вещество</strong> — живые клетки и споры бактерий <em>Azotobakter chroococcum</em>, штамм В-9029.</p>
<p><strong>Концентрация:</strong> (титр живых или продукта их жизнедеятельности) — не менее 5,0 х 10<sup>9</sup> КОЕ/г.</p>
<p><strong>Класс опасности:</strong> 4 (мало опасный продукт) – нетоксичен, непатогенен, пожаровзрывобезопасен.<em> Azotobakter chroococcum</em> не являются генетически модифицированными штаммами, относятся к микроорганизмам, непатогенным для человека, не требуют специальных мер предосторожности во время работы, что подтверждено свидетельством ФГУП ГосНИИГенетика.</p>
<p>Производитель: ООО «Промышленные инновации».</p>
<p><strong>Гарантийный срок хранения:</strong> 9 месяцев со дня изготовления при температуре от -3С до +30 С.</p>
<p>Применение: применяется в органическом земледелии в качестве удобрения, которое улучшает состав почвы и способствует высокой всхожести семян и росту надземной части растения (стеблей, листьев, цветов). Способствует переводу атмосферного азота в форму, пригодную для питания растительного организма, обеспечивая растения азотным питанием. Активирует иммунную систему растений. Бактерии вырабатывает антибиотики, подавляющие фитопатогенную микрофлору (корневые гнили, ризоктониоз и др.).</p>
<p><em>Фосфатовит:</em></p>
<p><strong>Действующее вещество</strong>— живые клетки и споры бактерий <em>Bacillus mucilaginosus</em>, штамм В-8966</p>
<p><strong>Концентрация</strong> (титр живых или продукта их жизнедеятельности) &#8212; не менее 0,12 х 10<sup>9</sup> КОЕ/г</p>
<p><strong>Класс опасности:</strong> 4 (мало опасный продукт) нетоксичен, непатогенен, п<strong>ожаровзрывобезопасен.<em> Bacillus mucilaginosus</em></strong> не являются генетически модифицированными штаммами, относятся к микроорганизмам, непатогенным для человека, не требуют специальных мер предосторожности во время работы, что подтверждено свидетельством ФГУП ГосНИИГенетика</p>
<p>Производитель: ООО «Промышленные инновации».</p>
<p><strong>Гарантийный срок хранения:</strong> 9 месяцев со дня изготовления при температуре от -3С до +30 С</p>
<p>Применение: мобилизует труднодоступные формы фосфора и калия, обеспечивая растения фосфорным и калийным питанием, является стимулятором корнеобразования и роста растений. Подавляет патогенную микрофлору. Повышает урожайность сельскохозяйственных культур.</p>
<p><em>Пралин-Экстра:</em></p>
<p><strong>Действующее вещество</strong>— живые клетки и споры бактерий <em>Bacillus subtilis.</em></p>
<p><strong>Концентрация</strong> (титр живых или продукта их жизнедеятельности) &#8212; не менее 10<sup>10</sup> КОЕ/г</p>
<p><strong>Класс опасности:</strong> 4 (мало опасный продукт) нетоксичен, непатогенен, п<strong>ожаровзрывобезопасен.</strong></p>
<p>Производитель: ООО «БИОМ-ТОРГ».</p>
<p><strong>Гарантийный срок хранения:</strong> 1 год со дня изготовления.</p>
<p>Применение: в качестве лечебного и профилактического средства, эффективно подавляет возбудителей грибных и бактериальных заболеваний</p>
<p>В серии опытов по изучению влияния микробиологических препаратов на рост и развитие растений на этапе адаптации через 4 недели после высадки растений в почву проводили корневую подкормку микрорастений биопрепаратами Байкал ЭМ 1, Азотовит, Фосфатовит, Пралин-Экстра (30 мл/1 л воды).</p>
<p>Через 4 и 8 недель определяли приживаемость микрорастений в нестерильных условиях, оценивали последействие способов укоренения микрорастений на этапе ризогенеза, влияние подкормки минирастений растворами минеральных солей и внекорневых обработок растений по динамике роста надземной части (высота растений), листовой поверхности (число, размеры листьев, их общая площадь) и корневой системы (число, средняя, суммарная длина и масса корней) при адаптации в кассетах и при доращивании в контейнерах. Учеты проводили раз в три-четыре недели. Повторность опыта – трехкратная, в каждой повторности не менее 54 растений.</p>
<p>Дальнейшее выращивание акклиматизированных растений соответствовало принятой агротехнике выращивания для каждого индивидуального вида растений.</p>
<p>По мере роста растений их рассаживали в большие емкости (горшок 0,5л КВ9М или горшок 1,0 л Д13М) со свежим субстратом.</p>
<p>Для профилактики повреждения минирастений насекомыми &#8212; вредителями каждые 2 недели после высадки в субстрат их опрыскивали препаратом Фитоверм (4 мл/л).</p>
<p>Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Microsoft Excel.</p>
<h2><strong>Глава 3 Результаты исследований</strong></h2>
<h3><strong>3.1 Индукция ризогенеза микрочеренков химическими агентами</strong></h3>
<p>Различные виды и сорта культурных растений существенно отличаются по способности к образованию корней <em>in vitro</em>. Существует мнение, что виды, которые легко образуют новые органы в естественных условиях, обладают высокой способностью к вегетативному размножению, в частности, легко образуют корни при размножении одревесневшими и зелеными черенками, отличаются высокой способностью к ризогенезу в культуре <em>in vitro</em>. Способность к регенерации органов и соматических тканей <em>in vitro</em> у большинства многолетних древесных растений значительно ниже по сравнению с ягодными кустарниками и травянистыми растениями [82].</p>
<p>Наши исследования подтверждают эти наблюдения. Изучаемые нами формы ягодных и декоративных растений укоренялись гораздо быстрее и эффективнее по сравнению с многолетними древесными садовыми культурами такими как яблоня, слива, вишня, абрикос. С высокой частотой в культуре <em>in vitro</em> укореняются многие сорта ежевики, актинидии, жимолости, гейхеры, вейгелы, хосты. Для легко укореняющихся культур достаточно высокая эффективность ризогенеза и хорошее развитие корневой системы достигается при высадке растений на любые среды укоренения. Микрочеренки этих культур формируют корни даже при минимальном содержании ауксина в среде (рис. 9), однако в этом случае качественные показатели развития корневой системы обычно хуже, чем при использовании 0,5-1,0 мг/л индолилмасляной кислоты, в первую очередь, образуется меньшее количество корней на укорененное растение (рис. 10). У микрорастений жимолости, кизильника блестящего, ряда сортов сирени даже при достаточно высокой частоте укоренения на средах с ауксинами образуется существенно меньше корней на укорененный микрочеренок по сравнению с другими культурами.</p>
<p>Хорошее развитие корневой обеспечивает практически 100% приживаемость и больший прирост побегов на этапе адаптации, поскольку лучшее развитие корневой системы способствует более быстрой адаптации растений к почвенным условиям. Поэтому так важно для каждого вида растений подобрать оптимальный состав среды укоренения, обеспечивающий хорошее развитие корневой системы без образования значительного количества каллуса.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 9 &#8212; </strong>Эффективность укоренения микрочеренков разных</p>
<p>видов садовых культур в условиях <em>in vitro.</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 10 &#8212; </strong>Образование корней на микрочеренках разных видов</p>
<p>садовых культур в условиях <em>in vitro.</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Результаты опытов по определению влияния типа и концентрации ауксина на ризогенез ягодных культур, проведенные на сортах ежевики и ежемалиновых гибридах, показали, что, если генотип отличается высокой способностью к образованию корней в условиях <em>in vitro</em> он укореняется с высокой частотой на средах с разными ауксинами в широком диапазоне концентрации. При этом качество корневой системы и побегов будет разным. Так у ежевики на средах с ИУК формируется более слабая корневая система с тонкими темными корешками, при этом частота ризогенеза высокая (рис 3). Побеги на средах с ИУК отставали в росте по сравнению с побегами, культивируемыми на средах с ИМК и НУК. Применение НУК было удачным только при концентрации ауксина 0,125 &#8212; 0,25 мг/л, в этом случае получили достаточно хорошо развитую корневую систему и максимальный прирост укорененных побегов. Избыточное содержание этого ауксина (0,5-1,0 мг/л) приводило к каллусному разрыхлению корней и частичному оводнению побегов или некрозу нижних листьев (рис. 11). Подобные результаты были получены ранее при укоренении разных видов актинидии [61]. По результатам полученных данных можно рекомендовать использовать НУК для индукции ризогенеза ягодных культур при концентрации не выше 0,25 мг/л, так как избыточное содержание этого ауксина приводит к образованию значительного количества каллуса и снижает качество полученных микрорастений.</p>
<p>На средах с ИУК при любой концентрации ауксина побеги развивались нормально, но росли медленнее. Из нашего опыта работы следует, что оптимальным индуктором ризогенеза для ежевики следует признать ИМК в концентрации 0,4-0,5 мг/л.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong><img width="331" height="500" class="wp-image-11988" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-documents-and-settings-sveta-rabochij-stol-murat.jpeg" alt="C:\Documents and Settings\Sveta\Рабочий стол\Муратова\119_PANA\P1190626.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-documents-and-settings-sveta-rabochij-stol-murat.jpeg 331w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-documents-and-settings-sveta-rabochij-stol-murat-199x300.jpeg 199w" sizes="(max-width: 331px) 100vw, 331px" /></strong></td>
<td><img width="214" height="330" class="wp-image-11989" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-197.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-197.png 214w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-197-195x300.png 195w" sizes="(max-width: 214px) 100vw, 214px" alt="word image 197 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
<td><img width="216" height="347" class="wp-image-11990" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-198.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-198.png 216w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-198-187x300.png 187w" sizes="(max-width: 216px) 100vw, 216px" alt="word image 198 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="248" height="238" class="wp-image-11991" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-199.png" alt="word image 199 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
<td></td>
<td><img width="264" height="259" class="wp-image-11992" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-200.png" alt="word image 200 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
</tr>
<tr>
<td>а)</td>
<td>б)</td>
<td>в)</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"><strong>Рисунок 11 &#8212; </strong>Влияние типа ауксина (0,5 мг/л) на ризогенез и развитие побегов ежевики (сорт Дирксен Торнлесс) на среде MS<sub>УК</sub>: а) ИМК, б) ИУК, в) НУК.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>На примере ежемалинового гибрида Тайберри показано, что для укоренения микрочеренков ежемалины можно успешно применять все три ауксина, но оптимальная концентрация каждого в питательной среде будет разная. Максимальная частота укоренения (80-85%) ежемалинового гибрида Тайберри получена при концентрации ИУК в питательной среде 0,4-0,5 мг/л. При такой же концентрации ИМК частота укоренения была существенно ниже. На безгормональных средах частота укоренения микрочеренков не превышала 50-55%. При этом, наибольшее число корней на укорененный микрочеренок у этого гибрида образовалось на средах с ИМК и количество их росло с повышением концентрации этого ауксина в питательной среде. Как и у других культур меньше всего корней образовалось на безгормональных средах и эти корни наиболее активно росли.</p>
<p>Подобные результаты получены и при укоренении ремонтантной малины. Ремонтантная малина на безгормональных средах ризогенеза укореняется на 40,2-60,5% в зависимости от генотипа. На безгормональных средах образуется незначительное число корней на укорененный микрочеренок. На средах с ауксинами процесс формирования корней проходит быстрее и возрастает число корней на укорененный микрочеренок ремонтантной малины. Микрочеренки ремонтантной малины эффективно укореняются как при использовании ИМК, так и при использовании ИУК в разных концентрациях. Например, частота ризогенеза сорта Бриллиантовая была 57,1- 75,0% на средах с ИМК и 60,5 &#8212; 69,2 % на средах с ИУК. Среднее число корней на укорененный микрочеренок малины ремонтантной составляет от 1,4 до 2,4 шт. на безгормональных средах и от 2,6 до 4,5 шт. на среде с ауксином.</p>
<p>Эффективность применения разных ауксинов была изучена при укоренении декоративных культур. Как показали результаты наших опытов, частота укоренения легко укореняемых сортов сирени, таких как Нина, Мадам Казимир Перье, Никитская, как при использовании ИУК, так и при использовании ИМК достигала 80-95% (рис. 12). При этом число корней было большим на средах с ИУК (рис. 13), а интенсивность роста корней и побегов была схожей при использовании как одного, так и другого ауксина (рис. 14, 15).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 12 </strong>&#8212; Влияние типа и концентрации ауксина на эффективность укоренения сирени обыкновенной (сорт Мадам Казимир Перье).</td>
<td><strong>Рисунок 13 &#8212;</strong> Влияние типа и концентрации ауксина на образование корней у микрорастений сирени обыкновенной (сорт Мадам Казимир Перье).</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 14 </strong>&#8212; Влияние типа и концентрации ауксина на рост корней у микрорастений сирени обыкновенной (сорт Мадам Казимир Перье).</td>
<td><strong>Рисунок 15 </strong>&#8212; Влияние типа и концентрации ауксина на рост побегов сирени обыкновенной (сорт Мадам Казимир Перье).</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Эффективность укоренение роз также существенно зависит от биологических особенностей сорта, и у некоторых видов достигается практически 100% укоренение микропобегов [97].</p>
<p>Результаты наших исследований подтверждают эти данные. Сорт плетистой розы Цезарь укоренялся с частотой от 86,4 до 100% при концентрации ИМК от 0,125 до 0,5 мг/л и концентрации ИУК и НУК от 0,125 до 1,0 мг/л. Для сорт английской розы селекции Д. Остина Tess of the d&#8217;Urbervilles оптимальными были среды ризогенеза, содержащие 0,25 мг/л НУК и 1,0 мг/л ИУК. На этих средах частота ризогенеза микрочеренков была наибольшей (рис. 16). При этом максимальное число корней на укорененный микрочеренок образовалось на среде, содержащей 0,5 мг/л ИМК (рис. 17). Частота укоренения розы сорта Hope for Humanity, относящихся к канадским шрабам, также была максимальной (92,5%) при концентрации ИУК в питательной среде 1,0 мг/л. Высокая эффективность этого ауксина при укоренении микропобегов канадских роз была показана ранее Заидан с соавторами (2017). Есть данные, что в зависимости от генотипических особенностей сортов этой культуры лучшими для ризогенеза микрочеренков могут быть безгормональные среды. Так, при введении в состав питательной среды ИМК в концентрации 0,5-1,0 мг/л отмечали снижение частоты ризогенеза гибридов розы эфиромасличной в 1,7-2,3 раза по сравнению с безгормональной средой [60].</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 16 &#8212; </strong>Эффективность укоренения розы (сорт Tess of the d&#8217;Urbervilles) на средах с разными ауксинами.</td>
<td><strong>Рисунок 17 </strong>&#8212; Образование корней на микрочеренках розы (сорт Tess of the d&#8217;Urbervilles) на средах с разными ауксинами.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Применение ИУК было эффективным и при укоренении клематиса. У ряда сортов, например, сорта Принцесса Диана на средах с этим ауксином сформировалась мощная корневая система и корни росли быстрее чем на средах с ИМК (рис. 18).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="463" height="454" class="wp-image-11993" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230056.jpeg" alt="P1230056" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230056.jpeg 463w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230056-300x294.jpeg 300w" sizes="(max-width: 463px) 100vw, 463px" /></td>
<td><img width="490" height="456" class="wp-image-11994" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230058.jpeg" alt="P1230058" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230058.jpeg 490w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230058-300x279.jpeg 300w" sizes="(max-width: 490px) 100vw, 490px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а)</td>
<td>б)</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="502" height="456" class="wp-image-11995" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230065.jpeg" alt="P1230065" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230065.jpeg 502w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230065-300x273.jpeg 300w" sizes="(max-width: 502px) 100vw, 502px" /></td>
<td><img width="592" height="496" class="wp-image-11996" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230063.jpeg" alt="P1230063" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230063.jpeg 592w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230063-300x251.jpeg 300w" sizes="(max-width: 592px) 100vw, 592px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>в)</td>
<td>г)</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>Рисунок 18</strong> &#8212; Развитие корневой системы клематиса (сорт Принцесса Диана) на среде МС<sub>УК</sub>: а) 0,4 мг/л ИМК; б) 0,4 мг/л ИУК; в) 0,8 мг/л ИМК, г) 0,8 мг/л ИУК.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>В целом, степень развития корневой системы определялась, прежде всего, биологической предрасположенностью сорта к вегетативному размножению. Для большинства форм клематиса в культуре <em>in vitro</em> характерно образование длинных толстых корней. При этом ряд сортов хорошо укоренялось и на средах без регуляторов роста. Например, анализ динамики ризогенеза сорта Blue pirouette при использовании различных концентраций фитогормонов показывает, что быстрее всего корни у этой формы растут на среде МS<sub>ук</sub> без гормонов. Процесс образования корней начинается через 2,5-3 недели культивирования. Через 3-4 недели начинается укоренение на средах с добавлением 0,2 &#8212; 0,5 мг/л ИМК.</p>
<p>На безгормональных средах как полного минерального состава (МС), так и редуцированного состава (МС<sub>ук</sub>) укоренялись и сорта хосты Golden Tiara и Blue Cadet.</p>
<p>Изучали влияние кофеина в качестве регулятора роста. Полученные нами данные говорят о том, что включение кофеина в состав питательной среды укоренения может давать как положительный, так и отрицательный эффект в зависимости от используемой концентрации. Применение кофеина на этапе ризогенеза в концентрации 5-100 мг/л позволило повысить эффективность укоренения ежевики Логан Торнлесс (рис. 19).</p>
<p>Эффект кофеина в большей степени был выражен на ауксинсодержащих средах. Частота укоренения микрочеренков ежевики на среде с 1 мг/л ИМК, содержащей 5 мг/л кофеина, возросла до 71,4%, при концентрации кофеина в питательной среде 10 мг/л до 82,6%, при концентрации кофеина 100 мг/л до 78,3% по сравнению с 63,9% в контроле. При этом зависимость показателей ризогенеза от концентрации кофеина в среде не имела четкого линейного характера.</p>
<p>Максимальное число корней на укорененный микрочеренок было получено при низких концентрациях кофеина. При концентрации кофеина 1 мг/л среднее число корней на укорененный микрочеренок составило 4,9 шт. /побег, при концентрации кофеина 5 мг/л среднее число корней на укорененный микрочеренок было 4,3 шт. по сравнению с 3,7 шт. в контроле (рис. 20).</p>
<p>Стимуляция процесса корнеобразования была получена и на ежевике сорта Сантиам. Частота укоренения этого сорта на среде с 1 мг/л ИМК и 10 мг/л кофеина, возросла до 71,3% по сравнению с 40,1% в контроле, среднее число корней на укорененный черенок возросло до 3,4 шт. при концентрации кофеина в питательной среде 1 мг/л и до 2,9 шт. при концентрации кофеина в питательной среде 10 мг/л. На среде без ауксина частота укоренения микрочеренков возросла до 66,7% (контроль 46,7%) только при концентрации кофеина 100 мг/л.</p>
<p>Низкие концентрация кофеина в питательной среде ускоряли процесс ризогенеза. Корни начинали образовываться быстрее, корневые зачатки закладывались дружно и одновременно (рис. 21). Корни росли быстрее на безгормональных средах, содержащих 5-100 мг/л кофеина, чем на средах, содержащих ауксин и кофеин одновременно.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 19 &#8212; </strong>Эффективность укоренения ежевики Логан Торнлесс</p>
<p>на среде MS<sub>УК</sub> с ИМК 1 мг/л при разной концентрации кофеина.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="784" height="498" class="wp-image-11997" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-201.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-201.png 784w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-201-300x191.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-201-768x488.png 768w" sizes="(max-width: 784px) 100vw, 784px" alt="word image 201 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 20 </strong>&#8212; Образование корней у микрочеренков ежевики Логан Торнлесс</p>
<p>на среде MS<sub>УК</sub> с ИМК 1 мг/л при разной концентрации кофеина.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Содержание кофеина в питательной среде свыше 100 мг/л оказывало негативное действие на растительные ткани, замедляя и останавливая процесс образования корней, останавливая рост побегов и вызывая пожелтения листьев.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="571" height="571" class="wp-image-11998" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000667.jpeg" alt="P1000667" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000667.jpeg 571w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000667-300x300.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000667-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 571px) 100vw, 571px" /></td>
<td><img width="590" height="571" class="wp-image-11999" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000671.jpeg" alt="P1000671" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000671.jpeg 590w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000671-300x290.jpeg 300w" sizes="(max-width: 590px) 100vw, 590px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="594" height="596" class="wp-image-12000" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000669.jpeg" alt="P1000669" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000669.jpeg 594w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000669-300x300.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000669-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 594px) 100vw, 594px" /></td>
<td><img width="623" height="596" class="wp-image-12001" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000673.jpeg" alt="P1000673" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000673.jpeg 623w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000673-300x287.jpeg 300w" sizes="(max-width: 623px) 100vw, 623px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
<td>г</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 21 &#8212; Ризогенез микрочеренков ежевики Логан Торнлесс</p>
<p>на среде MS<sub>УК</sub> с ИМК 1 мг/л при разной концентрации кофеина: а &#8212; контроль (без кофеина); б &#8212; кофеин 1 мг/л; в &#8212; кофеин 10 мг/л; г &#8212; кофеин 100 мг/л.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Применение кофеина на этапе ризогенеза позволило в 1,6 раза повысить эффективность укоренения ежемалинового гибрида Бойзенберри. Частота укоренения возросла до 91,7% при концентрации кофеина 10 мг/л и до 90,9% при концентрации кофеина 100 мг/л по сравнению с 56,3% в контроле (рис. 22).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="790" height="492" class="wp-image-12002" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-202.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-202.png 790w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-202-300x187.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-202-768x478.png 768w" sizes="(max-width: 790px) 100vw, 790px" alt="word image 202 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 22 &#8212; </strong>Эффективность укоренения ежемалинового гибрида Бойзенберри</p>
<p>на среде MS<sub>УК</sub> с ИМК 1 мг/л при разной концентрации кофеина.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Среднее число корней на укорененный микрочеренок возросло от 5,9 шт. в контроле до 7,2 и 7,8 шт. при концентрации кофеина 10 и 50 мг/л соответственно (рис. 23).</p>
<p>На контрольной среде без кофеина лишь отдельные микрочеренки укоренились быстро и образовали значительное число корней на укорененное микрорастение, тогда как на средах с кофеином образование корней происходило одновременно в массовом порядке (рис. 24). Это вело к сокращению продолжительности этапа ризогенеза и повышению экономической эффективности метода клонального микроразмножения.</p>
<p>В то же время присутствие кофеина в среде в высокой концентрации было губительным для растительных тканей, вызывая некрозы оснований побегов, погруженных в питательную среду и пожелтение листьев с последующим частичным некрозом тканей побегов. Подобные результаты были получены и на сортах ремонтантной малины. Частота укоренения сорта Геракл при концентрации кофеина 500 и 1000 мг/л была 0%, частота укоренения сорта Оранжевое чудо составила 7,7 и 11,1% соответственно.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="748" height="495" class="wp-image-12003" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-203.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-203.png 748w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-203-300x199.png 300w" sizes="(max-width: 748px) 100vw, 748px" alt="word image 203 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 23 &#8212; </strong>Образование корней у микрочеренков ежемалинового гибрида</p>
<p>Бойзенберрина среде MS<sub>УК</sub> с ИМК 1 мг/л при разной концентрации кофеина</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="531" height="527" class="wp-image-12004" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000644.jpeg" alt="P1000644" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000644.jpeg 531w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000644-300x298.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000644-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 531px) 100vw, 531px" /></td>
<td><img width="521" height="527" class="wp-image-12005" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000657.jpeg" alt="P1000657" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000657.jpeg 521w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000657-297x300.jpeg 297w" sizes="(max-width: 521px) 100vw, 521px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="535" height="538" class="wp-image-12006" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000655.jpeg" alt="P1000655" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000655.jpeg 535w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000655-298x300.jpeg 298w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000655-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 535px) 100vw, 535px" /></td>
<td><img width="550" height="533" class="wp-image-12007" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000653.jpeg" alt="P1000653" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000653.jpeg 550w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1000653-300x291.jpeg 300w" sizes="(max-width: 550px) 100vw, 550px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
<td>г</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>Рисунок 24</strong> &#8212; Ризогенез микрочеренков ежемалинового гибрида Бойзенберри</p>
<p>на среде MS<sub>УК</sub> с ИМК 1 мг/л при разной концентрации кофеина:</p>
<p>а &#8212; контроль (без кофеина); б &#8212; кофеин 5 мг/л; в &#8212; кофеин 10 мг/л; г &#8212; кофеин 50 мг/л.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Полученные нами результаты позволяют сделать вывод о том, что кофеин может использоваться как стимулятор ризогенеза при добавлении его в среду укоренения в оптимальной концентрации. Наиболее эффективным при укоренении рода<em> Rubus</em> определен диапазон концентраций кофеина в среде от 1 до 100 мг/л. Содержание кофеина в среде в питательной среде свыше 0,1% оказывало негативное действие на растительные ткани, замедляя и останавливая процесс образования корней, останавливая рост побегов и вызывая некроз тканей.</p>
<h3><strong>3.2 Повышение эффективности ризогенеза садовых культур применением биофизических факторов воздействия.</strong></h3>
<p>Результаты наших исследований показали, что лазерное облучение микрочеренков может существенно влиять на эффективность ризогенеза и рост побегов культивируемых растений. Эффект лазерного излучения был наиболее выражен при обработке культур с более низким морфогенетическим потенциалом. Так, существуют определенные трудности на этапе укоренения микрочеренков ремонтантной малины <em>in vitro</em>. В целом, процесс укоренения микрочеренков ремонтантной малины достаточно длителен (до двух месяцев). В результате на укорененном микрочеренке образуется 2-4 длинных корня с корешками второго порядка. Поэтому прибегают к различным способам стимуляции ризогенеза, как путем применения препаратов с ауксиновой активностью, биопрепаратов, так и регуляцией спектрального состава света на этапе укоренения [31, 37].</p>
<p>В проведенных нами исследованиях применение НКИ в 1,5-2,2 раза повысило эффективность ризогенеза малины ремонтантной сорта Оранжевое чудо (рис. 25). При оптимальных экспозициях облучения процесс образования корней значительно ускорялся. Через шесть недель культивирования в контроле частота укоренения составила 33,3%, при облучении гелий-неоновым лазером 72,7% (экспозиция 60 с), 61,3% (экспозиция 240 с), при облучении полупроводниковым лазером 63,6% (экспозиция 60 с), 66,6% (экспозиция 240 с). В лучших вариантах опыта увеличилось количество корней на укорененный микрочеренок и корни росли быстрее. Так, средняя длина корней при облучении гелий-неоновым лазером при экспозиции 60 с была 4,7 см, при экспозиции 120 с &#8212; 4,5 см, при облучении полупроводниковым лазером 4,7 см при экспозициях 60 с и 480 с по сравнению с 3,5 см в необлученном контроле.</p>
<p>Более мощное развитие корневой системы привело и к более быстрому росту побегов облученных микрорастений уже на этапе укоренения (рис. 26).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="475" height="427" class="wp-image-12008" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-204.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-204.png 475w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-204-300x270.png 300w" sizes="(max-width: 475px) 100vw, 475px" alt="word image 204 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
<td><img width="432" height="429" class="wp-image-12009" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-205.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-205.png 432w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-205-300x298.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-205-150x150.png 150w" sizes="(max-width: 432px) 100vw, 432px" alt="word image 205 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 25 </strong>&#8212; Влияние лазерного облучения на эффективность укоренения ремонтантной малины сорта Оранжевое чудо.</td>
<td><strong>Рисунок 26 &#8212; </strong>Влияние лазерного облучения на рост побегов ремонтантной малины сорта Оранжевое чудо.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Подобные результаты получены и на других сортах ремонтантной малины. Так, удалось повысить частоту укоренения микрочеренков ремонтантной малины сорта Рубиновое ожерелье на среде MS<sub>УК</sub> с 1,0 мг/л ИМК с 55,6% в контроле до 84,4% при облучении гелий-неоновым лазером (экспозиция 120 с) и 80,4% (экспозиция 960 с). Число корней на укорененный микрочеренок возросло соответственно c 2,0±0,2 шт. до 2,9±0,3 и 3,0±0,3 шт. соответственно. В лучших вариантах опытов получены хорошо развитые микрорастения ремонтантной малины, которые можно было высаживать в почву на адаптацию.</p>
<p>Положительный эффект лазерной стимуляции получен и на культурах, отличающихся хорошей способностью к укоренению микрочеренков<em> in vitro</em>.</p>
<p>При оптимальных параметрах облучения корневая система облученных растений отличалась значительно лучшим развитием по сравнению с контрольными растениями. Подобный результат был получен на разных сортах ежевики и актинидии. Так, частота укоренения ежевики Блэк Сэтин на среде QL<sub>УК</sub> с 0,5 мг/л ИМК через месяц культивирования при 2-х минутной экспозиции облучения гелий-неоновым лазером составила 75,9% по сравнению с 46,1% в контроле. Эффект стимуляции достигался как при использовании гелий-неонового лазера, так и полупроводникового, но в каждом случае самыми оптимальными были разные экспозиции облучения (рис. 27). Частота укоренения ежемалинового гибрида Логанберри на среде MS<sub>УК</sub> с 0,5 мг/л ИМК при 16-ти минутной экспозиции облучения гелий-неоновым лазером составила 46,7%, при 4-х минутной экспозиции облучения полупроводниковым лазером укоренилось 42,1% микрочеренков по сравнению с 27,8% в контроле. Лазерное облучение существенно повлияло на количественные и качественные показатели корневой системы. При оптимальных параметрах облучения у растений сформировалась мощная корневая система без изменения состава питательной среды только за счет активизации работы фитохромного механизма растений и как следствие повышенного синтеза эндогенного ауксина.</p>
<p>Например, у микрочеренков ежевики Блэк Сэтин на среде QL<sub>УК</sub> с 0,5 мг/л ИМК среднее число корней при 2-х минутной экспозиции облучения гелий-неоновым лазером при плотности мощности 2 Вт/м<sup>2 </sup>возросло до 5,9±0,6 шт. и при 4-х минутной экспозиции до 6,0±0,6 шт. по сравнению с 3,9±0,4 шт. в контроле. У микрочеренков ежевики Блэк Сатин, облученных гелий-неоновым лазером, на среде QL<sub>УК</sub> с 1 мг/л ИМК среднее число корней при 4-минутной экспозиции и плотности мощности 2 Вт/м<sup>2 </sup>возросло до 7,4±0,7 шт. по сравнению с 4,2±0,6  шт. в контроле (рис. 28). При облучении полупроводниковым лазером &#8212; число корней при экспозиции 60 с составило 6,7±0,8 шт., при экспозиции 480 с – 7,8±0,9 шт. Различия с контролем статистически существенны (P&gt;0,98).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="485" height="498" class="wp-image-12010" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-206.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-206.png 485w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-206-292x300.png 292w" sizes="(max-width: 485px) 100vw, 485px" alt="word image 206 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
<td><img width="473" height="473" class="wp-image-12011" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-207.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-207.png 473w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-207-300x300.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-207-150x150.png 150w" sizes="(max-width: 473px) 100vw, 473px" alt="word image 207 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 27 </strong>&#8212; Влияние лазерного облучения на эффективность укоренения ежевики Блэк Сатин.</td>
<td><strong>Рисунок 28 </strong>&#8212; Влияние лазерного облучения на образование корней у ежевики Блэк Сатин.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>У облученных микрочеренков актинидии коломикта (сорт Изобильная), культивируемых на среде QL<sub>УК</sub> с 0,25 мг/л ИМК, среднее число корней на укорененный микрочеренок возросло от 6,8±0,6 шт. при 2-х минутной экспозиции и плотности мощности 2 Вт/м<sup>2</sup> до 8,2±0,6 шт. при 16-ти минутной экспозиции по сравнению с 5,9±0,4 шт. в контроле. При оптимальных параметрах облучения у растений сформировалась мощная корневая система без изменения состава питательной среды (рис. 29) только за счет активизации работы фитохромного механизма растений и как следствие повышенного синтеза эндогенного ауксина. Корневые зачатки при облучении закладывались практически одновременно, что приводило к выравниванию длины образующихся корней и хорошему качеству укорененных микрорастений.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong><em><img width="404" height="425" class="wp-image-12012" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0139-jpg.jpeg" alt="C:\Users\User\Desktop\фото к отчёту\DSC_0139.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0139-jpg.jpeg 404w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0139-jpg-285x300.jpeg 285w" sizes="(max-width: 404px) 100vw, 404px" /></em></strong></td>
<td><strong><em><img width="413" height="425" class="wp-image-12013" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0147-jpg.jpeg" alt="C:\Users\User\Desktop\фото к отчёту\DSC_0147.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0147-jpg.jpeg 413w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0147-jpg-292x300.jpeg 292w" sizes="(max-width: 413px) 100vw, 413px" /></em></strong></td>
<td><strong><em><img width="400" height="421" class="wp-image-12014" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0156-jpg.jpeg" alt="C:\Users\User\Desktop\фото к отчёту\DSC_0156.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0156-jpg.jpeg 400w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0156-jpg-285x300.jpeg 285w" sizes="(max-width: 400px) 100vw, 400px" /></em></strong></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
<td>в</td>
</tr>
<tr>
<td><em><img width="404" height="410" class="wp-image-12015" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0163-jpg.jpeg" alt="C:\Users\User\Desktop\фото к отчёту\DSC_0163.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0163-jpg.jpeg 404w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0163-jpg-296x300.jpeg 296w" sizes="(max-width: 404px) 100vw, 404px" /></em></td>
<td><em><img width="413" height="415" class="wp-image-12016" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0151-jpg.jpeg" alt="C:\Users\User\Desktop\фото к отчёту\DSC_0151.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0151-jpg.jpeg 413w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0151-jpg-300x300.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0151-jpg-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 413px) 100vw, 413px" /></em></td>
<td><em><img width="410" height="419" class="wp-image-12017" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0168-jpg.jpeg" alt="C:\Users\User\Desktop\фото к отчёту\DSC_0168.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0168-jpg.jpeg 410w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-dsc_0168-jpg-294x300.jpeg 294w" sizes="(max-width: 410px) 100vw, 410px" /></em></td>
</tr>
<tr>
<td>г</td>
<td>д</td>
<td>е</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"><strong>Рисунок 29 &#8212; </strong>Ризогенез микрорастений актинидии коломикта (сорт Изобильная) при облучении гелий-неоновым лазером:</p>
<p>а – (контроль); б &#8212; 60с; в &#8212; 120с; г &#8212; 240с; д &#8212; 480с; е &#8212; 960с.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Вызванная лазерной обработкой стимуляция развития корневой системы не только улучшала показатели ризогенеза, но обусловила более интенсивный рост побегов ягодных культур уже на этапе укоренения (рис. 30). При этом в зависимости от типа используемого лазера при одной и той же экспозиции облучения эффект был выражен в разной степени (рис. 31).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="871" height="646" class="wp-image-12018" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-p1150465-jpg.jpeg" alt="C:\Users\User\Desktop\фото к отчёту\P1150465.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-p1150465-jpg.jpeg 871w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-p1150465-jpg-300x223.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/c-users-user-desktop-foto-k-otchyotu-p1150465-jpg-768x570.jpeg 768w" sizes="(max-width: 871px) 100vw, 871px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 30 &#8212;</strong> Развитие побегов ежевики сорта Блэк Сатин на этапе укоренения</p>
<p>после облучения микрочеренков (справа – контроль, слева – гелий-неоновый лазер,</p>
<p>экспозиция 240с).</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="906" height="721" class="wp-image-12019" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-moi-risunki-kultura-in-vitro-lazer-ezhevika-20.jpeg" alt="D:\Мои рисунки\Культура in vitro\Лазер\Ежевика 2010\P7082204.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-moi-risunki-kultura-in-vitro-lazer-ezhevika-20.jpeg 906w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-moi-risunki-kultura-in-vitro-lazer-ezhevika-20-300x239.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-moi-risunki-kultura-in-vitro-lazer-ezhevika-20-768x611.jpeg 768w" sizes="(max-width: 906px) 100vw, 906px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 31 &#8212; </strong>Рост микропобегов ежевики сорта Блэк Сатин на этапе укоренения</p>
<p>при 480 с экспозиции облучения: справа – полупроводниковым;</p>
<p>слева – гелий-неоновым лазером.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таким образом, лазерное когерентное излучение положительно влияет на рост и развитие эксплантов <em>in vitro</em>. Применение НКИ на этапе ризогенеза существенно стимулирует процесс укоренения микрочеренков <em>in vitro </em>и способствует увеличению числа и длины корней и росту побегов. Стимулирующий эффект получен как при использовании гелий-неонового лазера, так и полупроводникового. Степень достигнутого эффекта нелинейно зависит от продолжительности воздействия, для оптимизации режимов лазерной обработки необходимо использовать различные длительности облучения: 4-6 экспозиций.</p>
<p>Как показали результаты наших исследований, степень достигнутого эффекта при использовании УЗ в значительной степени зависит от биологических особенностей культур, включенных в исследования.</p>
<p>Применение ультразвукового облучения для стимуляции ризогенеза жимолости показало, что для этой культуры наиболее эффективными были варианты с низкими значениями плотности мощности (0,7-2,7 Вт/см<strong><sup>2</sup></strong>). Это, по нашему мнению, связано с морфологическими особенностями культуры в условиях <em>in vitro</em>, а именно, тонкими побегами, удлинёнными междоузлиями, мягким эпидермисом.</p>
<p>Как правило, чем ниже была укореняемость микрочеренков в контроле, тем больше был выражен положительный эффект ультразвукового излучения. Кроме того, на эффективность ризогенеза влиял способ введения ауксина – индуктора ризогенеза в микрочеренки. Так, при укоренении микрочеренков ирги сорта Менден положительный эффект был получен как при выдерживании микрочеренков в течение суток в растворе ИМК (50 мг/л) после их обработки УЗ, так и при высадке их после озвучивания на среду укоренения, содержащую 0,5 мг/л ИМК.</p>
<p>При использовании цилиндрической насадки излучателя итоговая частота укоренения при культивировании на среде МS<sub>ук</sub> с 0,5 мг/л ИМК возросла более чем на 30 % с 53,3 в контроле до 86,7 % в 3 варианте опыта (рис. 32). Число корней на укорененный микрочеренок возросло более чем в два раза с 1,6 шт. в контроле до 3,5 шт. в 3 варианте и до 3,7 шт. в 7 варианте опыта (рис. 33). Длина образовавшихся корней была примерно равной во всех вариантах.</p>
<p>При оптимальных параметрах озвучивания процесс корнеобразования на микрочеренках начался быстрее. Итоговая частота укоренения изменилась в опытных вариантах с замачиванием микрочеренков в растворе ИМК не слишком значительно (рис. 32), в то время как число корней на укорененный микрочеренок в лучших вариантах опыта увеличилось более чем в два раза, например, с 3,1 шт. в контроле до 7,6 шт. в 6 варианте при мощности ультразвука 4,7 Вт/см<strong><sup>2</sup></strong> (рис. 33). Длина корней также была больше у опытных растений.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 32 &#8212; </strong>Влияние УЗ на эффективность укоренения ирги сорта Менден.</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 33 &#8212; </strong>Влияние УЗ на интенсивность корнеобразования на</p>
<p>микрочеренках ирги сорта Менден.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>При высадке облученных микрочеренков на среду укоренения с 0,5 мг/л ИМК сразу после озвучивания процесс укоренения начался практически одновременно во всех вариантах опыта, но проходил интенсивнее в вариантах с озвучиванием (рис. 34).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="429" height="423" class="wp-image-12020" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240145.jpeg" alt="P1240145" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240145.jpeg 429w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240145-300x296.jpeg 300w" sizes="(max-width: 429px) 100vw, 429px" /></td>
<td><img width="419" height="415" class="wp-image-12021" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240148.jpeg" alt="P1240148" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240148.jpeg 419w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240148-300x297.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240148-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 419px) 100vw, 419px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="435" height="419" class="wp-image-12022" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240152.jpeg" alt="P1240152" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240152.jpeg 435w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240152-300x289.jpeg 300w" sizes="(max-width: 435px) 100vw, 435px" /></td>
<td><img width="427" height="429" class="wp-image-12023" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240159.jpeg" alt="P1240159" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240159.jpeg 427w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240159-300x300.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240159-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 427px) 100vw, 427px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
<td>г</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="427" height="442" class="wp-image-12024" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240162.jpeg" alt="P1240162" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240162.jpeg 427w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240162-290x300.jpeg 290w" sizes="(max-width: 427px) 100vw, 427px" /></td>
<td><img width="444" height="431" class="wp-image-12025" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240140.jpeg" alt="P1240140" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240140.jpeg 444w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240140-300x291.jpeg 300w" sizes="(max-width: 444px) 100vw, 444px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>д</td>
<td>е</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>Рисунок 34</strong> &#8212; Ризогенез микрочеренков ирги (сорт Менден) на среде МSук с 0,5 мг/л ИМК после обработки УЗ: а – вариант 1; б – вариант 3; в – вариант 5; г – вариант 7;</p>
<p>д – вариант 9; е – контроль.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Следует отметить, что при одинаковой мощности излучения выдерживание микрочеренков в растворе ИМК приводило к более интенсивному корнеобразованию (рис. 35).</p>
<p>При использовании конической насадки излучателя эффект в ряде случаев был выражен не так ярко. Так, при укоренении озвученных микрочеренков сирени на среде с ауксином при достаточно высокой итоговой частоте ризогенеза, эффективность укоренения микрочеренков в разных вариантах опыта была схожей и превышала контроль не более чем на 10-15 %.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="588" height="545" class="wp-image-12026" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240153.jpeg" alt="P1240153" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240153.jpeg 588w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240153-300x278.jpeg 300w" sizes="(max-width: 588px) 100vw, 588px" /></td>
<td><img width="564" height="543" class="wp-image-12027" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240177.jpeg" alt="P1240177" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240177.jpeg 564w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240177-300x289.jpeg 300w" sizes="(max-width: 564px) 100vw, 564px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>А</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>Рисунок 35</strong> &#8212; Влияние УЗ облучения (2,7 Вт/см<sup>2</sup>) на интенсивность корнеобразования на микрочеренках ирги сорта Менден: а &#8212; 0,5 мг/л ИМК в среде укоренения;</p>
<p>б &#8212; выдерживание в растворе ИМК 50 мг/л, 24 ч.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>При этом практически во всех случаях выросло количество корней на укорененный черенок (рис. 36, 38) и после обработки микрочеренков УЗ они росли быстрее (рис. 37, 38). Активное развитие корневой системы на среде укоренения обеспечило интенсивный рост побегов сирени на этапе ризогенеза.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 36 &#8212; </strong>Влияние УЗ на интенсивность корнеобразования на микрочеренках</p>
<p>сирени сорта Бюффон на среде МSук с 0,5 мг/л ИМК.</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 37 &#8212; </strong>Влияние УЗ на рост корней сирени сорта Бюффон</p>
<p>на среде МSук с 0,5 мг/л ИМК.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="639" height="481" class="wp-image-12028" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240121-jpg.jpeg" alt="D:\124_PANA\P1240121.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240121-jpg.jpeg 639w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240121-jpg-300x226.jpeg 300w" sizes="(max-width: 639px) 100vw, 639px" /></td>
<td><img width="396" height="388" class="wp-image-12029" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240117-jpg.jpeg" alt="D:\124_PANA\P1240117.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240117-jpg.jpeg 396w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240117-jpg-300x294.jpeg 300w" sizes="(max-width: 396px) 100vw, 396px" /></td>
<td><img width="396" height="392" class="wp-image-12030" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240113-jpg.jpeg" alt="D:\124_PANA\P1240113.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240113-jpg.jpeg 396w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240113-jpg-300x297.jpeg 300w" sizes="(max-width: 396px) 100vw, 396px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
<td>в</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="413" height="408" class="wp-image-12031" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240125-jpg.jpeg" alt="D:\124_PANA\P1240125.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240125-jpg.jpeg 413w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240125-jpg-300x296.jpeg 300w" sizes="(max-width: 413px) 100vw, 413px" /></td>
<td><img width="417" height="413" class="wp-image-12032" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240129-jpg.jpeg" alt="D:\124_PANA\P1240129.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240129-jpg.jpeg 417w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240129-jpg-300x297.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240129-jpg-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 417px) 100vw, 417px" /></td>
<td><img width="431" height="415" class="wp-image-12033" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240133-jpg.jpeg" alt="D:\124_PANA\P1240133.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240133-jpg.jpeg 431w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-124_pana-p1240133-jpg-300x289.jpeg 300w" sizes="(max-width: 431px) 100vw, 431px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>г</td>
<td>д</td>
<td>е</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"><strong>Рисунок 38</strong> &#8212; Влияние УЗ излучения на развитие корневой системы у микрорастений сирени обыкновенной (сорт Бюффон): а) контроль без УЗ; б) 1 вариант- 1,15 Вт/см<sup>2</sup>;</p>
<p>в) 2 вариант-3,6 Вт/см<sup>2</sup>; г) 3 вариант-7,2 Вт/см<sup>2</sup>; д) 4 вариант- 11,5 Вт/см<sup>2</sup>;</p>
<p>е) 5 вариант &#8212; 14,1 Вт/см<sup>2</sup>.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<h3><strong>3.3 Влияние сроков высадки в почву и физических факторов на эффективность адаптации садовых культур.</strong></h3>
<p>Заключительным и наиболее ответственным этапом клонального микро размножения является адаптация микрорастений к нестерильным условиям. Эффективность адаптации зависит от комплекса факторов: типа используемого субстрата, освещенности, температуры и влажности воздуха, инфекционной нагрузки, деятельности устьичного аппарата, степени развития листового аппарата и корневой системы [2, 15, 121].</p>
<p>При культивировании <em>in vitro </em>биологический ритм развития растений нарушен, что особенно заметно в случае с косточковыми и семечковыми породами [30]. Если после пересадки в почвенный субстрат микрорастение подвергается какому-либо стрессу &#8212; водному, температурному, световому &#8212; включается в действие генетическая память, и оно переходит в состояние покоя. В покое растение может находиться достаточно долго и прервать это состояние можно только продолжительным воздействием низких положительных температур. Если выращивать растения в прежних условиях, то покой все же периодически прерывается, что заметно по пробуждению почек, но прироста так и не образуется [110].</p>
<p>Перевод пробирочных растений в нестерильные условия затруднен по двум основным причинам – слабого контроля самим растением транспирации и их пониженной способностью к фотосинтезу вследствие гетеротрофного способа питания. Известно, что растения, выросшие <em>in vitro,</em> при влажности воздуха близкой к 100% очень восприимчивы к ее изменению. Из-за неработоспособности устьичного аппарата может произойти быстрое усыхание листьев в условиях <em>in vivo. </em></p>
<p>После пересадки в нестерильные условия микрорастения испытывают водный стресс, проявляющийся в обезвоживании тканей и в разрушении мембран. Особенно чувствительны растения к иссушению сразу после их извлечения из культуральных сосудов. Уже спустя 40 минут после нахождения растений при относительной влажности воздуха 40% наблюдается потеря листьями более 40% воды, а в течение первых 15-30 минут &#8212; повреждение клеток [80]. Поэтому до высадки в почву микрорастения следует переносить в адаптационные помещения в закрытых контейнерах с небольшим количеством воды. В ряде случаев, например, при адаптации гейхеры, растения лучше из культуральных сосудов сразу высаживать в субстрат.</p>
<p>Важнейший компонент адаптации – закрытие устьиц, которое в свою очередь может произойти при относительной влажности воздуха 65% [83]. Однако такая влажность опасна гибелью растений. Поэтому многие исследователи рекомендуют определенное время поддерживать влажность воздуха в пределах 95-99% и постепенно, в течение 10-14 дней, снижать влажность до 50-60%. Некоторые авторы советуют уменьшать влажность на 5% в день. Такую процедуру возможно провести в рамках эксперимента и крайне сложно в промышленных масштабах. Однако необходимо снижать уровень влажности после образования новых листьев у пересаженных растений [112].</p>
<p>По нашим наблюдениям высокая влажность субстрата и воздуха на этапе адаптации, особенно в сочетании с пониженной температурой (15-20 ºС) и недостаточной освещенностью крайне опасны для микрорастений. При нахождении в таких условиях более двух недель микрорастения могут перейти в долговременное состояние покоя, из которого их будет очень трудно вывести.</p>
<p>Такой эффект мы наблюдали при адаптации разных видов актинидии. При высадке растений на адаптацию в почву в феврале месяце в пасмурные дни при отсутствии дополнительного освещения и температуре 18ºС, при регулярном орошении микрорастений происходило замокание субстрата, растения, подвергшиеся стрессу или, погибали, или переходили в состояние физиологического покоя, из которого не выходили даже при оптимизации температурного и светового режима.</p>
<p>Как следует из наших наблюдений. при высадке микрорастений на адаптацию важно, как можно скорее, добиться образования и роста новых листьев, увеличения продуктивности фотосинтеза и поступления ассимилятов в растение, что смягчает водный стресс после пересадки. В одинаковых условиях микрорастения ягодных культур с большой массой и хорошо развитой листовой поверхностью, как правило, приживались с наименьшими потерями и активней развивались на этапе акклиматизации к условиям <em>ex vitro</em>.</p>
<p>При изучении теплового и водного режима пленочных теплиц, в которых происходит адаптация пробирочных растений, было установлено, что суточные колебания температуры воздуха в теплице (до 20ºС) не оказывают влияния на процесс адаптации, которая успешно идет даже при температуре воздуха в теплице +40ºС. В этом случае относительная влажность воздуха поддерживается постоянной на уровне не ниже 75%.</p>
<p>Как было показано на растениях земляники, температурный шок в теплице (из-за разницы между дневными температурами в +15 и + 40ºС) в момент пересадки пробирочных растений может даже оказывать на них положительное влияние [21, 22].</p>
<p>Многие авторы отмечают влияние сроков пересадки в асептические условия на успешный рост полученных <em>in vitro</em> растений. У регенерантов вишни, перенесенных из пробирок в нестерильные условия в марте, были отмечены хорошая приживаемость (68-90%) и интенсивный верхушечный рост, тогда как в середине декабря растения не трогались в рост. Пробирочные растения яблони, пересаженные в третьей декаде мая, хорошо адаптируются в пленочных теплицах. Растения, высаженные в более поздние сроки, развиваются гораздо хуже [32]. По другим источникам оптимальный срок переноса растений в почвенный субстрат &#8212; период с сентября по март. В весенне &#8212; летний период выпады микрорастений значительно увеличиваются из-за высокой температуры воздуха в культивационных сооружениях [12].</p>
<p>Из нашего опыта работы следует, что наименее трудоемка и экономически выгодна сезонная адаптация полученных <em>in vitro</em> растений. В этом случае активно размножали с октября по декабрь, с января месяца микрочеренки переносили на среды укоренения и после образования корней микрорастения из культуральных сосудов высаживали в субстрат. Оптимальная температура для высадки большинства видов растений +23-26<sup>0</sup> С. Влажность воздуха в теплице в первые дни адаптации должна быть близка к 100%, затем ее постепенно снижают. При этом важно не допустить замокания корней, т.к. это может привести к их отмиранию и последующей гибели растений.</p>
<p>При проведении адаптации в условиях зимних отапливаемых теплиц, с регулируемой температурой и дополнительным освещением оптимальным сроком высадки микрорастений в субстрат является вторая половина февраля – апрель. Важно, чтобы растения в первые недели после высадки в почву не попали в стрессовые условия, поскольку отсутствие оптимальных для данного вида параметров среды на начальном этапе адаптации может привести к стойкому замедлению роста растений и свести на нет все преимущества более ранних сроков перевода в условия <em>ex vitro</em> (рис. 39). Высадка микрорастений в более поздние сроки, но в оптимальные условия температуры и влажности обеспечивала более интенсивное развитие растений (рис. 40).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="708" height="460" class="wp-image-12034" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170235.jpeg" alt="P1170235" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170235.jpeg 708w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170235-300x195.jpeg 300w" sizes="(max-width: 708px) 100vw, 708px" /></td>
<td><img width="608" height="456" class="wp-image-12035" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230931.jpeg" alt="P1230931" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230931.jpeg 608w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230931-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 608px) 100vw, 608px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 39 </strong>&#8212; Растения актинидии аргуты, высаженные на адаптацию в феврале месяце в условия повышенной влажности при естественном освещении и температуре 17-19ºС.</td>
<td><strong>Рисунок 40 &#8212; </strong>Растения актинидии аргута, высаженные на адаптацию в апреле месяце в условия нормальной влажности при естественном освещении и температуре 24-26ºС.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Следует исключить воздействие прямых солнечных лучей на микрорастения на начальном этапе адаптации, т.к. это может привести к ожогам листьев на которых будут капельки воды. Если адаптация проводится при естественном освещении для затенения микрорастений следует использовать сетчатые ширмы или укрывной материал типа «Спанбонд». В зависимости от длины светового дня в момент перевода микрорастений в нестерильные условия можно довольствоваться естественным освещением или использовать досветку лампами дневного света. При отрастании новых листьев в нестерильных условиях интенсивность освещения следует увеличивать, доводя постепенно до уровня естественного.</p>
<p>При соблюдении основных необходимых физических параметров, обязательных для данного этапа, адаптацию микрорастений можно успешно провести, используя недорогие малогабаритные пленочные укрытия. Наличие зимних отапливаемых теплиц, где можно разместить эти парники значительно расширяет временные рамки для прохождения этого этапа. Допустимая гибель микрорастений при соблюдении оптимальных условий адаптации составляет не более 5-10%.</p>
<p>При создании требуемого микроклимата и высадке микрорастений в указанные сроки многие культуры переходят в условия <em>ex vitro</em> с высокой частотой и быстро развиваются (рис. 41 и рис. 42).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="494" height="373" class="wp-image-12036" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230770.jpeg" alt="P1230770" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230770.jpeg 494w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230770-300x227.jpeg 300w" sizes="(max-width: 494px) 100vw, 494px" /></td>
<td><img width="635" height="477" class="wp-image-12037" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230936.jpeg" alt="P1230936" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230936.jpeg 635w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230936-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 635px) 100vw, 635px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 41 </strong>&#8212; Растения ежемалинового гибрида (сорт Торнфри) на этапе адаптации (6 недель после высадки).</td>
<td><strong>Рисунок 42 </strong>&#8212; Растения гейхеры на этапе адаптации (6 недель после высадки).</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<h3><strong>3.4 Влияние условий прохождения этапа ризогенеза <em>in vitro</em> на развитие растений на этапе адаптации к условиям <em>ex vitro</em>.</strong></h3>
<p>Как следует из наших данных, степень развития корневой системы на этапе ризогенеза во многом определяет интенсивность развития растений при пересадке их в почву. Так, растения, укорененные на среде, содержащей 0,25- 0,5 мг/л индолилмасляной кислоты, отличались более активным приростом, по сравнению с растениями, укорененными на среде без гормонов. Поскольку каждый вид и сорт растений предъявляет свои требования к условиям культивирования, для укоренения микрочеренков применяли различные типы ауксинов и их концентрации.</p>
<p>При выборе оптимальных условий корнеобразования старались добиться образования мочки корней при незначительном образовании каллуса (рис. 43, рис. 44).</p>
<p>Например, высокие результаты (85-95%) приживаемости растений сирени при пересадке в нестерильные условия получены в варианте совместного использования на этапе укоренения 6-БАП и ИМК. Приживаемость растений, укорененных на средах с использованием только ИМК, была ниже и не превышала 80%. Приживаемость растений сирени зависела от концентрации использованных регуляторов роста. Для сортов Сенсация и Примроуз адаптация растений лучше проходила при концентрации ИМК в среде укоренения 1,0 мг/л, в то время как остальные сорта лучше приживались при укоренении на средах с 0,25-0,5 мг/л ИМК. Сорта Флора, Виолетта, Самал, Надежда и Сенсация лучше приживались при пересадке в нестерильные условия, чем Примроуз и Богдан Хмельницкий.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="650" height="540" class="wp-image-12038" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170110-1.jpeg" alt="P1170110" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170110-1.jpeg 650w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170110-1-300x249.jpeg 300w" sizes="(max-width: 650px) 100vw, 650px" /></td>
<td><img width="706" height="547" class="wp-image-12039" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170088-1.jpeg" alt="P1170088" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170088-1.jpeg 706w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170088-1-300x232.jpeg 300w" sizes="(max-width: 706px) 100vw, 706px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 43 </strong>&#8212; Укорененные на среде QL<sub>УК</sub> с 0,5 мг/л ИМК микрочеренки ежевики (сорт Эльдорадо) перед высадкой на адаптацию.</td>
<td><strong>Рисунок 44 &#8212; </strong>Укорененные на среде QL<sub>УК</sub> с 0,25 мг/л ИМК микрочеренки актинидии коломикта (сорт Изобильная) перед высадкой на адаптацию.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Более мощное развитие корневой системы <em>in vitro</em> отражалось на росте растений и после их высадки на адаптацию в теплицу. Эффективность адаптации при высадке крепких (4-8 см), необводненных побегов с хорошо развитым листовым аппаратом и корневой системой, состоящей из 4-9 корней с корешками второго порядка, на 10-20% выше по сравнению с вариантами, когда на адаптацию высаживали слабые растения.</p>
<p>Результаты нашей работы показали, что стимулирование ризогенеза лазерным воздействием на этапе укоренения влияет на развитие и рост микрорастений на этапе адаптации в теплице. Растения в лучших вариантах облучения отличаются большей скоростью роста и более развитой корневой системой, состоящей из 4- 10 крупных корней длиной не менее 10-15 см и хорошо развитой мочкой по сравнению с контрольными. Прирост надземной части был существенно больше у облученных растений (рис. 45-49).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="484" height="380" class="wp-image-12040" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-208.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-208.png 484w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-208-300x236.png 300w" sizes="(max-width: 484px) 100vw, 484px" alt="word image 208 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
<td><img width="503" height="375" class="wp-image-12041" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-209.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-209.png 503w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/word-image-209-300x224.png 300w" sizes="(max-width: 503px) 100vw, 503px" alt="word image 209 Повышение эффективности адаптационного потенциала микрорастений садовых культур путём стимуляции процесса ризогенеза микрочеренков и применения биологически активных препаратов в условиях защищённого грунта"></td>
</tr>
<tr>
<td>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong>Рисунок 45 </strong>&#8212; Прирост облученных растений ежевики (сорт Блэк Сатин) на этапе адаптации.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
</td>
<td><strong>Рисунок 46 </strong>&#8212; Прирост облученных растений актинидии коломикта (сорт Изобильная) на этапе адаптации.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Эффект последействия лазерного излучения на биометрические показатели растений был показан нами на разных культурах. Наиболее четко он проявлялся на начальном этапе адаптации микрорастений (рис. 47-49).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong><img width="1110" height="650" class="wp-image-12042" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-dcim-119_pana-p1190258-jpg.jpeg" alt="D:\DCIM\119_PANA\P1190258.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-dcim-119_pana-p1190258-jpg.jpeg 1110w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-dcim-119_pana-p1190258-jpg-300x176.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-dcim-119_pana-p1190258-jpg-1024x600.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/d-dcim-119_pana-p1190258-jpg-768x450.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1110px) 100vw, 1110px" /></strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 47 </strong>&#8212; Этап адаптации ежевики: слева &#8212; контроль, справа &#8212; ГН-лазер, 480с.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таким образом, комплексное использование методов культуры тканей растений и средств и методов биофотоники позволяет увеличить выход и качество растений <em>in vitro</em> практически без дополнительных затрат.</p>
<p>Высадка в почву хорошо развитых укорененных микрорастений увеличивает приживаемость пробирочных растений на этапе адаптации и способствует лучшему развитию саженца.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="2"><strong><img width="1167" height="638" class="wp-image-12043" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170564.jpeg" alt="P1170564" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170564.jpeg 1167w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170564-300x164.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170564-1024x560.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170564-768x420.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1167px) 100vw, 1167px" /></strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>Рисунок 48 &#8212; </strong>Этап адаптации актинидии коломикта (сорт Изобильная):</p>
<p>справа-контроль, слева ГН-лазер, 120с.</td>
</tr>
<tr>
<td><strong><img width="650" height="544" class="wp-image-12044" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170576.jpeg" alt="P1170576" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170576.jpeg 650w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170576-300x251.jpeg 300w" sizes="(max-width: 650px) 100vw, 650px" /></strong></td>
<td><strong><img width="598" height="548" class="wp-image-12045" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170572.jpeg" alt="P1170572" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170572.jpeg 598w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1170572-300x275.jpeg 300w" sizes="(max-width: 598px) 100vw, 598px" /></strong></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>Рисунок 49</strong> &#8212; Развитие растений актинидии коломикта на этапе адаптации</p>
<p>(сорт Изобильная): а-контроль, б &#8212; ГН-лазер, 120с.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<h3><strong>3.5 Влияние субстрата и минеральных подкормок на развитие микрорастений на этапе адаптации</strong></h3>
<p>Многие работы по адаптации растений к нестерильным условиям подтверждают большое значение субстрата, в котором происходит их акклиматизация. Как правило, при адаптации пробирочных растений используют искусственные субстраты, состоящие из органической основы (кора хвойных пород, торф, компост, льняная костра, почва, древесные опилки) [74, 109] и инертных материалов (песок, вермикулит, минеральная вата, перлит, цеолит) [3, 23, 89, 110, 125, 127] в разном соотношении компонентов.</p>
<p>При переводе регенерантов в почвенные условия применяют различные технологические элементы, которые улучшают качество субстратов. Обычно в качестве компонента, удерживающего влагу, используют слаборазложившийся торф из сфагнового мха, а для улучшения воздушного режима- крупнозернистый песчаник, не содержащий щелочных примесей. Для улучшения агрофизических и физико-химических показателей субстратов используют природный материал – вермикулит.</p>
<p>В наших исследованиях почвогрунты готовили на основе субстрата на основе верхового сфагнового торфа &#171;Агробалт-С&#187;. Использовали следующие варианты: 1) субстрат на основе верхового сфагнового торфа; 2) торф: речной песок (3:1); 3) торф : вермикулит (3:1); 4) торф : речной песок : перегной (2 : 1: 1); 5) торф : вермикулит : перегной (2 : 1: 1).</p>
<p>Как показали результаты наших исследований, все использованные типы субстратов вполне подходят для адаптации микрорастений садовых культур. По ряду культур эффективность адаптации и биометрические показатели адаптированных растений имели сходные показатели в разных вариантах опыта (табл. 1).</p>
<p><strong>Таблица 1</strong> &#8212; Влияние состава субстрата на эффективность адаптации и развитие микрорастений жимолости (сорт Волхова).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Субстрат</td>
<td>Приживаемость растений, %</td>
<td>Высота побегов, см.</td>
<td>Количество корней, шт./растение</td>
<td>Средняя длина корней, см.</td>
</tr>
<tr>
<td>Субстрат на основе торфа</td>
<td>78,8</td>
<td>10,8</td>
<td>4,4</td>
<td>6,0</td>
</tr>
<tr>
<td>Торф : речной песок (3:1)</td>
<td>70,5</td>
<td>9,4</td>
<td>3,6</td>
<td>6,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Торф: вермикулит (3:1)</td>
<td>83,4</td>
<td>10,6</td>
<td>4,3</td>
<td>7,1</td>
</tr>
<tr>
<td>Торф : речной песок : перегной (2 : 1: 1)</td>
<td>80,6</td>
<td>13,2</td>
<td>4,9</td>
<td>7,3</td>
</tr>
<tr>
<td>Торф : вермикулит : перегной (2 : 1: 1)</td>
<td>86,2</td>
<td>14,7</td>
<td>5,0</td>
<td>7,9</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Лучшие результаты получены при использовании субстрата торф : вермикулит : перегной (2 : 1: 1). Добавление в верховой торф только речного песка не имело положительного эффекта.</p>
<p>Растения каждого сорта и вида поглощают питательные элементы в различных количествах и соотношениях, что определяется их потребностью в минеральных веществах. В этом одна из причин изменения первоначального баланса раствора в течение вегетации.</p>
<p>Поглощаемые растением ионы, находятся во взаимосвязи, которая в зависимости от их специфических свойств, электрического заряда и концентрации питательного раствора проявляется как антагонизм (снижают поглощение) и синергизм (увеличивают поглощение).</p>
<p>Антагонизм проявляется наиболее часто между катионами K и Ca, Na Mg, В, Ca и Н, Mg, K, Na и NH<sub>4</sub>, Na и Mg.</p>
<p>У анионов антагонизм выражен слабее, только анионы с общими свойствами конкурируют между собой. Для каждой культуры и для определенных фаз развития концентрация питательного раствора различна. Обычно ее выражают через удельную электропроводность ЕС в мs, где 1 мs = 700 мг соли на 1 литр или 3 мs/см = 1 атм осмотического давления. Содержание элементов питания в растворах, соотношение Na к K может манятся по фазам развития растений, а также в зависимости от погодных условий и данных анализов субстратов.</p>
<p>Основным требованием при приготовлении растворов является равенство суммы катионов и анионов. В настоящее время расчет производится мл/л или молях.</p>
<p><em>Соотношение между единицами измерения.</em></p>
<p>1 ммоль аммония NH<sub>4 </sub>= 1 мэкв NH<sub>4 </sub> = 14 мг N</p>
<p>1 ммоль калия К = 1 мэкв К = 39,1 мг К</p>
<p>1 ммоль кальция Са = 2 мэкв Са = 40,1 мг Са (т.к. Са двухвалентный)</p>
<p>1 ммоль магния Mg = 2 мэкв Mg = 24,3 мг Mg (т.к. Mg двухвалентный)</p>
<p>1 ммоль нитрата NО<sub>3</sub> = 1 мэкв NО<sub>3 </sub> = 14 мг N</p>
<p>1 ммоль бикарбоната НСО<sub>3 </sub>= 1 мэкв НСО<sub>3</sub> = 61 мг НСО<sub>3</sub></p>
<p>Как правило, при использовании миксеров готовят маточный раствор заданной концентрации необходимой для полива.</p>
<p>С оборудованием поставляют два бака для удобрений (А и В) и один для кислот (С). Бак А служит для растворения кальциевой селитры, остальных селитр, хелата железа. В баке В готовят маточный раствор для оставшихся водорастворимых удобрений, возможно добавление фосфорной кислоты. Бак С служит для хранения кислот.</p>
<p>Маточный раствор микроэлементов готовят отдельно, при этом необходимо соблюдать следующий порядок. Борную кислоту растворять в горячей воде, возможно подкислить кислотой для лучшего растворения, затем сернокислый цинк, затем поочередно добавляют марганец сернокислый, медь сернокислую, аммоний молибденовый, раствор тщательно перемешивают и вносят в бак В.</p>
<p>Чтобы облегчить растворение, резервуары на 70-80% объема заполняют водой, затем последовательно удобрения, каждый раз энергично перемешивают до полного растворения. Не рекомендуется предварительно смешивать удобрения и потом растворять их в воде. Нельзя смешивать концентрированные растворы удобрений, содержащих кальций и серу, поскольку при этом образуется гипс, который забивает капельницы и регулирующие вентили.</p>
<p>Подача рабочего раствора возможна разной концентрации из одного и того же маточного. Это зависит от количества удобрений на один куб воды.</p>
<p>Низко концентрированные менее 0,8 мs</p>
<p>Средне концентрированные 0,8 – 1,5 мs</p>
<p>Нормально концентрированные 1,5 – 2,5 мs</p>
<p>Высоко концентрированные более 3,5 мs</p>
<p>При капельном поливе вода доводится до оптимальной рН, и только затем растворяют удобрения. Оптимальной для растений является <sub>Р</sub>Н 5-6,5 При использовании миксеров это осуществляется автоматически подачей кислоты из бака С.</p>
<p>Для подкормки микрорастений на этапе адаптации мы использовали питательный раствор с концентрацией 1,5-2 мs, применяемый для выращивания огурца при малообъемной технологии на минераловатном субстрате. Кроме того, использовали разбавленный в 4 раза раствор минеральных солей по прописи Мурасиге-Скуга и комплексное минеральное удобрение (Азофоска, 20 г/10 л раствора).</p>
<p>Большинство включенных в исследования генотипов переходили в нестерильные условия с высокой частотой и хорошо развивались на этапе адаптации, что делает их весьма перспективными культурами для тиражирования современной технологией вегетативного размножения.</p>
<p>Грунт для посадки должен быть легким и свободным от болезней. Для субстрата лучше использовать торф верховой с необходимой кислотностью, освободить его от микроорганизмов можно с помощью термической обработки. Для дезинфекции лучше использовать фунгицид Топсин М.</p>
<p>После того как микрорастения успешно приживались в почве, более интенсивному развитию саженцев способствовали регулярные (1 раз в 2 недели) подкормки растений растворами минеральных солей, содержащими основной набор макро и микроэлементов (табл. 2).</p>
<p>Как следует из полученных нами данных, любой вариант подкормки оказывал благоприятное воздействие на рост и развитие растений, но лучшие результаты получены при использовании минеральной основы среды Мурасиге-Скуга и питательного раствора для выращивания тепличного огурца.</p>
<p>Спустя 8 недель растения в зависимости от вида вырастают на высоту от 10 до 40 см, после этого их можно сажать в питомник (однако не позже чем во второй половины июля), или оставить их в теплице, пересадив в горшки.</p>
<p><strong>Таблица 2</strong> &#8212; Влияние минеральных подкормок на развитие микрорастений ежемалинового гибрида Тайберри.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Варианты</td>
<td>Среднее число корней, см</td>
<td>Средняя длина корней, см</td>
<td>Высота побегов, см</td>
<td>Среднее число листьев, шт.</td>
</tr>
<tr>
<td>Контроль (без подкормки)</td>
<td>3,8</td>
<td>12,6</td>
<td>14,1</td>
<td>9,3</td>
</tr>
<tr>
<td>¼ минеральных солей среды МС</td>
<td>5,2</td>
<td>17,4</td>
<td>22,3</td>
<td>12,5</td>
</tr>
<tr>
<td>Питательный раствор для выращивания огурца</td>
<td>5,5</td>
<td>18,2</td>
<td>21,8</td>
<td>11,8</td>
</tr>
<tr>
<td>Азофоска (20 г/10 л раствора)</td>
<td>4,7</td>
<td>15,2</td>
<td>17,1</td>
<td>10,0</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<h3><strong>3.6 Влияние корневых обработок микрорастений бактериальными препаратами на рост и развитие растений на этапе адаптации</strong></h3>
<p>Использование всех типов микробиологических удобрений способствует получению экологически чистой продукции (табл. 3), поэтому широко используется в органическом земледелии.</p>
<p><strong>Таблица 3</strong> &#8212; Сравнительная характеристика различных видов удобрений</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
<td>Минеральные</td>
<td>Органические</td>
<td>Микробиологические</td>
</tr>
<tr>
<td>Питание растений</td>
<td>+</td>
<td>+</td>
<td>+</td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Почвоулучшение</strong></td>
<td>&#8212;</td>
<td>+</td>
<td>+</td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Отрицательные последствия передозировки</strong></td>
<td>+</td>
<td>+</td>
<td>_</td>
</tr>
<tr>
<td>Экологичность</td>
<td>&#8212;</td>
<td>+/-</td>
<td>+</td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Подавление фитопатогенной микрофлоры, фунгицидные свойства</strong></td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>+</td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Стабильность состава</strong></td>
<td>+</td>
<td>&#8212;</td>
<td>+</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>После того как высаженные на адаптацию микрорастения успешно приживались в почве, более интенсивному развитию саженцев способствовали корневые обработки растений микробиологическими препаратами (табл. 4, табл. 5, рис. 50, 51). Растения в этой серии опытов не испытывали недостатка в минеральном питании.</p>
<p><strong>Таблица 4</strong> &#8212; Влияние корневой подкормки микробиологическими удобрениями на рост побегов (см.) микрорастений ежевики (сорт Эвергрин Торнлесс).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Варианты</td>
<td>через 2 недели</td>
<td>через 4</p>
<p>недели</td>
<td>через 6</p>
<p>недель</td>
<td>через 8 недель</td>
</tr>
<tr>
<td>Контроль</td>
<td>3,72±0,17</td>
<td>7,06±0,26</td>
<td>9,25±0,35</td>
<td>12,76±0,38</td>
</tr>
<tr>
<td>Байкал ЭМ1,</p>
<p>3 мл/1 л воды</td>
<td>5,30±0,21</td>
<td>8,86±0,34</td>
<td>11,74±0,34</td>
<td>16,07±0,41</td>
</tr>
<tr>
<td>Азотовит,</p>
<p>3 мл/1 л воды</td>
<td>4,72±0,31</td>
<td>8,14±0,27</td>
<td>11,08±0,34</td>
<td>15,61±0,32</td>
</tr>
<tr>
<td>Фосфатовит,</p>
<p>3 мл/1 л воды</td>
<td>3,80±0,22</td>
<td>7,16±0,20</td>
<td>9,54±0,28</td>
<td>14,29±0,38</td>
</tr>
<tr>
<td>Пралин-Экстра, 3 мл/1 л воды</td>
<td>3,60±0,19</td>
<td>7,41±0,28</td>
<td>10,06±0,34</td>
<td>14,37±0,43</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong>Таблица 5 &#8212; </strong>Влияние корневой подкормки микробиологическими удобрениями на массу корней (г) микрорастений ежевики (сорт Эвергрин Торнлесс).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Варианты</td>
<td>через 2 недели</td>
<td>через 4 недели</td>
<td>через 6 недель</td>
<td>через 8 недель</td>
</tr>
<tr>
<td>Контроль</td>
<td>1,60±0,27</td>
<td>2,08±0,32</td>
<td>4,20±0,39</td>
<td>7,04±0,43</td>
</tr>
<tr>
<td>Байкал ЭМ1,</p>
<p>3 мл/1 л воды</td>
<td>1,30±0,18</td>
<td>2, 26±0,34</td>
<td>4,54±0,36</td>
<td>7,17±0,42</td>
</tr>
<tr>
<td>Азотовит,</p>
<p>3 мл/1 л воды</td>
<td>1,92±0,31</td>
<td>3,31±0,35</td>
<td>7,32±0,34</td>
<td>9,65±0,37</td>
</tr>
<tr>
<td>Фосфатовит,</p>
<p>3 мл/1 л воды</td>
<td>1,80±0,24</td>
<td>3,06±0,25</td>
<td>6,54±0,28</td>
<td>8,39±0,38</td>
</tr>
<tr>
<td>Пралин-Экстра, 3 мл/1 л воды</td>
<td>1,74±0,29</td>
<td>2,91±0,28</td>
<td>6,26±0,34</td>
<td>8,27±0,43</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Как следует из полученных нами данных, каждый вариант обработки оказывал благоприятное воздействие на рост и развитие растений.</p>
<p>Лучшие результаты по приросту побегов в длину получены при использовании бактериального удобрения Байкал ЭМ1 (табл. 4, рис. 50), но развитие корневой системы у растений при этом было на уровне контроля. Применение биопрепаратов Азотовит, Фосфатовит, Пралин-Экстра способствовало лучшему развитию корневой системы растений (табл. 5, рис. 51). По суммарной длине и массе корней опытные растения существенно обгоняли контрольные. Эффект достигался за счет образования и увеличения числа корней второго порядка, которые способны к активному поглощению воды и элементов питания, что крайне важно при адаптации пробирочных растений к нестерильным условиям.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="1240" height="500" class="wp-image-12046" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220040.jpeg" alt="P1220040" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220040.jpeg 1240w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220040-300x121.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220040-1024x413.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220040-768x310.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1240px) 100vw, 1240px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 50 </strong>&#8212; Влияние корневой подкормки микробиологическим удобрением на развитие микрорастений ежевики (сорт Эвергрин Торнлесс) на этапе адаптации: Байкал ЭМ1 (справа), контроль (слева).</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>При этом по длине побегов варианты с применением Фосфатовита и Пралин-Экстра на начальном этапе адаптации были на уровне контроля. Но при дальнейшем культивировании растения в опытных вариантах начинали превосходить контроль.</p>
<p>Как следует из результатов наших опытов, дополнительная обработка микрорастений микробиологическими биопрепаратами обеспечивает быстрый и интенсивный начальный рост микрорастений на начальном этапе адаптации (рис. 52) и хорошее развитие корневой системы, корни в опытных вариантах оплетают весь объем ячейки (рис. 53).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="671" height="508" class="wp-image-12047" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220037.jpeg" alt="P1220037" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220037.jpeg 671w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220037-300x227.jpeg 300w" sizes="(max-width: 671px) 100vw, 671px" /></td>
<td><img width="733" height="510" class="wp-image-12048" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220048.jpeg" alt="P1220048" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220048.jpeg 733w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220048-300x209.jpeg 300w" sizes="(max-width: 733px) 100vw, 733px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Байкал ЭМ 1, 3мл/1 л воды</td>
<td>Фосфатовит, 3мл/1 л воды</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="700" height="527" class="wp-image-12049" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220054.jpeg" alt="P1220054" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220054.jpeg 700w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220054-300x226.jpeg 300w" sizes="(max-width: 700px) 100vw, 700px" /></td>
<td><img width="729" height="525" class="wp-image-12050" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220061.jpeg" alt="P1220061" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220061.jpeg 729w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220061-300x216.jpeg 300w" sizes="(max-width: 729px) 100vw, 729px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Азотовит, 3мл/1 л воды</td>
<td>Пралин – Экстра, 3мл/1 л воды</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="765" height="554" class="wp-image-12051" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220034.jpeg" alt="P1220034" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220034.jpeg 765w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220034-300x217.jpeg 300w" sizes="(max-width: 765px) 100vw, 765px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Контроль</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>Рисунок 51</strong> &#8212; Влияние микробиологических препаратов на развитие микрорастений ежевики (сорт Эвергрин Торнлесс) на этапе адаптации</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="990" height="742" class="wp-image-12052" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1210717.jpeg" alt="P1210717" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1210717.jpeg 990w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1210717-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1210717-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 990px) 100vw, 990px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 52 &#8212; </strong>Развитие микрорастений ежевики (сорт Трипл Краун) на этапе адаптации после корневой подкормки микробиологическим удобрением</p>
<p>(азотовит, 30 мл/10 л).</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="1013" height="742" class="wp-image-12053" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220065.jpeg" alt="P1220065" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220065.jpeg 1013w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220065-300x220.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1220065-768x563.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1013px) 100vw, 1013px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 53 &#8212;</strong> Развитие корневой системы у микрорастений ежевики</p>
<p>(сорт Трипл Краун) на этапе адаптации после корневой</p>
<p>подкормки микробиологическим удобрением (фосфатовит, 30 мл/10 л).</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>В лучших вариантах с применением микробиологических удобрений отметили увеличение числа корней, их сумарной длины, средней массы корневой системы и самих растений. Корни практически полностью оплетают корневой ком в ячейке, доля растений с хорошо развитой корневой системой возрастает почти в два раза по сравнению с контролем, что дает возможность получить высококачественный посадочный материал в более сжатые сроки.</p>
<p>По совокупности показателей наиболее эффективными были варианты с применением Азотовита и Фосфатовита. В обоих вариантах у регенерантов в нестерильных условиях существенно быстрее формируется хорошо развитая корневая система, что крайне важно для растений, полученных <em>in vitro</em>. Отмечаются довольно существенные различия между вариантами по числу корней первого и второго порядка ветвления и, следовательно, по суммарной длине корней.</p>
<p>Со временем увеличивается облиственность и средняя площадь листьев по отношению к контролю. Таким образом, применение бактериальных препаратов позволяет сохранить полученные <em>in vitro</em> растения в нестерильных условиях и добиться быстрого восстановления всех физиологических функций и ростовых процессов. Микробиологические препараты оказывают положительное влияние на приживаемость микрорастений, уровень физиологических процессов и устойчивость к неблагоприятным внешним факторам.</p>
<p>Стоит отметить эффективность используемых физиологически активных веществ при разных способах их применения. Норма реакции микрорастений на разные способы безусловно зависит генотипа, концентрации применяемых растворов, сроков обработки и пр. При адаптации новых форм потребуются уточнения, но в целом разработанные приемы обеспечивают значительный эффект, увеличивая выход хорошо развитых корнесобственных растений с закрытой корневой системой.</p>
<h3><strong>3.7 Оценка методики, совмещающей этап укоренения микрочеренков с этапом адаптации микрорастений к нестерильным условиям и</strong> <strong>особенности посадочного материала, полученного <em>in vitro</em></strong></h3>
<p>Обобщая результаты нашего опыта работы, можно сделать вывод, что способ клонального микроразмножения хорошо зарекомендовал себя при размножении сортов ежевики, ежемалиновых гибридов, актинидии, аронии, айвы японской, жимолости, клоновых подвоев яблони, а также многих цветочно-декоративных культур, таких как гейхеры, сирень, розы, клематисы, хосты и др. Обобщенные данные по размножению <em>in vitro</em> и адаптации ряда садовых культур представлены в таблице 6.</p>
<p><strong>Таблица 6 &#8212; </strong>Эффективность клонального микроразмножения, укоренения и</p>
<p>адаптации к нестерильным условиям разных видов садовых культур</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Культура</td>
<td>Коэффициент</p>
<p>размножения</p>
<p>за пассаж</td>
<td>Частота</p>
<p>укоренения</p>
<p><em>in vitro</em></p>
<p>%</td>
<td>Частота</p>
<p>адаптации</p>
<p>к условиям</p>
<p><em>in vivo</em>, %</td>
<td>Прирост</p>
<p>надземной части</p>
<p>за 2-2,5 месяца,</p>
<p>см</td>
</tr>
<tr>
<td>Ежевика</td>
<td>8-14</td>
<td>85-98</td>
<td>85-100</td>
<td>30-80</td>
</tr>
<tr>
<td>Ежевично-</p>
<p>малинов.гибриды</td>
<td>7-12</td>
<td>80-98</td>
<td>75-85</td>
<td>15-60</td>
</tr>
<tr>
<td>Жимолость</p>
<p>синяя</td>
<td>5-10</td>
<td>75-95</td>
<td>80-90</td>
<td>5-15</td>
</tr>
<tr>
<td>Ирга</td>
<td>3-6</td>
<td>80-95</td>
<td>75-85</td>
<td>15-25</td>
</tr>
<tr>
<td>Айва японская</td>
<td>4-6</td>
<td>85-95</td>
<td>80-90</td>
<td>15-20</td>
</tr>
<tr>
<td>Арония</td>
<td>5-8</td>
<td>90-95</td>
<td>85-98</td>
<td>20-35</td>
</tr>
<tr>
<td>Актинидия</p>
<p>коломикта</td>
<td>3-6</td>
<td>80-95</td>
<td>90-95</td>
<td>15-50</td>
</tr>
<tr>
<td>Актинидия аргута</td>
<td>4-8</td>
<td>90-98</td>
<td>90-100</td>
<td>40-60</td>
</tr>
<tr>
<td>Клематис</td>
<td>3-8</td>
<td>65-80</td>
<td>70-90</td>
<td>10-45</td>
</tr>
<tr>
<td>Сирень</p>
<p>обыкновенная</td>
<td>4-10</td>
<td>70-90</td>
<td>80-95</td>
<td>4-10</td>
</tr>
<tr>
<td>Роза</td>
<td>3-6</td>
<td>70-95</td>
<td>80-90</td>
<td>15-50</td>
</tr>
<tr>
<td>Гейхера</td>
<td>8-14</td>
<td>85-98</td>
<td>85-95</td>
<td>5-8</td>
</tr>
<tr>
<td>Клоновые подвои яблони</td>
<td>5-15</td>
<td>80-100</td>
<td>55-75</td>
<td>5-20</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Для сокращения затрат и ускорения производства посадочного материала исключали этап укоренения побегов <em>in vitro</em>, высаживая черенки непосредственно в субстрат после обработки их оснований ауксином (24 ч, 50 мг/л ИМК). По нашим данным, укоренение <em>in vivo</em> достаточно эффективно для ежевики и ежевично-малиновых гибридов и в меньшей степени для актинидии. Плодовые древесные и кустарниковые культуры, следует высаживать в грунт только с корнями. Неудовлетворительные результаты при укоренении черенков непосредственно в субстрате получены при высадке микрочеренков калины, ирги, айвы японской.</p>
<p><strong>Таблица 7. – </strong>Влияние способа укоренения на эффективность адаптации растений ежевики и ежемалинового гибрида.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Культура</td>
<td>Способ укоренения</td>
<td>Адаптировано растений, % (от числа укорененных)</td>
<td>Число корней, шт./раст.</td>
<td>Длина побегов, см</td>
</tr>
<tr>
<td rowspan="2">Ежевика Блэк сэтин</td>
<td>В колбах</td>
<td>95,7±2,9</td>
<td>5,6±0,4</td>
<td>35,7±2,9</td>
</tr>
<tr>
<td>В субстрате</td>
<td>88,2±4,7</td>
<td>4,2±0,4</td>
<td>18,3±1,5</td>
</tr>
<tr>
<td rowspan="2">Ежемалиновый</p>
<p>гибрид Тайберри</td>
<td>В колбах</td>
<td>85,7±4,5</td>
<td>4,4±0,3</td>
<td>24,6±1,9</td>
</tr>
<tr>
<td>В субстрате</td>
<td>49,2±4,3</td>
<td>3,3±0,4</td>
<td>14,1±1,3</td>
</tr>
<tr>
<td rowspan="2">Айва японская Гефест</td>
<td>В колбах</td>
<td>80,4±3,7</td>
<td>4,1±0,3</td>
<td>17,6±1,2</td>
</tr>
<tr>
<td>В субстрате</td>
<td>39,4±2,8</td>
<td>3,0±0,4</td>
<td>10,2±0,7</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Следует отметить, что растения, высаженные в теплицу после укоренения в стерильных условиях, отличаются более развитой корневой системой, интенсивнее растут (табл. 7) и имеют осенью более вызревшие побеги, по сравнению с растениями, полученными из микрочеренков, укорененных непосредственно в субстрате. По своему развитию (рис.3), они обгоняют и саженцы, полученные укоренением обычных зеленых черенков. После доращивания они развиваются в мощные растения, более кустистые, по сравнению с растениями, полученными традиционными способами размножения <strong>(рис. 54, рис. 55).</strong></p>
<p><strong>Растения, полученные с помощью культуры ткани, имеют серьёзные преимущества перед растениями, полученными путем зеленого черенкования, за счет выравненности морфобиологических признаков, лучшего развития корневой системы, повышенной кустистости, большего прироста побегов за вегетационный период, что выражается в увеличенном выходе высококачественных товарных саженцев (рис. 54, рис. 55). </strong>Это омоложенные и оздоровленные растения, свободные от грибной и бактериальной инфекции.</p>
<p>Особенности данного способа размножения позволяют в сжатые сроки получать омоложенный оздоровленный посадочный материал как старых, но не теряющих свою актуальность, сортов так и селекционных новинок.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="733" height="490" class="wp-image-12054" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1190834.jpeg" alt="P1190834" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1190834.jpeg 733w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1190834-300x201.jpeg 300w" sizes="(max-width: 733px) 100vw, 733px" /></td>
<td><img width="600" height="490" class="wp-image-12055" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p5202085.jpeg" alt="P5202085" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p5202085.jpeg 600w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p5202085-300x245.jpeg 300w" sizes="(max-width: 600px) 100vw, 600px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 54 </strong>&#8212; Посадочный материал актинидии аргуты (сорт Пурпурная садовая), полученный на основе адаптированных микрорастений.</td>
<td><strong>Рисунок 55 &#8212; </strong>Однолетние саженцы актинидии коломикта (сорт Гладкая), полученные на основе адаптированных микрорастений.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Коммерческие фирмы, садовые центры, питомники, занимающиеся выращиванием и реализацией посадочного материала садовых культур, охотно покупают адаптированные кассетные растения по цене 35-40 руб. за одно растение. Наличие хорошо сформированной мочки корней в ограниченном объеме (рис. 56, 57) и ювенильное состояние растений делает их идеальным материалом для выращивания на их основе посадочного материала с закрытой корневой системой (рис. 58, 59).</p>
<p>Выращивание микрорастений в стандартизированных условиях обеспечивает высокую степень однородности посадочного материала между различными партиями, что дает возможность более точно планировать объемы и сроки посадок. Герметичная пластиковая тара и питательный субстрат, в котором выращиваются микрорастения, дают возможность транспортировки продукции на дальние расстояние с сохранением жизнеспособности и посадочных качеств микрорастений. Компактность упаковки и небольшой вес контейнеров значительно уменьшают транспортные расходы.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="546" height="706" class="wp-image-12056" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1200247.jpeg" alt="P1200247" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1200247.jpeg 546w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1200247-232x300.jpeg 232w" sizes="(max-width: 546px) 100vw, 546px" /></td>
<td><img width="463" height="702" class="wp-image-12057" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1200558.jpeg" alt="P1200558" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1200558.jpeg 463w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1200558-198x300.jpeg 198w" sizes="(max-width: 463px) 100vw, 463px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 56 &#8212; </strong>Развитие корневой системы у кассетных растений ежемалинового гибрида Тайберри, полученных на основе адаптированных микрорастений.</td>
<td><strong>Рисунок 57 &#8212;</strong> Развитие корневой системы у контейнерных растений сирени обыкновенной (сорт Надежда), полученных на основе адаптированных микрорастений.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="471" height="354" class="wp-image-12058" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240067.jpeg" alt="P1240067" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240067.jpeg 471w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1240067-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 471px) 100vw, 471px" /></td>
<td><img width="623" height="473" class="wp-image-12059" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230591.jpeg" alt="P1230591" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230591.jpeg 623w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/p1230591-300x228.jpeg 300w" sizes="(max-width: 623px) 100vw, 623px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 58 &#8212; </strong>Саженцы актинидии аргута, полученные методом <em>in vitro.</em></td>
<td><strong>Рисунок 59 &#8212; </strong>Саженцы гейхеры, полученные методом <em>in vitro.</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<h2><strong>Глава 4 Экономическая эффективность использования современной технологии вегетативного размножения растений методом клонального микроразмножения</strong></h2>
<p>Применение современной технологии вегетативного размножения позволяет: получить посадочный материал, свободный от грибных, фитоплазменных и вирусных заболеваний, за короткое время и в достаточном количестве; быстро размножить ценный клон растения (сорт);·получить в большом количестве вегетативное потомство трудноразмножаемых в обычных условиях сортов и форм растений; работать в лабораторных условиях круглый год и планировать выпуск растений к определенному сроку; длительно сохранять растительный материал в условиях <em>in vitro</em>, а также обменивать его в международном масштабе без риска заражения карантинными вредителями и болезнями; получать растения с измененной плоидностью и трансгенные растения.</p>
<p>Метод клонального микроразмножения считается дорогостоящим и трудоемким. Для проведения биотехнологических работ требуются специализированные лаборатории с соответствующим оборудованием и высококвалифицированным штатом сотрудников. К недостаткам метода можно также отнести и то, что после операций <em>in vitro </em>при переносе материала для выращивания в нестерильных условиях, требуются дополнительные затраты для достижения растениями стандартных показателей.</p>
<p>Себестоимость и рентабельность производства растений <em>in vitro </em>у различных культур будет отличаться. По данным разных авторов, себестоимость укорененного <em>in vitro</em> и адаптированного микрорастения, которое будет использовано для доращивания, может варьировать от 10 до 55 рублей в расчете на одно растение. Это связано, с объемом производства, коэффициентом размножения и способность к укоренению и адаптации конкретного генотипа, затратами на химреактивы и т.д.</p>
<p>Мы провели расчет себестоимости производства 1 растения исходя из разработанных нами технологических карт, на примере двух культур, с разным коэффициентом размножения и эффективностью адаптации: декоративного растения – гейхеры и малины ремонтантной. Произведена разбивка статей затрат по этапам проводимых работ (табл. 8).</p>
<p>Большинство сортов гейхеры на этапе микроразмножения отличаются высоким коэффициентом размножения, в среднем 8 новых побегов за 1 пассаж. Из расчета емкости автоклава в 12 литров имеем 216 колб питательной среды, в каждую колбу на размножение высаживаем 7 микрорастений, итого 1512 растений.</p>
<p><strong>Таблица 8</strong> &#8212; Затраты на производство гейхеры на этапе микроразмножения</p>
<p>и укоренения.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Статьи расходов</td>
<td>На весь объем</p>
<p>работ, руб.</td>
<td>На микрорастение, 1шт</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">Микроразмножение и укоренение (9251 шт.)</td>
</tr>
<tr>
<td>Тарифный фонд оплаты труда</td>
<td>17606,22</td>
<td>1,90</td>
</tr>
<tr>
<td>Начисления на зарплату (30.2%)</td>
<td>5317,08</td>
<td>0,57</td>
</tr>
<tr>
<td>Итого оплаты с начислениями</td>
<td>22923,30</td>
<td>2,48</td>
</tr>
<tr>
<td>Электроэнергия</td>
<td>4175,72</td>
<td>0,45</td>
</tr>
<tr>
<td>Питательная среда</td>
<td>2943,33</td>
<td>0,32</td>
</tr>
<tr>
<td>Расходные материалы</td>
<td>4580,00</td>
<td>0,50</td>
</tr>
<tr>
<td>Итого</td>
<td>34622,35</td>
<td>3,74</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>При коэффициенте размножения равном 8 по результатам этапа микроразмножения получаем 12096 штук растений, но мы закладываем риски 15%, поэтому к этапу укоренения останется 10281 растение, которые будут рассажены в культуральные сосуды. Так как работа с таким количеством растений очень трудоёмка, то в структуре затрат на рисунке 60 видим, что доля оплат труда в структуре затрат составляет 66%.</p>
<p>К моменту высадки укоренных растений в кассеты погибнет около 10% растений, т.е. к этапу адаптации останется 9251 растение.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 60 &#8212; </strong>Структура затрат в производстве гейхеры на</p>
<p>этапе микроразмножения и укоренения.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>После высадки в кассеты потери составят еще 15%, таким образом, к этапу доращивания в горшочках останется 7863 растения. Затраты на производство гейхеры на этапе адаптации представлены в таблице 9.</p>
<p><strong>Таблица 9 &#8212; </strong>Затраты на производство гейхеры на этапе адаптации</p>
<p>в кассетах по 54 ячейки.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="4">Адаптация в кассетах (7863 шт.)</td>
</tr>
<tr>
<td>Тарифный фонд оплаты труда</td>
<td>33640,08</td>
<td rowspan="7">Из расчета на 1 растение:</td>
<td>4,28</td>
</tr>
<tr>
<td>Начисления на зарплату (30.2%)</td>
<td>10159,31</td>
<td>1,29</td>
</tr>
<tr>
<td>Итого оплаты с начислениями</td>
<td>43799,39</td>
<td>5,57</td>
</tr>
<tr>
<td>Электроэнергия</td>
<td>4342,30</td>
<td>0,55</td>
</tr>
<tr>
<td>Питательная среда</td>
<td>2943,33</td>
<td>0,37</td>
</tr>
<tr>
<td>Расходные материалы</td>
<td>19575,85</td>
<td>2,49</td>
</tr>
<tr>
<td>Итого</td>
<td>70660,86</td>
<td>8,99</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>На этом этапе происходит увеличение доли расходных материалов в структуре затрат с 13% до 28% за счет приобретения кассет и торфогрунта, доля затрат труда остается высокой и составляет 62% (рис. 61).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 61 &#8212; </strong>Структура затрат в производстве гейхеры на этапе адаптации.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Этапы технологического процесса этапа доращивания представлены в таблице 10.</p>
<p><strong>Таблица 10 &#8212; </strong>Технологический процесс доращивания гейхеры в горшочках.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>№ п/п</td>
<td>Наименование работ</td>
<td>Ед.изм.</td>
<td>Объем работ</td>
<td>Кол-во человек</td>
<td>Кол-во нормосмен</td>
<td>Затраты на весь объем работ, ч/час</td>
<td>Тарифная ставка, руб/час</td>
<td>Тарифный фонд, руб.</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>Набивка горшочков торфогрунтом</td>
<td>шт.</td>
<td>7863</td>
<td>1</td>
<td>16,38</td>
<td>131,05</td>
<td>48,20</td>
<td>6316,61</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>Извлечение растений из кассет</td>
<td>шт.</td>
<td>7863</td>
<td>1</td>
<td>8,19</td>
<td>65,53</td>
<td>48,20</td>
<td>3158,31</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>Посадка растений в горшочки</td>
<td>шт.</td>
<td>7863</td>
<td>1</td>
<td>16,38</td>
<td>131,05</td>
<td>48,20</td>
<td>6316,61</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>Полив и опрыскивание (2 раза/день)</td>
<td>дни</td>
<td>45</td>
<td>1</td>
<td>2,81</td>
<td>22,50</td>
<td>48,20</td>
<td>1084,50</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Итого</td>
<td>х</td>
<td>х</td>
<td>х</td>
<td>43,77</td>
<td>350,13</td>
<td>х</td>
<td>16876,03</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Итого после доращивания гейхеры в горшочках мы теряем еще 5% растений, и остается 7469 растений, готовых к реализации.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 62 &#8212; </strong>Структура затрат в производстве гейхеры на этапе доращивания.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Как мы видим, на этапе доращивания за счет покупки горшочков и необходимого субстрата доля расходных материалов выросла с 28% до 64%, а затраты труда наоборот снизились с 62% до 32%.</p>
<p>Для сравнения мы рассмотрели технологический процесс производства сортов малины ремонтантной, у которой коэффициент размножения в среднем составляет 4 новых побега за 1 пассаж. Таким образом, из 1512 растений, высаженных в колбы на этапе микроразмножения исходя из 12 литров питательной среды, мы получим 4838 растений с учетом риска 20%. В связи с меньшим количеством получаемых растений затраты при культивировании <em>in vitro</em> существенно уменьшаются (табл. 11). Малина обладает невысоким процентом выживаемости на этапе укоренения – 70%, и к этапу высадки в кассеты мы имеем 3386 шт. микрорастений.</p>
<p><strong>Таблица 11 </strong>&#8212; Затраты на производство малины на этапе микроразмножения и укоренения.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Статьи расходов</td>
<td>На весь объем работ, руб.</td>
<td>На микрорастение, 1шт</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">Микроразмножение и укоренение (3386 шт.)</td>
</tr>
<tr>
<td>Тарифный фонд оплаты труда</td>
<td>11568,05</td>
<td>3,06</td>
</tr>
<tr>
<td>Начисления на зарплату (30.2%)</td>
<td>3493,55</td>
<td>0,92</td>
</tr>
<tr>
<td>Итого оплаты с начислениями</td>
<td>15061,60</td>
<td>3,98</td>
</tr>
<tr>
<td>Электроэнергия</td>
<td>3829,35</td>
<td>1,01</td>
</tr>
<tr>
<td>Питательная среда</td>
<td>2981,45</td>
<td>0,79</td>
</tr>
<tr>
<td>Расходные материалы</td>
<td>4580,00</td>
<td>1,21</td>
</tr>
<tr>
<td>Итого</td>
<td>26452,39</td>
<td>7,00</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Изменения в структуре затрат отражены на рисунке 63. Доля затрат на оплату труда в структуре производства малины на этапе микроразмножения и укоренения составляет 57% в сравнении с 66% у гейхеры, что вызвано меньшим количеством микрорастений и как следствие меньшим количеством операций персонала.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 63 &#8212; </strong>Структура затрат в производстве малины на этапе микроразмножения и укоренения.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Затраты на этапе адаптации микрорастений малины представлены в таблице 12 и на рисунке 64.</p>
<p><strong>Таблица 12 </strong>&#8212; Затраты на производство малины на этапе адаптации</p>
<p>в кассетах по 54 ячейки.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="4">Адаптация в кассетах (2539 шт.)</td>
</tr>
<tr>
<td>Тарифный фонд оплаты труда</td>
<td>19158,95</td>
<td rowspan="7">Из расчета на 1 растение:</td>
<td>6,34</td>
</tr>
<tr>
<td>Начисления на зарплату (30.2%)</td>
<td>5786,00</td>
<td>1,91</td>
</tr>
<tr>
<td>Итого оплаты с начислениями</td>
<td>24944,95</td>
<td>8,25</td>
</tr>
<tr>
<td>Электроэнергия</td>
<td>3907,78</td>
<td>1,29</td>
</tr>
<tr>
<td>Питательная среда</td>
<td>2981,45</td>
<td>0,99</td>
</tr>
<tr>
<td>Расходные материалы</td>
<td>10254,15</td>
<td>3,39</td>
</tr>
<tr>
<td>Итого</td>
<td>16873,59</td>
<td>13,92</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 64 &#8212; </strong>Структура затрат в производстве малины на этапе адаптации.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>В итоге, по сравнению с гейхерой в производственном цикле выращивания посадочного материала малины несколько снижается доля затрат труда и расходных материалов (табл. 13). В итоге, в структуре производства малины доля затрат на расходные материалы составляет 57%, а на оплату труда 36% в сравнении с 64% и 32% у гейхеры соответственно (рис. 65).</p>
<p><strong>Таблица 13 &#8212; </strong>Технологический процесс доращивания малины в горшочках.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>№ п/п</td>
<td>Наименование работ</td>
<td>Ед.изм.</td>
<td>Объем работ</td>
<td>Кол-во человек</td>
<td>Кол-во нормосмен</td>
<td>Затраты на весь объем работ, ч/час</td>
<td>Тарифная ставка, руб/час</td>
<td>Тарифный фонд, руб.</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>Набивка горшочков торфогрунтом</td>
<td>Шт</td>
<td>2539</td>
<td>1</td>
<td>5,29</td>
<td>42,32</td>
<td>48,20</td>
<td>2039,66</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>Извлечение растений из кассет</td>
<td>Шт</td>
<td>2539</td>
<td>1</td>
<td>2,64</td>
<td>21,16</td>
<td>48,20</td>
<td>1019,83</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>Посадка растений в горшочки</td>
<td>Шт</td>
<td>2539</td>
<td>1</td>
<td>5,29</td>
<td>42,32</td>
<td>48,20</td>
<td>2039,66</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>Полив и опрыскивание (2 раза/день)</td>
<td>Дни</td>
<td>45</td>
<td>1</td>
<td>2,81</td>
<td>22,50</td>
<td>48,20</td>
<td>1084,50</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Итого</td>
<td>Х</td>
<td>х</td>
<td>х</td>
<td>х</td>
<td>16,04</td>
<td>128,29</td>
<td>х</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Рисунок 65 </strong>&#8212; Структура затрат в производстве малины на этапе доращивания.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Но наиболее ярко сравнение 2-х культур мы видим, исходя из данных таблицы 14, т.к. в абсолютном значении затраты на производство малины и гейхеры отличаются более чем в 2 раза. Так конечный выход растений исходя из использования 12 литров питательной среды составляет 2412 растений малины и 7469 растений гейхеры, только благодаря различиям в морфологических качествах культур.</p>
<p><strong>Таблица 14</strong> &#8212; Производственная себестоимость и рентабельность культур на этапе производства.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
<td>Гейхера</td>
<td>Малина</td>
</tr>
<tr>
<td>Рыночная цена в розницу, руб.</td>
<td>100</td>
<td>150</td>
</tr>
<tr>
<td>Производственная себестоимость, руб.</td>
<td>27,19</td>
<td>30,79</td>
</tr>
<tr>
<td>Рентабельность производства, %</td>
<td>367,78</td>
<td>487,17</td>
</tr>
<tr>
<td>Затраты всего, руб.</td>
<td>203108,60</td>
<td>91398,21</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таким образом, технология производства высококачественного посадочного материала на основе микрорастений, полученных <em>in vitro</em>, должна учитывать видовую специфику растений, необходимость получения выровненного по морфобиологическим параметрам растительного материала к определенному сроку, быть экономически выгодной и воспроизводимой.</p>
<h2><strong>Заключение</strong></h2>
<p>Выбор оптимальных условий прохождения этапа ризогенеза важен для последующего развития микрорастений. В одинаковых условиях укорененные микрорастения ягодных культур с большой массой и хорошо развитой листовой поверхностью, как правило, приживаются с наименьшими потерями и активней развиваются на этапе адаптации к условиям <em>ex vitro</em>.</p>
<p>Эффективность укоренения<em> in vitro</em> во многом определяется биологической предрасположенностью изучаемых генотипов к вегетативному размножению. Различные виды и сорта культурных растений существенно отличаются по способности к образованию корней <em>in vitro</em> и по реакции на изменение типа и концентрации ауксина в составе питательной среды.</p>
<p>Укоренение микрочеренков <em>in vitro</em> достигается и на безгормональных средах, но для достижения максимальной частоты ризогенеза и оптимального развития корневой системы большинства садовых культур необходимо добавление в питательные среды ИМК в концентрации 0,25-0,5 мг/л, ИУК в концентрации 0,5 -1,0 мг/л или НУК в концентрации 0,125- 0,25 мг/л.</p>
<p>На примере ежемалинового гибрида Тайберри показано, что для укоренения микрочеренков ежемалины можно успешно применять все три ауксина, но оптимальная концентрация каждого в питательной среде будет разная. Максимальная частота укоренения (80-85%) ежемалинового гибрида Тайберри получена при концентрации ИУК в питательной среде 0,4-0,5 мг/л. При такой же концентрации ИМК частота укоренения была существенно ниже. На безгормональных средах частота укоренения микрочеренков не превышала 50-55%. При этом, наибольшее число корней на укорененный микрочеренок у этого гибрида образовалось на средах с ИМК и количество их росло с повышением концентрации этого ауксина в питательной среде. Как и у других культур меньше всего корней образовалось на безгормональных средах и эти корни наиболее активно росли.</p>
<p>Подобные результаты получены и при укоренении ремонтантной малины. Ремонтантная малина на безгормональных средах ризогенеза укореняется на 40,2-60,5% в зависимости от генотипа. На безгормональных средах образуется незначительное число корней на укорененный микрочеренок. На средах с ауксинами процесс формирования корней проходит быстрее и возрастает число корней на укорененный микрочеренок ремонтантной малины. Микрочеренки ремонтантной малины эффективно укореняются как при использовании ИМК, так и при использовании ИУК в разных концентрациях. Например, частота ризогенеза сорта Бриллиантовая была 57,1- 75,0% на средах с ИМК и 60,5 &#8212; 69,2 % на средах с ИУК. Среднее число корней на укорененный микрочеренок малины ремонтантной составляет от 1,4 до 2,4 шт. на безгормональных средах и от 2,6 до 4,5 шт. на среде с ауксином.</p>
<p>Эффективность укоренение декоративных культур также существенно зависит от биологических особенностей сорта, и у некоторых видов достигается практически 100% укоренение микропобегов.</p>
<p>Так, сорт плетистой розы Цезарь укоренялся с частотой от 86,4 до 100% при концентрации ИМК от 0,125 до 0,5 мг/л и концентрации ИУК и НУК от 0,125 до 1,0 мг/л. Для сорт английской розы селекции Д. Остина Tess of the d&#8217;Urbervilles оптимальными были среды ризогенеза, содержащие 0,25 мг/л НУК и 1,0 мг/л ИУК.</p>
<p>Установлено, что в качестве стимулятора ризогенеза может использоваться кофеин при добавлении его в среду укоренения в оптимальной концентрации. Наиболее эффективным при укоренении рода<em> Rubus</em> определен диапазон концентраций кофеина в среде от 1 до 100 мг/л. Содержание кофеина в питательной среде свыше 0,1% оказывает негативное действие на растительные ткани, замедляя и останавливая процесс образования корней, останавливая рост побегов и вызывая некроз тканей.</p>
<p>Применение НКИ на этапе ризогенеза существенно стимулирует процесс укоренения микрочеренков <em>in vitro </em>и способствует увеличению числа и длины корней и росту побегов. На примере ягодных культур показано, что эффективность ризогенеза при облучении микропобегов НКИ при оптимальных экспозициях в 1,3-1,7 раза превышает контроль, возрастает средняя длина корней и прирост побегов по отношению к необлученному контролю. Так, удалось повысить частоту укоренения микрочеренков ремонтантной малины сорта Рубиновое ожерелье на среде MS<sub>УК</sub> с 1,0 мг/л ИМК с 55,6% в контроле до 84,4% при облучении гелий-неоновым лазером (экспозиция 120 с) и 80,4% (экспозиция 960 с). Число корней на укорененный микрочеренок возросло соответственно c 2,0±0,2 шт. до 2,9±0,3 и 3,0±0,3 шт. соответственно.</p>
<p>Стимулирующий эффект достигается как при использовании гелий-неонового лазера, так и полупроводникового, но при разных экспозициях. Степень достигнутого эффекта нелинейно зависит от продолжительности воздействия, для оптимизации режимов лазерной обработки необходимо использовать 4-6 экспозиций облучения.</p>
<p>Подобраны оптимальные параметры ультразвукового облучения. При использовании цилиндрической насадки излучателя оптимальная мощность облучения составляет 2,7-4,7 Вт/см<sup>2</sup>, при использовании конической -3,6-14,1 Вт/см<sup>2</sup>. В результате исследований повышена эффективность ризогенеза микрочеренков на 20 – 35% в зависимости от генотипа.</p>
<p>Кроме того, на эффективность ризогенеза влиял способ введения ауксина – индуктора ризогенеза в микрочеренки. Так, при укоренении микрочеренков ирги сорта Менден положительный эффект был получен как при выдерживании микрочеренков в течение суток в растворе ИМК (50 мг/л) после их обработки УЗ, так и при высадке их после озвучивания на среду укоренения, содержащую 0,5 мг/л ИМК.</p>
<p>Итоговая частота укоренения ирги при культивировании на среде МS<sub>ук</sub> с 0,5 мг/л ИМК возросла более чем на 30% с 53,3 в контроле до 86,7 % при мощности УЗ 2,7 Вт/см<sup>2</sup>. Число корней на укорененный микрочеренок возросло более чем в два раза с 1,6 шт. в контроле до 3,5 шт. &#8212; 3,7 шт. в опыте. Длина образовавшихся корней была примерно равной во всех вариантах.</p>
<p>При оптимальных параметрах озвучивания процесс корнеобразования на микрочеренках начался быстрее. Итоговая частота укоренения изменилась в опытных вариантах с замачиванием микрочеренков в растворе ИМК не слишком значительно, в то время как число корней на укорененный микрочеренок в лучших вариантах опыта увеличилось более чем в два раза, например, с 3,1 шт. в контроле до 7,6 шт. в 6 варианте при мощности ультразвука 4,7 Вт/см<sup>2</sup>. В оптимальных вариантах воздействия показатели числа корней и их длины превышают контрольные в несколько раз. Установлено, что реакция каждого генотипа на воздействие УЗ индивидуальна. На всех без исключения биологических объектах достигнут стимуляционный эффект воздействия УЗ по всем исследуемым параметрам.</p>
<p>Результативность этапа адаптации определяется биологическими особенностями культуры и условиями прохождения данного этапа.</p>
<p>Для легко укореняющихся культур, таких как актинидии и ежевика высокая эффективность адаптации достигается при высадке растений с любых сред укоренения. Однако больший прирост побегов за адаптационный период в теплице достигается при использовании ауксинсодержащих сред. На средах с оптимальным составом ауксинов достигается лучшее развитие корневой системы, что способствует более быстрой адаптации растений к почвенным условиям. Стимулирование ризогенеза лазерным воздействием на этапе укоренения влияет на развитие и рост микрорастений на этапе адаптации в теплице. Прирост надземной части в лучших вариантах опыта в 1,5-2 раза больше у облученных растений.</p>
<p>При проведении адаптации в условиях зимних отапливаемых теплиц, с регулируемой температурой и дополнительным освещением оптимальным сроком высадки микрорастений в субстрат является вторая половина февраля – апрель. Оптимальная температура для высадки большинства видов растений +23-25<sup>0</sup> С.</p>
<p>Хорошим субстратом для адаптации микрорастений является субстрат на основе нейтрального минерализованного верхового сфагнового торфа марки &#171;Агробалт-С&#187;. Его состав можно оптимизировать добавлением вермикулита и перегноя в соотношении торф : вермикулит : перегной (2 : 1: 1).</p>
<p>Корневые обработки растений микробиологическими препаратами (3 мл/л) через месяц после высадки в почву способствуют более интенсивному развитию микрорастений ягодных культур на этапе адаптации и увеличивает выход посадочного материала с высокими товарными качествами, что повышает уровень рентабельности производства корнесобственных саженцев.</p>
<p>Применение биопрепаратов на этапе адаптации в 1,3-1,5 раза ускоряет рост побегов и в 1,3-1,8 раза увеличивает массу корневой системы. Лучшие результаты по приросту побегов в длину получены при использовании в качестве корневой обработки бактериального удобрения Байкал ЭМ1, но развитие корневой системы у растений при этом остается на уровне контроля. Применение биопрепаратов Азотовит, Фосфатовит, Пралин-Экстра способствует лучшему развитию корневой системы растений. По совокупности показателей наиболее эффективными были варианты с применением Азотовита и Фосфатовита. Усовершенствованная технология акклиматизации микрорастений повышает эффективность адаптации по разным видам растений на 15-35%. Применение разработанных подходов способствует улучшению качества адаптированных растений: прирост надземной части увеличивается на 20-30%, объем корневой системы на 30-45%.</p>
<h2><a href="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2021/06/ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ-Источники-и-литр-Тема-2.docx">Список использованной литературы</a></h2>
]]></content:encoded>
					
					<wfw:commentRss>https://apknet.ru/stimulyatsii-protsessa-rizogeneza-mikrocherenkov/feed/</wfw:commentRss>
			<slash:comments>0</slash:comments>
		
		
			</item>
		<item>
		<title>Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro</title>
		<link>https://apknet.ru/razrabotka-metodov-indukcii-poliplo/</link>
					<comments>https://apknet.ru/razrabotka-metodov-indukcii-poliplo/#respond</comments>
		
		<dc:creator><![CDATA[redactor]]></dc:creator>
		<pubDate>Wed, 04 Nov 2020 14:21:56 +0000</pubDate>
				<category><![CDATA[Сельскохозяйственная биология]]></category>
		<category><![CDATA[ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ]]></category>
		<guid isPermaLink="false">https://apknet.ru/?p=6038</guid>

					<description><![CDATA[Цель работы – разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro.
Проведенные исследования показали, что некоторые тетраплоидные сорта, представляющие собой межвидовые гибриды, в соматических клетках могут содержать ядра разного уровня плоидности.]]></description>
										<content:encoded><![CDATA[<h2><a href="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ-2019-тема-4-Титульный-лист-и-исполнители.docx">Титульный лист и исполнители</a></h2>
<p><strong>РЕФЕРАТ</strong></p>
<p>Отчет 117 с., 1 кн., 34 рис., 14 табл., 218 источн.</p>
<p>КАРТОФЕЛЬ, КУЛЬТУРА <em>IN VITRO</em>, МИКРОКЛУБНИ, КОЭФФИЦИЕНТ РАЗМНОЖЕНИЯ, ПОЛИПЛОИД, ХЛОРОПЛАСТЫ,</p>
<p>Биологическими объектами исследований служили сорта картофеля: Фрителла, Утро, Скороплодный, Северное сияние, Вектор, Сатурна, Метеор, ботанические семена <em>Solanum rybinii purple. </em></p>
<p>Цель работы – разработка методов индукции полиплоидии картофеля <em>in vitro. </em></p>
<p>Проведенные исследования показали, что некоторые тетраплоидные сорта, представляющие собой межвидовые гибриды, в соматических клетках могут содержать ядра разного уровня плоидности. Возможно, данные генотипы представляют собой переклинальные химеры.</p>
<p>Хроническое воздействие колхицина в составе искусственной питательной среды в концентрации 0,01% колхицина позволяет получить до 16,3% полиплоидных генотипов. Увеличение концентрации приводит к снижению образования полиплоидных аналогов. Большинство полученных форм с изменённым уровнем плоидности являются миксоплоидами.</p>
<p>При воздействии колхицина на меристематическую диплоидную ткань <em>S. rybinii</em> экспозицией 24 часа и концентрацией колхицина 0,1%, проходит один цикл к-митоза и формируются тетраплоидные клетки. Особенностью реакции <em>S. rybinii</em> на воздействие колхицина является формирование многоядерных клеток, которые образуются в результате деполимеризации веретена деления и разделения диплоидного ядра на группы.</p>
<p>В результате инъекции в миниклубни, вводимое вещество распространяется на его треть в течение суток, а через семь суток занимает весь объём миниклубня. Введенный раствор колхицина в миниклубень начнёт воздействовать на ближние участки меристемной ткани практически сразу после инъекции. Было отмечено отрицательное действие колхицина на прорастание побегов и ризогенез.</p>
<p>Максимальная частота каллусообразования (100%) на высечках листьев картофеля получены на питательных средах по прописи Мурасиге-Скуга, содержащих в своем составе 6 БАП –4,0 мг/л, ИУК – 0,4 мг/л и 6 БАП –4,0 мг/л, НУК – 0,4 мг/л. Регенерация побегов была отмечена на среде с содержанием фитогормонов 6 БАП – 4,0 мг/л и 2,4-Д – 0,4 мг/л. Добавление колхицина в питательную среду подавило процесс регенерации.</p>
<h2><strong>ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ</strong></h2>
<p>В настоящем отчете о НИР применяются следующие термины:</p>
<ol>
<li>Клональное микроразмножение ‒ массовое бесполое размножение растений в культуре клеток и тканей, при котором возникшие формы растений генетически идентичны исходному экземпляру [1].</li>
<li><em>in vitro &#8212; </em>это технология выполнения <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BA%D1%81%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82" target="_blank" rel="noopener">экспериментов</a>, когда опыты проводятся «в <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D1%80%D0%BA%D0%B0" target="_blank" rel="noopener">пробирке</a>» &#8212; вне живого <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC" target="_blank" rel="noopener">организма</a> [2].</li>
<li><em>in vivo &#8212; </em>проведение экспериментов на (или внутри) живой ткани при живом организме. Такое использование термина исключает использование части живого организма (так, как это делается при тестах in vitro) или использование мёртвого организма [2].</li>
<li>Колхицин – алкалоид клубнелуковиц безвременника великолепного <em>(Colchicum Speciosum Stev.) </em>семейства лилейных. Белый или белый с желтоватым оттенком мелкокристаллический порошок, темнеющий на свету. Обладает антимитотической активностью [3].</li>
<li>Полиплоиды – организмы, клетки которых содержат более двух наборов хромосом. Три набора – триплоид (3n), четыре – тетраплоид (4n) и т. д. Наиболее часто встречаются организмы с числом хромосомных наборов, кратным двум, – тетраплоиды, гексаплоиды (6 n) и т. д. [4].</li>
<li>Секвенирование генома – определение их аминокислотной или <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%B4" target="_blank" rel="noopener">нуклеотидной</a> последовательности (от <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D1%8F%D0%B7%D1%8B%D0%BA" target="_blank" rel="noopener">лат.</a> <em>Sequentum </em>— последовательность) [5].</li>
<li>Экспрессия генов – процесс, в ходе которого <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%81%D0%BB%D0%B5%D0%B4%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C" target="_blank" rel="noopener">наследственная информация</a> от гена (последовательности <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%B4%D1%8B" target="_blank" rel="noopener">нуклеотидов</a> <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A" target="_blank" rel="noopener">ДНК</a>) преобразуется в функциональный продукт — <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A" target="_blank" rel="noopener">РНК</a> или <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BA" target="_blank" rel="noopener">белок</a>. Некоторые этапы экспрессии генов могут регулироваться: это <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" target="_blank" rel="noopener">транскрипция</a>, <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)" target="_blank" rel="noopener">трансляция</a>, <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B9%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%B3" target="_blank" rel="noopener">сплайсинг РНК</a> и стадия <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BC%D0%BE%D0%B4%D0%B8%D1%84%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F" target="_blank" rel="noopener">посттрансляционных модификаций белков</a>. Процесс активации экспрессии генов короткими двуцепочечными <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A" target="_blank" rel="noopener">РНК</a> называется <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BA%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%A0%D0%9D%D0%9A" target="_blank" rel="noopener">активацией РНК</a> [6].</li>
<li>Аллополиплоидия – (от <a href="https://dic.academic.ru/dic.nsf/enc3p/52166" target="_blank" rel="noopener">алло&#8230;</a>и <a href="https://dic.academic.ru/dic.nsf/enc3p/238582" target="_blank" rel="noopener">полиплоидия</a>) –наследственное изменение в клетках растений, реже животных, заключающееся в кратном увеличении <a href="https://dic.academic.ru/dic.nsf/enc3p/325102" target="_blank" rel="noopener">числа</a> наборов хромосом при межвидовых <a href="https://dic.academic.ru/dic.nsf/enc3p/137502" target="_blank" rel="noopener">или</a> межродовых скрещиваниях. Встречается в природе и может быть получена целенаправленно (ржано-пшеничные, капустно-редечные гибриды). Имеет важное <a href="https://dic.academic.ru/dic.nsf/enc3p/133970" target="_blank" rel="noopener">значение</a> в процессах видообразования у растений [7].</li>
<li>Аутополиплоидия – тип полиплоидной мутации, при котором умножается набор хромосом только одного вида (ауто — само, полиплоос — многократный, эйдос — образ, набор хромосом) [8].</li>
<li>Филогенез &#8212; (от греческого phylon — род, племя и &#8230;генез), филогения, историческое развитие мира живых организмов, как в целом, так и отдельных таксономических групп: царств, типов (отделов), классов, отрядов (порядков), семейств, родов, видов [9].</li>
<li>Каллус &#8212; новообразование из паренхимных недифференцированных клеток на раневых поверхностях растения. Возникает в виде валика или аморфной массы в местах надрезов, трещин на концах черенков, в культуре клеток и тканей. Особенно энергично образуется К. тогда, когда в раневой зоне есть камбий. Каллусная ткань способствует зарастанию ран, срастанию прививок, образованию корней при вегетативном размножении растений. Может возникать на любом органе семенных растений; у споровых образуется редко [10].</li>
<li>Регенерация &#8212; процесс образования нового, органа или ткани на месте удаленного тем или иным образом участка организма. Очень часто регенерация определяется как процесс восстановления утраченного, т. е. образование органа, подобного удаленному [11].</li>
<li>Эмбриокультура – выращивание зародышей (растений, животных) и регенерация растений в культуре <em>in vitro</em> из зародышей на ранней стадии их развития. Зародыш отделяется от семени или яйцеклетки и помещается на соответствующую питательную среду, где продолжается его развитие и происходи прорастание как из обычного семени [12].</li>
<li>Митоз &#8212; основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала [13].</li>
</ol>
<h2><strong>ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ</strong></h2>
<p>В настоящем отчете о НИР применяют следующие сокращения и обозначения:</p>
<p>БАП – цитокинин 6-бензиламинопурин, бензиловый аденин;</p>
<p>НУК &#8212; α-нафтилуксусная кислота;</p>
<p>ИМК &#8212; Индолил–3–масляная кислота;</p>
<p>2, 4 Д &#8212; 2,4–Дихлорфеноксиуксусная кислота.</p>
<h2><strong>ВВЕДЕНИЕ</strong></h2>
<p>Все сельскохозяйственные растения являются полиплоидными, и некоторые геномы были продублированы позднее, чем другие. Достижения в области цитогенетических и молекулярных инструментов, включая генетическое картирование высокой плотности, флуоресцентную гибридизацию <em>in situ</em>, а также секвенирование генома и EST, позволили по-новому взглянуть на состав генома и историю дупликации генома у сельскохозяйственных растений. Полиплоидия обеспечивает буферизацию генома, увеличивает аллельное разнообразие и гетерозиготность и позволяет генерировать новые фенотипические вариации. Образование полиплоидов часто сопровождается потерей дублированного хроматина, изменениями в экспрессии генов, новыми эпистатическими взаимодействиями и эффектами эндосперма. Все эти факторы необходимо учитывать в контексте всего генома для оптимизации селекции с помощью маркеров и улучшения сельскохозяйственных культур.</p>
<p>В естественных условиях и в культуре полиплоидные формы могут возникать под влиянием различных факторов (физических, механических, химических и др.), способных воздействовать на процесс образования половых клеток (мейоз) и на механизм клеточного деления в соматических тканях (митоз). Под влиянием этих факторов происходит образование нередуцированных гамет в процессе мейоза или нарушается расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки в процессе митоза. Такими факторами могут быть резкие смены температуры, крайне высокие или крайне низкие температуры, ионизирующие излучения, изменение светового режима, различные механические повреждения тканей растений и т. д. [14]. Однако надо признать, что у многих видов появление спонтанных полиплоидов настолько случайное и редкое явление, что на него нельзя рассчитывать при планомерной селекции.</p>
<p>Для искусственного получения полиплоидов применяют те же факторы, которые вызывают их появление в природе. Особое место среди полиплоидогенных химических веществ занимает колхицин, впервые широко примененный для этих целей A. Blakeslee, A.Avery в 1937 г. После опубликования этих исследований, было проведено огромное количество опытов по воздействию колхицином на представителей самых различных групп растительного мира [15].</p>
<p>Получены полиплоидные формы многих диких видов картофеля. Некоторые из них вовлечены в гибридизацию с S. <em>tuberosum</em>: S. <em>асаule</em>, S. <em>stoloniferum</em>, S. <em>vernei</em>, S. <em>commersonii</em>, S. <em>chacoense</em> и многие другие.</p>
<p>В Институте общей генетики Академии наук СССР Н. А. Лебедева при помощи полиплоидии вовлекла в селекцию ценный вид картофеля S. <em>bulbocastanum</em>, обладающий иммунитетом ко всем расам фитофторы, а также S. <em>poliadenium</em>, устойчивый к колорадскому жуку и фитофторе.</p>
<p>Многие полиплоиды картофеля обладают ценными свойствами — повышенной урожайностью, более высокой устойчивостью к ряду заболеваний, высокой фертильностью. Они хорошо скрещиваются с сортами.</p>
<p>Используя тетраплоиды в межвидовой селекции можно достичь большого генетического разнообразия, что дает уверенность в будущем при создании материала с более высоким потенциальным уровнем сопротивляемости заболеваниям.</p>
<p>Полиплоидия как метод создания исходного материала для селекции картофеля, несомненно, имеет большое значение. Поэтому разработка методов индукции полиплоидии картофеля <em>in vitro </em>является актуальным и требует доработки.</p>
<p><strong><em>Научная новизна. </em></strong>Разработан состав питательных сред для индукции каллусообразования и регенерации адвентивных побегов из каллуса. Впервые оценена мутагенная активность и специфичность действия некоторых амитотиков в условиях стерильной культуры на искусственных питательных средах на жизнеспособность, регенерационный потенциал, морфогенетические особенности культивируемых растений в условиях хронического воздействия критических, сублетальных и летальных доз. Впервые разработана экспресс методика предварительного отбора растений картофеля с изменённым уровнем плоидности путём скрининга косвенных показателей, коррелирующих с плоидностью ядер соматических клеток на основе цитологических препаратов. Перспективные для дальнейшего использования новые генотипы клонированы в необходимом количестве методами биотехнологии.</p>
<p><strong>ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ</strong></p>
<h2><strong>Раздел 1. Обзор литературы</strong></h2>
<p>Полиплоидия, или дупликация всего генома, теперь признана в качестве основной эволюционной силы не только у растений, но и у всех эукариот [16, 17, 18].</p>
<p>Дупликация всего генома обычно приводит к мгновенному видообразованию, увеличению биоразнообразия и предоставлению нового генетического материала для эволюции [19, 20].</p>
<p>Исторически считалось, что аллополиплоидия имеет гораздо большее распространение в природе, чем аутополиплоидия. Это мнение сохраняется идо сих пор, но сейчас уже общепризнано, что оба эти явления чрезвычайно важны по своей природе [21, 22, 23, 24, 25].</p>
<p>Г. Стеббинс [26] предположил, что только <em>Galaxaphylla</em> (в настоящее время <em>Galaxurceolata, Diapensiaceae</em>) является однозначным примером аутополиплоидии в природе. Он также предложил <em>Sedumternatum</em> и <em>S. pulchellum (Crassulaceae)</em> в качестве дополнительно возможных примеров, а <em>Fritillaria camschatcensis (Liliaceae)</em>, представляющим «вероятный аутотриплоид». Ко мнению Г. Стеббинса [26] о редкости автополиплоидов присоединились другие известные исследователи в области эволюции растений. Например, В. Грант [27] также предположил, что аутополиплоиды были чрезвычайно редки по своей природе, но его список истинных автополиплоидов был больше, чем у Стеббинса, и включал <em>Galaxaphylla</em>, <em>Biscutellalaevigatum (Brassicaceae), Dactylis glomerata (Poaceae)</em> и <em>Solanum tuberosum (Solanaceae)</em>, а также несколько «вероятных» аутополиплоидов: <em>Vaccinium uliginosum (Ericaceae), Eragrostis pallescens (Poaceae), Galiummollugo</em> и <em>G. verum (Rubiaceae)</em>.</p>
<p>Г. Стеббинс [28, стр. 126] представил довольно резкое утверждение об аутополиплоидии: «аутополиплоидия не помогает, это помеха» в природных популяциях. Один из разделов его книга [28] озаглавлен: «Адаптивная неполноценность аутополиплоидов и способы, которыми она может быть преодолена». Воспринимаемая крайняя редкость природных аутополиплоидов объясняется сложностями спаривания хромосоми сегрегации.</p>
<p>Г. Стеббинс [28], утверждал, что в автотетраплоиде, каждая хромосома которого представлена четыре раза, таким образом, в некоторых случаях нормальное спаривание хромосом при мейозе было бы затруднено, а образование многовалентности приводило к снижению фертильности.</p>
<p>Г. Стеббинс [26] утверждал, что равное и, возможно, большее значение с эволюционной точки зрения, полиплоидия оказывает на фертильность и генетику, чем на морфологию и физиологию растений. Наиболее заметным и универсальным проявлением является снижение количества пыльцы и жизнеспособности семян у автополиплоидов по сравнению с их диплоидными предками.</p>
<p>Указанные выше проблемы у автотетраплоидов часто фиксируются исследователями, но Г. Стеббинс [28] также считал, что буферный эффект дополнительного генома особенно важен для аутополиплоидов.</p>
<p><strong><em>Новая полиплоидная парадигма</em></strong></p>
<p>Уже в 1980-х годах появились новые исследования, которые противоречили многим аспектам стеббинсовской парадигмы.</p>
<p>Д. Левин [29] подчеркивает роль полиплоидии, в частности, автополиплоидии, в создании диапазона новых уровней организации. В ответ на заявление Стеббинса, что удвоение хромосомы &#8212; это не помощь, а помеха, Левин [29, стр. 1] подчеркнул, что «идея о том, что удвоение хромосом само по себе препятствует прогрессивной эволюции, становится менее обоснованной по мере увеличения информации об автополиплоидах».</p>
<p>Последующие обзоры собрали новые данные по тематике от множественного происхождения видов полиплоидией до динамической природы полиплоидных геномов [30, 31, 20].</p>
<p>Современная теория полиплоидии показывает большой вклад Г. Стеббинса и других [32, 27], несмотря на то, что многие более ранние представления были опровергнуты: полиплоидия повсеместно распространа среди зеленых растений, все покрытосеменные растения древнего полиплоидного происхождения; полиплоиды не являются «мертвыми»; генетические факторы способствуют успеху полиплоидов &#8212; например, полиплоиды обычно образуются больше чем один раз с важными долгосрочными генетическими последствиями, и эволюция полиплоидного генома очень динамична, с изменениями, которые начинают происходить быстро после полиплоидизации; аутополиплоидия является распространенной и основной силой в эволюции растений.</p>
<p><strong><em>Частота полиплоидии</em></strong></p>
<p>Недавние исследования целых геномов резко изменили теорию полиплоидии. Геномные исследования показали, что, возможно, все эукариотыобладают геномами со значительной избыточностью генов, большая частькоторый является результатом (древних) событий &#8212; дупликации всего генома.</p>
<p>У покрытосеменных, важность древней полиплоидии стала очевидной в результате полного секвенирования генома <em>Arabidopsis thaliana</em>, который имеет очень маленький геном (157 Mb) [33]. Этот вид был выбрандля секвенирования из-за его небольшого объёма, который был «несомненно» диплоидным. Тем не менее, полное секвенирование выявило множество дублирующих генов, предполагающих два или три цикла дупликации генома [34, 35].</p>
<p>Поскольку <em>A. thaliana</em> имеет только пять пар хромосом, ранее он не классифицировался как полиплоид с использованием общих критериев “cut-off”, используемых при типичных оценках полиплоидии [28].</p>
<p>Недавние геномные исследования не только указывают на то, что полиплоидия повсеместно распространена среди покрытосеменных растений, но также указывают на другиеосновные древние события дупликации всего генома [36, 37].</p>
<p>К ним относятся, те, которые предшествовали происхождению всех существующих покрытосеменных [38], а также две дупликации всего генома, которые произошли в тесной временной последовательности в начале эволюции эвдикот [39].</p>
<p>По крайней мере 50 независимых древних дупликаций распределены по филогенезу цветковых растений [40, 41, 36, 37]. Другой этап древней полиплоидии произошёл близко к возникновению однодольных <em>Poales</em>, <em>Solanales</em> и <em>Lamiales</em>. В результате секвенирования геномов покрытосеменных растений определена дата древних событий полиплоидии [42].</p>
<p>Несмотря на то, что Г. Стеббинс не понимал повсеместность полиплоидии, он предположил, что древняя полиплоидия иногда была важна и некоторые семейства покрытосеменных могут быть результатом этого процесса. В настоящее время генетические / геномные данные продолжают предоставлять доказательства того, что это действительно так. Данные изозимов подтвердили, что несколько семей были древними полиплоидами &#8212; T<em>rochodendraceae, Salicaceae, Magnoliaceae, Lauraceae</em> и <em>Calycanthaceae </em>– это факт экспонирования дубликата генной экспрессии [43].</p>
<p>Геномные данные в настоящее время указывают на то, что древняя полиплоидия сыграла важную роль в ряде других семейств, включая <em>Asteraceae, Brassicaceae, Cleomaceae, Fabaceae, Poaceae</em> и <em>Solanaceae</em> [44].</p>
<p><strong><em>Современный взгляд на полиплоидию и диверсификацию</em></strong></p>
<p>Идентификация древних событий удвоения генома во многих точках филогении покрытосеменных дает возможность оценить соответствие между предполагаемыми основными событиями дупликации генома и диверсификации &#8212; роль полиплоидии в «макродиверсификации».</p>
<p>Многие древние удвоения генома связаны с ключевыми изменениями в развитии покрытосеменных, например, происхождение покрытосеменных, эвдикот и однодольных. Изучение полиплоидии у <em>Brassicaceae, Poaceae</em> и <em>Solanaceae</em> предполагает, что древнее удвоение генома сопровождалось всплеском видового разнообразия [44]. Древняя полиплоидия также, по-видимому, связана с увеличением разнообразия растений у сложноцветных<em>, Brassicaceae, Cleomaceae</em> и <em>Fabaceae</em> [44, 45, 46].</p>
<p>В большинстве этих находок наблюдается филогенетическая асимметрия «генетическая ветвь» с образованием разнообразных групп видов и сестринская ветвь со скудным количеством видов [46].</p>
<p>Кроме того, между полным удвоением генома может быть задержка событий последующих изменений. Шранц с коллегами [46] предположил, что окончательный успех генетической ветви включает в себя не только удвоение генома и формирование новых ключевых черт, но и в значительной степени последующие эволюционные явления, включая более поздние миграционные события, изменение условий окружающей среды и/или различные темпы исчезновения.</p>
<p>Другие исследования указывают на увеличение биологического разнообразия и/или сложность в полиплоидных линиях [47]. Филогенетический анализ датирования нескольких древних событий полного удвоения генома предполагает связь между мелово-третичным вымиранием и этим явлением [48, 49]: полиплоидия, возможно, способствовала выживанию клонов после массового вымирания.</p>
<p>Майрозе [50] утверждает, что полиплоиды имеют более высокие показатели вымирания, чем диплоиды, и поэтому часто являются «тупиками», которые не оставляют наследство. Хотя вполне вероятно, что большинство новых полиплоидов вымирают вскоре после образования.</p>
<p><strong><em>Структура генома и хромосомные изменения</em></strong></p>
<p>Молекулярные и цитогенетические методы позволяют проводить глубокий анализ перестройки генома после полиплоидии. Например, флуоресцентная гибридизация <em>in situ</em> (FISH) и геномная гибридизация <em>in situ </em>(GISH) выявили, что аллотетраплоид <em>T. miscellus</em> обладает обширной хромосомной изменчивостью [51, 52]. Ни одна из исследуемых популяций не была подтверждена как определённый единый кариотип, 76% особей показали межгеномные транслокации и 69% показали анеуплоидию одной или нескольких хромосом.</p>
<p>Подобные результаты были недавно получены для <em>T. mirus</em>, хотя компенсированная анеуплоидия была выявлена не с такой частой. Множественные хромосомные вариации все еще присутствуют в <em>T. mirus</em> и <em>T. miscellus </em>после примерно 40 поколений. В связи с этим, авторами выдвинуты предположения, что существенная и продолжительная хромосомная нестабильность может быть распространена в природных популяциях после полного удвоения генома.</p>
<p>Обширные хромосомные вариации, включая транслокации и компенсированную анеуплоидию, также наблюдали в синтетических линиях аллотетраплоидных <em>Brassica napus </em>[53, 54]. Однако, такое изменение отсутствует у культивируемого <em>B. napus</em>, этот факт указывает на отбор на геномную стабильность посредством менее частого гомологичного спаривания [55, 56]. Принимая во внимание, что отбор, по-видимому, ограничивает динамику генома и стабилизирует его структуру довольно быстро после образования полиплоидов у <em>B. napus. </em>Аллополиплоиды <em>Nicotiana</em> разного возраста продолжают накапливать геномные перестройки в течение гораздо более длительных периодов времени (примерно 4,5 млн. лет с момента образования) [57].</p>
<p>Напротив, аллополиплоид <em>Gossypium</em> сохранил поразительно стабильный геном с момента образования (примерно 1–2 млн. лет назад) [58]. Из-за расхождения видов в <em>Gossypium </em>(примерно 5–10 млн. лет) в родительских хромосомах гомеологичное спаривание встречается редко, что приводит к относительно небольшому обмену между родительскими геномами [59, 60, 61].</p>
<p>Аллополиплоид <em>Cardamine flexuosa</em> представляет собой интересную генетическую систему. Недавнее исследование выявило синтению между гомеологами (что указывает намалое различие между родительскими геномами и ожидание частого гомеологического обмена), хотя, по-видимому, произошла только одна гомеологическая транслокация [62].</p>
<p>Натуральный и синтетический аллополиплоид <em>Arabidopis suecica</em> и один из его предшественников, автотетраплоид <em>A. arenosa</em>, поддерживают соматические анеуплоидные мозаики (внутрииндивидуальные вариации) [63]. Неополиплоидные линии <em>Arabidopsis</em> (<em>A. thaliana</em> [2 x] × <em>A. suecica</em> [4 x]) не только демонстрируют анеуплоидию в соматической ткани, но также вызывают анеуплоидное потомство (аналогично <em>Brassica</em>); Также было обнаружено, что анеуплоидия коррелирует с фенотипическими изменениями [64].</p>
<p>Эти хромосомные анализы показывают, что виды растений по-разному реагируют на полиплоидию. Виды <em>Tragopogon</em>, <em>Brassica</em> и <em>Nicotiana </em>демонстрируют значительные структурные изменения, тогда как у полиплоидов в <em>Gossypium, Spartina</em> и <em>Cardamine </em>практически не претерпели реструктуризации генома.</p>
<p><strong><em>Потеря гена</em></strong></p>
<p>При образовании аллополиплоиды имеют дубликат генов во всех локусах, и эти дополнительные локусы могут быть сохранены, изменены или утеряны, причем последний вариант может быть полной физической потерей ДНК и гомеологичных преобразований генов [65]. Потери одной двойной копии гена происходили в течение коротких временных периодов как у синтетических, так и у природных аллополиплоидов [66, 67, 68, 69, 70].</p>
<p>Потеря гена может происходят сразу после полиплоидизации, как продемонстрировали Л. Ние с коллегами [67] в S<sub>1 </sub>у синтетического гексаплоида <em>Triticum</em>. Однако в некоторых других случаях потеря генов происходит только в более поздних поколениях после полного удвоения генома [71, 72]. В молодых полиплоидах, эти потери, происходят чаще, как это было показано у <em>Tragopogon miscellus </em>с высокой интерпопуляцией и межиндивидуальным отклонением по отношению к гомеологу [73, 69].</p>
<p>Это не говорит, однако, что потеря всех генов является случайной. Повторные модели потери и удержания гомеологов были зарегистрированы в нескольких генотипах как <em>T. mirus</em>, так и <em>T. miscellus</em> [73, 74, 70, 69]. Кроме того, в T<em>. miscellus</em>, локусы, принадлежащие к определенным категориям генной онтологии (GO), были с большей долей вероятности потеряны, а паттерны потери и удержания после 40 поколений в этом молодом полиплоиде были аналогичны тем, которые были обнаружены для гораздо более старых (40 млн. лет полного удвоения генома) у сложноцветных [75].</p>
<p>В течение более длительного эволюционного периода паттерны удержания и потери гена-дубликата, по-видимому, связаны с функцией гена [76, 75, 77, 78].</p>
<p><strong><em>Изменения в экспрессии генов</em></strong></p>
<p>В дополнение к структурным изменениям генома и изменениям в содержании генов, последние исследования показали пластичность и трансгрессию в паттернах экспрессии аллополиплоидных генов, что указывает на то, что полиплоиды не являются суммой их родительских генов. Вместо этого, многие полиплоиды отклоняются от ожиданий, в которых родительские паттерны экспрессии генов объединены в аллополиплоиде, то есть средне-родительского уровня выражения.</p>
<p>Гомеологическое молчание и неаддитивная повышающая или понижающая регуляция могут объяснить эти отклонения, хотя эти изменения не обязательно согласованы по всему геному и не являются всегда ассоциирумыми с удвоением хромосом как таковым [79, 80, 81, 82, 83, 84, 85]. Например, Spartina<em> townsendii</em>, гомоплоидный гибрид S<em>. maritima</em> и S<em>. аlterniflora </em>(оба родителя полиплоиды), демонстрирует паттерны экспрессии геновсходны с таковыми у S<em>. alterniflora</em> [84].</p>
<p>Природный аллополиплоидный гибрид S.<em> maritima</em> и S<em>. alterniflora</em>, незначительно отклоняется от гомоплоидного гибрида S.<em> anglica</em>при экспрессии, демонстрируя более сбалансированные уровни родительской экспрессии [84, 85]. Так как модели экспрессии у <em>S. anglica</em> похожи на гомоплоидный гибрид, возможно, что гибридизация имела большое влияние при удвоении генома на экспрессию генов. О таком доминировании на уровне экспрессии генов также сообщалось о полиплоидах у <em>Gossypium</em> и <em>Arabidopsis</em> [86, 87, 88, 89].</p>
<p>На сегодняшний день, установлено, что происходит смещение экспрессии генов в результате гибридизации, полиплоидизации и последующей эволюции в течении определённого времени, эти изменения сохраняются у разных полиплоидов, появляется варьирование признаков среди таксонов. Однако, лежащие в основе механизмы, ответственные за смещение экспрессии генов, требуют дальнейшего изучения [89].</p>
<p>Помимо молчания генов, генетические изменения в полиплоидах могут привести к функциональной диверсификации гомологов, созданию генов новой функции (неофункционализации) или разделению функции генов (субфункционализации) [90, 91, 92].</p>
<p>Одно из самых важных открытий у аллополиплоидов &#8212; это органоспецифическая субфункционализация экспрессии генов, процесс, который может быть основным вкладом в успех полиплоидных генотипов.</p>
<p><strong><em>Эпигенетика</em></strong></p>
<p>Помимо геномных и генетических признаков полиплоидов, эпигенетические свойства также могут способствовать изменчивости и новизне у полиплоидов. Модификация хроматина, метилирование ДНК и цис- / трансактивные регуляторные взаимодействия могут генерировать неаддитивные паттерны экспрессии.</p>
<p>На самом деле, экологическая и физиологическая новизна более связана с эпигенетическими модификациями у полиплоидов [93].</p>
<p>Термин «геномный шок» [94] относится к геномному стрессу любого рода, включая гибридизацию и полиплоидизацию, вызывающие значительные изменения генома и связанные с ними эпигенетические эффекты. Исследования эпигенетических эффектов, связанных с полиплоидией, все еще находятся в зачаточном состоянии, при этом большинство исследований преимущественно посвящено метилированию.</p>
<p>Метилирование ДНК демонстрирует неаддитивные паттерны после ауто- и аллополиплоидизация [95, 96, 97, 98]. Салмон с коллегами [95], не говорит уже о роли, которую играют гибридизация и дупликация генома, а указывает на то, что слияние генома, а не полиплоидия в значительной степени ответственно за неаддитивное метилирование паттерны у <em>Spartina</em>. Однако изменения в паттернах метилирования не всегда сопровождают гибридизацию или полиплоидизацию, как утверждает Лиу с коллегами [58] для аллополиплоидного <em>Gossypium</em>.</p>
<p>Аналогичным образом, различные регулирующие факторы, особенно транс-факторы, действующие между родительскими геномами, также влияют на экспрессию генов в аллополиплоидах и способны заставить замолчать, активировать или подавить гомеологические локусы [99, 100, 101]. Например, у аллотетраплоида <em>Arabidopsissuecica</em>, ген (FRI) из родительского субгенома A<em>. arenosa</em> подавляет копирование копии другого гена (FLC) A<em>. thaliana</em>при цветении, что приводит к гораздо более позднему времени цветения у полиплоида, чем у родительских видов. Подобные исследования хорошо показывают, что эпигенетические факторы могут контролировать паттерны экспрессии у полиплоидов и потенциально могут служить динамическими механизмами, способствующими эволюции полиплоидов.</p>
<p><strong><em>Аутополиплоидия</em></strong></p>
<p>Аллополиплоидия до сих пор считается более распространенной, чем аутополиплоидия [23, 24, 25], но возрастает понимание важного значения автополиплоидии, тем не менее, недооценена как распространенность, так и роль аутополиплоидии в экологии и эволюции. Воспринимаемая редкость естественных аутополиплоидов исторически отчасти объяснялась бесплодием, вызванным нерегулярным спариванием хромосом при мейозе.</p>
<p>Поскольку каждая хромосома представлена в автотетраплоиде четыре раза, образование мультивалентов может привести к снижению фертильности. Тем не менее, спаривание хромосом в четных полиплоидах может быть стабильным и не обязательно мешать способности полиплоида размножаться. Спаривание хромосом в пшенице находится под простым генетическим контролем [102]. Несколько генов (<em>Ph</em>) контролирует спаривание хромосом в пшенице, но самый сильный эффект связан с геном <em>Phl </em>на длинном плече хромосомы 5B, [103, 104]. Устранение последовательности вновых полученных полиплоидах пшеницы [105] предполагает, что дифференциальное исключение геном-специфических последовательностей может облегчить гомологичное спаривание хромосом. Комбертом с коллегами [106] также предложены механизмы, которые также могут способствовать переходу от многовалентного образования и полисомного наследования к дизомному наследованию.</p>
<p>Так как основным критерием признания аутополиплоида было полисомнымое наследованием, обнаружение автополиплоидов долго сдерживалось отсутствием простых инструментов для оценки генетического разнообразия и моделей наследования.</p>
<p>Результаты анализов дизомного и полисомного наследования от аллозима (Альтернативная форма фермента, закодированная другой аллелью в том же локусе) [24] и других генетических маркеров, например, микросателлитого анализа [107, 108]; произвели революцию в исследовании аутополиплоидии. На основании аллозимного электрофореза, исследования различных растений выявили ряд ранее непризнанных автополиплоидов [110, 24], включая Tolmiea<em> menziesii</em> (<em>Saxifragaceae</em>), Heuchera<em> micrantha</em> и H.<em> grossulariifolia</em> (<em>Saxifragaceae</em>), Turnera<em> ulmifolia </em>var. <em>Elegans и </em>var. <em>intermedia </em>(<em>Turneraceae</em>) and Allium<em> nevii </em>(<em>Alliaceae</em>).</p>
<p>Рамси и Шемске [111] подсчитали, что скорость образования автотетраплоидов высока и сопоставима с уровнем мутаций гена. Однако, безусловно, выживших растений немного, но в конечном итоге это приводит к большому количеству автополиплоидных видов.</p>
<p>Конечно, большинство цитотипов, распознаваемых как внутривидовые хромосомные серии, являются аутополиплоидами. На основе морфологического сходства среди цитотипов – многие могут быть нераспознанные отдельные линии (например, виды). Кроме того, аутополиплоидия может быть более распространенной в некоторых группах растений, чем в других. Например, много автополиплоидов установлено в <em>Saxifragaceae</em> [21] и <em>Cactaceae</em> [112, 113, 114].</p>
<p>Предполагаемые причины успеха некоторых аутополиплоидов и включая тетрасомные (автотетраплоиды) или полисомное наследование более высокого уровня [115, 116] &#8212; увеличение гетерозиготности по сравнению с диплоидами [117] и до четырех различных аллелей на локус в одном аутотетраплоидном растении [118].</p>
<p>В любом случае, автополиплоиды, по-видимому, не испытывают существенной реструктуризации генома или серьезных изменений экспрессии генов в течение первых поколений после удвоения генома, однако в течение более длительных периодов эволюции эти процессы могут стать более важными. Парисод с коллегами [119] высказали гипотезу, что полисомное наследование обеспечивает краткосрочное эволюционное преимущество для автополиплоида по сравнению с его диплоидным прародителем.</p>
<p>Компьютерное моделирование показало, что автополиплоиды могут также быть способными избегать полисомного наследования и восстанавливать дисомное наследование, что способствует нео- и субфункциональности [120].</p>
<p><strong><em>Физиология</em></strong></p>
<p>Стеббинс [28] предположил, что физиологические изменения, связанные с полиплоидией, могут быть ключом к успеху этих растений и занятие ими новых мест обитания, Левин [19] согласился с такой теорией. Некоторые исследователи предложили [19, 20, 121], что многие физиологические процессы изменяются с увеличением плоидности, в том числе скорость газообмена, активность генов, уровень гормонов, скорость фотосинтеза, и водный баланс. Последние физиологические исследования ясно указывают на то, что разнообразные изменения сопровождают удвоение генома, и это может быть полезным для новых видов полиплоидов [122, 123, 124]. Например, полиплоидия повлияла на реакцию на солевой стресс при полиплоидизации <em>Robinia</em> [124] и фотосинтетический ответ при полиплоидизации глицина <em>Glycine </em>[122].</p>
<p><strong><em>Размножение и изолирующие механизмы</em></strong></p>
<p>Создание и сохранность новообразованного полиплоида, безусловно, имеют решающее значение для успеха или неудачи полиплоидных видов. Стеббинс [26] исследовал эти процессы, особенно в свете изоляционных механизмов между диплоидами и полиплоидами. Теперь ясно, что ряд особенностей может способствовать репродуктивному успеху неополиплоида и, следовательно, его создание и сохранение. Эти особенности включают в себя склонность к апомиксису или самосовместимость. Кроме того, изменения в морфологических признаках (а именно во флоральных характеристиках) после полиплоидизации может усиливать постзиготические репродуктивные барьеры, которые препятствуют скрещиванию между цитотипами [24].</p>
<p>Новый полиплоид может быть репродуктивно изолирован от его диплоидных предшественников, не только в результате его умноженного количества хромосом, но также и потому, что физиологические и морфологические изменения, которые следуют или сопровождают полиплоидизацию могут изменить свою репродуктивную биологию. Репродуктивные барьеры могут быть презиготным (например, географическая изоляция, цветение фенологии различия, консистенция опылителей) или постзиготные (например, гибель триплоидных гибридов, инбредная депрессия). Разбивка системы генетической несовместимости часто сопровождает образование полиплоидов [125] и приводит к самооплодотворению, которое может изолировать новый полиплоид от его диплоидного родителя (ей) и способствовать созданию нового полиплоида. Это изменение происходят у видов с одноклеточной гаметофитной самонесовместимостью (GSI), но, как известно, не встречаются у видов с мультигенными системами GSI или спорофитной самонесовместимостью (SSI) [126].</p>
<p>Хусбанд и Сабараa [127] показали, что аутотетраплоидные особи Chamerion<em> angustifolium</em> (<em>Onagraceae</em>) были репродуктивно изолированы от диплоидов по географическому признаку, цветущей асинхронностью, способностью опылителей, самоопыления и отбору гамет. Они также предложили сделать упор на постзиготические факторы, такие как триплоидная стерильность / инвариантность, могут фактически быть вторичными по отношению к механизмам изолигации, но это предполагает достаточное время для развития презиготических барьеров.</p>
<p>Морфологические изменения в результате полиплоидизации могут также оказывают влияние на репродуктивную биологию неополиплоидных видов. Сегравес и Томпсон [128] обнаружили, что природные аутополиплоидные популяции <em>Heuchera grossulariifolia</em> (<em>Saxifragaceae</em>) имеют не только большие цветки, чем диплоидные популяции, а также различные формы и цветения раз. Наборы опылителей, посещающих симпатического диплоида и тетраплоидные растения, отличались пропорционально при цветении. Время двух цитотипов было синхронным. Кроме того, независимо сформированные популяции автотетраплоидов отличались в количество цветных персонажей [128].</p>
<p><strong><em>Новые направления</em></strong></p>
<p>Биологи и генетики растений в настоящее время исследуют новые направления полиплоидии, которые нельзя было ожидать даже 20 лет назад. Современные исследования последствий полиплоидии в настоящее время включают исследования протеом, микро РНК и влияние альтернативного сплайсинга (AS). После исследований Левина [19] и других, пожалуй, самый важный вывод из таких продолжающихся исследований является то, что полиплоидия может подтолкнуть население в новую адаптивную сферу, учитывая множество изменений, которые сопровождают удвоение генома и приводят к новшиствам [18].</p>
<p>Несмотря на большой прогресс в документировании геномных и транскриптомных изменений у полиплоидов по отношению к их диплоидным родителям, мы мало знаем о влиянии кратной дупликации генома на протеом [129, 130, 131, 132, 133, 134, 135, 136].</p>
<p>Учитывая, что функциональные состояния белков в протеоме напрямую влияют на молекулярные и биохимические события в клетках, которые определяют фенотип, исследуя, как изменения в профилях экспрессии генов и событиях альтернативного сплайсинга связаны с изменениями уровня белка, необходимо для понимания молекулярных и эволюционных последствий полиплоидии, включая молекулярные, биохимические и физиологические механизмы, которые в конечном итоге приводят к эволюционным изменениям. Несмотря на несколько протеомных исследований полиплоидов и их родителей, некоторыми исследователями выявлено, что протеом полиплоидов не всегда показывает результаты, предсказанные по одной только транскриптоме. Кроме того, могут быть получены новые белки, не обнаруженные ни у одного из родителей. Эти данные указывают на сложность уровня клеточных процессов, а также необходимость дополнительных сравнительных анализов протеомов полиплоидов и их диплоидных предшественников [131, 132, 133, 134, 135, 136].</p>
<p>Роль альтернативного сплайсинга сейчас исследуется у эукариот, включая растения [137]. Фракционирование, неофункционализация [138] и субфункционализация [139, 140] &#8212; это важные процессы, которые происходят после полиплоидии, но совместное воздействие этих процессов в сочетании с альтернативным сплайсингом после кратного увеличения генома неизвестно. Некоторые исследователи предполагают, что есть небольшая или нулевая корреляция между альтернативным сплайсингом и геном и дупликацией генома [141, 142].</p>
<p>Другие, однако, предположили отрицательную корреляцию между AS и дублированием, и что альтернативно сплайсированные изоформы между дубликатами могут значительно отличаться [143, 144]. Чжан и соавт. [146] обнаружили, что экзонический энхансеры сплайсинга и глушители экзонического сплайсинга быстро расходятся после дупликации генов, тогда как [145] представили доказательства потери изоформы и неофункционализации после дублирования. Эти результаты согласуются с гипотезой, что ген дублирование по крайней мере может повлиять на AS. Но меньше известно об общем геномном дублировании и AS. Чжан и соавт. [147] предоставили доказательства расхождения паттернов АС по гену и геному дублирование у арабидопсиса; интересно, некоторые из различий сообщается, происходит в орган-или стресс-специфическим образом. Следовательно, важный новый набор вопросов возникает: учитывая, что AS увеличивается. Протеомная гибкость, оба родительских профиля AS поддерживаются в аллополиплоид? Доминирует ли один родительский шаблон AS? Как много нового AS происходит после удвоения генома?</p>
<p>Еще одна важная новая область исследований включает взаимодействие многих геномных явлений, обсужденных выше. Как недавно рассмотрено, важное требование полиплоидов необходимо сохранить баланс дозировки после дупликации генов [148]. Эти авторы утверждают, что выяснение этих Эффекты дозирования представляют «один аспект возникающего плюралистического рамки» в исследовании эволюции полиплоидов.</p>
<p><strong><em>Микроклональное размножение картофеля</em></strong></p>
<p>Микроклональное размножение &#8212; получение неполовым путем растений, генетически идентичных исходному.</p>
<p>Процесс клонального микроразмножения можно разделить на четыре этапа:</p>
<p>‒ выбор растения-донора, изолирование эксплантов и получение хорошо растущей стерильной культуры;</p>
<p>‒ собственно микроразмножение, когда достигается получение максимального количества мериклонов;</p>
<p>‒ укоренение размноженных побегов с последующей адаптацией их к почвенным условиям, а при необходимости депонирование растений-регенерантов при пониженной температуре (+ 2°+ 10 °C);</p>
<p>‒ выращивание растений в условиях теплицы и подготовка их к реализации или посадке в поле [149].</p>
<p>Клональное микроразмножение ‒ новый перспективный способ вегетативного размножения растений, позволяющий получать генетически однородный, оздоровленный посадочный материал. Процесс получения здоровых растений из микрорастений очень трудоемок и длителен по времени. Из-за слабой способности меристем к регенерации и низкого выхода оздоровленных растений возникает необходимость вычленения большого количества меристем. Если удается создать благоприятные условия для стеблевого морфогенеза, из меристемы развивается целое растение. Клетки наружной зоны меристемы делятся, образуя вначале зачатки листьев, а затем листья; клетки центральной части делятся и вытягиваются, давая начало всем тканям стебля, на котором затем образуются корни [150].</p>
<p>По сравнению с традиционными методами размножения, используемыми в сельскохозяйственной практике, клональное микроразмножение в культуре <em>in vitro</em> обладает рядом преимуществ:</p>
<p>1) коэффициент размножения в этом случае гораздо выше, чем при обычных методах размножения,</p>
<p>2) можно быстро размножить ценный клон растения,</p>
<p>3) одновременно с размножением часто происходит оздоровление растений от вирусов, патогенных микроорганизмов и нематод,</p>
<p>4) возможно, работать в лабораторных условиях круглый год и планировать выпуск растений к определенному сроку,</p>
<p>5) метод размножения очень экономичен &#8212; на первоначальном этапе тысячи растений могут расти на относительно небольшой лабораторной площади,</p>
<p>6) этим методом можно размножать растения, которые с трудом или совсем не размножаются вегетативно,</p>
<p>7) можно длительно хранить пробирочные растения при пониженной температуре, что позволяет создать «банк» ценных форм растений [151].</p>
<p>Современные методы биотехнологии обладают неоспоримыми преимуществами и позволяют круглогодично проводить работы по производству элитного посадочного материала картофеля. Эффективное проведение таких работ обеспечивается тщательным подбором условий культивирования растений <em>in vitro</em>, подбору конкретно для каждого сорта питательных сред и отдельных компонентов среды, обеспечивающих максимальные параметры развития растений и их продуктивность в даль­нейшем [152].</p>
<p>Одной из важнейших сельскохозяйственных культур в России является картофель. Как показывают данные, импорт картофеля из стран ближнего и дальнего зарубежья не оправдывает себя с экономической и стратегической точки зрения, так как не производится контроль качества семенного и товарного картофеля. Повышение урожайности и устойчивости к болезням отечественных сортов картофеля является актуальной проблемой АПК [153].</p>
<p>Основной проблемой, ограничивающей получение стабильно высокого урожая, является отсутствие в достаточном объеме качественного семенного материала. Семенами высоких посевных качеств в масштабах Российской Федерации засевается только около 60% сельскохозяйственных площадей, а в частном секторе зачастую используется сортосмесь без обновления [152]. Накопление вирусной инфекции в семенном материале – важнейшая причина, так называемого вырождения картофеля, которое проявляется в ухудшении развития растений, снижении урожайности и качества клубней. Вирусы не способны самостоятельно проникать в клетки растений через оболочки и покровные ткани, не имеют клеточного строения и могут размножаться только в живых клетках восприимчивых организмов [154].</p>
<p>Технология оздоровления картофеля – составная часть системы первичного семеноводства этой культуры. Одним из основных условий получения элитного семенного материала картофеля в условиях <em>in vitro</em> является оптимизация состава питательных сред, а также выбор оптимального светового режима для полноценного и максимального развития микрорастений. От состава питательной среды в значительной мере зависит успех выращивания клеток, тканей, органов растений. Поэтому разработке и совершенствованию состава сред уделялось и уделяется много внимания. Поскольку клетки и ткани различных растений растут и функционируют в различных метаболических условиях, то, по–видимому, никогда не будет создана универсальная питательная среда. Скорее совершенствование питательных сред должно идти в направлении разработки их специфического состава по отношению к объекту, группе и объектов или соответственно целям и задачам, стоящим перед исследователями [155].</p>
<p>У растений, выращиваемых <em>in vitro </em>в пробирочной культуре на искусственной питательной среде, лимитирован процесс фотосинтеза из–за недостатка углекислого газа, в связи с чем, они вынуждены потреблять сахара из культуральной среды, являясь, таким образом, преимущественно гетеротрофной культурой [156]. Фотосинтетическая активность растений картофеля в культуре <em>in vitro </em>значительно снижена. Поэтому сахароза в таких условиях незаменимый источник энергии и строительный материал для образования новых клеток. Рост и развитие микрорастений картофеля проходит при низкой концентрации сахарозы (2–3%). Для формирования клубней, необходимо большее количество углеводов в культуральной среде. Высокая концентрация сахарозы (6–8%) стимулирует рост биомассы, индуцирует микроклубнеобразование, а также повышает содержание сухого вещества в микроклубнях. Осмотическое давление, создаваемое сахарозой в культуральной среде, служит сигналом для индукции и роста микроклубней. С повышением ее содержания обнаружены изменения в эксперессии генов, отвечающих на гормональные сигналы, а также в активности и соотношении ферментов, участвующих в синтезе крахмала. В процессе инициации и роста клубней происходит активный биосинтез крахмала и его отложение в виде крахмальных зерен в амилопластах клеток клубня [157].</p>
<p>Одним из основных условий получения элитного семенного материала картофеля в условиях <em>in vitro</em> является оптимизация состава питательных сред, содержащих витамины и регуляторы роста, а также выбор оптимального светового режима для полноценного и максимального развития микрорастений.</p>
<p>Содержание регуляторов роста обычно является определяющим фактором для успешного роста культур клеток растений. Из фитогормонов в составе сред наиболее часто используют ауксины и цитокинины. Поскольку различные клетки и ткани в культуре резко отличаются по способности к автономному синтезу и метаболизму отдельных групп фитогормонов, то в связи с этим их рост в различной степени зависит от снабжения регуляторами роста.</p>
<p><strong><em>Регенерация картофеля in vitro</em></strong></p>
<p>Генетические основы регенерации растений <em>in vitro</em> и сортоспецифичность реакции на регенерацию является распространенной проблемой в культуре тканей нескольких важных сельскохозяйственных культур. Картофель не является исключением в этом отношении, и некоторые исследования четко показывают разные подходы, использованные для индукции регенерации у разных сортов [158, 159, 160, 161].</p>
<p>Различия в этих работах в основном связаны с составом сред регенерации, концентрацией и типом ауксинов и цитокининов, используемых для конкретных сортов.</p>
<p>Большинство авторов [162, 163, 164, 165, 166, 167] обычно объединяли НУК с 6-БАП для регенерации побегов.</p>
<p>М. Киль с коллегами [168] и Р. Тавазза [169] использовали одностадийный метод где для культивирования использовалась одна культуральная среда регенерации. Также применяют двухэтапный метод, где инициация каллуса произошла на одном экспланте, а формирование и развитие побега на другом [170]. Известен и трехступенчатый метод, применяли разные среды для каждой фазы, а именно, индукции каллуса, формирования адвентивных побегов и размножения побегов [171].</p>
<p>Зеатин рибозид в сочетании с ауксином часто используется в протоколе одностадийной регенерации картофеля [163, 172], зеатин рибозид оказался эффективнее, чем 6-БАП или кинетин для формирования побегов [173, 174]. С. Шерман и М.В. Беван [175] установили, что ИМК и индол-3-ацетил аспарагиновая кислота эффективнее, чем НАА в стимулирующая регенерацию.</p>
<p>В указанных исследованиях подчёркивали высокую степень сортоспецифичности при режиме регуляции роста растений, однако в этих работах не проиллюстрированы основы изменения уровней или комбинаций режимов регуляции роста растений.</p>
<p>Помимо сортоспецифичности, обнаружены различия в эндогенных уровнях ИУК эксплантов двух индийских сортов тетраплоидного картофеля (<em>Solanum tuberosum</em> ssp. <em>tuberosum</em> L.), что влияет на регенерацию побегов. На основе эти различий Пал с коллегами [176] использовали галловую кислоту для преодоления неблагоприятного влияния эндогенной ИУК на способность снижения регенерации у эксплантов, а также использовали низкие концентрации зеатина.</p>
<p>В настоящее время существует достаточное количество работ по клональному микроразмножению, каллусогенеза и морфогенеза картофеля in vitro, при этом существует немало сложностей в подборе условий индукции и обеспечения процессов дедифференцировки и дифференцировки тканей растения. При изучении процессов регенерации и клонирования некоторых перуанских сортов картофеля в культуре <em>in vitro</em> выявлено, что при длительном микрочеренковании побегов уменьшалась способность пазушных почек формировать нормальные по развитию побеги, исходя из этого можно сказать, что коэффициент размножения и способность к укоренению зависили от генотипа и времени культивирования. В связи с некоторыми различиями по регенерационной способности, отмечаемыми у образцов разного уровня плоидности, определенный интерес представляло сравнение по этому свойству таких генотипов, как селекционные тетраплоидные сорта <em>S. tuberosum</em>, диплоидных, триплоидных и тетраплоидных видов. При этом отмечались явно лучшие показатели (длина стебля, количество листьев, количество боковых побегов, коэффициент размножения) у тетраплоидных улучшенных (селекционных) сортов по сравнению с диплоидными, триплоидными и тетраплоидными видами [177].</p>
<p>Для изучения динамики образования каллуса была отобрана среда с 2,4-Д (0,1-10 мг/л), кинетином (0,2 мг/л) и зеатином (0,05 мг/л) для стеблевых, листовых и клубневых эксплантов, а также среда со ауксинами ИУК, НУК и ИМК для стеблевых эксплантов. Использование этих сред обеспечивало возможность получать интенсивно растущую каллусную ткань. Специализированная клетка дифференцированной ткани <em>in vitro</em> изменяется под влиянием условий выращивания. Подбор условий культивирования для каждого генотипа и типа ткани носит индивидуальный характер. Однако, на оптимальной среде различные ткани претерпевают по направленности развития аналогичный путь, приобретая свойства, характерные для каллусных тканей. В результате проведенных экспериментов выявлены сортовые различия в процессах каллусогенеза, на которые существенное влияние оказывают происхождение экспланта (максимальные эффекты получены при использовании сегментов стебля) и питательные среды. Внешний вид каллусов в большей степени зависел от тканевого происхождения экспланта [177].</p>
<p><strong>Цель работы</strong> – разработка методов индукции полиплоидии картофеля</p>
<p><em>in vitro.</em></p>
<p><strong>Задачи исследований</strong>:</p>
<ul>
<li>Определить эффективность регенерации и каллусообразования из высечек листьев картофеля;</li>
<li>оценка цитотоксического действия амитотика в условиях стерильной культуры;</li>
<li>скрининг анатомо-морфологических признаков полученных генотипов;</li>
<li>тиражирование выделенных генотипов картофеля.</li>
</ul>
<h2><strong>Раздел 2. Объекты и методика исследований</strong></h2>
<p>Биологическими объектами исследований служили:</p>
<ul>
<li>сорта картофеля: Фрителла, Утро, Скороплодный, Северное сияние, Вектор, Сатурна, Метеор.</li>
<li>ботанические семена <em>Solanum rybinii purple. </em></li>
</ul>
<p>Краткое описание использованных в исследованиях сортов и видов:</p>
<p>Метеор: очень ранний, столового назначения. Сорт селекции ФГБНУ «ВНИИ картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха» [178];</p>
<p>Утро: среднеспелый, столового назначения, селекции ФГБНУ «ВНИИ картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха» [178];</p>
<p>Фрителла: среднеспелый, столового назначения. оригинаторы сорта ФГБНУ «ВНИИ картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха» и ООО «Агроцентр «Коренево» [178, 179];</p>
<p>Вектор: среднеспелый, пригоден для производства чипсов. Оригинаторы сорта: ФГБНУ «ВНИИ картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха»», ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии» [178];</p>
<p>Сатурна: среднепоздний сорт столового назначения, пригоден для переработки на картофелепродукты зарубежной селекции (Agrico (Нидерланды)) [180, 178];</p>
<p>Северное Сияние: среднеспелый, пригоден для производства хрустящего картофеля и вакуумной упаковки. Сорт селекции ФГБНУ «ВНИИ картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха», ООО «Редкинская агропромышленная компания», ООО «Суздальагропром», КФХ «Егорша» [178];</p>
<p>Скороплодный: раннеспелый, столового назначения, селекции ФГБНУ «ВНИИ картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха» [178];</p>
<p><em>Solanum rybinii purple</em> (2n=2x=24) вид картофеля родом из Колумбии. Данный вид устойчив ко многим болезням и неблагоприятным условиям выращивания. Обладает высокой урожайностью. В гнезде образуется немало округлых крупных клубней с синей кожурой и интенсивной синей мякотью внутри [181].</p>
<p><strong><em>Подсчет количества хлоропластов в замыкающих клетках устьиц </em></strong></p>
<p>Для приготовления цитологических препаратов листьев растений <em>in vitro</em> для предварительной оценки уровня плоидности применяли способ приготовления цитологических препаратов с помощью ультразвука для изучения анатомо-морфологических характеристик листьев [182].</p>
<p>Для облучения использовали ультразвуковую установку УДЗН-2Т (Россия). Частота излучения – 22 кГц. Мощность воздействия P=7,8 Вт/см<sup>2</sup>. Мощность рассчитывали по количеству выделившейся за единицу времени тепловой энергии. При расчёте мощности температуру воды определяли с помощью электронного термометра с погрешностью ±0,1°С.</p>
<p>Для облучения использовали листья со средней части микрочеренка.</p>
<p>Обработку УЗ листовых пластинок проводили в стеклянном бюксе объёмом 20 мл, содержащем 7,5 мл дистиллированной воды. Для обработки использовали коническую насадку излучателя, обеспечивающую воздействие УЗ непосредственно на ткани растений (рисунок. 1.). Время воздействия – 20 секунд.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img class="alignnone wp-image-6039" title="размножение картофеля" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dlya-ustic-2-izluchatel-v-stakane-s-listom.png" alt="размножение картофеля" width="327" height="550" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dlya-ustic-2-izluchatel-v-stakane-s-listom.png 327w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dlya-ustic-2-izluchatel-v-stakane-s-listom-178x300.png 178w" sizes="(max-width: 327px) 100vw, 327px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 1. &#8212; Способ приготовления препаратов листьев растений:</p>
<p>1 – УЗ-излучатель;</p>
<p>2 – стеклянный бюкс;</p>
<p>3 – дистиллированная вода; 4 – лист растения</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Микроскопический анализ проводили в проходящем свете на микроскопе Leica 2500, фотографирование осуществляли цифровой камерой DCM-500 с программным обеспечением Scope Photo.</p>
<p>Подсчёт проводили по 75 измерений в 3-х кратной повторности.</p>
<p>Статистическую обработку данных проводили в программной среде Microsoft Excel.</p>
<p>Вариационные кривые количества хлоропластов в замыкающих клетках устьиц строили по совокупности распределения данного признака у 5 растений каждого генотипа. Теоретически распределение значений признака зависит от объема выборки и при значительном количестве растений.</p>
<p>Для синхронизации митотического деления в меристемных участках корней, колбы с микрорастениями помещали в холодильник с температурой воздуха +4°С на 18 часов, затем ставили в люминостат с освещённостью 3500 люкс и температурой воздуха +26°С на 3 часа. Окрашивание хромосом осуществляли по методике ацетогематоксилиновых давленых препаратов [183], предфиксацию точек роста в корешках проводили 2,0% п-дихлорбензолом в течение 30 минут. Микрофотографирование метафазных пластинок производили фотокамерой для микроскопа DCM-900 с программным обеспечением Scope Photo.</p>
<p><strong><em>Получение тетраплоидных форм картофеля хроническим воздействием колхицина в средах размножения</em> <em>in vitro</em></strong></p>
<p>В качестве объекта исследований для получения тетраплоидных форм картофеля использовали <em>S. rybinii. </em>Черенки картофеля высаживали на агаризованную питательную среду Мурасиге – Скуга, c добавлением 100 мг/л мезоинозитола, 8 г/л агара и комплекса витаминов по Мурасиге-Скугу [184]. Водородный показатель среды доводили до 5,7–5,8 с помощью 0,1 Н NaOH.</p>
<p>В качестве регуляторов роста использовали цитокинин 6-бензиламинопурин (БАП) – 1 мг/л, ауксин &#8212; β-индолилуксусную кислоту (гетероауксин или ИУК) – 0,2 мг/л. В качестве источника углевода использовали глюкозу – 30 г/л. В опыт были включены следующие варианты:</p>
<ul>
<li>без колхицина (контроль);</li>
<li>среда, содержащая 0,005 % колхицина;</li>
<li>0,01% колхицина;</li>
<li>0,015% колхицина;</li>
<li>0,02% колхицина.</li>
</ul>
<p>Учитывали: коэффициент размножения побегов, длину побегов, число и длину корней.</p>
<p>Микрочеренки картофеля культивировали в колбах объемом 250 мл в культуральной комнате при температуре 24°С при освещении 2300-2500 люкс. Учеты проводили на 14 и 28 день культивирования.</p>
<p><strong><em>Получение полиплоидных форм методом инъекций в микроклубни картофеля</em></strong></p>
<p>Для опыта использовали микроклубни картофеля сортов Метеор и Жуковский ранний размером 0,8-1,2 см. В каждуй микроклубень делали 4-5 инъекций стерильным водным раствором, распределяя их по поверхности микро-клубня (рисунок 2). В опыте использовали следующие варианты:</p>
<p>1.- контроль (без колхицина);</p>
<p>2 &#8212; 0,001 % раствор колхицина;</p>
<p>3. 0,01% раствор колхицина;</p>
<p>4. 0,1% раствор колхицина;</p>
<p>5.1% раствор колхицина.</p>
<p>Культивировали в колбах объемом 250 мл по 15 штук, при температуре 24°С и освещении 2300-2500 люкс. Учеты проводили на 14 и 28 день культивирования.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img class="alignnone wp-image-6040" title="подготовка индукции полиплоидии картофеля" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-14.jpeg" alt="подготовка индукции полиплоидии картофеля" width="481" height="616" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-14.jpeg 481w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-14-234x300.jpeg 234w" sizes="(max-width: 481px) 100vw, 481px" /></td>
<td><img class="alignnone wp-image-6041" title="высадка микроклубней для индукции полиплоидии картофеля" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-15.jpeg" alt="высадка микроклубней для индукции полиплоидии картофеля" width="865" height="616" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-15.jpeg 865w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-15-300x214.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-15-768x547.jpeg 768w" sizes="(max-width: 865px) 100vw, 865px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 2. &#8212; Подготовка (проведение иньекций) (а) и высадка обработанных микро-клубней картофеля в колбы (б)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Цитологическое исследование последействия колхицина при полиплоидизации</em> <em>S. rybinii.</em></strong></p>
<p>Для введения использовали зрелые семена <em>S. Rybinii</em>, которые высевали на питательную среду, состоящую из минеральных солей по Мурасиге – Скуга [184].</p>
<p>В качестве регулятора роста использовали цитокинин 6-бензиламинопурин (БАП) – 1 мг/л, ауксин &#8212; β-индолилуксусную кислоту (гетероауксин или ИУК) – 0,1 мг/л. В качестве источника углевода использовали сахарозу – 30 г/л. Стерилизацию семян картофеля проводили 0,1% раствором сулемы в течение 1 минуты.</p>
<p>Колбы с укоренёнными микрорастениями помещали в холодильник с температурой воздуха +4°С на 18 часов. Затем, для стимулирования митотического деления в меристемных участках корней, укоренённые растения помещали в колбы, каждая с 10 мл жидкой среды МS, содержащей 0,1-1,0% колхицина. Колбы с эксплантами культивировали на шейкере при комнатной температуре в течение 72 часов и освещённости 3500 люкс.</p>
<p>Окрашивание хромосом осуществляли по методике ацетогематоксилиновых давленых препаратов [183].</p>
<p>Микрофотографирование метафазных пластинок производили фотокамерой для микроскопа DCM-900 с программным обеспечением Scope Photo.</p>
<p>Для приготовления цитологических препаратов листьев растений <em>in vitro</em> для предварительной оценки уровня плоидности применяли способ приготовления цитологических препаратов с помощью ультразвука для изучения анатомо-морфологических характеристик листьев [182]. Подсчёт проводили в устьицах (от 25 до 100 шт.) в 3-х кратной повторности.</p>
<p>Микроскопический анализ проводили в проходящем свете на микроскопе Leica 2500, фотографирование осуществляли цифровой камерой DCM-500 с программным обеспечением Scope Photo.</p>
<p>Статистическую обработку данных проводили в программной среде Microsoft Excel.</p>
<p><strong><em>Регенерация картофеля in vitro</em></strong></p>
<p>При изучении влияния различных концентраций фитогормонов на эффективность регенерации и каллусообразования из высечек листьев картофеля использованы общепринятые биотехнологические методы культивирования растительных тканей на питательных средах [185, 155].</p>
<p>Культивирование листовых дисков растений картофеля проводили на модифицированной агаризованной питательной среде Мурасиге – Скуга [184]. Витамины по прописи Мурасиге – Скуга [184] (тиамин – 0,4 мг/л; пиридоксин – 0,5 мг/л, никотиновая кислота – 0,5 мг/л, глицин – 2,0 мг/л) и регуляторы роста фильтровали и добавляли в среду после автоклавирования. Водородный показатель среды доводили до 5,7–5,8 с помощью 0,1Н NaOH. Посуду и инструменты стерилизовали при температуре 180<sup>0</sup>С в течение 3 часов. Стерилизацию питательных сред проводили автоклавированием при 1,2 атм. в течение 20 минут.</p>
<p>Для изучения влияния различных концентраций фитогормонов на каллусообразование и эффективность регенерации из высечек листьев картофеля была постановлена серия опытов. В первом опыте использовали следующие сочетания регуляторов роста:</p>
<p>1 вариант: 6 БАП – 1 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л.</p>
<p>2 вариант: 6 БАП – 2 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л.</p>
<p>3 вариант: 6 БАП – 3 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л.</p>
<p>4 вариант: 6 БАП – 4 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л.</p>
<p>Во втором опыте:</p>
<p>1 вариант: 6 БАП – 4 мг/л, ИМК – 0,4 мг/л;</p>
<p>2 вариант: 6 БАП – 4 мг/л, ИУК – 0,4 мг/л;</p>
<p>3 вариант: 6 БАП – 4 мг/л, НУК – 0,4 мг/л;</p>
<p>4 вариант: 6 БАП – 4 мг/л, 2,4-Д – 0,4 мг/л.</p>
<p>В третьем опыте:</p>
<p>В качестве регуляторов роста использовали цитокинин 6-бензиламинопурин (БАП) – 4,0 мг/л, 2,4-Дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) – 0,4 мг/л. В качестве источника углевода использовали глюкозу – 30 г/л. В опыт были включены следующие варианты:</p>
<ul>
<li>без колхицина (контроль);</li>
<li>среда, содержащая 0,005 % колхицина;</li>
<li>0,01% колхицина;</li>
<li>0,015% колхицина;</li>
<li>0,02% колхицина.</li>
</ul>
<p>Листовые диски картофеля культивировали в темноте при температуре 24 ± 1°С. Эксперименты продолжались в течение 3 месяцев (3 пассажа по 3,5-4 недели каждый). Итоговый учет результатов проводили на 80 день культивирования.</p>
<p>Интенсивность каллусообразования оценивали в баллах (5 бальная система оценки).</p>
<p>Статистическую обработку полученных экспериментальных данных проводили в программной среде Microsoft Office Excel 2010.</p>
<p>Выделенные в ходе исследований формы картофеля размножали на агаризованной питательной среде Мурасиге – Скуга, без добавления регуляторов роста. В качестве источника углевода использовали сахарозу – 30 г/л, витамины по прописи Мурасиге-Скуга. Культивировали в колбах объемом 250 мл в культуральной комнате при температуре 24°С при освещении 2300-2500 люкс.</p>
<h2><strong>Раздел 3. Результаты исследований и обсуждение</strong></h2>
<h3><strong>3.1. Исследование морфо-анатомических особенностей некоторых тетраплоидных сортов картофеля</strong></h3>
<p>Базовые компоненты цитоплазмы клеток растительных организмов – пластиды, обладают генетическим материалом, способностью к саморегуляции и таким образом, обеспечивают их относительную автономию от других внутриклеточных структур [186].</p>
<p>Теоретически, в результате самоудвоения хлоропластов в клетках, их количество должно относительно равномерно распределяться между дочерними клетками в ходе цитокинеза и распределение пластид не изменялось бы на протяжении всех циклов деления. Каждая клетка взрослого растения содержала бы такое количество пластид, сколько и инициальная клетка. Практически в клетках количество хлоропластов различается не только в разных тканях, но и в популяции клеток одной ткани [187].</p>
<p>В.А. Струнников [188] считает, что изменчивость числа органелл в клетках растений можно отнести к эпигенетической устойчивости.</p>
<p>Одной из причин вариации количества хлоропластов в клетках D&#8217;Amato [189] (1985) связывает с изменчивостью размеров клеточных ядер. Такое явление может быть связано с изменением числа геномов в ядрах клеток, что также приводит к изменению объёма цитоплазмы клеток, поскольку эти признаки чётко коррелируют. Таким образом, эпигеномная изменчивость в ядрах сопровождается эпипластомной изменчивостью числа хлоропластов в цитоплазме.</p>
<p>Корреляция между уровнем плоидности соматических тканей и количеством хлоропластов была выявлена у множества растений [190]. С.И. Малецкий с коллегами [186], проанализировали литературу по данной проблеме и обнаружили в некоторых исследованиях корреляцию между этими показателями на уровне 0,9.</p>
<p>Таким образом, эпидермальные клетки наследуют свойства материнских протедермальных клеток (размеры, плоидность, количество внутриклеточных органелл в цитоплазме).</p>
<p>В биологических исследованиях и селекционной работе морфологические и анатомические признаки листьев растений являются одними из ключевых для установления таксономических отношений, оценки функционального состояния растений и мониторинга окружающей среды, в которой они произрастают.</p>
<p>Информация о количестве хлоропластов в замыкающих клетках устьиц (ЗКУ) имеет большое значение как важный диагностический признак, который используют при изменении уровня плоидности растений, изучении влияния негативных факторов окружающей среды, питания растений, особенно в условиях <em>in vitro</em>.</p>
<p>Достоверные различия между ди- и тетраплоидами по числу устьиц на единицу площади и по количеству хлоропластов показаны в работе по получению полиплоидов дынного дерева (<em>Carica papaya</em>) [191], клематиса [192].</p>
<p>Как показали наши исследования, данный параметр так же с успехом может использоваться для предварительного отбора растений картофеля с изменениями плоидности соматических ядер.</p>
<p>Известно, что полиплоидия вызывает не только увеличение линейных и объёмных размеров клеток устьиц, но и достоверно повышает число хлоропластов в замыкающих клетках, по сравнению с диплоидными формами. Увеличение или уменьшение числа хлоропластов в устьичных клетках, соответствует изменчивости этого признака в меристематических (протодермальных) клетках, из которых митотическим путём формируется монослой эпидермы.</p>
<p>Количество хлоропластов в замыкающих клетках устьиц растений одного генотипа <em>in vitro</em> и <em>in vivo</em> является константным признаком, в отличие от количества устьиц на единицу площади и линейных размеров [193]. Однако, внутри вида, существуют достоверные различия по числу пластид между генотипами с одинаковым уровнем плоидности.</p>
<p>Анализ эпидермальной ткани исследуемых сортов картофеля выявил различия по данному признаку (таблица 1). Большинство генотипов имеют средние значения в пределах 9-12 хлоропластов в одной замыкающей клетке, при диапазоне распределения признака от 7 шт. до 17 шт. Это соответствует тетраплоидному уровню плоидности соматических клеток (2n=2x=48), что подтверждается цитологическим анализом (рисунок 3 (а-к), 4).</p>
<p>Таблица 1. &#8212; Статистические характеристики количества хлоропластов в замыкающих клетках устьиц картофеля</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Значение</td>
<td>Фрителла</td>
<td>Утро</td>
<td>Скороплодный</td>
<td>Северное сияние</td>
<td>Вектор</td>
<td>Сатурна</td>
</tr>
<tr>
<td>х</td>
<td>9,3±0,1</td>
<td>10,3±0,2</td>
<td>11,9±0,2</td>
<td>16,6±0,4</td>
<td>11,5±0,2</td>
<td>11,6±0,2</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="22" height="17" class="wp-image-6042" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-190.png" alt="word image 190 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td>1,7</td>
<td>3,0</td>
<td>4,0</td>
<td>11,7</td>
<td>4,0</td>
<td>2,6</td>
</tr>
<tr>
<td>Lim (min-max)</td>
<td>7-14</td>
<td>7-15</td>
<td>8-17</td>
<td>11-26</td>
<td>8-17</td>
<td>8-15</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="197" height="175" class="wp-image-6043" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210729.jpeg" alt="P1210729" /></td>
<td><img width="224" height="175" class="wp-image-6044" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/kopiya-p1210724.jpeg" alt="Копия P1210724" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="199" height="200" class="wp-image-6045" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210737.jpeg" alt="P1210737" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210737.jpeg 199w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210737-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 199px) 100vw, 199px" /></td>
<td><img width="228" height="192" class="wp-image-6046" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/kopiya-p1210731.jpeg" alt="Копия P1210731" /></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
<td>г</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="213" height="180" class="wp-image-6047" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-191.png" alt="word image 191 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td><img width="232" height="179" class="wp-image-6048" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-192.png" alt="word image 192 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>д</td>
<td>е</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="217" height="197" class="wp-image-6049" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210759.jpeg" alt="P1210759" /></td>
<td><img width="208" height="197" class="wp-image-6050" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210760.jpeg" alt="P1210760" /></td>
</tr>
<tr>
<td>ж</td>
<td>з</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="215" height="168" class="wp-image-6051" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210764.jpeg" alt="P1210764" /></td>
<td><img width="194" height="167" class="wp-image-6052" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210765.jpeg" alt="P1210765" /></td>
</tr>
<tr>
<td>и</td>
<td>к</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="218" height="216" class="wp-image-6053" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210748.jpeg" alt="P1210748" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210748.jpeg 218w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210748-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 218px) 100vw, 218px" /></td>
<td><img width="254" height="216" class="wp-image-6054" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210751.jpeg" alt="P1210751" /></td>
</tr>
<tr>
<td>л</td>
<td>м</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="223" height="211" class="wp-image-6055" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1210754.jpeg" alt="P1210754" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">н</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 3. &#8212; Эпидермис сортов картофеля <em>in vitro</em>: а &#8212; Фрителла, б &#8212; Фрителла, устьице с хлоропластами (9 шт.); в &#8212; Утро, г &#8212; Утро, устьице с хлоропластами (10 шт.); д &#8212; Скороплодный, е &#8212; Скороплодный, устьице с хлоропластами (16 шт.); ж &#8212; Вектор, з &#8212; Вектор, устьице с хлоропластами (14 шт.); и &#8212; Сатурна, к &#8212; Сатурна, устьице с хлоропластами (12 шт.); л, м &#8212; Северное сияние, н – Северное сияние, устьице с хлоропластами (24 шт.)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="344" height="341" class="wp-image-6056" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-2-2.jpeg" alt="100 2 (2)" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-2-2.jpeg 344w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-2-2-300x297.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-2-2-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 344px) 100vw, 344px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 4. &#8212; Метафазная клетка корневой меристемы микрорастений картофеля сорта Фрителла (2n=4x=48)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таким образом, при предварительном отборе форм по уровню плоидности можно с высокой долей вероятности ожидать наличие в тетраплоидной эпидермальной ткани картофеля наличие среднего числа хлоропластов в пределах 9-13 шт./зкл (рисунок 5).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="528" height="322" class="wp-image-6057" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-193.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-193.png 528w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-193-300x183.png 300w" sizes="(max-width: 528px) 100vw, 528px" alt="word image 193 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"><strong>ожидаемые значения </strong></p>
<p><strong>2n=4x=48</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 5. &#8212; Количество хлоропластов в замыкающих клетках устьиц картофеля <em>in vitro</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Расширение диапазона распределения признака (lim=min-max) при построении вариационных кривых позволяет с высокой долей вероятности предполагать наличие химерности соматических тканей растения, на что так же может указывать и такой статистический показатель, как дисперсия признака (σ<sup>2</sup>). При полимодальном характере с двумя и более пиками проявления признака при построении вариационной кривой можно предположить о наличие нескольких уровней плоидности соматических тканей растения равных числу пиков кривой.</p>
<p>Данному статистическому показателю соответствуют значения исследуемого признака сорта Северное сияние (рисунок 6). Число хлоропластов в ЗКУ у этого сорта варьирует от 11 шт., что соответствует средним значениям других исследуемых сортов, до 26 шт. (таблица 1).</p>
<p>Как видно на рисунке 6, кривая частоты распределения хлоропластов в замыкающих клетках устьиц имеет 2 выраженных пика. Первый пик распределяется в пределах значений тетраплоидных форм (мах= 16-18 шт.). Второй пик лежит в пределах максимальных значений тетраплоидных генотипов, смещён вправо и не пересекает кривую нормального распределения. Данный факт говорит о наличие клеток с более высоким уровнем плоидности. При этом падение значений имеет плавный характер и максимальные значения зафиксированы на уровне 26 шт/зку, что означает наличие основной массы клеточной популяции соматических клеток с более высоким уровнем плоидности, чем 2n=4x=48. Полимодальный характер кривой указывает на наличие химерности с минимум двумя выраженными значениями.</p>
<p>На наличие химерности у сорта Северное сияние указывает и морфо-анатомическое строение эпидермиса (рисунок 3 л,м), а именно, формирование устьиц разного размера. Во многих случаях устьица имеют аномальную форму подковы или значительно превосходящие линейные размеры некоторых устьиц.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="1181" height="652" class="wp-image-6058" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-194.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-194.png 1181w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-194-300x166.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-194-1024x565.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-194-768x424.png 768w" sizes="(max-width: 1181px) 100vw, 1181px" alt="word image 194 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 6. &#8212; Частота распределения хлоропластов в замыкающих клетках устьиц разных сортов картофеля <em>in vitro</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таким образом, по уровню плоидности можно с высокой долей вероятности ожидать наличие в тетраплоидной эпидермальной ткани картофеля наличие среднего числа хлоропластов в пределах 9-13 шт/зкл. Установлено, что некоторые тетраплоидные сорта, представляющие собой межвидовые гибриды, в соматических клетках могут содержать ядра разного уровня плоидности. Возможно, данные генотипы представляют собой переклинальные химеры.</p>
<h3><strong>3.2.</strong> <strong>Получение тетраплоидных форм картофеля хроническим воздействием колхицина в средах размножения <em>in vitro</em></strong></h3>
<p>Исследования показали, что с повышением концентрации колхицина в питательной среде увеличивается угнетение растений, что напрямую сказывается на снижении процента регенерации высаженных черенков. В контроле этот показатель составил 94,2%, в варианте с содержанием 0,02% колхицина – 49,9% (таблица 2).</p>
<p>На 14 день количество побегов на эксплант несущественно уменьшилось при повышении концентрации колхицина (таблица 2). К 28 дню картина изменилась: максимальное количество побегов было отмечено в варианте с содержанием 0,01% колхицина &#8212; 1,7±0,16 штук на эксплант (таблица 3).</p>
<p>Таблица 2. – Рост и развитие побегов <em>Solanum rybinii purple</em> на 14 день после черенкования</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Вариант опыта</td>
<td>Процент регенерации</td>
<td>Количество побегов, шт./экспл.</td>
<td>Длина побега, см</td>
</tr>
<tr>
<td>без колхицина (контроль)</td>
<td>94,2</td>
<td>1,06±0,07</td>
<td>0,74±0,05</td>
</tr>
<tr>
<td>0,005 % колхицина</td>
<td>90,8</td>
<td>1,05±0,03</td>
<td>0,68±0,04</td>
</tr>
<tr>
<td>0,01% колхицина</td>
<td>60,8</td>
<td>1,00±0,01</td>
<td>0,49±0,06</td>
</tr>
<tr>
<td>0,015% колхицина</td>
<td>51,0</td>
<td>1,00±0,01</td>
<td>0,41±0,05</td>
</tr>
<tr>
<td>0,02% колхицина</td>
<td>49,9</td>
<td>1,00±0,01</td>
<td>0,32±0,04</td>
</tr>
<tr>
<td>max</td>
<td>94,2</td>
<td>1,06±0,07</td>
<td>0,74±0,05</td>
</tr>
<tr>
<td>min</td>
<td>49,9</td>
<td>1,00±0,01</td>
<td>0,32±0,04</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Длина побега на 14 день после посадки черенков в контроле и в варианте с содержанием 0,005 % колхицина отличалась незначительно. С увеличением концентрации колхицина наблюдали уменьшение длины побега. На питательной среде с содержанием 0,02% колхицина этот показатель составил 0,32±0,04 см (таблица 2). К 28 дню максимальная длина побегов была отмечена в варианте 0,005 % колхицина &#8212; 3,39±0,41 см.</p>
<p>На 14 день после черенкования была отмечена обратная корреляция: с увеличением концентрации колхицина наблюдали уменьшение процента укоренения.</p>
<p>Таблица 3. &#8212; Развитие побегов <em>Solanum rybinii purple</em> на 28 день после черенкования</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Вариант опыта</td>
<td>Количество побегов, шт./экспл.</td>
<td>Длина побега, см</td>
</tr>
<tr>
<td>без колхицина (контроль)</td>
<td>1,52±0,13</td>
<td>2,84±0,32</td>
</tr>
<tr>
<td>0,005 % колхицина</td>
<td>1,4±0,1</td>
<td>3,39±0,41</td>
</tr>
<tr>
<td>0,01% колхицина</td>
<td>1,7±0,16</td>
<td>2,19±0,36</td>
</tr>
<tr>
<td>0,015% колхицина</td>
<td>1,3±0,15</td>
<td>1,36±0,21</td>
</tr>
<tr>
<td>0,02%колхицина</td>
<td>1,28±0,1</td>
<td>0,61±0,1</td>
</tr>
<tr>
<td>max</td>
<td>1,7±0,16</td>
<td>3,39±0,41</td>
</tr>
<tr>
<td>min</td>
<td>1,28±0,1</td>
<td>0,61±0,1</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Количество корней и их длина в контроле не значительно отличались по вариантам, кроме варианта с содержанием 0,02% колхицина, где образовалось 0,9±0,01 корней на побег со средним размером 1,36±0,2 (таблица 4).</p>
<p>Таблица 4. &#8212; Ризогенез <em>Solanum rybinii purple</em> на 14 день после черенкования</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Вариант опыта</td>
<td>Процент укоренения</td>
<td>Количество корней, шт./экспл.</td>
<td>Длина корня, см</td>
</tr>
<tr>
<td>без колхицина (контроль)</td>
<td>40,8</td>
<td>1,10±0,07</td>
<td>1,76±0,2</td>
</tr>
<tr>
<td>0,005 % колхицина</td>
<td>38,3</td>
<td>1,05±0,03</td>
<td>1,79±0,18</td>
</tr>
<tr>
<td>0,01% колхицина</td>
<td>30,0</td>
<td>1,00±0,01</td>
<td>1,77±0,2</td>
</tr>
<tr>
<td>0,015% колхицина</td>
<td>14,4</td>
<td>1,00±0,01</td>
<td>1,87±0,3</td>
</tr>
<tr>
<td>0,02%колхицина</td>
<td>10,8</td>
<td>0,9±0,01</td>
<td>1,36±0,2</td>
</tr>
<tr>
<td>max</td>
<td>40,8</td>
<td>1,10±0,07</td>
<td>1,87±0,3</td>
</tr>
<tr>
<td>min</td>
<td>10,8</td>
<td>0,9±0,01</td>
<td>1,36±0,2</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>При хроническом воздействии колхицина в средах размножения <em>in vitro</em> наблюдали аномалии в развитии растений (рисунок 7 а, б).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="397" height="529" class="wp-image-6059" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-16.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-16.jpeg 397w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-16-225x300.jpeg 225w" sizes="(max-width: 397px) 100vw, 397px" alt="word image 16 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td><img width="466" height="531" class="wp-image-6060" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-17.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-17.jpeg 466w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-17-263x300.jpeg 263w" sizes="(max-width: 466px) 100vw, 466px" alt="word image 17 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 7. &#8212; Хлорозы, возникшие при хроническом воздействии колхицина</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Статистические показатели количества хлоропластов в ЗКУ достоверно отличаются от контроля и позволяют быстро детектировать искомые генотипы (рисунок 8).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="288" height="273" class="wp-image-6061" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230351.jpeg" alt="P1230351" /></td>
<td><img width="249" height="213" class="wp-image-6062" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230340.jpeg" alt="P1230340" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="329" height="300" class="wp-image-6063" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220995.jpeg" alt="P1220995" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220995.jpeg 329w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220995-300x274.jpeg 300w" sizes="(max-width: 329px) 100vw, 329px" /></td>
<td><img width="437" height="436" class="wp-image-6064" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220996.jpeg" alt="P1220996" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220996.jpeg 437w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220996-300x300.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220996-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 437px) 100vw, 437px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
<td>г</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="315" height="292" class="wp-image-6065" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220995-1.jpeg" alt="P1220995" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220995-1.jpeg 315w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220995-1-300x278.jpeg 300w" sizes="(max-width: 315px) 100vw, 315px" /></td>
<td><img width="418" height="405" class="wp-image-6066" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220995-2.jpeg" alt="P1220995" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220995-2.jpeg 418w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220995-2-300x291.jpeg 300w" sizes="(max-width: 418px) 100vw, 418px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>д</td>
<td>е</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="544" height="496" class="wp-image-6067" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230017.jpeg" alt="P1230017" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230017.jpeg 544w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230017-300x274.jpeg 300w" sizes="(max-width: 544px) 100vw, 544px" /></td>
<td><img width="408" height="444" class="wp-image-6068" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230020.jpeg" alt="P1230020" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230020.jpeg 408w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230020-276x300.jpeg 276w" sizes="(max-width: 408px) 100vw, 408px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>ж</td>
<td>з</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="412" height="373" class="wp-image-6069" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230020-1.jpeg" alt="P1230020" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230020-1.jpeg 412w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230020-1-300x272.jpeg 300w" sizes="(max-width: 412px) 100vw, 412px" /></td>
<td><img width="373" height="333" class="wp-image-6070" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220991.jpeg" alt="P1220991" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220991.jpeg 373w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220991-300x268.jpeg 300w" sizes="(max-width: 373px) 100vw, 373px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>и</td>
<td>к</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 8. &#8212; Количество хлоропластов в ЗКУ картофеля <em>S. rybinii </em>после хронического воздействия колхицина на среде размножения: а – 5 шт. (контроль); б – 7 шт. (контроль); в – 8 шт. (контроль); г – 10 шт. (контроль); д – 12 шт.; е – 13 шт.; ж – 14 шт.; з – 15 шт.; и – 16 шт.; к – 21 шт.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Как можно предположить согласно предварительному цитологическому анализу, что большинство индуцированных полиплоидных растений являются миксоплоидами (рисунок 9, таблица 5), что в дальнейшем удалось подтвердить при непосредственном подсчёте хромосом.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="567" height="291" class="wp-image-6071" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-195.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-195.png 567w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-195-300x154.png 300w" sizes="(max-width: 567px) 100vw, 567px" alt="word image 195 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="565" height="272" class="wp-image-6072" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-196.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-196.png 565w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-196-300x144.png 300w" sizes="(max-width: 565px) 100vw, 565px" alt="word image 196 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="573" height="285" class="wp-image-6073" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-197.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-197.png 573w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-197-300x149.png 300w" sizes="(max-width: 573px) 100vw, 573px" alt="word image 197 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="557" height="267" class="wp-image-6074" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-198.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-198.png 557w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-198-300x144.png 300w" sizes="(max-width: 557px) 100vw, 557px" alt="word image 198 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>г</td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 9. &#8212; Распределение хлоропластов в замыкающих клетках устьиц у форм картофеля <em>S. rybinii</em> с изменённым уровнем плоидности</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Как видно из рисунка 9 и таблицы 5, колхицин приводит к увеличению среднего значения числа хлоропластов в замыкающих клетках, хотя некоторая часть клеточной популяции находится в пределах контроля (от 4 шт. до 10 шт.). Увеличение диапазона распределения естественно отражается и на дисперсии распределения этого признака.</p>
<p>Таблица 5. &#8212; Статистические показатели хлоропластов в замыкающих клетках устьиц <em>S. rybinii</em> и его после хронического воздействия колхицина на среде размножения <em>in vitro</em></p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
<td>Форма</td>
<td>M ± m,</p>
<p>шт.*</td>
<td>lim</p>
<p>(min-max),</p>
<p>шт.</td>
<td>Дисперсия,</p>
<p><img width="27" height="22" class="wp-image-6075" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-199.png" alt="word image 199 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>Контроль</td>
<td>7,2±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>3,1</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>1/11</td>
<td>7,2±0,3</td>
<td>4-11</td>
<td>3,2</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>1/77</td>
<td>7,0±0,3</td>
<td>4-11</td>
<td>2,7</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>1/9</td>
<td>7,5±0,3</td>
<td>5-11</td>
<td>6,2</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>1/4</td>
<td>7,6±0,3</td>
<td>5-11</td>
<td>2,5</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>1/10</td>
<td>8,2±0,7</td>
<td>5-16</td>
<td>8,5</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>1/32</td>
<td>7,9±0,2</td>
<td>4-11</td>
<td>2,5</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>1/4</td>
<td>7,8±0,3</td>
<td>4-11</td>
<td>3,8</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>1/42</td>
<td>6,9±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>2,4</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td>1/5</td>
<td>8,6± 0,4</td>
<td>5-15</td>
<td>9,5</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td>1/51</td>
<td>8,0±0,3</td>
<td>4-14</td>
<td>2,7</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td>1/52</td>
<td>7,2±0,3</td>
<td>5-11</td>
<td>2,2</td>
</tr>
<tr>
<td>12</td>
<td>1/6</td>
<td>7,5±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>3,1</td>
</tr>
<tr>
<td>13</td>
<td>1/7</td>
<td>7,6±0,4</td>
<td>5-12</td>
<td>7,3</td>
</tr>
<tr>
<td>14</td>
<td>1/8</td>
<td>7,3±0,4</td>
<td>5-10</td>
<td>2,5</td>
</tr>
<tr>
<td>15</td>
<td>1/81</td>
<td>10,6±0,3</td>
<td>7-17</td>
<td>10,0</td>
</tr>
<tr>
<td>16</td>
<td>1/91</td>
<td>7,1±0,2</td>
<td>5-11</td>
<td>9,9</td>
</tr>
<tr>
<td>17</td>
<td>1/93</td>
<td>7,4±0,2</td>
<td>4-11</td>
<td>4,4</td>
</tr>
<tr>
<td>18</td>
<td>1/101</td>
<td>7,7±0,4</td>
<td>5-15</td>
<td>6,6</td>
</tr>
<tr>
<td>19</td>
<td>1/103</td>
<td>7,3±0,3</td>
<td>4-11</td>
<td>3,0</td>
</tr>
<tr>
<td>20</td>
<td>1/105</td>
<td>6,8±0,6</td>
<td>4-10</td>
<td>3,2</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>2/1</td>
<td>7,3±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>2,4</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>2/11</td>
<td>6,8±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>2,7</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>2/12</td>
<td>11,3±0,5</td>
<td>9-16</td>
<td>13,6</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>2/2</td>
<td>8,1±0,3</td>
<td>5-12</td>
<td>12,5</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>2/21</td>
<td>6,8±0,3</td>
<td>3-10</td>
<td>2,7</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>2/22</td>
<td>7,3±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>5,0</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>2/3</td>
<td>7,6±0,2</td>
<td>5-10</td>
<td>2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>2/31</td>
<td>7,7±0,3</td>
<td>5-11</td>
<td>5,3</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td>2/32</td>
<td>7,4±0,4</td>
<td>4-11</td>
<td>1,8</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td>2/41</td>
<td>7,0±0,5</td>
<td>4-10</td>
<td>2,0</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td>2/42</td>
<td>7,2±0,4</td>
<td>4-11</td>
<td>1,7</td>
</tr>
<tr>
<td>12</td>
<td>2/43</td>
<td>7,8±0,6</td>
<td>5-14</td>
<td>5,0</td>
</tr>
<tr>
<td>13</td>
<td>2/51</td>
<td>11,7±0,5</td>
<td>6-18</td>
<td>5,3</td>
</tr>
<tr>
<td>14</td>
<td>2/52</td>
<td>7,3±0,3</td>
<td>4-11</td>
<td>1,3</td>
</tr>
<tr>
<td>15</td>
<td>2/6</td>
<td>8,6±0,5</td>
<td>5-15</td>
<td>9,5</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5">продолжение таблицы 5</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>Форма</td>
<td>M ± m,</p>
<p>шт.*</td>
<td>lim</p>
<p>(min-max),</p>
<p>шт.</td>
<td>Дисперсия,</p>
<p><img width="27" height="22" class="wp-image-6076" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-200.png" alt="word image 200 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>16</td>
<td>2/62</td>
<td>13,8±0,7</td>
<td>8-20</td>
<td>8,7</td>
</tr>
<tr>
<td>17</td>
<td>2/63</td>
<td>6,8±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>3,8</td>
</tr>
<tr>
<td>18</td>
<td>2/71</td>
<td>7,4±0,4</td>
<td>4-10</td>
<td>2,1</td>
</tr>
<tr>
<td>19</td>
<td>2/72</td>
<td>7,7±0,3</td>
<td>5-11</td>
<td>3,2</td>
</tr>
<tr>
<td>20</td>
<td>2/74</td>
<td>12,3±0,5</td>
<td>8-16</td>
<td>8,9</td>
</tr>
<tr>
<td>21</td>
<td>2/81</td>
<td>12,5±0,5</td>
<td>7-17</td>
<td>5,5</td>
</tr>
<tr>
<td>22</td>
<td>2/82</td>
<td>7,2±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>3,6</td>
</tr>
<tr>
<td>23</td>
<td>2/91</td>
<td>7,2±0,3</td>
<td>4-11</td>
<td>5,4</td>
</tr>
<tr>
<td>24</td>
<td>2/101</td>
<td>7,6±0,3</td>
<td>5-11</td>
<td>3,3</td>
</tr>
<tr>
<td>25</td>
<td>2/102</td>
<td>7,3±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>3,5</td>
</tr>
<tr>
<td>26</td>
<td>2/111</td>
<td>8,0±0,3</td>
<td>5-14</td>
<td>5,8</td>
</tr>
<tr>
<td>27</td>
<td>2/112</td>
<td>7,3±0,2</td>
<td>5-11</td>
<td>4,9</td>
</tr>
<tr>
<td>28</td>
<td>2/121</td>
<td>7,0±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>2,2</td>
</tr>
<tr>
<td>29</td>
<td>2/122</td>
<td>7,6±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>30</td>
<td>2/123</td>
<td>7,3±0,2</td>
<td>5-11</td>
<td>3,5</td>
</tr>
<tr>
<td>31</td>
<td>2/124</td>
<td>7,7±0,3</td>
<td>6-12</td>
<td>4,6</td>
</tr>
<tr>
<td>32</td>
<td>2/131</td>
<td>7,6±0,3</td>
<td>5-12</td>
<td>3,9</td>
</tr>
<tr>
<td>33</td>
<td>2/133</td>
<td>6,9±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>2,0</td>
</tr>
<tr>
<td>34</td>
<td>2/141</td>
<td>7,4±0,3</td>
<td>5-13</td>
<td>5,7</td>
</tr>
<tr>
<td>35</td>
<td>2/151</td>
<td>7,3±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>2,7</td>
</tr>
<tr>
<td>36</td>
<td>2/152</td>
<td>9,8±0,2</td>
<td>6-19</td>
<td>14,6</td>
</tr>
<tr>
<td>37</td>
<td>2/161</td>
<td>7,4±0,9</td>
<td>4-11</td>
<td>2,9</td>
</tr>
<tr>
<td>38</td>
<td>2/162</td>
<td>7,6±0,4</td>
<td>5-12</td>
<td>1,2</td>
</tr>
<tr>
<td>39</td>
<td>2/171</td>
<td>7,0±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>1,5</td>
</tr>
<tr>
<td>40</td>
<td>2/173</td>
<td>7,3±0,3</td>
<td>5-11</td>
<td>2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>41</td>
<td>2/181</td>
<td>7,0±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>3,0</td>
</tr>
<tr>
<td>42</td>
<td>2/182</td>
<td>7,3±0,2</td>
<td>5-12</td>
<td>5,6</td>
</tr>
<tr>
<td>43</td>
<td>2/183</td>
<td>7,7±0,5</td>
<td>5-14</td>
<td>3,8</td>
</tr>
<tr>
<td>44</td>
<td>2/184</td>
<td>8,8±0,3</td>
<td>6-19</td>
<td>13,8</td>
</tr>
<tr>
<td>45</td>
<td>2/186</td>
<td>7,7±0,3</td>
<td>6-12</td>
<td>5,9</td>
</tr>
<tr>
<td>46</td>
<td>2/191</td>
<td>7,1±0,2</td>
<td>5-12</td>
<td>2,8</td>
</tr>
<tr>
<td>47</td>
<td>2/193</td>
<td>7,1±0,2</td>
<td>5-11</td>
<td>2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>48</td>
<td>2/195</td>
<td>7,2±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>2,6</td>
</tr>
<tr>
<td>49</td>
<td>2/197</td>
<td>7,4±0,3</td>
<td>4-12</td>
<td>3,7</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>3/1</td>
<td>6,9±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>2,8</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>3/11</td>
<td>7,5±0,3</td>
<td>5-11</td>
<td>2,9</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>3/12</td>
<td>7,8±0,2</td>
<td>6-14</td>
<td>4,3</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>3/2</td>
<td>7,1±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>3,7</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5">продолжение таблицы 5</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>Форма</td>
<td>M ± m,</p>
<p>шт.*</td>
<td>lim</p>
<p>(min-max),</p>
<p>шт.</td>
<td>Дисперсия,</p>
<p><img width="27" height="22" class="wp-image-6077" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-201.png" alt="word image 201 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>3/21</td>
<td>7,5±0,2</td>
<td>5-12</td>
<td>3,0</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>3/23</td>
<td>7,3±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>4,3</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>3/3</td>
<td>7,3±0,3</td>
<td>4-11</td>
<td>4,4</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>3/31</td>
<td>8,8±0,3</td>
<td>5-18</td>
<td>14,7</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td>3/4</td>
<td>7,7±0,2</td>
<td>5-12</td>
<td>2,0</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td>3/5</td>
<td>6,9±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>5,6</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td>3/52</td>
<td>7,0±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>1,8</td>
</tr>
<tr>
<td>12</td>
<td>3/6</td>
<td>7,2±0,3</td>
<td>5-11</td>
<td>1,9</td>
</tr>
<tr>
<td>13</td>
<td>3/7</td>
<td>7,2±0,2</td>
<td>5-11</td>
<td>4,2</td>
</tr>
<tr>
<td>14</td>
<td>3/72</td>
<td>7,0±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>2,0</td>
</tr>
<tr>
<td>15</td>
<td>3/8</td>
<td>7,7±0,3</td>
<td>5-12</td>
<td>4,9</td>
</tr>
<tr>
<td>16</td>
<td>3/9</td>
<td>7,0±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>2,8</td>
</tr>
<tr>
<td>17</td>
<td>3/10</td>
<td>9,8±0,3</td>
<td>6-18</td>
<td>14,0</td>
</tr>
<tr>
<td>18</td>
<td>3/111</td>
<td>6,8±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>19</td>
<td>3/113</td>
<td>7,4±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>1,1</td>
</tr>
<tr>
<td>20</td>
<td>3/122</td>
<td>7,6±0,3</td>
<td>4-12</td>
<td>3,8</td>
</tr>
<tr>
<td>21</td>
<td>3/123</td>
<td>7,5±0,2</td>
<td>5-11</td>
<td>7,7</td>
</tr>
<tr>
<td>22</td>
<td>3/131</td>
<td>7,1±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>2,9</td>
</tr>
<tr>
<td>23</td>
<td>3/141</td>
<td>7,5±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>5,0</td>
</tr>
<tr>
<td>24</td>
<td>3/151</td>
<td>7,7±0,3</td>
<td>5-12</td>
<td>2,2</td>
</tr>
<tr>
<td>25</td>
<td>3/161</td>
<td>12,3±0,5</td>
<td>7-21</td>
<td>13,4</td>
</tr>
<tr>
<td>26</td>
<td>3/163</td>
<td>7,6±0,2</td>
<td>5-15</td>
<td>4,1</td>
</tr>
<tr>
<td>27</td>
<td>3/166</td>
<td>6,8±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>4,5</td>
</tr>
<tr>
<td>28</td>
<td>3/173</td>
<td>7,3±0,2</td>
<td>4-11</td>
<td>1,6</td>
</tr>
<tr>
<td>29</td>
<td>3/175</td>
<td>7,3±0,3</td>
<td>4-12</td>
<td>3,3</td>
</tr>
<tr>
<td>30</td>
<td>3/181</td>
<td>12,7±0,7</td>
<td>6-20</td>
<td>15,6</td>
</tr>
<tr>
<td>31</td>
<td>3/182</td>
<td>7,1±0,2</td>
<td>5-10</td>
<td>2,0</td>
</tr>
<tr>
<td>32</td>
<td>3/183</td>
<td>7,4±0,3</td>
<td>4-12</td>
<td>1,0</td>
</tr>
<tr>
<td>33</td>
<td>3/191</td>
<td>7,4±0,2</td>
<td>4-11</td>
<td>4,3</td>
</tr>
<tr>
<td>34</td>
<td>3/201</td>
<td>7,8±0,3</td>
<td>5-12</td>
<td>4,3</td>
</tr>
<tr>
<td>35</td>
<td>3/202</td>
<td>6,9±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>1,8</td>
</tr>
<tr>
<td>36</td>
<td>3/211</td>
<td>8,7±0,4</td>
<td>4-18</td>
<td>12,4</td>
</tr>
<tr>
<td>37</td>
<td>3/212</td>
<td>7,6±0,3</td>
<td>5-12</td>
<td>2,5</td>
</tr>
<tr>
<td>38</td>
<td>3/221</td>
<td>7,4±0,2</td>
<td>4-11</td>
<td>3,1</td>
</tr>
<tr>
<td>39</td>
<td>3/231</td>
<td>7,5±0,2</td>
<td>5-11</td>
<td>2,5</td>
</tr>
<tr>
<td>40</td>
<td>3/241</td>
<td>7,7±0,3</td>
<td>5-12</td>
<td>5,6</td>
</tr>
<tr>
<td>41</td>
<td>3/242</td>
<td>6,9±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>3,6</td>
</tr>
<tr>
<td>42</td>
<td>3/244</td>
<td>6,7±0,2</td>
<td>3-10</td>
<td>2,5</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5">продолжение таблицы 5</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>Форма</td>
<td>M ± m,</p>
<p>шт.*</td>
<td>lim</p>
<p>(min-max),</p>
<p>шт.</td>
<td>Дисперсия,</p>
<p><img width="27" height="22" class="wp-image-6078" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-202.png" alt="word image 202 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>43</td>
<td>3/251</td>
<td>7,2±0,3</td>
<td>5-11</td>
<td>7,0</td>
</tr>
<tr>
<td>44</td>
<td>3/261</td>
<td>6,8±0,1</td>
<td>4-10</td>
<td>2,9</td>
</tr>
<tr>
<td>45</td>
<td>3/262</td>
<td>7,7±0,3</td>
<td>5-13</td>
<td>5,2</td>
</tr>
<tr>
<td>46</td>
<td>3/263</td>
<td>7,0±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>3,4</td>
</tr>
<tr>
<td>47</td>
<td>3/271</td>
<td>12,3±0,9</td>
<td>6-23</td>
<td>11,6</td>
</tr>
<tr>
<td>48</td>
<td>3/275</td>
<td>7,1±0,2</td>
<td>4-11</td>
<td>3,9</td>
</tr>
<tr>
<td>49</td>
<td>3/281</td>
<td>7,1±0,2</td>
<td>4-12</td>
<td>4,1</td>
</tr>
<tr>
<td>50</td>
<td>3/282</td>
<td>7,5±0,3</td>
<td>5-12</td>
<td>2,5</td>
</tr>
<tr>
<td>51</td>
<td>3/283</td>
<td>6,9±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>7,0</td>
</tr>
<tr>
<td>52</td>
<td>3/284</td>
<td>6,8±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>2,6</td>
</tr>
<tr>
<td>53</td>
<td>3/285</td>
<td>7,3±0,2</td>
<td>4-11</td>
<td>3,6</td>
</tr>
<tr>
<td>54</td>
<td>3/291</td>
<td>7,7±0,3</td>
<td>4-12</td>
<td>3,6</td>
</tr>
<tr>
<td>55</td>
<td>3/292</td>
<td>7,7±0,3</td>
<td>4-13</td>
<td>4,7</td>
</tr>
<tr>
<td>56</td>
<td>3/293</td>
<td>6,8±0,2</td>
<td>4-11</td>
<td>4,8</td>
</tr>
<tr>
<td>57</td>
<td>3/301</td>
<td>7,4±0,2</td>
<td>4-12</td>
<td>4,8</td>
</tr>
<tr>
<td>58</td>
<td>3/302</td>
<td>7,3±0,3</td>
<td>4-12</td>
<td>4,8</td>
</tr>
<tr>
<td>59</td>
<td>3/311</td>
<td>7,3±0,2</td>
<td>5-11</td>
<td>1,6</td>
</tr>
<tr>
<td>60</td>
<td>3/321</td>
<td>7,1±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>4,5</td>
</tr>
<tr>
<td>61</td>
<td>3/323</td>
<td>12,7±0,7</td>
<td>6-22</td>
<td>18,6</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>4/1</td>
<td>6,8±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>1,8</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>4/2</td>
<td>7,4±0,4</td>
<td>4-12</td>
<td>2,4</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>4/21</td>
<td>7,0±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>4,0</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>4/31</td>
<td>13,2±1,7</td>
<td>7-22</td>
<td>14,6</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>4/32</td>
<td>6,9±0,3</td>
<td>5-10</td>
<td>3,8</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>4/4</td>
<td>7,2±0,2</td>
<td>5-15</td>
<td>2,5</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>4/5</td>
<td>6,9±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>4,2</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>4/6</td>
<td>7,5±0,3</td>
<td>4-14</td>
<td>7,0</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td>4/61</td>
<td>6,8±0,3</td>
<td>5-17</td>
<td>6,0</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td>4/7</td>
<td>7,6±0,3</td>
<td>5-17</td>
<td>4,2</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td>4/71</td>
<td>7,5±0,3</td>
<td>4-15</td>
<td>8,0</td>
</tr>
<tr>
<td>12</td>
<td>4/72</td>
<td>7,0±0,4</td>
<td>4-10</td>
<td>2,6</td>
</tr>
<tr>
<td>13</td>
<td>4/8</td>
<td>7,2±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>2,4</td>
</tr>
<tr>
<td>14</td>
<td>4/82</td>
<td>7,0±0,4</td>
<td>4-11</td>
<td>4,0</td>
</tr>
<tr>
<td>15</td>
<td>4/9</td>
<td>15,7±0,5</td>
<td>8-22</td>
<td>17,6</td>
</tr>
<tr>
<td>16</td>
<td>4/92</td>
<td>7,2±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>3,0</td>
</tr>
<tr>
<td>17</td>
<td>4/10</td>
<td>7,6±0,4</td>
<td>6-14</td>
<td>7,5</td>
</tr>
<tr>
<td>18</td>
<td>4/111</td>
<td>7,7±0,4</td>
<td>6-15</td>
<td>5,2</td>
</tr>
<tr>
<td>19</td>
<td>4/121</td>
<td>7,5±0,3</td>
<td>4-16</td>
<td>5,5</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5">продолжение таблицы 5</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>Форма</td>
<td>M ± m,</p>
<p>шт.*</td>
<td>lim</p>
<p>(min-max),</p>
<p>шт.</td>
<td>Дисперсия,</p>
<p><img width="27" height="22" class="wp-image-6079" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-203.png" alt="word image 203 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>20</td>
<td>4/131</td>
<td>7,6±0,2</td>
<td>4-14</td>
<td>3,8</td>
</tr>
<tr>
<td>21</td>
<td>4/132</td>
<td>7,5±0,2</td>
<td>4-12</td>
<td>5,6</td>
</tr>
<tr>
<td>22</td>
<td>4/141</td>
<td>7,7±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>5,5</td>
</tr>
<tr>
<td>23</td>
<td>4/151</td>
<td>14,3±0,8</td>
<td>8-20</td>
<td>15,3</td>
</tr>
<tr>
<td>24</td>
<td>4/152</td>
<td>6,9±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>6,1</td>
</tr>
<tr>
<td>25</td>
<td>4/154</td>
<td>7,0±0,2</td>
<td>4-10</td>
<td>4,0</td>
</tr>
<tr>
<td>26</td>
<td>4/161</td>
<td>6,7±0,4</td>
<td>4-10</td>
<td>4,6</td>
</tr>
<tr>
<td>27</td>
<td>4/162</td>
<td>7,1±0,3</td>
<td>5-12</td>
<td>3,6</td>
</tr>
<tr>
<td>28</td>
<td>4/171</td>
<td>7,3±0,3</td>
<td>4-12</td>
<td>3,7</td>
</tr>
<tr>
<td>29</td>
<td>4/182</td>
<td>7,6±0,3</td>
<td>5-14</td>
<td>4,1</td>
</tr>
<tr>
<td>30</td>
<td>4/183</td>
<td>6,8±0,3</td>
<td>4-10</td>
<td>2,2</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>На фоне полученных форм выделяются генотипы, которые в ЗКУ содержат меньшее количество хлоропластов, чем в контроле. В ходе статистического анализа установлено, что данное явление не имеет признаков критического изменения и существенного отклонения от контроля. На рисунке 10 видно, что кривая популяции хлоропластов, у данных форм, смещена влево относительно контроля, но не имеет значений, выходящих за него. У генотипа в 2/21 обнаружены ЗКУ с 3 хлоропластами, но их количество не является критичным.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="563" height="318" class="wp-image-6080" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-204.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-204.png 563w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-204-300x169.png 300w" sizes="(max-width: 563px) 100vw, 563px" alt="word image 204 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 10. &#8212; Распределение хлоропластов в замыкающих клетках устьиц у форм картофеля <em>S. rybinii</em> с меньшим количеством хлоропластов относительно контроля</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Для более эффективного получения полиплоидных аналогов растений, как в условиях <em>in vivo</em>, так и в культуре тканей, необходимо иметь представление о внешней дестабилизирующей селектирующей нагрузке полиплоидизирующего агента на уровне сублетальных и летальных доз.</p>
<p>Поскольку реакция организма на действие дестабилизирующего фактора идёт по определённому алгоритму, который прекрасно описан в работе Т.В. Веселовой, В.А. Веселовского, Д.С. Чернавского «Стресс у растений (биофизический подход) [194], это и послужило основанием для выбора такого жёсткого воздействия. В данном случае предполагаются достоверные изменения уровня плоидности у выживших растений по отношению к контролю. Стресс начинается стадией «тревоги». Во время этой стадии мобилизируются защитные реакции организма, но резистентность к действующему фактору падает ниже нормы. В случае если реакция оказывается слишком сильной (летальная, сверхлетальная доза), организм погибает уже на этой стадии. В случае длительного воздействия, не приводящего к летальному исходу, наступает фаза адаптации, то сопротивляемость организма возрастает. Если стрессовое воздействие продолжается, и достигнутая адаптация оказывается недостаточной, то происходит истощение живой системы. Симптомы этой фазы реакции походи на те, что имеют место на стадии тревоги: сопротивляемость падает и организм погибает.</p>
<p>Подобный биологический ответ на действие дестабилизирующего фактора, которым в нашем случае являлся наличие амитотика в искусственной питательной среде, отражён на графике (рисунок 11).</p>
<p>Так как в ходе опыта получено большое количество генотипов с широким варьированием значений количества хлоропластов в ЗКУ, то условно тетраплоидными генотипами считали формы, у которых коэффициент различия по данному показателю равен 1,2, что соответствует среднему значению 8,6 хлоропластов на ЗКУ.</p>
<p>В первом варианте воздействия выявлено 10,0% полиплоидных форм (рисунок 11). При увеличении концентрации данный показатель увеличивается до 16,3% на фоне высокой выживаемости генотипов. Большие концентрации приводят к уменьшению полиплоидных форм в вариантах опыта, что во многом связано с летальностью эксплантов.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="548" height="319" class="wp-image-6081" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-205.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-205.png 548w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-205-300x175.png 300w" sizes="(max-width: 548px) 100vw, 548px" alt="word image 205 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 11. &#8212; Выход полиплоидных форм в результате воздействия колхицина разной концентрацией</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Высокий уровень химерности некоторых полученных генотипов можно объяснить следующим. Поскольку колхицин блокирует деление клетки на стадии метафазы, то скорость накопления к-митозов равна скорости деления клеток. Однако при измерении скоростей деления в разных частях апекса с помощью колхицинового метода М. Денне (1966) [195] на <em>Trifolium repens</em> L. установил, что у этого объекта скорость деления в дистальном районе была приблизительно в 2 раза меньше, чем в боковых районах. По данным Р. Линдона [196], полученным при измерении скоростей деления в апексах побегов разных видов растений, в дистальном районе апекса скорость деления в 2-3 раза ниже, чем в боковых районах. Подобные факты различия в скорости деления в меристематических участках установлены и другими исследователями [197, 198, 199].</p>
<p>Таким образом, поскольку у всех или большинства видов в меристемах существует градиент скорости клеточных делений, характерный для каждого конкретного вида, то это, по сути, и является одной из основных причин возникновения химерности ткани при индукции полиплоидии. К тому же, необходимо учитывать и разное состояние клеток одной зоны меристемы, находящихся в митотическом цикле в момент начала действия митостатика. Это в свою очередь, естественным образом, влияет на количество клеток прошедших или не прошедших определённое количество колхициновых митозов на момент полного окончания действия митостатика. Помимо этого, необходимо учитывать механизмы «очищения» клеток от лишних хромосом, исключённых из процессов последующих делений в результате аномальной работы митотического веретена, что обычно приводит к возникновению анеуплоидии. Всё это в совокупности создаёт большие предпосылки для формирования химерности при индукции полиплоидии. Свести к минимуму подобное явление может лишь подбор оптимальных условий воздействия, характерных для каждого конкретного вида.</p>
<p>Значительное увеличение числа хлоропластов, более чем в 2 раза, отмечено у миксополиплоидных форм (рисунок 9). Например, у генотипа 4/9 зафиксировано наибольшее количество органелл в замыкающей клетке (22), что более чем в 2 раза превышает крайнее максимальное значение контроля, но при этом минимальное значение (8 шт.) приходится на основную массу клеток с контрольными значениями данного показателя. Такой разброс диапазона распределения обеспечил наибольшее значение дисперсии распределения признака (σ<sup>2</sup>=17,6) у этой формы в опыте. Показатель σ<sup>2</sup> количества хлоропластов в замыкающих клетках листьев, полученных растений, подтверждает большое количество миксоплоидных форм, полученных в результате воздействия колхицина. Микрофотографии эпидермального слоя также подтверждает наличие химерности данного генотипа (рисунок 12).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="848" height="848" class="wp-image-6082" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220980.jpeg" alt="P1220980" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220980.jpeg 848w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220980-300x300.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220980-150x150.jpeg 150w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220980-768x768.jpeg 768w" sizes="(max-width: 848px) 100vw, 848px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="850" height="531" class="wp-image-6083" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220990.jpeg" alt="P1220990" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220990.jpeg 850w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220990-300x187.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1220990-768x480.jpeg 768w" sizes="(max-width: 850px) 100vw, 850px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="839" height="544" class="wp-image-6084" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-206.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-206.png 839w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-206-300x195.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-206-768x498.png 768w" sizes="(max-width: 839px) 100vw, 839px" alt="word image 206 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 12. &#8212; Разная величина устьиц: а, б &#8212; формы 4/9; в &#8212; площадь фигуры по линейным размерам устьиц различается в 3,5 раза</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Как и следовало ожидать, наибольшее изменение уровня плоидности относительно контроля наблюдали у форм, содержащих максимальное количество хлоропластов в замыкающих клетках (таблица 5, рисунок 13, а,б).</p>
<p>Однако, обнаружены формы, например, 2/81, у которых, несмотря на значительное увеличение среднего количества хлоропластов в замыкающей клетке (12,5±0,5), что говорит о явном изменении плоидности соматических ядер, значение дисперсии распределения близко к контролю. Прямой подсчёт числа хромосом выявил наличие 70% клеток, содержащих 48 хромосомы (2n=48), 20% диплоидных клеток (2n=2х=24) и 10% гиперанеуплоидных клеток (2n=24+4=28) (рисунок 13 в, г). Поскольку треть соматических клеток является или близка по объёму ядра к диплоидному уровню, то и количество хлоропластов в ЗКУ имеют близкие значения.</p>
<p>С середины 18 в. высшее растение рассматривается как результат деятельности промеристемных клеток, располагающихся в верхушечных растущих частях растения.</p>
<p>Работая с периклинальными химерами у <em>Datura</em> Сатина с коллегами [200, 201, 202] различали три слоя клеток: LI – эпидермальный; LII – субэпидермальный; LIII – внутренний. Клетки LI делятся антиклинально, что приводит к увеличению поверхности верхушек стеблей. Поверхностный слой делится так же периклинально только тогда, когда из него закладываются листья. Субэпидермальный слой располагается непосредственно под эпидермисом, делится антиклинально, и он определяет генетические признаки. Из этого слоя формируется спорогенная ткань. Клетки LIII делятся как периклинально, так и антиклинально и косо, в результате увеличивается объём верхушки.</p>
<p>Satina с коллегами [201] установлено, что все три зародышевых слоя являются самостоятельными, так как реакция каждого из них на действия амитотика индивидуальна и независима от реакции двух других слоёв.</p>
<p>Сравнивая данные косвенного анализа уровня плоидности по количеству хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, и данные непосредственного подсчёта хромосом в клетках кончиков корней во всех вариантах опыта, обнаружили значительное количество периклинальных химер. Например, у формы в 3/323 (рисунок 9) в исследовании распределения числа хлоропластов в замыкающих клетках можно предположить о наличие в эпидермальном слое минимум три уровня плоидности. Это небольшая часть клеток, содержащих хлоропласты на уровне контроля, бóльшая часть клеток, содержащих хлоропласты приблизительно на уровне 4n и третья группа, с плоидностью выше 4n, характеризующаяся на графике вторым пиком роста числа хлоропластов на уровне 18-22 на клетку.</p>
<p>Однако при непосредственном подсчёте числа хромосом ядер клеток в меристематических участках корней, обнаружено 25% диплоидных клеток (2n=2х=24), 20,0% анеуплоидных клеток (2n=4х-10=38), 40,0% тетраплоидных клеток (2n=4х=32 хр.) и 15% пентаплоидных клеток (2n=5х=62) (рис. 2.6 д-з). Довольно высокий процент диплоидных клеток в тканях этого растения говорит о возможности меньшего в количественном отношении изменения плоидности ядер в субъэпидермальном или внутреннем слое при воздействии амитотика, чем в эпидермальном слое.</p>
<p>Исследовав плоидность ядер соматических клеток всех полученных форм, обнаружено, что 100% форм с изменённым уровнем плоидности имеют в своих тканях анеуплоидные клетки. Б.Н. Сидоровым с коллегами [203] на проростках <em>Crepis capillaries</em> установлено, что помимо распределения хромосом по дочерним ядрам, митотический аппарат клетки имеет ещё одну функцию, связанную с реконструкцией ядра в телофазе. Организуя хромосомы в метафазную пластинку и сводя её в метафазе к единому центру, веретено обеспечивает тесную пространственную близость хромосом, без чего невозможно строительство единого ядра. Блокада веретена деления, каким-либо физическим или химическим фактором, приводит к образованию полиморфных ядер или многоядерных клеток. В последнем случае в результате лизиса хромосом или нескольких ядер возникают анеуплоидные или вовсе безъядерные клетки (рисунок 13 е-о).</p>
<p>Необходимо отметить, что при анализе митоза, кроме массовых аномалий цитоскелета, который является главной причиной формирования анеуплоидных ядер зафиксированы нарушения движения хромосом. Обнаружено незначительное количество (0,8%) нарушений цитокинеза на стадии анафазы. В большей степени это отставание хромосом (0,5%) (рисунок 14, а) и их забегание (0,3%). Данное явление, видимо, не имеет массовый характер на данном этапе в виду прохождения массовых аномальных событий на стадии профазы и метафазы. Наиболее критичным для формирования соматических клеток является отставание хромосом, поскольку существует вероятность не включения их в состав дочернего ядра, что приведёт к образованию анеуплоидного ядра, которое тоже в последующем может делится и сформировать участок или целую ткань. К чему приведёт потеря одной или нескольких хромосом, каким физиологическим сбоям или нарушениям предсказать невозможно. Подобный случай не включения хромосомы в состав ядра представлен на рисунке 2.7 б. На стадии телофазы нарушения цитокинеза менее вероятны в силу её специфики (рисунок 14 в, г).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="373" height="306" class="wp-image-6085" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/18-1-22.jpeg" alt="18 1 22" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/18-1-22.jpeg 373w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/18-1-22-300x246.jpeg 300w" sizes="(max-width: 373px) 100vw, 373px" /></td>
<td colspan="2"><img width="442" height="408" class="wp-image-6086" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/1.jpeg" alt="1" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/1.jpeg 442w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/1-300x277.jpeg 300w" sizes="(max-width: 442px) 100vw, 442px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td colspan="2">б</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"><img width="595" height="570" class="wp-image-6087" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/7.jpeg" alt="7" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/7.jpeg 595w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/7-300x287.jpeg 300w" sizes="(max-width: 595px) 100vw, 595px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">в</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="348" height="317" class="wp-image-6088" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-pr-36-4.jpeg" alt="100 пр 36 4" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-pr-36-4.jpeg 348w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-pr-36-4-300x273.jpeg 300w" sizes="(max-width: 348px) 100vw, 348px" /></td>
<td colspan="2"><img width="388" height="331" class="wp-image-6089" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/2.jpeg" alt="2" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/2.jpeg 388w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/2-300x256.jpeg 300w" sizes="(max-width: 388px) 100vw, 388px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>г</td>
<td colspan="2">д</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="427" height="325" class="wp-image-6090" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/2-yadra.jpeg" alt="2 ядра" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/2-yadra.jpeg 427w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/2-yadra-300x228.jpeg 300w" sizes="(max-width: 427px) 100vw, 427px" /></td>
<td colspan="2"><img width="540" height="367" class="wp-image-6091" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-pr-36-1.jpeg" alt="100 пр 36 1" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-pr-36-1.jpeg 540w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-pr-36-1-300x204.jpeg 300w" sizes="(max-width: 540px) 100vw, 540px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>е</td>
<td colspan="2">ж</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="394" height="317" class="wp-image-6092" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/4.jpeg" alt="4" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/4.jpeg 394w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/4-300x241.jpeg 300w" sizes="(max-width: 394px) 100vw, 394px" /></td>
<td colspan="2"><img width="395" height="297" class="wp-image-6093" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/36-1-4.jpeg" alt="36 1-4" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/36-1-4.jpeg 395w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/36-1-4-300x226.jpeg 300w" sizes="(max-width: 395px) 100vw, 395px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>з</td>
<td colspan="2">и</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="383" height="317" class="wp-image-6094" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-pr-36-4-1.jpeg" alt="100 пр 36 4" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-pr-36-4-1.jpeg 383w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/100-pr-36-4-1-300x248.jpeg 300w" sizes="(max-width: 383px) 100vw, 383px" /></td>
<td colspan="2"><img width="365" height="265" class="wp-image-6095" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/4-1.jpeg" alt="4" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/4-1.jpeg 365w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/4-1-300x218.jpeg 300w" sizes="(max-width: 365px) 100vw, 365px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>к</td>
<td colspan="2">л</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="487" height="390" class="wp-image-6096" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/14-28.jpeg" alt="14 28" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/14-28.jpeg 487w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/14-28-300x240.jpeg 300w" sizes="(max-width: 487px) 100vw, 487px" /></td>
<td colspan="2"><img width="410" height="327" class="wp-image-6097" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/3.jpeg" alt="3" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/3.jpeg 410w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/3-300x239.jpeg 300w" sizes="(max-width: 410px) 100vw, 410px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>м</td>
<td colspan="2">н</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"><img width="623" height="552" class="wp-image-6098" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/5.jpeg" alt="5" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/5.jpeg 623w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/5-300x266.jpeg 300w" sizes="(max-width: 623px) 100vw, 623px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">о</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">Рисунок 13. &#8212; Соматические клетки <em>S. rybinii</em> с разным набором хромосом после воздействия колхицина: а &#8212; 2n=4x=48; б &#8212; 2n=4x=48; в &#8212; соматические клетки на стадии профазы: диплоидная клетка (2n=2х=24) (справа); тетраплоидная клетка (2n=4x= 48) (слева); г &#8212; 2n=2x+4=28; д &#8212; 2n=4x=48; е &#8212; 2n=5x=62; ж &#8212; 2n=2x=24; з &#8212; 2n=4x-10=38; и &#8212; 2n=4x-10=38; к &#8212; 2n=2x+4=28; л &#8212; 2n=2x+8=32; м &#8212; 2n=2x+6=30; н &#8212; 2n=2x+5=29; о &#8212; соматические клетки на стадии профазы: гипоанеуплоидная клетка (2n=2x-9= 15) (слева); тетраплоидная клетка (2n=4x= 48) (справа)</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="379" height="305" class="wp-image-6099" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/otst-hr-v-a.jpeg" alt="отст хр в а" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/otst-hr-v-a.jpeg 379w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/otst-hr-v-a-300x241.jpeg 300w" sizes="(max-width: 379px) 100vw, 379px" /></td>
<td><img width="385" height="346" class="wp-image-6100" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/6.jpeg" alt="6" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/6.jpeg 385w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/6-300x270.jpeg 300w" sizes="(max-width: 385px) 100vw, 385px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="359" height="272" class="wp-image-6101" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/3-1.jpeg" alt="3" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/3-1.jpeg 359w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/3-1-300x227.jpeg 300w" sizes="(max-width: 359px) 100vw, 359px" /></td>
<td><img width="403" height="304" class="wp-image-6102" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/2-1.jpeg" alt="2" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/2-1.jpeg 403w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/2-1-300x226.jpeg 300w" sizes="(max-width: 403px) 100vw, 403px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">в</td>
<td>г</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">Рисунок 14. &#8212; Особенности митоза <em>S. rybinii</em> после хронического воздействия колхицина в среде размножения <em>in vitro</em>: а, б &#8212; отставание хромосом в анафазном движении; в &#8212; образование тетраплоидных ядер; г &#8212; образование диплоидных ядер</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Как было показано ранее [193] возможным вариантом получения «чистых» тетраплоидных аналогов является дальнейшее культивирование миксоплоидов в культуре <em>in vitro</em> для стабилизации 4n уровня плоидности в ходе которого во многих случаях происходит замещение анеуплоидной ткани доминирующей тетраплоидной.</p>
<p>Таким образом, хроническое воздействие колхицина в составе искусственной питательной среды в концентрации 0,01% колхицина позволяет получить до 16,3% полиплоидных генотипов. Увеличение концентрации приводит к снижению образования полиплоидных аналогов. Большинство полученных форм с изменённым уровнем плоидности являются миксоплоидами.</p>
<h3><strong>3.3. Цитологическое исследование последействия колхицина </strong><strong>при полиплоидизации <em>S. rybinii</em></strong></h3>
<p>Гаплоидные формы культурного картофеля получены в сороковых годах прошлого столетия. В 1938 г в США Ламм сообщил о получении гаплоида S<em>. tuberosum</em> (2n=24) андрогенного происхождения. Он выделил его из близнецовых растений гибрида S<em>. chaucha</em> (2n=24) с тетраплоидом S<em>. tuberosum</em>.</p>
<p>На первом этапе основное внимание исследователей было направлено на разработку приёмов, стимулирующих возникновение гаплоидных (дигаплоидных) форм и способов их выявления [205]. Основным способом являлось применения традиционного опыления цветков S.<em> tuberosum</em> пыльцой диплоидных видов <em>Solanum</em>. В результате часть яйцеклеток не оплодотворяется гаметами отцовского родителя, что приводит к их партенокарпическому развитию, в результате образуется семя с гаплоидным набором хромосом.</p>
<p>В генетике картофеля гаплоиды, полученные из тетраплоидов (2n = 4x = 48), обозначают как дигаплоиды (2n = 2x = 24), а гаплоиды от диплоидов (2n = 2x = 24) называют моноплоидами, моногаплоидами (2n = x = 12). То есть термин «дигаплоид» не соответствует значению «удвоенный гаплоид», который используется в генетике диплоидных видов растений.</p>
<p>Основной метод получения дигаплоидов картофеля — опыление тетраплоидных сортов или селекционных клонов пыльцой гаплопродюсеров Solanum <em>phureja</em> Juz. &amp; Bukasov. Цитологический механизм, с помощью которого возникают дигаплоидные зародыши, — псевдогамия и партеногенез [204].</p>
<p>Значение гаплоидов, по мнению А.А. Жученко [206], прежде всего, состоит в том, что они близки к гомозиготному состоянию. Использование гаплоидов в селекционной работе позволит значительно сократить время и облегчить отбор. Обычно гомозиготность достигается путём самоопыления растений в течении нескольких поколений, что реализовать возможно только лишь в течении длительного периода, исчисляемого годами, а в случае других культур, десятилетиями. К тому же, самоопыление в роде <em>Solanum</em> иногда невозможно в связи с частой стерильностью генотипов.</p>
<p>По мнению К.З. Будина [205], применение гаплоидов в селекции картофеля особенно важно по тому, что уже в начале селекционной работы, картофель как биологический объект был сложным гетерозиготным генотипом и несколько столетий усовершенствования и отбора привели к ещё более усложнённой гетерозиготности. В результате гетерозиготность достигла такой большой сложности, что получение новых перспективных генотипов резко уменьшилось, а проблем с негативными абиотическими и биотическими факторами среды стало больше в связи с увеличением ареала возделывания этой культуры.</p>
<p>Как и для других культур, для картофеля актуальными являются ряд ценных хозяйственно-биологических признаков (комплексная устойчивость к болезням, раннее созревание, возможность механической уборки, соответствующий биохимический состав клубней и др.), которые востребованы рынком. В связи с высокой гетерозиготностью невозможно эффективно подобрать родительские генотипы для скрещивания и получить популяцию гибридов с желаемыми признаками исходных форм. Часто плохие сорта в качестве родителей дают ценное потомство и наоборот.</p>
<p>Диплоиды картофеля благодаря их дисомической природе обладают достаточно стабильным редукционным делением. Это позволяет использовать ценные фертильные генотипы для скрещивания как между собой, так и с дигаплоидными видами. Таким образом, беккроссы, самоопыление и отбор могут производиться на диплоидном уровне.</p>
<p>На данный момент получен широкий спектр гаплоидов не только <em>S. tuberosum</em>, но и других видов. В результате всесторонних исследований установлено широкое межклональное варьирование признаков дигаплоидов, обусловленное высокой гетерозиготностью сортов. Например, качественные признаки окраски клубней и цветков различаются у генотипов с разной плоидностью. Преобладающее большинство исходных тетраплоидных сортов имеет белые клубни и цветки. Такими же являются и соответствующие дигаплоиды. У генотипов с белыми клубнями и цветками отсутствуют один или несколько генов, определяющих окраску. Следовательно, этих генов лишены и гаметы и дигаплоиды.</p>
<p>Дигаплоиды, полученные от сортов с окрашенными цветками и пигментированными стеблями обычно гетерозиготны по признаку окраски и могут быть обоих типов.</p>
<p>Поскольку картофель является культурой, основной способ размножения которого вегетативный, то любой генотип, имеющий ценные хозяйственно-биологические признаки, можно долгое время сохранять, размножать и использовать в производственных целях. Однако селекционная работа в роде <em>Solanum</em> довольна сложная, т.к. основной сельскохозяйственно значимый вид <em>S. tuberosum</em> является автотетраплоидом (2n=4x=48). Соответственно новые генотипы при межсортовой гибридизации получают путём скрещивания тетраплоидных гетерозигот, что практически невозможно воспроизвести половым путём. Поэтому для повышения эффективности получения ценных генотипов предлагается использовать схему селекции, которая предполагает снижение уровня плоидности селекционного материала до диплоидного [207] с последующим отбором диплоидных генотипов по конкретным признакам и дальнейшем возвратом их на тетраплоидный уровень.</p>
<p>Для реализации подобной схемы селекционного процесса эффективно использовать диплоидные виды, обладающие ценными признаками, такими как повышенная устойчивость к негативным абиотическим и биотическим факторам среды.</p>
<p>Одним из таких видов является <em>S. rybinii</em> (2n=2x=24), который не является самостоятельным видом, а относится к <em>S. phureja</em> [208].</p>
<p>Дикий картофель <em>Solanum rybinii purple</em> (2n=2x=24) вид картофеля родом из Колумбии. Данный вид устойчив ко многим болезням и неблагоприятным условиям выращивания. Обладает высокой урожайностью. В гнезде образуется немало округлых крупных клубней с синей кожурой и интенсивной синей мякотью внутри.</p>
<p>Согласно данным К.З. Будина [209] использование <em>S. phureja</em> в качестве донора гамет для <em>S. tuberosum</em> является наиболее эффективным. Однако исследования С.А. Клулов с коллегами [210] показали, что полученные с помощью <em>S. phureja</em> дигаплоиды довольно часто элиминируют, несмотря на то, что зародыши в основном жизнеспособны.</p>
<p>Наблюдаемая гибель зародышей в семенах вовсе не говорит о том, что они не жизнеспособны. Существует много причин, не позволяющих нормально развиваться гибридным зародышам. В частности, материнское растение может блокировать их развитие, вследствие нарушения обмена веществ, вызванного несоответствием развития двух разных наследственных комплексов. Гибель зародыша в этом случае связана с нарушением функций проводящих тканей. Поэтому удаление зародыша из семяпочки и выращивание его на искусственной питательной среде является одним из наиболее эффективных методов в отдалённой гибридизации.</p>
<p>Использование биотехнологических методов в селекции облегчает и ускоряет традиционный процесс создания новых форм и сортов растений.</p>
<p>Поэтому очевидным является применение эмбриокультуры для повышения эффективности получения ценных генотипов картофеля.</p>
<p>Промытые и простерилизованные семена были посеяны на среду Мурасиге-Скуга. Первые всходы появились на 10 день.</p>
<p><img width="495" height="554" class="wp-image-6103" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-18.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-18.jpeg 495w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-18-268x300.jpeg 268w" sizes="(max-width: 495px) 100vw, 495px" alt="word image 18 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></p>
<p>Рисунок 15. – Нормально развитый сеянец <em>Solanum rybinii purple</em></p>
<p>Всхожесть семян была очень низкой, всего 21,1 % от посеянных семян. Из них 75 % (6 штук) были с нормальным развитием. У остальных сеянцев: наблюдали развитие корня без развития семядольных листьев. Сохранить эти растения не удалось.</p>
<p>Таблица 6. &#8212; Результаты эмбриокультуры <em>Solanum rybinii purple</em> (2019 г.)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="3">Введено в культуру, шт.</td>
<td rowspan="3">Процент</p>
<p>регенерации</td>
<td colspan="4">Развитие зародышей</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">нормальное</td>
<td colspan="2">с</p>
<p>отклонениями</td>
</tr>
<tr>
<td>шт.</td>
<td>%</td>
<td>шт.</td>
<td>%</td>
</tr>
<tr>
<td>36</td>
<td>21,1</td>
<td>6</td>
<td>75</td>
<td>2</td>
<td>25</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>После клонального микроразмножения растений <em>Solanum rybinii</em>, полученных из ботанических семян провели цитологический анализ эпидермальной ткани, исследуемых генотипов.</p>
<p>Так как ботанические семена получают путём самоопыления, то уровень плоидности у развивающихся растений из зародыша будет таким же, но гены будут иметь разное сочетание аллелей по доминантности.</p>
<p>В результате установлено, что генотипы различаются по признаку количества хлоропластов в ЗКУ (таблица 7). Данный показатель варьирует от 6,5±0,3шт. у формы 10-1 до 8,4±0,4шт. у формы 10-3. При этом необходимо отметить, что дисперсия признака имеет не высокие значения, т. к. это связано с большой выборкой значений и низким разбросом максимальных и минимальных значений.</p>
<p>Таблица 7. &#8212; Статистические характеристики количества хлоропластов в замыкающих клетках устьиц гибридов <em>S. rybinii</em></p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Значение</td>
<td colspan="6">Генотип</td>
</tr>
<tr>
<td>10-1</td>
<td>10-2</td>
<td>10-3</td>
<td>10-4</td>
<td>10-5</td>
<td>10-6</td>
</tr>
<tr>
<td>х</td>
<td>6,5±0,3</td>
<td>7,7±0,2</td>
<td>8,4±0,2</td>
<td>7,7±0,4</td>
<td>7,6±0,2</td>
<td>7,4±0,4</td>
</tr>
<tr>
<td>σ<sup>2</sup></td>
<td>2,3</td>
<td>1,8</td>
<td>4,5</td>
<td>3,4</td>
<td>1,7</td>
<td>3,1</td>
</tr>
<tr>
<td>Lim (min-max)</td>
<td>4-11</td>
<td>5-10</td>
<td>4-14</td>
<td>4-15</td>
<td>4-10</td>
<td>6-12</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Частота распределения хлоропластов в ЗКУ полученных генотипов достоверно различается. На рисунке 16 представлены кривые распределения популяции хлоропластов, отражающие характер изменчивости. Если некоторые генотипы (10-2, 10-3 и 10-1) имеют значения данного признака четко в пределах диплоидной эпидермальной ткани, то формы 10-5, 10-4 и 10-6 формируют устьица, имеющие определённое количество устьиц с 12 шт. и более хлоропластами в одной замыкающей клетке (рисунок 17).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="525" height="291" class="wp-image-6104" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-207.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-207.png 525w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-207-300x166.png 300w" sizes="(max-width: 525px) 100vw, 525px" alt="word image 207 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 16. &#8212; Частота распределения хлоропластов в замыкающих клетках устьиц в популяции <em>Solanum rybinii purple</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="355" height="338" class="wp-image-6105" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230331.jpeg" alt="P1230331" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230331.jpeg 355w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230331-300x286.jpeg 300w" sizes="(max-width: 355px) 100vw, 355px" /></td>
<td><img width="316" height="301" class="wp-image-6106" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230336.jpeg" alt="P1230336" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230336.jpeg 316w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230336-300x286.jpeg 300w" sizes="(max-width: 316px) 100vw, 316px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="284" height="289" class="wp-image-6107" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230351-1.jpeg" alt="P1230351" /></td>
<td><img width="295" height="273" class="wp-image-6108" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230344.jpeg" alt="P1230344" /></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
<td>г</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="421" height="401" class="wp-image-6109" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230349.jpeg" alt="P1230349" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230349.jpeg 421w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230349-300x286.jpeg 300w" sizes="(max-width: 421px) 100vw, 421px" /></td>
<td><img width="295" height="273" class="wp-image-6110" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230337.jpeg" alt="P1230337" /></td>
</tr>
<tr>
<td>д</td>
<td>е</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 17. &#8212; Количество хлоропластов в ЗКУ картофеля <em>S. rybinii</em>: а &#8212; 6 шт. (10-1); б, в – 7 шт. (10-2); г – 8 шт. и 10 шт. (10-5); д – 13 шт. и 10 шт. (10-6); е – 6 шт. и 9 шт. (10-3)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Подобная картина указывает на возможное наличие химерной ткани, что подтверждается и микрофотографиями (рисунок 18). Кроме этого, у генотипов, имеющих максимальный разброс линейных размеров устьиц они формируются разных размеров на определённой единице площади, что в свою очередь создаёт условия для образования устьиц аномальной формы. Неравномерная структура клеток образует неправильную гофрированную структуру листа.</p>
<p>Аномальное формирование эпидермиса выражается так же и в образовании устьичного аппарата из протодермальных материнских клеток устьиц (МКУ). На самом раннем этапе их формирования при делении МКУ происходит дегенерация одной замыкающей клетки, которая в последующем не развивается вовсе (рисунок 18) или остаётся в недоразвитом состоянии. В некоторых случаях таких устьиц формируется большое количество на единицу площади, но данное явление обычно носит секторальный характер.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="630" height="648" class="wp-image-6111" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230309.jpeg" alt="P1230309" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230309.jpeg 630w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230309-292x300.jpeg 292w" sizes="(max-width: 630px) 100vw, 630px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="629" height="473" class="wp-image-6112" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230322.jpeg" alt="P1230322" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230322.jpeg 629w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230322-300x226.jpeg 300w" sizes="(max-width: 629px) 100vw, 629px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="708" height="429" class="wp-image-6113" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230346.jpeg" alt="P1230346" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230346.jpeg 708w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230346-300x182.jpeg 300w" sizes="(max-width: 708px) 100vw, 708px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 18. &#8212; Эпидермис микрорастений: а &#8212; устьица разной величины при плотной организации на единицу площади формы (10-5); б &#8212; устьица разной величины и аномальной формы (10-6); в &#8212; формирование устьиц с одной ЗКУ или дегенерация одной из двух ЗКУ в процессе развития устьица (10-4)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="377" height="459" class="wp-image-6114" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/2-dlya-kariotipa.jpeg" alt="_2 для кариотипа" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/2-dlya-kariotipa.jpeg 377w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/2-dlya-kariotipa-246x300.jpeg 246w" sizes="(max-width: 377px) 100vw, 377px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 19. &#8212; Кариотип картофеля <em>S. rybinii</em>.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таким образом, цитоморфологическое изучение хромосом позволяет систематизировать их по особенностям строения и объединить в классы подобия, тем самым проводя комплексное сравнение гибридных генотипов.</p>
<p>Под влиянием колхицина, на фоне высокой выживаемости растений, зафиксированы различные деструктивные проявления влияния данных веществ. А именно, некрозы, проявляющиеся в незначительной степени (рис. 3.5 а). При этом у растений во всех вариантах опыта наблюдали корни без каких-либо внешних признаков деструкции (рис. 3.5, б). Следует отметить, что во всех вариантах с использованием колхицина, отмечено появление булавовидных вздутий на кончиках корня (рис. 3.5, в, г).</p>
<p>В результате воздействия колхицина в концентрации 0,5% на растительные ткани ежевики <em>S. rybinii</em> в условиях <em>in vitro </em>обнаружен ряд аномалий в ходе митоза, характерных для этого химического соединения.</p>
<p>Действие колхицина в концентрации 0,5% наблюдали со стадии исчезновения ядерной оболочки, повышение концентрации до 1,0% влияло на состояние ядра и ориентацию хромосом до того, как исчезнет оболочка. В последнем случае наблюдали дифференциально окрашенные структуры, представляющие собой, видимо, разрушаемое веретено тубулиновых микротрубочек. Данные структуры не имели чёткой полярности (рисунок 21). При меньшей концентрации колхицина в среде (0,5%) обнаружены клетки с не полностью разрушенным или дезориентированным веретеном.</p>
<p>В некоторых случаях, при низких концентрациях колхицина, при большем количестве дезорганизованных хромосом, находящихся на экваториальной пластинке, единичные хромосомы начинают движение к противоположным полюсам. При этом заметны элементы веретена, обеспечивающие движение этих хромосом. Таким образом, микротрубочки митотического веретена смогли полимеризоваться навстречу друг другу от двух центров, организующих микротрубочки, расположенных на полюсах веретена, несмотря на действие амитотика. Помимо этого, произошло прикрепление микротрубочек плюс-концами к кинетохорам хромосом, что и позволило начать их расхождение к полюсам.</p>
<p>В случаях, более высокой концентрации или экспозиции, происходит полная блокировка веретена деления в клетках на стадии профазы и метафазы, это значительно повышает вероятность получения нежизнеспособных или миксоплоидных генотипов, поскольку последействие, например, колхицина, может проявляться до 2 и более суток [203].</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="224" height="194" class="wp-image-6115" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1020553.jpeg" alt="P1020553" /></td>
<td rowspan="5"><img width="548" height="1499" class="wp-image-6116" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230505.jpeg" alt="P1230505" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230505.jpeg 548w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230505-110x300.jpeg 110w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230505-374x1024.jpeg 374w" sizes="(max-width: 548px) 100vw, 548px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="413" height="606" class="wp-image-6117" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230460.jpeg" alt="P1230460" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230460.jpeg 413w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230460-204x300.jpeg 204w" sizes="(max-width: 413px) 100vw, 413px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="410" height="450" class="wp-image-6118" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230459.jpeg" alt="P1230459" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230459.jpeg 410w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230459-273x300.jpeg 273w" sizes="(max-width: 410px) 100vw, 410px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
<td colspan="2">г</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">Рисунок 20. &#8212; Деструктивное влияние колхицина на корешки микрочеренков <em>S. rybinii</em>: а – слабый некроз кончика корня (колхицин 0,1%); б – отсутствие видимых признаков деструкции (колхицин 0,5%); в, г – булавовидные вздутия (колхицин 0,5%)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="362" height="282" class="wp-image-6119" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/razbros-hr-pri-depolimer-tub.jpeg" alt="разброс хр при деполимер туб" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/razbros-hr-pri-depolimer-tub.jpeg 362w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/razbros-hr-pri-depolimer-tub-300x234.jpeg 300w" sizes="(max-width: 362px) 100vw, 362px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 21. &#8212; Разброс неконденсированных хромосом в профазе в результате деполимеризации микротрубочек</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Во всех вариантах воздействия колхицина на соматические ткани <em>S. rybinii</em> зафиксировано классическое явление колхициновых митозов или к-митозов. Наибольшее их количество обнаружено при использовании концентрации колхицина 0,5%. Во время рассеивания хромосом по клетке, их хроматиды обвиваются, образуя спирали, которые медленно начинают раскручиваться (рисунок 22), а целые хромосомы принимают форму крестовидных фигур, характерных для к-митозов.</p>
<p>С течением времени, хроматиды остаются соприкасающимися друг с другом только в одном месте &#8212; центромере (рисунок 22, б). Образование таких фигур, которые называют «к-пары», в виде крестов, свойственно только митотическим клеткам, подвергшимся действию амитотиков.</p>
<p>В таком состоянии хромосомы могут оставаться часами [190], что свидетельствует о замедленном делении центромеры. Когда происходит её деление, то дочерние хромосомы выпрямляются и располагаются параллельно друг другу (рисунок 22). А. Леван [212] дал определение такой позиции хромосом, как «положение лыж».</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="2" rowspan="2"><img width="523" height="580" class="wp-image-6120" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-208.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-208.png 523w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-208-271x300.png 271w" sizes="(max-width: 523px) 100vw, 523px" alt="word image 208 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td><img width="53" height="150" class="wp-image-6121" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-209.png" alt="word image 209 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="37" height="135" class="wp-image-6122" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-210.png" alt="word image 210 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">а</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="1088" height="705" class="wp-image-6123" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-211.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-211.png 1088w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-211-300x194.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-211-1024x664.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-211-768x498.png 768w" sizes="(max-width: 1088px) 100vw, 1088px" alt="word image 211 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td colspan="2"><img width="46" height="174" class="wp-image-6124" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-212.png" alt="word image 212 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>б</td>
<td colspan="2"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">Рисунок 22. &#8212; Развитие к-пар хромосом у <em>S. rybinii</em>: а – закручивание расщепившихся хромосом в результате действия амитотика; б – крестовидные к-пары (хромосомы соединяются только центромерой, плечи раздвинулись или разошлись); 1, 2, 3 – схемы переплетения хромосом</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="710" height="687" class="wp-image-6125" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-213.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-213.png 710w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-213-300x290.png 300w" sizes="(max-width: 710px) 100vw, 710px" alt="word image 213 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td rowspan="3"><strong>1</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="814" height="660" class="wp-image-6126" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-214.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-214.png 814w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-214-300x243.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-214-768x623.png 768w" sizes="(max-width: 814px) 100vw, 814px" alt="word image 214 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>б</td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 23. &#8212; Расположение хромосом параллельно друг другу после деления центромеры: а – ранняя профаза; б – поздняя профаза (1 &#8212; схема расположения хромосом)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>На следующей стадии метафазы в результате деполимеризации тубулиновых микротрубочек происходит аномальное формирование веретена деления. Если действие амитотика началось в момент сбора хромосом в районе экваториальной пластинки, то тубулиновые тяжи, которые должны прикрепляться к кинетохорам деполимеризованы и хромосомы остаются в зоне экватора. Вероятно, что в результате полного отсутствия цитокинеза группы хромосом смещаются от экватора в дистальную часть клетки (рисунок 24, в), но при этом остаются в одной группе. Возможно, это связано с наличием остатков β-тубулина, который обеспечивает связи между хромосомами. В результате ослабевания этих связей происходит отделение некоторых хромосом или целых групп от основной массы. Судя по расположению этих хромосом в клетке перемещение происходит хаотично, что говорит о полном отсутствии связей цитоскелета и хромосом, в том числе отсутствуют связи центромеры хромосом и центриоли, посредством кинетохорных микротрубочек.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="5"><img width="177" height="244" class="wp-image-6127" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-19.jpeg" alt="word image 19 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td colspan="4"><img width="227" height="231" class="wp-image-6128" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-20.jpeg" alt="word image 20 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5">а</td>
<td colspan="4">б</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="9"><img width="600" height="365" class="wp-image-6129" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-21.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-21.jpeg 600w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-21-300x183.jpeg 300w" sizes="(max-width: 600px) 100vw, 600px" alt="word image 21 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="9">в</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"><img width="293" height="354" class="wp-image-6130" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-22.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-22.jpeg 293w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-22-248x300.jpeg 248w" sizes="(max-width: 293px) 100vw, 293px" alt="word image 22 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td colspan="6"><img width="300" height="258" class="wp-image-6131" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dezorg.jpeg" alt="дезорг" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">г</td>
<td colspan="6">д</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="9"><img width="369" height="519" class="wp-image-6132" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-23.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-23.jpeg 369w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-23-213x300.jpeg 213w" sizes="(max-width: 369px) 100vw, 369px" alt="word image 23 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="9">е</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="441" height="316" class="wp-image-6133" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/perekruch.jpeg" alt="перекруч" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/perekruch.jpeg 441w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/perekruch-300x215.jpeg 300w" sizes="(max-width: 441px) 100vw, 441px" /></td>
<td colspan="6"><img width="278" height="330" class="wp-image-6134" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-24.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-24.jpeg 278w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-24-253x300.jpeg 253w" sizes="(max-width: 278px) 100vw, 278px" alt="word image 24 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td><img width="402" height="356" class="wp-image-6135" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/met-3.jpeg" alt="мет 3" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/met-3.jpeg 402w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/met-3-300x266.jpeg 300w" sizes="(max-width: 402px) 100vw, 402px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">ж</td>
<td colspan="6">з</td>
<td>и</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6"><img width="238" height="385" class="wp-image-6136" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-25.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-25.jpeg 238w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-25-185x300.jpeg 185w" sizes="(max-width: 238px) 100vw, 238px" alt="word image 25 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td colspan="3"><img width="350" height="246" class="wp-image-6137" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-26.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-26.jpeg 350w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-26-300x211.jpeg 300w" sizes="(max-width: 350px) 100vw, 350px" alt="word image 26 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6">к</td>
<td colspan="3">л</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="7"><img width="334" height="211" class="wp-image-6138" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-27.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-27.jpeg 334w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-27-300x190.jpeg 300w" sizes="(max-width: 334px) 100vw, 334px" alt="word image 27 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td colspan="2"><img width="392" height="408" class="wp-image-6139" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/kletka-s-2-yadrami.jpeg" alt="клетка с 2 ядрами" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/kletka-s-2-yadrami.jpeg 392w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/kletka-s-2-yadrami-288x300.jpeg 288w" sizes="(max-width: 392px) 100vw, 392px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="7">м</td>
<td colspan="2">н</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="167" height="196" class="wp-image-6140" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-28.jpeg" alt="word image 28 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td colspan="8"><img width="231" height="138" class="wp-image-6141" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-29.jpeg" alt="word image 29 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>о</td>
<td colspan="8">п</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="9"><img width="1052" height="717" class="wp-image-6142" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-30.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-30.jpeg 1052w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-30-300x204.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-30-1024x698.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-30-768x523.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1052px) 100vw, 1052px" alt="word image 30 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="9">р</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4"><img width="490" height="390" class="wp-image-6143" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-31.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-31.jpeg 490w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-31-300x239.jpeg 300w" sizes="(max-width: 490px) 100vw, 490px" alt="word image 31 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td colspan="5"><img width="294" height="263" class="wp-image-6144" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-32.jpeg" alt="word image 32 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">с</td>
<td colspan="5">т</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4"><img width="273" height="306" class="wp-image-6145" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-33.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-33.jpeg 273w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-33-268x300.jpeg 268w" sizes="(max-width: 273px) 100vw, 273px" alt="word image 33 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td colspan="5"><img width="331" height="294" class="wp-image-6146" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/met3.jpeg" alt="мет3" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/met3.jpeg 331w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/met3-300x266.jpeg 300w" sizes="(max-width: 331px) 100vw, 331px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">у</td>
<td colspan="5">ф</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="9">Рисунок 24. &#8212; Влияние колхицина на митоз <em>S. rybinii</em>: а – выбросы 3 хромосом; б – выбросы 5 хромосом; в – клетки на стадии метафазы с множественными выбросами хромосом и смещением группы хромосом в дистальную часть клетки; ж – формирование «теней» в профазе под действием колхицина; з – анеуплоидная клетка (2n=2x-6=18); и &#8212; анеуплоидная клетка (2n=2x-4=20); к – разделение конденсированных хромосом на две группы в клетке; л – объединение группы хромосом; м – начало формирования микронуклеусов; н – два ядра в одной клетке без формирования клеточной стенки; о, п – образование многоядерных клеток; р – массовое образование многоядерных клеток; с, т – тетраплоидная клетка (2n=4x=48); у – гипоанеутетраплоидная клетка (2n=4x-4=44); ф &#8212; гипоанеутетраплоидная клетка (2n=4x-10=38)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Анализ популяции клеток на стадии метафазы показал, что в основном происходит выброс 1-3 хромосом, реже 4 и более (рисунок 25). Общее количество выбросов отдельных хромосом от всей популяции метафазных клеток составляет 19,8%, всех видимых аномалий 28,7%. Таким образом, выбросы отдельных хромосом преобладают над остальными типами нарушений.</p>
<p>На рисунке 24 г, д показаны метафазы, в которых происходит полная дезорганизация веретена деления. Хромосомы в этом случае хаотично разбросаны по клетке, некоторые сцеплены между собой, но также не имеют признаков направленного цитокинеза. Иногда, такое явление носит массовый характер (рисунок 24 е). Вероятно, это связано с расположением конкретной группы клеток в корне относительно внешней среды, в которой находится деструктор.</p>
<p>Естественно, такой характер аномалий, который в своей основе имеет потерю или удаление из общей массы метафазных хромосом не может не сказываться на состоянии плоидности клеток. Как показано выше, процесс лизиса целых хромосом или их частей у растений рода <em>Solanum</em> эффективно используется (рисунок 24 ж). Данный механизм предположительно выработался в ходе эволюции у растений с широким полиплоидным рядом для регуляции нежизнеспособных или нефункциональных тканей. Подобную картину активного лизиса хромосом мы также наблюдали у природных и индуцированных полиплоидов растений рода <em>Clematis</em> [213]. Известно, что отставание хромосом и дальнейший их лизис ферментами в цитоплазме приводит к анеуплоидии. Поскольку отставание и выбросы хромосом у растений рода <em>Solanum</em> под воздействием митостатика происходят уже на стадии профазы, то очевидно, что анеуплоидные клетки будут формироваться до первого деления ядра, точнее в период деполимеризации веретена деления в профазе, об этом свидетельствует характер разброса хромосом. После относительно продолжительного действия колхицина (24 часа) уже фиксируются гипоанеудиплоидные клетки (рисунок 24).</p>
<p>Также статистически часто встречающейся аномалией является формирование двух отдельно расположенных групп хромосом. Эти группы могут состоять из примерно равного количества хромосом. В дальнейшем вокруг микрогрупп формируется ядерная оболочка, и, в конечном счете, образуется два ядра, находящихся в одной клетке, которая не имеет признаков образования клеточной стенки, как между дочерними ядрами в нормальном митозе.</p>
<p>На рисунке 24 к-н показан поэтапный процесс образования двухядерной клетки. Среди телофаз с этой аномалией статистически больше образуется клеток с двумя ядрами (8,7%). С увеличением количества ядер частота данной аномалии уменьшается (рисунок 26).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="618" height="291" class="wp-image-6147" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-215.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-215.png 618w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-215-300x141.png 300w" sizes="(max-width: 618px) 100vw, 618px" alt="word image 215 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Поскольку в процессе деполимеризации цитоскелета происходит разделение ядра на группы и отдельные хромосомы, то вполне закономерным является образование микронуклеусов. Вероятно, система защиты организма от случайных «потерь» хромосом путём их лизиса в масштабе всей клетки сработать не может. В результате образуются многоядерные клетки (рисунок 24 о, п).</p>
<p>Однако необходимо отметить, что данное явление может носить и массовый секторальный характер в популяции клеток. (рисунок 24 р). Данное явление, по нашему мнению, также связано с дистальным расположением клеток, которые в большей степени подвергаются действию амитотика. Естественно в перспективе подобные клетки не смогут быть конкурентными перед более генетически сбалансированными. В последующих делениях, при условии снятия деструктивного влияния амитотика, многоядерные клетки будут лишаться микронуклеусов путём их лизиса. В целом полихимерная ткань будет замещаться сбалансированной диплоидной или полиплоидной тканью.</p>
<p>Как показали наши исследования для прохождения одного цикла к-митоза, т. е. формирования тетраплоидной клетки <em>S. rybinii</em> достаточно экспозиции 24 часа при минимальной концентрации колхицина 0,1% (рисунок 24 с, т). Частота тетраплоидных клеток при данных параметрах воздействия не высокая, но с увеличением концентрации до (0,5-1,0%) при той же экспозиции увеличивается. Таким образом, можно говорить о потенциально возможном формировании тетраплоидных тканей при воздействии колхицина на меристематические участки <em>S. rybinii</em>.</p>
<p>Образование тетраплоидных клеток так же свидетельствует о вероятном формировании клеток с гипоанеутетраплоидным набором ядра (рисунок 24), поскольку прошёл один цикл к-митоза и вероятность потери нескольких хромосом тетраплоидов при тех же механизмах лизиса равна диплоидов. Необходимо отметить, что частота таких клеток, как и в диплоидной популяции меньше образовавшейся популяции тетраплоидных клеток.</p>
<p>Таким образом, при воздействии колхицина на меристематическую диплоидную ткань <em>S. rybinii</em> экспозицией 24 часа и концентрацией колхицина 0,1%, проходит один цикл к-митоза и формируются тетраплоидные клетки. Воздействия амитотика приводит к многочисленным нарушениям: выбросам хромосом, формированию анеу, ди- и тетраплоидных ядер, многоядерных клеток.</p>
<p>Особенностью реакции <em>S. rybinii</em> на воздействие колхицина является формирование многоядерных клеток, которые образуются в результате деполимеризации веретена деления и разделения диплоидного ядра на группы.</p>
<h3><strong>3.4. Получение полиплоидных форм методом инъекций в микроклубни картофеля</strong></h3>
<p>Для выявления эффективности распространения колхицина по миниклубню после инъекции, провели предварительное исследование с использованием водных раствором витальных красителей (пригодных для прижизненной окраски, не имеющих значимого деструктивного влияния на растительные ткани): нейтральный красный водный 1%; метиленовый синий 0,1%; в – краситель Эванса 1,0%; г – Lightgrun gelblich 0,1%.</p>
<p>С помощью красителей установлено, что в результате инъекции в миниклубни, вводимое вещество распространяется на его треть в течение суток, а через семь суток занимает весь объём миниклубня.</p>
<p>Таким образом, введенный раствор колхицина в миниклубень начнёт воздействовать на ближние участки меристемной ткани практически сразу после инъекции. Для синхронизации действия колхицина на все глазки микроклубней, после введения амитотика, помещали их в холодильник при температуре +4<sup>о</sup>С на 7 суток.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="1113" height="606" class="wp-image-6148" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230358.jpeg" alt="P1230358" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230358.jpeg 1113w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230358-300x163.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230358-1024x558.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230358-768x418.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1113px) 100vw, 1113px" /></td>
<td><img width="1075" height="535" class="wp-image-6149" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230364.jpeg" alt="P1230364" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230364.jpeg 1075w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230364-300x149.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230364-1024x510.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230364-768x382.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1075px) 100vw, 1075px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="1077" height="565" class="wp-image-6150" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230369.jpeg" alt="P1230369" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230369.jpeg 1077w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230369-300x157.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230369-1024x537.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230369-768x403.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1077px) 100vw, 1077px" /></td>
<td><img width="589" height="330" class="wp-image-6151" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230376.jpeg" alt="P1230376" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230376.jpeg 589w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230376-300x168.jpeg 300w" sizes="(max-width: 589px) 100vw, 589px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
<td>г</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 27. &#8212; Окрашивание микроклубней картофеля сорта Метеор после инъекций красителя: а – нейтральный красный водный 1%; б – метиленовый синий 0,1%; в – краситель Эванса 1,0%; г – Lightgrun gelblich 0,1%</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="1100" height="500" class="wp-image-6152" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230360.jpeg" alt="P1230360" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230360.jpeg 1100w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230360-300x136.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230360-1024x465.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230360-768x349.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1100px) 100vw, 1100px" /></td>
<td><img width="1069" height="542" class="wp-image-6153" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230366.jpeg" alt="P1230366" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230366.jpeg 1069w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230366-300x152.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230366-1024x519.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230366-768x389.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1069px) 100vw, 1069px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="1079" height="492" class="wp-image-6154" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230372.jpeg" alt="P1230372" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230372.jpeg 1079w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230372-300x137.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230372-1024x467.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230372-768x350.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1079px) 100vw, 1079px" /></td>
<td><img width="612" height="309" class="wp-image-6155" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230378.jpeg" alt="P1230378" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230378.jpeg 612w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230378-300x151.jpeg 300w" sizes="(max-width: 612px) 100vw, 612px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
<td>г</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 28. &#8212; Окрашивание микроклубней картофеля сорта Жуковский ранний после инъекций красителя: а – нейтральный красный водный 1%; б – метиленовый синий 0,1%; в – краситель Эванса 1,0%; г – Lightgrun gelblich 0,1%.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Развитие растений началось на 2-3 день после переноса колб из холодильника в культуральную комнату. В контроле (инъекции стерильной водой) проросло 90% микроклубней сорта Метеор и 88,5 – Жуковский ранний (таблица 8). Была отмечена обратная корреляция: при повышении концентрации колхицина понижалось количество проросших микроклкубней. При инъекции 0,001% раствором колхицина всхожесть составила у сорта Метеор 53,3%, Жуковский ранний &#8212; 51,2, 1% &#8212; 17,4 и 16,8, соответственно.</p>
<p>Таблица 8. &#8212; Жизнеспособность растений картофеля после инъекций в микроклубни различных концентраций колхицина, %</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Сорт</td>
<td colspan="5">Концентрация колхицина,%</td>
</tr>
<tr>
<td>0</td>
<td>0,001</td>
<td>0,01</td>
<td>0,1</td>
<td>1</td>
</tr>
<tr>
<td>Метеор</td>
<td>90,0</td>
<td>53,3</td>
<td>51,6</td>
<td>43,3</td>
<td>17,4</td>
</tr>
<tr>
<td>Жуковский ранний</td>
<td>88,5</td>
<td>51,2</td>
<td>50,4</td>
<td>44,1</td>
<td>16,8</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Наименьшее количество побегов образовалось после инъекций 1% раствором колхицина -1,25±0,16 штук на эксплант, наибольшее – 0,1% &#8212; 4,00±0,67 (таблица 9). Прямой зависимости количества и длины побегов от проведенных инъекций не отмечено.</p>
<p>Таблица 9. – Рост и развитие побегов картофеля после инъекций в микроклубни различных концентраций колхицина (сорт Метеор)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Концентрация колхицина,%</td>
<td>Количество побегов, шт./эксплант</td>
<td>Средняя длина побега, см</td>
</tr>
<tr>
<td>0</td>
<td>2,56±0,27</td>
<td>2,54±0,19</td>
</tr>
<tr>
<td>0,001</td>
<td>3,31±0,44</td>
<td>3,32±0,37</td>
</tr>
<tr>
<td>0,01</td>
<td>2,60±0,32</td>
<td>2,65±0,28</td>
</tr>
<tr>
<td>0,1</td>
<td>4,00±0,67</td>
<td>3,21±0,37</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>1,25±0,16</td>
<td>2,73±0,66</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Отмечено отрицательное действие колхицина на ризогенез растений картофеля сорта Метеор. При повышении концентрации отметили снижение укоренения и уменьшение количества корней (таблица 10). Средняя длина корней значительно меньше была только в варианте использования 1% раствора колхицина.</p>
<p>Таблица 10. &#8212; Влияние колхицина на ризогенез сорта картофеля Метеор</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Концентрации колхицина,%</td>
<td>Укоренение, %</td>
<td>Количество корней, шт./эксплант</td>
<td>Средняя длина корней, см</td>
</tr>
<tr>
<td>0</td>
<td>83,33</td>
<td>5,30±0,76</td>
<td>3,76±0,15</td>
</tr>
<tr>
<td>0,001</td>
<td>53,33</td>
<td>5,13±1,06</td>
<td>3,77±0,20</td>
</tr>
<tr>
<td>0,01</td>
<td>41,94</td>
<td>4,38±0,63</td>
<td>4,41±0,24</td>
</tr>
<tr>
<td>0,1</td>
<td>33,33</td>
<td>4,67±0,67</td>
<td>4,20±0,19</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>21,74</td>
<td>2,00±0,33</td>
<td>2,62±0,40</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>В контроле побеги коричневые, листья зеленые мелкие, воздушные корни тонкие, белые (рисунок 29 а).</p>
<p>При использовании 0,001% раствора колхицина для инъекций наблюдали коричневые побеги, листья зеленые, воздушные корни сильно опушенные зеленые и белые, корни зеленые, к концам белые, имеются корни второго порядка (рисунок 29 б).</p>
<p>0,01% раствор колхицина &#8212; побеги коричневые, листья зелено-желтые, воздушные корни зеленые, опушенные, корни салатового цвета, есть корни второго порядка и разорвавшиеся клубни (рисунок 29 в).</p>
<p>0,1% &#8212; побеги толстые, листья зеленые, среднего размера, корни тонкие, корней второго порядка мало. Имеются разорвавшиеся клубни (рисунок 29 г).</p>
<p>1% &#8212; побеги коричневые, листья зелено-желтые, сложные, корни салатового цвета, корней второго порядка нет. Имеются разорвавшиеся клубни (рисунок 29 д).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="619" height="706" class="wp-image-6156" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230406.jpeg" alt="P1230406" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230406.jpeg 619w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230406-263x300.jpeg 263w" sizes="(max-width: 619px) 100vw, 619px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="554" height="858" class="wp-image-6157" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230410.jpeg" alt="P1230410" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230410.jpeg 554w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230410-194x300.jpeg 194w" sizes="(max-width: 554px) 100vw, 554px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="552" height="627" class="wp-image-6158" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230413.jpeg" alt="P1230413" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230413.jpeg 552w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230413-264x300.jpeg 264w" sizes="(max-width: 552px) 100vw, 552px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>в</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="613" height="467" class="wp-image-6159" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230414.jpeg" alt="P1230414" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230414.jpeg 613w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230414-300x229.jpeg 300w" sizes="(max-width: 613px) 100vw, 613px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>г</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="613" height="538" class="wp-image-6160" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230416.jpeg" alt="P1230416" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230416.jpeg 613w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1230416-300x263.jpeg 300w" sizes="(max-width: 613px) 100vw, 613px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>д</td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 29. &#8212; Развитие микропобегов из микроклубней картофеля сорта Метеор через 10 суток после инъекции амитотика: а – контроль; б – колхицин 0,001%; в &#8212; колхицин 0,01%; г &#8212; колхицин 0,1%; д &#8212; колхицин 1,0%</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Установлено, что в результате инъекции в миниклубни, вводимое вещество распространяется на его треть в течение суток, а через семь суток занимает весь объём миниклубня. Таким образом, введенный раствор колхицина в миниклубень начнёт воздействовать на ближние участки меристемной ткани практически сразу после инъекции. Было отмечено отрицательное действие колхицина на прорастание побегов и ризогенез.</p>
<h3><strong>3.5. Влияние различных концентраций фитогормонов на эффективность регенерации и каллусообразования из высечек листьев картофеля</strong></h3>
<p>Технология оздоровления картофеля – составная часть системы первичного семеноводства этой культуры. Современные методы биотехнологии обладают неоспоримыми преимуществами и позволяют круглогодично проводить работы по производству элитного посадочного материала картофеля [152].</p>
<p>Разработка методов индукции морфогенеза из изолированных тканей растений лежит в основе всех биотехнологических приемов, направленных на расширение генетического разнообразия сельскохозяйственных культур. В настоящее время, методы индукции морфогенеза <em>in vitro</em> активно разрабатываются при проведении исследований по культуре тканей растений в различных направлениях, таких как тканевая селекция на основе индукции каллусогенеза и последующего формирования побегов–регенерантов из клеточных линий, устойчивых к биотическим и абиотическим стрессам, культура пыльников, культура протопластов, соматический эмбриогенез и т.д. Морфогенная растительная ткань в клеточной культуре является основным объектом при редактировании генома.</p>
<p>Каллусные культуры картофеля сохраняют основные биохимические и физиологические черты, присущие нормальным клеткам растительного организма [214]. При этом морфогенез в культуре тканей картофеля остается открытым вопросом, что обусловлено сортоспецифичностью форм, требующих индивидуальной оптимизации условий культивирования. Несмотря на то, что каждая растительная клетка теоретически обладает свойством тотипотентности, на практике приходится экспериментально подбирать условия регенерации для каждого генотипа. Многие ученые отмечают, что сорта картофеля сильно различаются по их способности развиваться в культуре <em>in vitro</em> в зависимости от состава питательной среды [215].</p>
<p>Важнейшими факторами, ответственным за морфогенетические процессы в культуре растительных тканей являются генотип растения и наличие в среде оптимального соотношения экзогенных фитогормонов. В своей работе мы использовали фитогормоны, регенерационная активность которых была показана на многих культурах. 6–Бензиламинопурин или бензиловый аденин (6 БАП) используется чаще других цитокининов как промотор пробуждения пазушных почек. Во многих случаях наличие 6 БАП необходимо для процессов клонального размножения, однако известно, что цитокинин препятствует нормальному корнеобразованию. Поэтому в работе часто практикуется промежуточное культивирование на средах со сниженной концентрацией 6 БАП, после чего побеги переводят на среды для укоренения [216].</p>
<p>Индолил–3–масляная кислота (ИМК) в культуре растительных клеток, как и другие ауксины используется, чтобы инициировать образование корней (ризогенез) [217].</p>
<p>Гетероауксин (β–индолилуксусная кислота) сокращенно ИУК помимо стимуляции растяжения клеток растений влияет и на многие другие процессы. Под его действием интенсифицируется деление клеток [218].</p>
<p>Начиная с 1962 года 2,4-Дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) используется в лабораториях в качестве гормона в питательных средах для выращивания культуры растительных клеток и стимуляции каллусной индукции [219, 214].</p>
<p>В результате учета первого опыта установлено, что процент каллусообразования был невысоким у сортов Сатурна и Скороплодный (рисунок 1). У сорта Вектор этот показатель выше: 6 БАП – 1,0 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л – 65%, 6 БАП – 3,0 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л – 67%, 6 БАП – 4,0 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л – 61% (рисунок 30).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="604" height="394" class="wp-image-6161" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-216.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-216.png 604w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-216-300x196.png 300w" sizes="(max-width: 604px) 100vw, 604px" alt="word image 216 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 30. – Частота каллусообразования из высечек листьев картофеля сортов Вектор, Сатурна, Скороплодный при разной концентрации цитокинина: 1 вариант (6 БАП – 1,0 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л); 2 вариант (6 БАП – 2,0 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л); 3 вариант (6 БАП – 3,0 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л); 4 вариант (6 БАП – 4,0 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л).</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>По полученным данным наиболее интенсивно каллусообразование у сорта Сатурна проходило при концентрации фитогормонов 6 БАП – 4,0 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л (2,2 балла).</p>
<p>У сорта картофеля Вектор наибольшую интенсивность каллусообразования наблюдали при концентрации фитогормонов 6 БАП–3,0 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л (2,7 балла). У сорта картофеля Скороплодный наибольшую интенсивность каллусообразования получили при концентрации фитогормонов 6-БАП – 1,0 мг/л, 2,4-Д – 0,1 мг/л. В целом интенсивность каллусообразования во всех вариантах опыта была невысокой (таблица 11).</p>
<p>Таблица 11. – Эффективность каллусообразования из высечек листьев картофеля (в баллах) при разной концентрации цитокинина в питательной среде</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Сорт</td>
<td colspan="4">Концентрации фитогормонов, мг/л</td>
</tr>
<tr>
<td>6 БАП – 1,0</p>
<p>2,4-Д – 0,1</td>
<td>6 БАП – 2,0</p>
<p>2,4-Д – 0,1</td>
<td>6 БАП – 3,0</p>
<p>2,4-Д – 0,1</td>
<td>6 БАП – 4,0</p>
<p>2,4-Д – 0,1</td>
</tr>
<tr>
<td>Вектор</td>
<td>2,5</td>
<td>2,4</td>
<td>2,7</td>
<td>2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>Сатурна</td>
<td>1,5</td>
<td>1,8</td>
<td>1,0</td>
<td>2,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Скороплодный</td>
<td>2,0</td>
<td>1,6</td>
<td>1,7</td>
<td>1,5</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Кроме того, на эксплантах зафиксированы различные типы регенерации. Так при концентрации фитогормонов 6 БАП – 2,0 мг/л и 2,4-Д – 0,1 мг/л на высечках листьев имела место регенерация корней у сорта картофеля Вектор.</p>
<p>У сорта картофеля Скороплодный наблюдали образование корней при концентрации фитогормонов 6 БАП – 1,0 мг/л и 2,4-Д – 0,1 мг/л, у сорта картофеля Сатурна – побегов при концентрации фитогормонов в среде 6 БАП – 4,0 мг/л и 2,4-Д – 0,1 мг/л.</p>
<p>Так как частота регенерации в первом опыте была незначительна, была поставлена следующая серия опытов. Для дальнейших экспериментов была выбрана концентрация 6 БАП – 4,0 мг/л, так как при этой концентрации наблюдали образование побегов. Цитокинин использовали в сочетании с различными типами ауксина, а именно, НУК, ИУК, ИМК, 2,4-Д в концентрации 0,4 мг/л.</p>
<p>В этом случае процент каллусообразования был высоким во всех вариантах опыта. Наилучшие результаты получены на среде, содержащей в своем составе 6 БАП – 4,0 мг/л, НУК – 0,4 мг/л. В этом варианте отмечено 100 % каллусообразование (рисунок 31).</p>
<p>В результате полученных данных установлено, что у сорта Сатурна наиболее интенсивно каллусообразование проходило при концентрации фитогормонов 6 БАП – 4,0 мг/л, ИМК – 0,4 мг/л – 3,7 балла, 6 БАП – 4,0 мг/л НУК – 0,4 мг/л – 4,2 (рисунок 32). При содержании в питательной среде 6 БАП – 4,0 мг/л, ИУК – 0,4 мг/л отмечено слабое каллусообразование (таблица 12).</p>
<p>У сорта картофеля Фрителла наибольшую интенсивность каллусообразования (4,8 балла) наблюдали при концентрации фитогормонов 6 БАП – 4,0 мг/л, НУК – 0,4 мг/л и 6 БАП – 4,0 мг/л, 2,4-Д – 0,4 мг/л (рисунок 4), наименьшую (1,5 балла) – при концентрациях 6 БАП – 4,0 мг/л, ИМК – 0,4 мг/л; 6 БАП – 4,0 мг/л, ИУК – 0,4 мг/л (таблица 12, рисунок 33).</p>
<p>Кроме того, на эксплантах зафиксированы различные типы регенерации. Так в варианте с фитогормонами 6 БАП – 4,0 мг/л, ИМК – 0,4 мг/л имела место единичная регенерация корней и образование почек у сорта картофеля Сатурна. При концентрациях фитогормонов 6 БАП – 4,0 мг/л, ИУК – 0,4 мг/л наблюдали образование почек.</p>
<p>При концентрациях фитогормонов 6 БАП – 4,0 мг/л, НУК – 0,4 мг/л отмечали достаточно интенсивное корнеобразование.</p>
<p>При концентрациях фитогормонов 6 БАП – 4,0 мг/л, 2,4-Д – 0,4 мг/л происходило образование побегов и микроклубней (рисунок 34).</p>
<p>У сорта картофеля Фрителла побеги на листовых эксплантах начали образовываться после того как экспланты были выставлены из термостата на стеллажи с люминесцентным освещением 2000 – 2200 люкс (рисунок 34).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="584" height="355" class="wp-image-6162" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-217.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-217.png 584w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-217-300x182.png 300w" sizes="(max-width: 584px) 100vw, 584px" alt="word image 217 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 31. – Частота калллусообразования из высечек листьев картофеля (сорта Сатурна и Фрителла) на средах с разными ауксинами: 1 вариант (6 БАП –4,0 мг/л, ИМК – 0,4 мг/л); 2 вариант (6 БАП –4,0 мг/л, ИУК – 0,4 мг/л); 3 вариант (6 БАП –4,0 мг/л, НУК – 0,4 мг/л); 4 вариант (6 БАП –4,0 мг/л, 2,4-Д – 0,4 мг/л)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таблица 12. –Эффективности каллусообразования из высечек листьев картофеля (в баллах) на средах с разными ауксинами.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Сорт</td>
<td colspan="4">Концентрации фитогормонов, мг/л</td>
</tr>
<tr>
<td>6 БАП – 4,0</p>
<p>ИМК – 0,4</td>
<td>6 БАП – 4,0</p>
<p>ИУК – 0,4</td>
<td>6 БАП – 4,0</p>
<p>НУК – 0,4</td>
<td>6 БАП – 4,0</p>
<p>2,4-Д – 0,4</td>
</tr>
<tr>
<td>Сатурна</td>
<td>3,7</td>
<td>1,1</td>
<td>4,2</td>
<td>3,3</td>
</tr>
<tr>
<td>Фрителла</td>
<td>1,5</td>
<td>3,0</td>
<td>4,8</td>
<td>4,8</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="204" height="151" class="wp-image-6163" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-34.jpeg" alt="word image 34 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td><img width="195" height="153" class="wp-image-6164" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-35.jpeg" alt="word image 35 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>а) 6 БАП – 4,0 мг/л, НУК – 0,4 мг/л</td>
<td>б) 6 БАП – 4,0 мг/л, 2,4-Д – 0,4 мг/л</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 32 (а, б). – Каллусообразование и морфогенез на высечках листьев картофеля (сорт Сатурна) при различных концентрациях фитогормонов в питательной среде.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="286" height="232" class="wp-image-6165" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-36.jpeg" alt="word image 36 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td><img width="271" height="233" class="wp-image-6166" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-37.jpeg" alt="word image 37 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>а) 6 БАП – 4,0 мг/л, НУК – 0,4 мг/л</td>
<td>б) 6 БАП – 4,0 мг/л, 2,4-Д – 0,4 мг/л</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 33 (а, б). – Каллусообразование и морфогенез на высечках листьев картофеля (сорт Фрителла) при различных концентрациях фитогормонов в питательной среде</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="544" height="655" class="wp-image-6167" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-38.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-38.jpeg 544w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-38-249x300.jpeg 249w" sizes="(max-width: 544px) 100vw, 544px" alt="word image 38 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
<td><img width="595" height="470" class="wp-image-6168" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-39.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-39.jpeg 595w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-39-300x237.jpeg 300w" sizes="(max-width: 595px) 100vw, 595px" alt="word image 39 Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro"></td>
</tr>
<tr>
<td>а</td>
<td>б</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 34. – Образование побегов и микроклубней на среде Мурасиге-Скуга с содержанием 6 БАП – 4,0 мг/л, 2,4-Д – 0,4 мг/л (а &#8212; сорт Сатурна, б &#8212; сорт Фрителла).</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Предварительные исследования показали, что при сочетании фитогормонов 6 БАП – 4,0 мг/л и 2,4-Д – 0,4 мг/л происходило образование побегов и микроклубней. Поэтому для опыта использовали именно это сочетание регуляторов роста. В качестве источника углевода использовали глюкозу – 30 г/л. В опыт были включены следующие варианты:</p>
<ul>
<li>без колхицина (контроль);</li>
<li>среда, содержащая 0,005 % колхицина;</li>
<li>0,01% колхицина;</li>
<li>0,015% колхицина;</li>
<li>0,02% колхицина.</li>
</ul>
<p>Процент каллусообразования был высоким только в контроле. При повышении содержания колхицина в питательной среде наблюдали снижение этого показателя: у сорта Вектор от 56,9% в варианте &#8212; 0,005% колхицина до 0% &#8212; 0,02%, у сорта Фрителла только в варианте с содержанием колхицина 0,005% отмечено 31,3 процента каллусообразования. При дальнейшем увеличении колхицина в среде каллусообразование отсутствовало.</p>
<p>Таблица 13. &#8212; Частота каллусообразования в зависимости от различных концентраций колхицина, %</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Сорт</td>
<td colspan="5">Колхицин, %</td>
</tr>
<tr>
<td>0 (контроль)</td>
<td>0,005</td>
<td>0,01</td>
<td>0,015</td>
<td>0,02</td>
</tr>
<tr>
<td>Вектор</td>
<td>94,8</td>
<td>56,9</td>
<td>43,3</td>
<td>16,1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>Фрителла</td>
<td>100,0</td>
<td>31,3</td>
<td>0,0</td>
<td>0,0</td>
<td>0,0</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>У сорта картофеля Фрителла наибольшую интенсивность каллусообразования (3,6 балла) наблюдали в контроле, при концентрации колхицина 0,005% бал отмечен 1 балл (таблица 14).</p>
<p>У сорта Вектор даже в контроле интенсивнось каллусообразования была низкой и составила 1,9 балла и по мере повышения концентрации колхицина этот показатель уменьшился.</p>
<p>Таблица 14. &#8212; Зависимость различных концентраций колхицина на эффективность каллусообразования из высечек листьев картофеля, (баллы)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Сорт</td>
<td colspan="5">Колхицин, %</td>
</tr>
<tr>
<td>0 (контроль)</td>
<td>0,005</td>
<td>0,01</td>
<td>0,015</td>
<td>0,02</td>
</tr>
<tr>
<td>Вектор</td>
<td>1,9±0,2</td>
<td>1,1±0,0</td>
<td>1,0±0,0</td>
<td>1,0±0,0</td>
<td>0,0±0,0</td>
</tr>
<tr>
<td>Фрителла</td>
<td>3,6±0,2</td>
<td>1,0±0,0</td>
<td>0,0±0,0</td>
<td>0,0±0,0</td>
<td>0,0±0,0</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Каллус, образовавшийся на листовых дисках, был коричневатого цвета. При выставленни на свет, позеленел. У сорта Вектор в контроле наблюдали регенерацию корней (средняя длина 1,1±0,2 см), побегов (1,5 шт./эксплант) со средней длиной 5,3±0,6 см. Размер листьев варьировался от 0,2×0,2 см до 0,6×0,6 см. Наличие клубней зелено- розового цвета в среднем размерами 1,1×0,7 см.</p>
<p>У сорта Фрителла в контроле образовался плотный каллус белого и коричневого цветов. Также отмечена регенерация корней и побегов. В среднем на один эксплант образовалось 2,8±0,5 корней длиной 0,4±0,1см и 1 побег/эксплант длиной 2,9±0,3 см.</p>
<p>В результате проведенных опытов установлено, что максимальная частота каллусообразования (100%) на высечках листьев картофеля получены на питательных средах с минеральным составом по прописи Мурасиге-Скуга, содержащих в своем составе 6 БАП –4,0 мг/л, ИУК – 0,4 мг/л и 6 БАП –4,0 мг/л, НУК – 0,4 мг/л.</p>
<p>Наиболее интенсивный рост каллуса отмечен на средах, содержащих 6 БАП – 4,0 мг/л, НУК – 0,4 мг/л и 6 БАП – 4,0 мг/л, 2,4-Д – 0,4 мг/л.</p>
<p>Регенерация побегов была отмечена на среде с содержанием фитогормонов 6 БАП – 4,0 мг/л и 2,4-Д – 0,4 мг/л. Добавление колхицина в питательную среду подавило процесс регенерации.</p>
<p>Необходимо продолжить данные исследования для подбора условий, обеспечивающих интенсивное каллусообразование и массовую регенерацию побегов из каллуса при добавлении колхицина.</p>
<h2><strong>Выводы</strong></h2>
<ol>
<li>Установлено, что некоторые тетраплоидные сорта, представляющие собой межвидовые гибриды, в соматических клетках могут содержать ядра разного уровня плоидности. Возможно, данные генотипы представляют собой переклинальные химеры.</li>
<li>Хроническое воздействие колхицина в составе искусственной питательной среды в концентрации 0,01% колхицина позволяет получить до 16,3% полиплоидных генотипов. Увеличение концентрации приводит к снижению образования полиплоидных аналогов. Большинство полученных форм с изменённым уровнем плоидности являются миксоплоидами.</li>
<li>При воздействии колхицина на меристематическую диплоидную ткань <em>S. rybinii</em> экспозицией 24 часа и концентрацией колхицина 0,1%, проходит один цикл к-митоза и формируются тетраплоидные клетки. Воздействия амитотика приводит к многочисленным нарушениям: выбросам хромосом, формированию анеу, ди- и тетраплоидных ядер, многоядерных клеток.</li>
<li>Особенностью реакции <em>S. rybinii</em> на воздействие колхицина является формирование многоядерных клеток, которые образуются в результате деполимеризации веретена деления и разделения диплоидного ядра на группы.</li>
<li>Зафиксированы различные деструктивные проявления влияния колхицина: некрозы и булавовидные вздутия на кончиках корня.</li>
<li>Установлено, что в результате инъекции в миниклубни, вводимое вещество распространяется на его треть в течение суток, а через семь суток занимает весь объём миниклубня. Введенный раствор колхицина в миниклубень начнёт воздействовать на ближние участки меристемной ткани практически сразу после инъекции. Было отмечено отрицательное действие колхицина на прорастание побегов и ризогенез.</li>
<li>Максимальная частота каллусообразования (100%) на высечках листьев картофеля получены на питательных средах с минеральным составом по прописи Мурасиге-Скуга, содержащих в своем составе 6 БАП –4,0 мг/л, ИУК – 0,4 мг/л и 6 БАП –4,0 мг/л, НУК – 0,4 мг/л.</li>
<li>Наиболее интенсивный рост каллуса отмечен на средах, содержащих 6 БАП – 4,0 мг/л, НУК – 0,4 мг/л и 6 БАП – 4,0 мг/л, 2,4-Д – 0,4 мг/л.</li>
<li>Регенерация побегов была отмечена на среде с содержанием фитогормонов 6 БАП – 4,0 мг/л и 2,4-Д – 0,4 мг/л. Добавление колхицина в питательную среду подавило процесс регенерации.</li>
</ol>
<h2><strong>Список использованных источников</strong></h2>
<ol>
<li>Тимофеева О.А., Невмержицкая Ю.Ю. Клональное микроразмножение растений: Учебно-методическое пособие / О.А. Тимофеева, Ю.Ю. Невмержицкая. – Казань: Казанский университет, 2012. – 56 с.</li>
<li>Википедия. — URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/In_vitro (дата обращения: 13.12.2019).</li>
<li>Колхицин. — URL: https://www.rlsnet.ru/mnn_index_id_769.htm (дата обращения: 25.12.2019)</li>
<li>Классификация полиплоидов. &#8212; URL: <a href="https://helpiks.org/8-93245.html" target="_blank" rel="noopener">https://helpiks.org/8-93245.html</a> (дата обращения: 25.12.2019).</li>
<li>Секвенирование. &#8212; URL: https://ru.wikipedia.org/wiki (дата обращения: 25.12.2019).</li>
<li>Экспрессия генов. &#8212; URL: https://ru.wikipedia.org/wiki (дата обращения: 25.12.2019).</li>
<li>Аллополиплоидия. &#8212; URL: https://dic.academic.ru/dic.nsf/enc3p/52186 (дата обращения: 25.12.2019).</li>
<li>Аутополиплоидия. &#8212; URL: http://www.libma.ru/biologija/101_klyuchevaja_ideja_yevolyucija/p6.php. (дата обращения: 25.12.2019).</li>
<li>Биологический словарь он-лайн. Филогенез &#8212; URL: http://bioword.ru/. (дата обращения: 25.12.2019).</li>
<li>Каллус &#8212; URL: https://botanical_dictionary.academic.ru (дата обращения: 25.12.2019).</li>
<li>Регенерация &#8212; URL: <a href="https://dic.academic.ru/" target="_blank" rel="noopener">https://dic.academic.ru/</a> (дата обращения: 25.12.2019).</li>
<li>Эмбриокультура культура эмбрионов &#8212; URL: <a href="https://genetics_dictionary.academic.ru/5442/%D0%AD%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%BE%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%8C%D1%82%D1%83%D1%80%D0%B0_%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%8C%D1%82%D1%83%D1%80%D0%B0_%D1%8D%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%B2_%D1%8D%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BA" target="_blank" rel="noopener">https: //genetics_dictionary.academic.ru/5442/ </a>(дата обращения: 25.12.2019).</li>
<li>Лекция № 13. Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз &#8212; URL: <a href="https://licey.net/free/6-biologiya/21-lekcii_po_obschei_biologii/stages/267-lekciya__13_sposoby_deleniya_eukarioticheskih_kletok__mitoz__meioz__amitoz.html" target="_blank" rel="noopener">https://licey.net/free/6-biologiya/21-lekcii_po_obschei_biologii/stages/267-lekciya__13_sposoby_deleniya_eukarioticheskih_kletok__mitoz__meioz__amitoz.html</a> (дата обращения: 13.12.2019).</li>
<li>Матвеева, Т.С. Полиплоидные декоративные растения. Однодольные/ Т.С. Матвеева – Л.: Наука, 1980. – 300с.</li>
<li>Назаренко, Б.П. Полиплоидия в растениеводстве. /Б.П. Назаренко &#8212; М, 1975. &#8212; 56 с.</li>
<li>Mable B. Breaking down taxonomic barriers in polyploidy research. Trends in Plant Science, 2003. Vol.8. P. 582–590.</li>
<li>Gregory R.T., Mable B.K. Polyploidy in animals. In T. R. Gregory [ed.], The evolution of the genome, 2005. &#8212; P. 427–517.</li>
<li>Soltis D., Vigner C., Soltis P. The polyploidy Revolution then …and now: Stebbins revisited //American Journal of Botany, 2014. Vol. 101, №7. P. 1057–1078.</li>
<li>Levin D.A. Polyploidy and novelty in fl owering plants. // American Naturalist, 1983. &#8212; Vol.122. – P. 1–25.</li>
<li>Levin D.A. The role of chromosomal change in plant evolution. Oxford University Press, 2002. – 240 p.</li>
<li>Soltis D.E., P.S. Soltis Molecular data facilitate a reevaluation of traditional tenets of polyploid evolution. // Critical Reviews in Plant Sciences, 1993. &#8212; Vol.12. – P. 243–273.</li>
<li>Ramsey J., Schemske D.W. Pathways, mechanisms, and rates of polyploid formation in fl owering plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 1998. – Vol.29. – P. 467–501.</li>
<li>Soltis D.E., P.S. Soltis, Tate J.A. Advances in the study of polyploidy since plant speciation. New Phytologist, 2004.- 161. – P.173–191.</li>
<li>Tate J.A., Soltis D.E., Soltis P.S. Polyploidy in plants. In T. R. Gregory [ed.], // The evolution of the genome, 2005. –P. 371–426.</li>
<li>Wendel J.F., Doyle J.J. Polyploidy and evolution in plants. In R. J. Henry [ed.], Plant diversity and evolution: Genotypic and phenotypic variation in higher plants, 2005. – P. 97–117.</li>
<li>Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. Oxford University Press, London, 1950.- P.643.</li>
<li>Grant V. Plant speciation, 2nd ed. Columbia University Press, New York, New York, USA, 1981. – P. 193-204.</li>
<li>Stebbins G.L. Chromosomal evolution in higher plants. Edward Arnold, London, UK. 1971.</li>
<li>Levin D.A. Polyploidy and novelty in fl owering plants. American Naturalist, 1983.- Vol.122. – P: 1–25.</li>
<li>Soltis P.S., Soltis D.E. The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2000. – Vol.97. –P. 7051–7057.</li>
<li>Wendel J. Genome evolution in polyploids. Plant Molecular Biology, 2000. – Vol. 42. – P. 225–249.</li>
<li>Wagner W.JR. Biosystematics and evolutionary noise. Taxon, 1970, &#8212; Vol.19. &#8212; P.146–151.</li>
<li>Bennett M. D., Leitch I.J., Price H.J., Johnson J.S. Comparisons with Caenorhabditis (~100 Mb) and Drosophila (~175 Mb) using fl ow cytometry show genome size in Arabidopsis to be ~157 Mb and thus ~25% larger than the Arabidopsis Genome Initiative estimate. Annals of Botany 2003. – Vol.91. – P. 547 – 557.</li>
<li>Vision T.J., Brown D.G., Tanksley S.D. The origins of genomic duplications in Arabidopsis. Science, 2000. – Vol.290. –P. 2114–2117.</li>
<li>Bowers J.E., Chapman B.A., Rong J., Paterson A.H. . Unravelling angiosperm genome evolution by phylogenetic analysis of chromosomal duplication events. Nature, 2003. – Vol.422. – P. 433 – 438.</li>
<li>Van de Peer Y., Fawcett J.A., Proost S., Sterck L., Vanderpoele K. The fl owering world: A tale of duplications. Trends in Plant Science, 2009. – Vol.14. – P. 680–688.</li>
<li>Van de Peer Y. A mystery unveiled. Genome Biology, 2011. – 12. –P. 113.</li>
<li>Jiao Y., Wickett N.J., Ayyampalayam S., Chanderbali A.S., Landherr L., Ralph P.E., Omsho L.P. Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms. Nature, 2011. – Vol.473. – P. 97–100.</li>
<li>Jiao Y., Leebens-Mack J., Ayyampalayam S., Bowers J.E., McKain M.R., McNeal J., Rolf M. A genome triplication associated with early diversifi cation of the core eudicots. Genome Biology, 2012. – Vol.13. &#8212; P. 3.</li>
<li>Cui L., Wall P.K., Leebens-Mack J.H., Lindsay B.G., Soltis D.E., Doyle J.J., Soltis P.S. Widespread genome duplications throughout the history of fl owering plants. Genome Research, 2006. – Vol.16. – P. 738–749.</li>
<li>Soltis D.E., Albert V.A., Leebens-Mack J., Bell C.D., Paterson A.H., Zheng C., Sankoff D. Polyploidy and angiosperm diversify cation. American Journal of Botany, 2009. – Vol.96.- P. 336–348.</li>
<li>Comparative Genomics. &#8212; &#8212; URL: <a href="http://genomevolution.org/CoGe" target="_blank" rel="noopener">http://genomevolution.org/CoGe</a> (дата обращения 13.12.2019).</li>
<li>Soltis D.E., P.S. Soltis Isozyme evidence for ancient polyploidy in primitive angiosperms. Systematic Botany, 1990. – Vol.15. – P. 328–337.</li>
<li>Soltis D.E., Albert V.A., Leebens-Mack J., Bell C.D., Paterson A.H., Zheng C., Sankoff D. Polyploidy and angiosperm diversify cation. American Journal of Botany, 2009. – Vol.96. &#8212; P. 336–348.</li>
<li>Doyle J.J. Polyploidy in Legumes. In P. S. Soltis and D. E. Soltis [eds.], Polyploidy and genome evolution, 2012. &#8212; P. 147–180.</li>
<li>Schranz, M.E., Mohammadin S., Edger P.P. Ancient whole genome duplications, novelty and diversifi cation: The WGD radiation lag-time model. Current Opinion in Plant Biology, 2012. – Vol.15. – P. 147–153.</li>
<li>De Smet R., Van de Peer Y. Redundancy and rewiring of genetic networks following genome-wide duplication events. Curr. Opin. Plant Biol., 2012. – Vol 15, N 2. – P. 168-76.</li>
<li>Fawcett J.A., Maere S., Van de Peer Y. Plants with double genomes might have had a better chance to survive the Cretaceous-Tertiary extinction event. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2009. – Vol.106. – P. 5737–5742.</li>
<li>Vanneste K., Maere S., Van de Peer Y. Review article: Tangled up in two: a burst of genome duplications at the end of the Cretaceous and the consequences for plant evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society, 2014, B 369, 20130353.</li>
<li>Mayrose I., Zhan S.H., Rothfels C.J., Magnuson-Ford K., Barker M.S., Rieseberg L.H., Otto S.P. Recently formed polyploid plants diversify at lower rates. Science, 2011. – Vol.333 – P. 1257.</li>
<li>Lim K.Y., D.E. Soltis, P.S. Soltis, J. Tate, R. Matyasek, H. Srubarova, A. Kovarik Rapid chromosome evolution in recently formed polyploids in Tragopogon (Asteraceae). PLoS ONE, 2008. – Vol.3. – P. 3353.</li>
<li>Chester M., Gallagher J.P., Symonds V.V., Cruz da Silva A.V., Mavrodiev E.V., Leitch A.R., Soltis P.S., Soltis D.E. Extensive chromosomal variation in a recently formed natural allopolyploid species, Tragopogon miscellus (Asteraceae). Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2012. – Vol.109. –P. 1176–1181.</li>
<li>Gaeta R.T., Pires J.C., Iniguez-Luy F., Leon E., Osborn T.C. Genomic changes in resynthesized Brassica napus and their effect on gene expression and phenotype. Plant Cell 2007. – Vol.19. – P. 3403–3417.</li>
<li>Xiong Z., Gaeta R.T., Pires J.C. Homoeologous shuffling and chromosome compensation maintain genome balance in resynthe sized allopolyploid Brassica napus. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2011. – Vol.108. – P. 7908–7913.</li>
<li>Udall J.A., Quijada P.A., Osborn T.C. Detection of chromosomal rearrangements derived from homologous recombination in four mapping populations of Brassica napus L. Genetics, 2005. – Vol.169. – P. 967–979.</li>
<li>Gaeta R., Pires J. Homoeologous recombination in allopolyploids: the polyploid ratchet // New Phytol., 2010. &#8212; V. 186. &#8212; P. 18–28.</li>
<li>Lim K.Y., Kovarik A., Matyasek R., Chase M.W., Clarkson J.J., Grandbastien M.A., Leitch A.R. Sequence of events leading to near-complete genome turnover in allopolyploid Nicotiana within fi ve million years. New Phytologist, 2007. – Vol.175. – P. 756–763.</li>
<li>Liu B., C.L. Brubaker, G. Mergeai, R.C. Cronn, J.F. Wendel Polyploid formation in cotton is not accompanied by rapid genomic changes. Genome, 2001. – Vol.44. – P. 321–330.</li>
<li>Hendrix B., Stewart J.M. Estimation of the nuclear DNA content of Gossypium species. Annals of Botany, 2005. – Vol.95. – P. 789–797.</li>
<li>Salmon A., Flagel L., Ying B., Udall J.A., Wendel J.F. Homoeologous nonreciprocal recombination in polyploid cotton. New Phytologist, 2010. – Vol. 186. – P. 123–134.</li>
<li>Wang K., Guo W., Yang Z., Hu Y., Zhang W. Structure and size variations between 12A and 12D homoeologous chromosomes based on high-resolution cytogenetic map in allotetraploid cotton. Chromosoma, 2010. – Vol. 119. – P. 255–266.</li>
<li>Mandáková T., Marhold K., Lysak M.A. The widespread crucifer species Cardamine fl exuosa is an allotetraploid with a conserved subgenomic structure // New Phytologist., 2014. &#8212; Vol. 201. &#8212; No. 3. &#8212; P. 982–992.</li>
<li>Pontes O., Neves N., Silva M., Lewis M.S., Maldung A., Comai L., Viegas W., Pikaard C.S. Chromosomal locus rearrangements are a rapid response to formation of the allotetraploid Arabidopsis suecica genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2004. – Vol.101. – P. 18240–18245.</li>
<li>Matsushita S.C., Tyagi A.P., Thorton G.M., Pires J.C., Maldung A. Allopolyploidization lays the foundation for evolution of distinct populations: Evidence from analysis of synthetic Arabidopsis allohexaploids. Genetics, 2012. – Vol.191. &#8212; P. 535–547.</li>
<li>Wang X.-Y., Paterson A.H. Gene conversion in angiosperm genomes with an emphasis on genes duplicated by polyploidization. Genes, 2011. – Vol. 2. – P. 1–20.</li>
<li>Kashkush K., Feldman M., Levy A.A. Gene loss, silencing and activation in a newly synthesized wheat allotetraploid. Genetics, 2002. – Vol.160. – P. 1651–1659.</li>
<li>Nie L., Han Z., Lu L., Yao Y., Sun Q., Ni Z. Genomic and genic sequence variation in synthetic hexaploid wheat (AABBDD) ascompared to their parental species. Progress in Natural Science, 2008. – Vol.18. – P. 533–538.</li>
<li>Anssour S., Krugel T., Sharbel T.F., Saluz H.P., Bonaventure G., Baldwin I.T. Phenotypic, genetic and genomic consequences of natural and synthetic polyploidization of Nicotiana attenuata and Nicotiana obtusifolia. Annals of Botany, 2009. – Vol.103. – P. 1207 – 1217.</li>
<li>Buggs R.J., Chamala S., Wu W., Tate J.A., Schanable P.S., Soltis D.E., Soltis P.S., Barbazuk W.B. Rapid, repeated, and clustered loss of duplicate genes in allopolyploid plant populations of independent origin. Current Biology, 2012. – Vol. 22. – P. 248 – 252.</li>
<li>Koh J., P.S. Soltis, D.E. Soltis Homeolog loss and expression changes in natural populations of the recently and repeatedly formed allotetraploid Tragopogon mirus (Asteraceae). BMC Genomics, 2010. – Vol.11. – P. 97.</li>
<li>Song K., Lu P., Tang K., Osborn T.C. Rapid genome change in synthetic polyploids of Brassica and its implications for polyploidy evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1995. – Vol.92. – P. 7719–7723.</li>
<li>Buggs R.J., Doust N., Tate J., Koh J., Soltis K., Feltus F., Paterson H. Gene loss and silencing in Tragopogon miscellus (Asteraceae): Comparison of natural and synthetic allotetraploids. Heredity, 2009. – Vol.103. – P. 73 – 81.</li>
<li>Tate J.A., Joshi P., Soltis K.A., Soltis P.S., Soltis D.E. On the road to diploidization? Homoeolog loss in independently formed populations of the allopolyploid Tragopogon miscellus (Asteraceae). BMC Plant Biology, 2009. – Vol.9. –P. 80.</li>
<li>Tate J.A., Ni Z., Scheen A.C., Koh J., Gilbert C.A., Chen Z.J., Soltis P.S., Soltis D.E. Evolution and expression of homoeologous loci in Tragopogon miscellus (Asteraceae), a recent and reciprocally formed allopolyploid. Genetics, 2006. – Vol.173. –P. 1599–1611.</li>
<li>Barker M.S., Kane N.C., Matvienko M., Kozik A., R. Michelmore W., Knapp S.J., Rieseberg L.H. Multiple paleopolyploidizations during the evolution of the Compositae reveal parallel patterns of duplicate gene retention after millions of years. Molecular Biology and Evolution, 2008. – Vol. 25. – P. 2445 – 2455.</li>
<li>Paterson A.H., Chapman B.A., Kissinger J.C., Bowers J.E., Feltus F.A., Estill J.C. Many gene and domain families have convergent fates following independent whole-genome duplication events in Arabidopsis, Oryza, Saccharomyces and Tetraodon. Trends in Genetics, 2006. – Vol. 22. – P. 597–602.</li>
<li>Severin A.J., Cannon S.B., Graham M.M., Grant D., Shoemaker R.C. Changes in twelve homoeologous genomic regions in soybean following three rounds of polyploidy. Plant Cell, 2011. – Vol.23. – P. 3129–3136.</li>
<li>De Smet R., Adams K.L., Vanderpoele K., Van Montagu M.C.E., Maere S., Van de Peer Y. Convergent gene loss following gene and genome duplications creates single-copy families in fl owering plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2013. – Vol.110. – P. 2898–2903.</li>
<li>Hegarty M.J.M., Jones J.M.J., Wilson I.I.D., Barker G.L., Coghill J.A., Sanchez-Baracaldo P., Liu G. Development of anonymous cDNA microarrays to study changes to the Senecio fl oral transcriptome during hybrid speciation. Molecular Ecology, 2005. – Vol.14. – P. 2493–2510.</li>
<li>Hegarty M.J., Barker G.L., Wilson I.D., Abbott R.J., Edwards K.J., Hiscock S.J. Transcriptome shock after interspecifi c hybridization in Senecio is ameliorated by genome duplication. Current Biology, 2006. – Vol.16. – P. 1652–1659.</li>
<li>Hegarty M.J., Abbott R.J., Hiscock S.J. Allopolyploid speciation in action: The origins and evolution of Senecio cambrensis. In P. S. Soltis and D. E. Soltis [eds.], Polyploidy and genome evolution, 2012. – P. 245–270.</li>
<li>Buggs R.J., Doust N., Tate J., Koh J., Soltis K., Feltus F., Paterson H. Gene loss and silencing in Tragopogon miscellus (Asteraceae): Comparison of natural and synthetic allotetraploids. Heredity, 2009. – Vol.103. – P. 73 – 81.</li>
<li>Buggs R.J., Zhang L., Miles N., Tate J., Gao L., Wei W., Schnable P.S. Transcriptomic shock generates evolutionary novelty in a newly formed, natural allopolyploid plant. Current Biology: CB, 2011. – Vol.21. – P. 551 – 556.</li>
<li>Chelaifa H., Monnier A., Ainouche M. Transcriptomic changes following recent natural hybridization and allopolyploidy in the salt marsh species Spartina ×townsendii and Spartina anglica (Poaceae). New Phytologist, 2010. – Vol.186. – P. 161–174.</li>
<li>Ainouche M.L., Chelaifa H., Ferreira J., Bellot S., Ainouche A., Salmon A. Polyploid evolution in Spartina : Dealing with highly redundant hybrid genomes . In P. S. Soltis and D. E. Soltis [eds.], Polyploidy and genome evolution, 2012. – P. 225–243.</li>
<li>Wang J., Tian L., Lee H., Wei N., Jiang H., Watson B., Madlung A.Genomewide nonadditive gene regulation in Arabidopsis allotetraploids. Genetics, 2006. – Vol.172. – P. 507–517.</li>
<li>Chang P.L., Dilkes B.P., McMahon M., Comai L., Nuzhdin S.V. Homoeolog-specifi c retention and use in allotetraploid Arabidopsis suecica depends on parent of origin and network partners. Genome Biology, 2010. – Vol.11. – P. 125.</li>
<li>Flagel L.E., Wendel J.F. Evolutionary rate variation, genomic dominance and duplicate gene expression evolution during allotetraploid cotton speciation. New Phytologist, 2010. – Vol.186. – P. 184–193.</li>
<li>Yoo M., Szadkovski E., Wendel J. Homoeolog expression bias and expression level dominance in allopolyploid cotton. Heredity, 2013. – Vol.110. – P. 171–180.</li>
<li>Lynch M., Conery J.S. The Evolutionary Fate and Consequences of Duplicate Genes // Science, 2000. &#8212; Vol. 290. – I. 5494. – P. 1151-1155.</li>
<li>Lynch M., Force A. The probability of duplicate gene preservation by sub functionalization. //Genetics, 2000. – Vol.154. – P. 459–473.</li>
<li>Prince V.E., Pickett F.B. Splitting pairs: The diverging fates of duplicated genes. // Nature Reviews Genetics, 2002. – Vol.3. – P. 827–837.</li>
<li>Osborn T.C., Pires J.C., Birchler J.A., Auger D.L., Chen J.Z., Lee H., Comai L. Understanding mechanisms of novel gene expression in polyploids. Trends in Genetics, 2003. – Vol.19. – P. 141–147.</li>
<li>McClintock B. The significance of responses of the genome to challenge // Science. 1984. &#8212; Vol. 226. &#8212; P. 792–801.</li>
<li>Salmon A., Ainouche M.L., Wendel J.F. Genetic and epigenetic consequences of recent hybridization and polyploidy in Spartina (Poaceae). Molecular Ecology, 2005. – Vol.14. – P. 1163–1175.</li>
<li>Kraitshtein, Z., Yaakov, B., Khasdan, V., and Kashkush, K. Genetic andepigenetic dynamics of a retrotransposon after allopolyploidization of wheat. // Genetics, 2010. – Vol.186. – P. 801–812.</li>
<li>Zhao N., Zhu B., Li M., Wang L., Xu L., Zhang H., Zheng S. Extensive and heritable epigenetic remodeling and genetic stability accompany allohexaploidization of wheat. // Genetics, 2011. – Vol.188. – P. 499–510.</li>
<li>Lavalania U.C., Srivastava S., Lavania S., Basu S., Misra N.K., Mukai Y. Autopolyploidy differentially infl uences body size in plants, but facilitates enhanced accumulation of secondary metabolites, causing increased cytosine methylation. // Plant Journal, 2012. – Vol.71. – P. 539–549.</li>
<li>Wang J., Tian L., Lee H.-S., Chen Z.J. Nonadditive regulation of FRI and FLC loci mediates fl owering-time variation in Arabidopsis allopolyploids. //Genetics, 2006a. – Vol.173. – P. 965–974.</li>
<li>Shi X., Ng D.W.-K., Zhang C., Comai L., Ye W., Chen Z.J. Cis &#8212; and trans -regulatory divergence between progenitor species determines gene-expression novelty in Arabidopsis allopolyploids. // Nature Communications, 2012. – Vol.3. – P. 950.</li>
<li>Buggs R.J, Wendel J.F., Doyle J.J., Soltis D.E., Soltis P.S., Coate J.E. The legacy of diploid progenitors in allopolyploid gene expression patterns. //Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, 2014. – Vol.369. – P. 20130354.</li>
<li>Sears E.R. Genetic control of chromosome pairing in wheat. //Annual Review of Genetics, 1976. – Vol.10. – P. 31–51.</li>
<li>Ji L.H., Langridge P. The genetic control of chromosome pairing in wheat. // Australian Journal of Plant Physiology, 1990. – Vol.17. – P. 239–251.</li>
<li>Griffiths S., Sharp R., Foote T.N., Bertin I., Wanous M., Reader S., Colas I., Moore G. Molecular characterization of Ph1 as a major chromosome pairing locus in polyploid wheat. // Nature, 2006. – Vol.439. –P. 749–752.</li>
<li>Shaked, H., K. Kashkush, H. Ozkan, M. Feldman, and A. A. Levy, Sequence elimination and cytosine methylation are rapid and reproducible responses of the genome to wide hybridization and allopolyploidy in wheat. //Plant Cell, 2001.- Vol.13. – P. 1749–1759.</li>
<li>Le Comber S.C., Ainouche M.L., Kovarik A., Leitch A.R. Making a functional diploid: From polysomic to disomic inheritance. // New Phytologist, 2010. – Vol.186. – P. 113–122.</li>
<li>Landergott U., Naciri Y., Schneller J.J., Holderegger R. Allelic confi guration and polysomic inheritance of highly variable microsatellites in tetraploid gynodioecious Thymus praecox agg. // Theoretical and Applied Genetics, 2006. – Vol.113. – P. 453–465.</li>
<li>Stift M., Berenos C., Kuperus P., Van Tienderen P.H. Segregation models for disomic, tetrasomic and intermediate inheritance in tetraploids: A general procedure applied to Rorippa (yellow cress) microsatellite data. //Genetics, 2008. – Vol.179. – P. 2113–2123.</li>
<li>Soltis D.E., P.S. Soltis Polyploidy: Recurrent formation and genome evolution. // Trends in Ecology &amp; Evolution, 1999. – Vol.14. – P. 348–352.</li>
<li>Ramsey J., Schemske D.W. Pathways, mechanisms, and rates of polyploid formation in fl owering plants. // Annual Review of Ecology and Systematics, 1998. – Vol.29. – P. 467–501.</li>
<li>Hamrick J.L., Nason J.D., Fleming T.H., Nassar J.M. Genetic diversity in columnar cacti. In T. H. Fleming and A. Valiente-Banet [eds.] // Columnar cacti and their mutualists: Evolution, ecology, and conservation, 2002. &#8212; P. 122–133.</li>
<li>Arakaki M., Soltis D.E., Speranza P. New chromosome counts and evidence of polyploidy in Haageocereus and related genera in tribe Trichocereeae and other tribes of Cactaceae. //Brittonia, 2007. – Vol.59. – P. 290– 297.</li>
<li>Majure L.C., Puente R., Griffith M.P., Judd W.S., Soltis P.S., Soltis D.E. Phylogeny of Opuntia s.s. (Cactaceae): Reticulate evolution, geographic origins, and clade delineation. // American Journal of Botany, 2012. &#8212; Vol.99(5). – P. 847–864.</li>
<li>Soltis D.E., Rieseberg L.H. Autopolyploidy in Tolmiea menziesii (Saxifragaceae): Genetic insights from enzyme electrophoresis. // American Journal of Botany, 1986. – P. 73: 310.</li>
<li>Soltis D.E., P.S. Soltis Genetic consequences of autopolyploidy in Tolmiea (Saxifragaceae). // Evolution, 1989. – Vol.43. – P. 586–594.</li>
<li>Moody M.E., Mueller L.D., Soltis D.E. Genetic variation and random drift in autotetraploid populations. // Genetics, 1993. – Vol.154. – P. 649–657.</li>
<li>Soltis D.E., P.S. Soltis Molecular data facilitate a reevaluation of traditional tenets of polyploid evolution. // Critical Reviews in Plant Sciences, 1993. – Vol.12. – P. 243–273.</li>
<li>Parisod C., Salmon A., Zerjal T., Tenaillon M., Grandbastien M.A., Ainouche M. Rapid structural and epigenetic reorganization near transposable elements in hybrid and allopolyploid genomes in Spartina. // New Phytologist, 2009. – Vol.184. – P. 1003–1015.</li>
<li>Le Comber S.C., Ainouche M.L., Kovarik A., Leitch A.R. Making a functional diploid: From polysomic to disomic inheritance. // New Phytologist, 2010. – Vol.186. – P. 113–122.</li>
<li>Warner D.A., Edwards G.E. Effects of polyploidy on photosynthesis. // Photosynthesis Research, 1993. – Vol.35. – P. 135–147.</li>
<li>Coate J.E., Luciano A.K., Seralathan V., Minchew K.J., Owens T.G., Doyle J.J. Anatomical, biochemical, and photosynthetic responses to recent allopolyploidy in Glycine dolichocarpa (Fabaceae). // American Journal of Botany, 2012. – Vol.99. – P. 55–67.</li>
<li>Coate J.E., Powell A.F., Owens T.G., Doyle J.J. Transgressive physiological and transcriptomic responses to light stress in allopolyploid Glycine dolichocarpa (Leguminosae). // Heredity, 2013. – Vol.110. – P. 160– 170.</li>
<li>Wang Z., Wang M., Liu L., Meng F. Physiological and proteomic responses of diploid and tetraploid black locust (Robinia pseudoacacia L.) subjected to salt stress. // International Journal of Molecular Sciences, 2013. – Vol.14. – P. 20299–20325.</li>
<li>Richards A.J. Plant breeding systems, 2nd ed.// Springer, Chapman, &amp; Hall, London, UK. 1997. &#8212; 529 p.</li>
<li>Ramsey J., Schemske D.W. Neopolyploidy in fl owering plants. // Annual Review of Ecology and Systematics, 2002. – Vol.33. – P. 589 – 639.</li>
<li>Husband B.C., Sabara H.A. Reproductive isolation between autotetraploids and their diploid progenitors in ﬁreweed, Chamerion angustifolium (Onagraceae). // New Phytologist, 2003. – Vol.161. – P. 703 – 713.</li>
<li>Segraves, K. A. &amp; Thompson, J. N () Plant polyploidy and pollination: floral traits and insect visit to diploid and tetraploid Heuchera <em>grossulariifolia.</em> // Evolution, 1999. – Vol.53. – P. 1114-1127.</li>
<li>Albertin W, Alix K., Balliau T., Brabant P., Davanture M., Mallose C., Valot B., Thiellement H. Numerous and rapid nonstochastic modifi cations of gene products in newly synthesized Brassica napus allotetraploids. // Genetics, 2006. – Vol.173. – P. 1101 – 1113.</li>
<li>Albertin W., Alix K., Balliau T., Brabant P., Davanture M., Mallosse C., Valot B., Thiellement H. Differential regulation of gene products in newly synthesized Brassica napus allotetraploids is not related to protein function nor subcellular localization. // BMC Genomics, 2007. – Vol.8. – P. 56.</li>
<li>Gancel A.-L., Grimplet J., Sauvage F.-X., Ollitrault P., Brillouet J.-M. Predominant expression of diploid mandarin leaf proteome in two citrus mandarin-derived somatic allotetraploid hybrids. // Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2006. – Vol.54. – P. 6212–6218.</li>
<li>Hu G., Houston N.L., Pathak D., Schmidt L., Thelen J.J., Wendel J.F. Genomically biased accumulation of seed storage proteins in allopolyploid cotton. // Genetics, 2011. – Vol.189. – P. 1103–1115.</li>
<li>Hu G., Koh J., Yoo M.-J., Grupp K., Chen S., Wendel J.F. Genomically biased accumulation of seed storage proteins in allopolyploid cotton. // New Phytologist, 2013. – Vol.200. – P. 570–582.</li>
<li>Kong F., Mao S., Jiang J., Wang J., Fang X., Wang Y. Proteomic changes in newly synthesized Brassica napus allotetraploids and their early generations. // Plant Molecular Biology Reporter, 2011. – Vol.29. –P. 927–935.</li>
<li>Koh J., Chen S., Zhu N., Yu F., Soltis P.S., Soltis D.E. Comparative proteomics of the recently and recurrently formed natural allopolyploid Tragopogon mirus (Asteraceae) and its parents. // New Phytologist, 2012. – Vol.196. – P. 292–305.</li>
<li>Ng D.W.-K., Zhang C., Miller M., Shen Z., Briggs S.P., Chen Z.J. Proteomic divergence in Arabidopsis autopolyploids and allopolyploids and their progenitors. // Heredity, 2012. – Vol.108. – P. 419–430.</li>
<li>Syed N.H., Kalyna M., Marqez Y., Barta A., Brown J.W.S. Alternative splicing in plants-Coming of age. // Trends in Plant Science, 2012. – Vol.17. – P. 616–623.</li>
<li>Ohno S. Evolution by gene duplication. Springer-Verlag, New York, // New York, USA. 1970.</li>
<li>Hughes A.L. The evolution of functionally novel proteins after gene duplication. Proceedings of the Royal Society, B // Biological Sciences, 1994. – Vol.256. – P. 119–124.</li>
<li>Force A., Lynch M., Pickett F.B., Amores A., Yan Y., Postlethwait J. Preservation of duplicate genes by complementary, degenerative mutations. // Genetics, 1999. – Vol.151. – P. 1531–1545.</li>
<li>Talavera D., Vogel C., Orozco M., Teichmann S.A., De la Cruz X. The (in)dependence of alternative splicing and gene duplication. // PLoS Computational Biology, 2007. – Vol.3. – P. 33.</li>
<li>Roux J., Robinson-Rechavi M. Age-dependent gain of alternative splice forms and biased duplication explain the relation between splicing and duplication. // Genome Research, 2011. – Vol.21. – P. 357–363.</li>
<li>Su Z., Wang J., Yu J., Huang X., Gu X. Evolution of alternative splicing after gene duplication. // Genome Research, 2006. – Vol.16. – P. 182–189.</li>
<li>Chen T.W., Wu T.H., Ng W.V., Lin W.C. Interrogation of alternative splicing events in duplicated genes during evolution. // BMC Genomics 12 (supplement 3), 2011. – P. 16.</li>
<li>Santos M.E., Athanasiadis A., Leitao A.B., Dupasquier L., Sucena E. Alternative splicing and gene duplication in the evolution of the FoxP gene subfamily. // Molecular Biology and Evolution, 2011. – Vol.28. –P. 237–247.</li>
<li>Zhang Z., Zhou L., Wang P., Liu Y., Chen X., Hu L., Kong X. Divergence of exonic splicing elements after gene duplication and the impact on gene structures. // Genome Biology, 2009. – Vol.10. – P. 120.</li>
<li>Zhang P.G., Huang S.Z., Pin A.-L., Adams K.L. Extensive divergence in alternative splicing patterns after gene and genome duplication during the evolutionary history of Arabidopsis. // Molecular Biology and Evolution, 2010. – Vol.27. – P. 1686–1697.</li>
<li>Conant G.C., Birchler J.A., Pires J.C. Dosage, duplication, and diploidization: clarifying the interplay of multiple models for duplicate gene evolution over time. // Current Opinion in Plant Biology, 2014. – Vol.19. – P. 91– 98.</li>
<li>Артюхова С.И., Киргизова И.В. Биотехнологические методы оздоровления посадочного материала картофеля от фитопатогенной вирусной инфекции // Динамика систем, механизмов и машин, 2014.–№ 6. – С. 58–60.</li>
<li>Черемисин А.И., Кумпан В.Н. Влияние состава питательной среды при микроклональном размножении сортов и гибридов картофеля // Вестник Омского ГАУ. – 2017. – № 4 (28). &#8212; С. 87–91.</li>
<li>Дорошенко Н. П., Трошин Л. П., Алзубайди Х.К.И. Биотехнология &#8212; наука и отрасль сельского хозяйства // Политематический сетевой электронный научный журнал КубГАУ – 2016. – №116(02). – С. 1700-1732.</li>
<li>Мякишева Е.П., Дурникин Д.А., Таварткиладзе О.К. Изучение влияния витаминов на морфогенез растений – регенерантов картофеля <em>in vitro</em> в целях интенсификации производства элитного посадочного материала // Бiологiчний вiсник МДПУ імені Богдана Хмельницького. – 2016. &#8212; 6 (2) – С. 166–173.</li>
<li>Артюхова С. И., Киргизова И. В. Модификации питательной среды с использованием биотехнологических методов микроклонального размножения картофеля для культивирования в Омской области // Омский научный вестник. – 2014. – № 2 (134).–С.187–191.</li>
<li>Лапшинов Н.А. Эффективность использования модифицированной среды Кемеровского НИИСХ при оздоровлении картофеля / Лапшинов Н.А., Куликова В.И., Ходаева В.П.// Достижения науки и техники АПК. – 2010. – №7. – С.16–17.</li>
<li>Дитченко Т.И. Культура клеток, тканей и органов растений // Минск, БГУ: курс лекций, 2007. – 102 с.</li>
<li>Дерябин А.Н., Сабельникова Е.П., Бураханова Е.А. Зависимость формирования холодоустойчивости у растений <em>in vitro</em> от концентрации сахарозы в среде выращивания // Вестник Мордовского университета. – 2011. &#8212; №4. &#8212; С.200-206.</li>
<li>Гизатуллина А.Т., Сташевски З., Гимаева Е.А., Сафиуллина Г.Ф. Изучение динамики микроклубнеобразования картофеля (<em>Solanum Tuberosum l</em>.) сорта Невский в асептической культуре <em>in vitro</em>// Достижения науки и техники АПК. – 2016. – Т. 30. – № 10. – С. 61–65.</li>
<li>Visser R.G.F., Jacobsen E., Hesselingmeinders A., Schans M.J., Witholt B., Feenstra W.J. Transformation of homozygous diploid potato with an Agrobacterium tumefaciens vector system by adventitious shoot regeneration on leaf and stem segments. Plant Mol Biol. – 1989. – Vol.12. – P. 329–337.</li>
<li>Ehsanpour A.A., Jones M.G. Evaluation of direct shoot regeneration from stem explants of potato (Solanum tuberosum L.) cv. Delaware by thidiazuron TDZ. J Sci Technol Agri Natur Res. – 2000. – Vol.4. – P. 47–54.</li>
<li>Khokan E.H., Haydar A., Ara T., Alam M.K., Sharma M.D. Enhancement of Agrobacterium-mediated transformation method for the production of heme-protein (ferritin protein) rich potato. Int J Sustain Crop Prod. –2009. – Vol.4. – P.17–22.</li>
<li>Afrasiab H., Iqbal J. In vitro techniques and mutagenesis for the genetic improvement of potato cvs. Desiree and Diamant. // Pak J. Bot. – 2010. – Vol.42. – P. 1629–1637.</li>
<li>Dobranszki J., Takacs H.A., Magyar T.K., Ferenczy A. Effect of medium on the callus forming capacity of different potato genotypes. // Acta Agron Hung. – 1999. – Vol.47. – P. 59–61.</li>
<li>Hansen J., Nielsen B., Nielsen S.V.S. In vitro shoot regeneration of Solanum tuberosum cultivars: interactions of medium composition and leaf, leaflet and explant position. // J Natur Sci Found Sri Lanka. – 1999. – Vol. 27. – P. 17–28.</li>
<li>Asthma R., Beenish A., Abbasi N.A., Mussarat B., Azra Q. Effect of growth regulators on in vitro multiplication of potato. // Int J. Agr Biol. – 2001. – Vol. 3. –P.181–182.</li>
<li>Torabi F., Majad A., Ehsanpour A.A. Plant regeneration from cell suspension culture of potato (Solanum tuberosum L.) // Pak J Biol Sci., 2008. – Vol.11. – P.778–782.</li>
<li>Elaleem A.K.G., Modawi R.S., Khalafalla M.M. Effect of plant growth regulators on callus induction and plant regeneration in tuber segment culture of potato (Solanum tuberosum L.) cultivar Diamant. // Afr J Biotechnol. – 2009. – Vol. 8. – P.2529–2534.</li>
<li>Cingel A., Vinterhalte B., Vinterhalter D., Dragosavac D.A., Smigocki A., Ninkovi S. Agrobacterium-mediated transformation of two Serbian potato cultivars (Solanum tuberosum L. cv Dragaevka and cv Jelica). Afr J Biotechnol., 2010. – V. 9. – P. 4644–4650.</li>
<li>Kiel M., Sanchez-Serrano J.J., Willmitzer L. Both wound inducible and tuber specific expression mediated by the promoter of a single member of the protease inhibitor 11 gene families. // EMBO J., 1989. – Vol. 8. – P. 1323–1330.</li>
<li>Tavazza R., Tavazza M., Ordas R.J., Ancora G., Benvenuto E. Genetic transformation of potato (<em>Solanum tuberosum</em>): An efficient method to obtain transgenic plants. // Plant Sci., 1988. – Vol. 49. – P. 175–181.</li>
<li>Webb K.J., Osifio E.O., Henshaw G.G. Shoot regeneration from leaflet discs of six cultivars of potato. (<em>S. tuberosum subsp. tuberosum</em>). // Plant Sci., 1983. – Vol. 63. – P. 79–85.</li>
<li>De Block M. Genotype-independent leaf disc transformation of potato (<em>Solanum tuberosum</em>) using <em>Agrobacterium tumefaciens</em>. // Theor Appl Genet., 1988. – Vol. 76. – P. 767–779.</li>
<li>Kumar M., Chimote V., Singh R., Mishra G.P., Naik P.S., Pandey S.K., Chakrabarti S.K. Development of Bt transgenic potatoes for effective control of potato tuber moth by using cry1Ab gene regulated by GBSS promoter. // Crop Prot., 2010. – Vol. 29. – P. 121–127.</li>
<li>Hoekema A., Huisman M.J., Molendijk L., Van den Elzen P.J.M., Cornelissen B.J.C. The genetic engineering of two commercial potato cultivars for resistance to potato virus X. // Bio.Tech., 1989. – Vol. 7. – P. 273–278.</li>
<li>Ovesna J., Burdova I., Krizkova L., Opatrny Z. Modification of cultivar-specific regeneration capacity of potato explants by phytohormones and by Agrobacterium oncogenes. // Biol Plant., 1993. – Vol. 35. – P.199–208.</li>
<li>Sheerman S., Bevan M.W. A rapid transformation method for <em>Solanum tuberosum</em> using binary <em>Agrobacterium tumefaciens</em> vectors. // Plant Cell Rep., 1988. – Vol. 7. – P. 13–16.</li>
<li>Pal A.K., Acharya K., Ahuja P.S. Endogenous auxin level is a critical determinant for in vitro adventitious shoot regeneration in potato (Solanum tuberosum L.) // J. Plant Biochem. Biotechnol. – 2012. – Vol.21(2). – P. 205–212.</li>
<li>Вальдеррама Р. А. С. Изучение процессов регенерации и клонирования некоторых перуанских видов картофеля в культуре in vitro. // Дис. кандидат биологических наук &#8212; Москва, 2002. &#8212; 179 с.</li>
<li>Государственной реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. – URL: <a href="https://reestr.gossort.com/reestr/culture/159" target="_blank" rel="noopener">https://reestr.gossort.com/reestr/culture/159</a> (дата обращения 10.12.2019 г.)</li>
<li>ООО «Агроцентр «Коренево». Семенной картофель. – URL: http://agrokorenevo.ru/ (дата обращения 10.12.2019 г.)];</li>
<li>Характеристика сортов картофеля. – URL: https://kartofan.org/category/sorta (дата обращения 10.12.2019 г.)</li>
<li>Дикий картофель Solanum rybinii purple. &#8212; <a href="URL:https://purple-potatoes.ru/products/dikiy-kartofel-solanum-rybinii-purple">URL:https://purple-potatoes.ru/products/dikiy-kartofel-solanum-rybinii-purple</a> (дата обращения 10.01. 2020 г.</li>
<li>Папихин Р.В. Способ приготовления цитологических препаратов с помощью ультразвука для изучения анатомо-морфологических характеристик листьев // Вестник МичГАУ, 2014. &#8212; №1. &#8212; С. 38-43.</li>
<li>Фролова Л.А., Лучникова С.В., Чувашина Н.П. Изучение соматических и мейотических хромосом плодовых и ягодных культур на ацетогематоксилиновых давленных препаратах // 50-лет факультету биологии: итоги и перспективы. Сборник статей. – Мичуринск: МГПИ, 2002. – С. 42-47.</li>
<li>Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures// Physiol. Plant. – 1962. – Vol.15, №13. – Р. 473 – 497.</li>
<li>Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. Учеб. пособие. &#8212; М.: ФБК-ПРЕСС. – 1999. – 160 с.</li>
<li>Малецкий С.И., Юданова С.С., Малецкая Е.И. Гармонические пропорции числа хлоропластов в популяциях замыкающих клеток устьиц сахарной свеклы (<em>Beta vulgaris</em> L.) // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2013. &#8212; Том 17. &#8212; №1. &#8212; С. 72-80.</li>
<li>Струк Т.И., Осипова З.А. Влияние гибридизации и полиплоидии на структурную организацию листа у сахарной свеклы // Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений. Новосибирск: наука, 1982. &#8212; С. 77-87.</li>
<li>Струнников В.А. Третья изменчивость // Природа, 1989. &#8212; N 2. &#8212; С. 17–27.</li>
<li>D&#8217;Amato F. Cytogenetics of plant cell and tissue cultures and their regenerantes // CRC Crit. Rev. Plant Sci., 1985. &#8212; V.3. &#8212; No 1. &#8212; P. 73-112.</li>
<li>Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте / Л. &#8212; М.: Изд-во АН СССР, 1963. – 364 с.</li>
<li>Wang Wei-xing, Li Chun-yan, Xiang Su-qiong, Guo Qi-gao, Li Xiao-lin, Liang Guo-lu//Guoshu xuebao. J. Fruit.Sci.-2008. -V.25, №1. &#8212; Р. 115-118.</li>
<li>Папихин Р.В., Муратова С.А., Дубровский М.Л. Индуцирование полиплоидизации растений <em>in vitro</em> // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира: сб. статей по материалам ΙΙΙ Всерос. науч.-практ. конф., Волгоград, 4-6 августа 2010. – Волгоград, 2010. – С. 95 – 100.</li>
<li>Папихин Р.В., Муратова С.А. Повышение эффективности отдалённой гибридизации семечковых плодовых культур: Монография// Мичуринск: Изд-во Мичуринского госагроуниверситета, 2011. – 116 с.</li>
<li>Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. «Стресс у растений (биофизический подход) // Издательство МГУ, Москва, 1993. – 144 с.</li>
<li>Denne M.P. Morphological changes in the scoot apex of <em>Trifolium repens </em>L. Changes in the vegetative apex during the plastochorn. // N. Z. J. Bot., 1966. &#8212; № 3. &#8212; Р. 300-314.</li>
<li>Lyndon R. The shoot apex. – In: Cell division in highes plants / Ed. M.M. Yeoman L. etc., 1976. &#8212; P. 285-314.</li>
<li>Molden M., Owens S.N. Ontogeny end histochemistry of the vegetative apex of Cosmos bipinnatus «Sensation». // Canad. J. Bot., 1972. &#8212; №6. &#8212; P. 1171-1184.</li>
<li>Kaplan D.R. Comparative foliar histogenesis in <em>Aeorus calamus</em> and its bearing on the phyllode theory of monocotyledonous leaves. // Amer. J. Bot., 1970. &#8212; №3. &#8212; P. 331-663.</li>
<li>Soma K. Morphogenesis in the shoot apex of <em>Euphorlia lathyris</em> L. // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo Sec. III, Bot., 1958. &#8212; №7. &#8212; P. 199-256.</li>
<li>Satina S., Blakeslee A. F., Periclinal chimeras in Datura stramonium in relation to development of leaf and flower //Amer. J. Bot., 1941. &#8212; vol. 28. &#8212; № 10. &#8212; P. 862-871.</li>
<li>Satina S., Blakeslee A.F., Avery A.G., Demonstration of the three germ layers in the shoot apex of Datura by means of induced polyploidy in periclinal chimeras // Amer. J. Bot., 1940. &#8212; vol. 27. &#8212; № 10. &#8212; P. 895-905.</li>
<li>Satina, S., Periclinal chimeras in Datura in relation to development and structure (A) of the style and stigma (B) of calyx and corolla// Amer. J. Bot., 1944. &#8212; v. 31. &#8212; №8. &#8212; P. 493-502.</li>
<li>Сидоров Б.Н., Вокученко Н.А., Огородникова А.Р. Блокада веретена и гипополиплоидный рост при колхициновом митозе // Полиплоидия и селекция. – М.-Л., 1965. &#8212; С. 109-122.</li>
<li>Montelongo &#8212; Escobedo H., Rowe P.R. Haploid induction in potato: сytological basis for the pollinator effect. //Euphytica, 1969. – 18. – P. 116-123.</li>
<li>Будин К.З. Гаплоидия в селекции картофеля / Полиплоидия и селекция, 1972. &#8212; С. 67-77.</li>
<li>Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (экологические основы): Монография – М.: РУДН, 2001. – Т.1. – 780с., Т. 2. – 708 с.</li>
<li>Ермишин А.П. Отбор на диплоидном уровне и манипуляции с плоидностью в селекции картофеля // Молекулярная и прикладная генетика. Научные труды., 2007. &#8212; Т.5. &#8212; С. 20-42.</li>
<li>Hawkes J.G. Origins of cultivated potatoes and species relationships // Popato genetics. Wallingford (UK): CABI, 1994. &#8212; P 109-132.</li>
<li>Будин К.З. Генетические основы селекции картофеля. Ленинград: Агропромиздат, 1986. &#8212; 92 с.</li>
<li>Clulow S.A, Wilkinson M.J., Waugh R. Cytological and molecular observations on <em>Solanum phureja</em>-induced digaploid potatoes // Theor. Appl. Genet., 1991. &#8212; Vol. 82. &#8212; P. 545-551.</li>
<li>Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 2. Изменчивость в природе / Биополимеры и клетка, 1995. &#8212; Т. 11. &#8212; №6. &#8212; С. 5-40.</li>
<li>Levan A. The effect of colchicine on meiosis in Allium // Hereditas, 1938. &#8212; Vol.24. &#8212; P. 471-486.</li>
<li>Папихин Р.В., Муратова С.А., Дубровский М.Л. Получение и отбор растений с изменённым уровнем плоидности при полиплоидизации клематиса <em>in vitro</em> // Субтропическое и декоративное садоводство, 2009. &#8212; № 42-1. &#8212; С. 174-181.</li>
<li>Киргизова И.В., Артюхова С.И. Индукция каллусных культур картофеля Solanum Tuberosum// Научно-технический прогресс: актуальные и перспективные направления будущего: сборник материалов V Международной научно-практической конференции (7 апреля 2017 года), Том I – Кемерово: ЗапСибНЦ., 2017. – С. 28 – 31.</li>
<li>Гусева К.Ю., Бородулина И.Д., Мякишева Е.П., Таварткиладзе О.К. Укоренение in vitro сортов картофеля (Solanum tuberosum L.) – // Известия Алтайского государственного университета, 2013. – № 3-1 (79). – С. 056-060.</li>
<li>Регуляторы роста в биотехнологии растений URL: <a href="http://bio–x.ru/articles/regulyatory–rosta–v–biotehnologii–rasteniy" target="_blank">http://bio–x.ru/articles/regulyatory–rosta–v–biotehnologii–rasteniy</a> (дата обращения 09.01.2020).</li>
<li>Индолил-3-масляная кислота URL: <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/" target="_blank" rel="noopener">https://ru.wikipedia.org/wiki/</a> (дата обращения 09.01.2020).</li>
<li>Википедия. Гетероауксин. — URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Гетероауксин (дата обращения 10.12.2019г.).</li>
<li>Косолапова А.С., Ламберова М.Э. Исследование влияния ультразвука на отдельные стадии в технологии культуры растительных клеток и тканей in vitro. II. Образование каллуса и его размножение //Химия растительного сырья, 2010. – №3. – С. 189–190.</li>
</ol>
<p>&nbsp;</p>
]]></content:encoded>
					
					<wfw:commentRss>https://apknet.ru/razrabotka-metodov-indukcii-poliplo/feed/</wfw:commentRss>
			<slash:comments>0</slash:comments>
		
		
			</item>
		<item>
		<title> Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)</title>
		<link>https://apknet.ru/ispolzovanie-indeksa-ndvi/</link>
					<comments>https://apknet.ru/ispolzovanie-indeksa-ndvi/#respond</comments>
		
		<dc:creator><![CDATA[redactor]]></dc:creator>
		<pubDate>Wed, 04 Nov 2020 14:10:36 +0000</pubDate>
				<category><![CDATA[Земледелие]]></category>
		<category><![CDATA[Механизация и электрификация сельского хозяйства]]></category>
		<category><![CDATA[Растениеводство]]></category>
		<category><![CDATA[ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ]]></category>
		<guid isPermaLink="false">https://apknet.ru/?p=5937</guid>

					<description><![CDATA[Одним из наиболее перспективных параметров для оценки посевов является так называемый индекс NDVI (Normalized Difference Vegetation Index), представляющий собой простой показатель количества фотосинтетически активной биомассы, для растительности данный индекс принимает положительные значения в пределах от 0,2 до 0,9, и чем больше зелёная фитомасса растений в момент измерения, тем значение NDVI ближе к единице, вместе с тем, ввиду относительности данного параметра не возможно оценить абсолютное значение биомассы зеленых листьев однако, можно достоверно оценить, насколько хорошо или плохо развивается посев.]]></description>
										<content:encoded><![CDATA[<h2><a href="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ-2019-тема-3-Титульный-лист-и-исполнители.docx">Титульный лист и исполнители</a></h2>
<p><strong>РЕФЕРАТ</strong></p>
<p>Отчет содержит 118 с., 12 табл., 69 рис.</p>
<p>ТОЧНОЕ ЗЕМЛЕДЕЛИЕ, ИНДЕКС NDVI, ЦИФРОВАЯ МОДЕЛЬ МЕСТНОСТИ, КРОНА ПЛОДОВОГО ДЕРЕВА, ФЛУОРЕСЦЕНЦИЯ ХЛОРОФИЛЛА, КОНЦЕНТРАЦИЯ КИСЛОРОДА.</p>
<p>В отчете изложены результаты работы за 2019 год об использовании цифровых технологий по с целью производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции.</p>
<p>Цель работы – обоснование и применение эффективных цифровых технологий для производства сельскохозяйственной продукции, ее сбора, первичной обработки и хранения, с обеспечением сохранности исходных свойств и повышением продуктивности.</p>
<p>С учетом того, что одним из основных признаков состояния растений является его спектральная отражательная способность, были проведены исследования вегетационного индекса растительности.</p>
<p>На основе проведенного анализа литературных источников определено, что одним из наиболее перспективных параметров для оценки посевов является так называемый индекс NDVI (Normalized Difference Vegetation Index), представляющий собой простой показатель количества фотосинтетически активной биомассы, для растительности данный индекс принимает положительные значения в пределах от 0,2 до 0,9, и чем больше зелёная фитомасса растений в момент измерения, тем значение NDVI ближе к единице, вместе с тем, ввиду относительности данного параметра не возможно оценить абсолютное значение биомассы зеленых листьев однако, можно достоверно оценить, насколько хорошо или плохо развивается посев.</p>
<p>С использованием беспилотного летательного аппарата с различными камерами были получены спектральные снимки на основании которых сформированы карты агроценозов двух основных типов – для поля и сада.</p>
<p>Аэрофотосъемка сельхозугодий производилась на территории Мичуринского района, принадлежащей ФГБОУ ВО Мичуринскому ГАУ. Обработка полученных изображений производилась с использованием соответствующего программного обеспечения, с помощью которого формировалась цифровая модель местности поля или сада. При наличии данной цифровой модели созданы 3D модели элементов поля и выполнены измерения расстояний до поверхности земли, сооружений, древесно-кустарниковой растительности, на основании полученных данных сформированы ортофотопланы как исследуемого поля так и интенсивного сада. По построенному ортофотоплану, с достаточной точностью определялась реальная площадь, участки с плохой всхожестью, заболоченные участки, эти данные позволяли оптимизировать расход удобрений, например на отдельных участках поля их внесение было определено не целесообразным ввиду особенностей рельефа и полученных значений вегетационных индексов.</p>
<p>В течение всего 2019 года ежемесячно производилась аэрофотосъемка интенсивного сада НОЦ им. В.И. Будаговского целью этих исследований являлось категорирование деревьев сада на два основных типа – дерево, имеющее сформированную крону и дерево имеющее несформированную крону, с использованием соответствующих онлайн-сервисов были получены проекции крон указанных типов, выявлено, что 8% деревьев имеют плохо сформированную крону, данные деревья были выявлены и определены агротехнологические мероприятия для каждого из полученной выборки.</p>
<p>Определено, что важнейшим параметром для обеспечения сохранности плодов является наличие в них гидролизуемого крахмала, уровень содержания которого можно определить по индексу йодкрахмальной пробы, значение данного индекса как правило определяют визуально, что повышает субъективность оценки и, как следствие, неточно получаемых результатов, в этой связи исследования направленные на определение степени зрелости плодов по йодкрахмальной пробе с использованием новой комбинированной автоматизированной системы являются весьма актуальными. В лаборатории прогрессивных технологий хранения фруктов и овощей были проведены исследования по оценке йодкрахмальной пробы с использованием программного обеспечения и прибора «Amilon» компании Isolcell, полученные данные исключают субъективное восприятие при проведении оценки, характеризуются высокой точностью и скоростью проведения анализа, исследования показали, что индексы ЙКП полученные на приборе «Amilon» отличаются от данных полученных при визуальном определении с использованием 5-и бальной шкалы не более чем на 0,2 балла.</p>
<p>В ходе разработки экологически безопасной технологии хранения яблок были получены предварительные данные по стрессовым и минимально допустимым (предельным) концентрациям кислорода для исследуемых сортов, хранение яблок сортов Жигулевской, Лобо и Лигол в регулируемой атмосфере с концентрацией кислорода 1,5% (ULO) обеспечивает значительно лучшее сохранение твердости плодов и более эффективную их защиту от поражения физиологическими заболеваниями по сравнению с обычной атмосферой.</p>
<p>Для всех изучаемых сортов динамическая регулируемая атмосфера, в которой концентрация кислорода поддерживается на минимально допустимом для сорта уровне (Жигулевское -0,5%, Лигол – 0,5 %, Лобо – 0,6 %,) обеспечивает максимальную сохранность исходной твердости и надежную защиту яблок от поражения физиологическими и грибными заболеваниями.</p>
<p>Были проведены исследования по выявлению особенностей взаимосвязи данных дистанционного мониторинга посевов с их состоянием, результаты которых можно использовать при составлении рекомендаций по уходным мероприятиям. В ходе указанных работ было выявлено, что часть исследованных посевов были в угнетенном состоянии в следствии вымокания и выпревания из – за продолжительного застоя воды после весенних паводков, также заметны были высохшие русла ручья, что способствовало вымыванию плодородного слоя почвы в сторону ближайшего водоисточника. На данных участках вегетационный индекс NDVI был ниже чем у соседней здоровой растительности. Также имелись участки, в которых растительность имела низкий показатель, в следствии плохой агротехнической работы.</p>
<p>Вегетационный индекс посевов озимой пшеницы, рассчитанный на основе данных дистанционного зондирования, отражает процесс формирования урожая зерна. Среднее значения индекса NDVI на исследуемом поле в 2019 г. составило 0,6 – 0,65, данный показатель довольно информативен для оценки физиологического состояния посевов и прогнозирования продуктивности сельскохозяйственных культур. Были построены регрессионные модели зависимости урожая зерна озимой пшеницы от NDVI за вегетативно-генеративный период с высоким уровнем достоверности.</p>
<h2><a id="post-5937-_Toc30758783"></a><a id="post-5937-_Toc31120119"></a>ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ</h2>
<p>В настоящем отчете о НИР применяются следующие термины с соответствующими определениями:</p>
<p><strong>Точное земледелие (GPS, датчики, дроны) </strong>– широкий спектр технологий от планирования посева и подготовки почвы, мониторинга состояния и управления посевом, контроля уровня влажности, минерализации почвы и температурного режима до сбора урожая.</p>
<p><strong>NDVI (Normalized Difference Vegetation Index)</strong> &#8212; вегетационный относительный индекс, простой показатель количества фотосинтетически активной биомасы (обычно называемый вегетационным индексом).</p>
<p><strong>Беспилотный летательный аппарат</strong> – это летательный аппарат, выполняющий полет без пилота (экипажа) на борту и управляемый в полете автоматически, оператором с пункта управления или сочетанием указанных способов.</p>
<p><strong>Система точного земледелия</strong> – наукоемкая технология, включающая в себя новые методы и приемы ведения сельскохозяйственного производства, мобильные комплексы, приборы и программные продукты для анализа данных и решения определенных задач.</p>
<p><strong>Электронная карта</strong> – средство инвентаризации земель, определяющее ресурсный потенциал земель хозяйств и позволяющее точно рассчитать нормы расхода топливосмазочных материалов, нормы внесения удобрений и средств защиты растений в зависимости от площади.</p>
<p><strong>Регулируемая атмосфера</strong> – способ хранения в холодильных камерах при пониженной концентрации кислорода и повышенной – углекислого газа.</p>
<p><strong>Интенсивность дыхания</strong> – выделение продукцией СО<sub>2</sub> или поглощение О<sub>2</sub> за единицу времени, отнесенное к единице ее массы (мгСО<sub>2</sub>/кг×ч, мгО<sub>2</sub>/кг×ч)</p>
<p><strong>Степень зрелости</strong> – физиологическое состояние плодов на момент съема.</p>
<p><strong>Оптимальный срок съема плодов для закладки на хранение</strong> – период, когда происходит сбалансирование процесса накопления органических веществ в плодах и расхода их в результате жизнедеятельности.</p>
<p><strong>Твердость плодов</strong> – усилие проникновения плунжера диаметром 11 мм в перпендикулярном направлении в плод на глубину 5 мм.</p>
<p><strong>Флуоресценция хлорофилла</strong> – высвечивание поглощенной хлорофиллом энергии при переходе возбужденной светом молекулы в основное (стационарное) состояние. При этом излучаемый свет всегда имеет большую длину волны, чем поглощенный.</p>
<p><strong>Низкокислородный стресс</strong> – нарушение нормальных процессов метаболизма продукции при понижении концентрации кислорода ниже определенного уровня.</p>
<p><strong>Нижний предел концентрации кислорода</strong> – концентрация кислорода, при которой биологические системы плода отвечают стрессовой реакцией.</p>
<p><strong>Цифровое сельское хозяйство</strong> – сельское хозяйство, базирующееся на современных способах производства сельскохозяйственной продукции и продовольствия с использованием цифровых технологий (интернет вещей, робототехника, искусственный интеллект, анализ больших данных, электронная коммерция и др.), обеспечивающих рост производительности труда и снижение затрат производства.</p>
<p><strong>Искусственный интеллект</strong> – свойство интеллектуальных систем выполнять творческие функции, которые традиционно считаются прерогативой человека.</p>
<p><strong>Интернет вещей</strong> – концепция вычислительной сети физических предметов (вещей), оснащённых встроенными технологиями для взаимодействия друг с другом или с внешней средой, рассматривающая организацию таких сетей как явление, способное перестроить экономические и общественные процессы, исключающее из части действий и операций необходимость участия человека.</p>
<h2><a id="post-5937-_Toc30758784"></a><a id="post-5937-_Toc31120120"></a>ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ</h2>
<p>В настоящем отчете о НИР применяют следующие сокращения и обозначения:</p>
<p><strong>ВИ</strong> – вегетационный индекс</p>
<p><strong>БПЛА</strong> – беспилотный летательный аппарат</p>
<p><strong>ЦММ</strong> – цифровая модель местности</p>
<p><strong>РА</strong> – регулируемая атмосфера</p>
<p><strong>ULO</strong> – регулируемая атмосфера с ультранизким содержанием кислорода</p>
<p><strong>DCA</strong> – динамическая (адаптивная) регулируемая атмосфера</p>
<p><strong>ИКП</strong> – индекс йодкрахмальной пробы</p>
<p><strong>ΔА</strong>-индекс – оптический показатель содержания хлорофилла в плодах</p>
<p><strong>СРВ</strong> – концентрация сухих растворимых веществ</p>
<p><strong>F0, Fm, Fv</strong> – соответственно фоновая, максимальная и переменная флуоресценция хлорофилла в состоянии, адаптированном к темноте</p>
<p><strong>СЗР</strong> – средства защиты растений</p>
<p><strong>NIR</strong> – ближняя инфракрасная область спектра электромагнитных волн</p>
<p><strong>RED</strong> – красная область спектра электромагнитных волн;</p>
<p><strong>ДДЗ</strong> – дистанционное зондирование Земли</p>
<h2><a id="post-5937-_Toc30758785"></a><a id="post-5937-_Toc31120121"></a>ВВЕДЕНИЕ</h2>
<p>В настоящее время активно развиваются направления в сфере сельскохозяйственного производства, позволяющие изменять традиционные технологии на высокотехнологичное производство, данные получаемые от различных датчиков и устройств автоматизированного контроля (метеонаблюдения, датчики контроля за состоянием животных, датчики позиционирования и т.д.) позволяют вывить определенные закономерности для роста и развития растении и животных, эксплуатации сельскохозяйственной техники, а следовательно попытаться управлять основными процессами в сельском хозяйстве.</p>
<p>По данным Росстата, в 2017 г. объем инвестиций в цифровизацию сельского хозяйства и внедрение информационных технологий составил около 0,2% от всего объема инвестиций в данную сферу (или 0,85 млрд руб.). Это самый низкий показатель по отраслям, что свидетельствует о низком уровне цифровизации отечественного сельского хозяйства, однако он показывает, что отрасль обладает наибольшим потенциалом для инвестиций в ИКТ-технологии [1, 2].</p>
<p>По предварительной оценке, общий минимальный экономический эффект от внедрения технологии IoT в сельском хозяйстве за период до 2025 г. может составить около 469 млрд руб. благодаря оптимизации затрат на персонал, сокращению потерь урожая сельскохозяйственных культур и горюче-смазочных материалов [2, 3].</p>
<p>По экспертной оценке, в течение сезона фермеру приходится принимать более 40 различных решений: какие семена сажать и когда, как вести обработку, чем лечить заболевшее растение и другие в ограниченные промежутки времени. Многие из этих решений являются объектами цифровизации.</p>
<p>По данным Минсельхоза, Россия занимает 15 место в мире по уровню цифровизации сельского хозяйства, а рынок информационно-компьютерных технологий в отрасли оценивается в 360 млрд руб. [3, 4].</p>
<p>Несмотря на возросшие, благодаря импортозамещению, показатели внутреннего производства сельхозпродукции, эффективность отечественного сельского хозяйства заметно уступает крупнейшим экономикам мира. В России валовая стоимость сельхозпродукции на одного работника в 2015 г. составила 8 тыс. долл., в Германии – 24 тыс., в США – 195 тыс. долл. В числе существующих проблем в области ИТ в агропромышленном комплексе – острая нехватка кадров (специалистов) и зависимость от импортных технологий (порядка 95% технологий в сельском хозяйстве – зарубежные). В нашей стране только 10% пашни обрабатывается с применением цифровых технологий [5, 6]. Неиспользование новых технологий приводит к потере до 40% урожая. Учитывая необходимость преодоления технологического отставания от развитых стран, предполагается, что доля рынка цифровых технологий в сельском хозяйстве будет расти с каждым годом, к 2026 г. рынок информационно-компьютерных технологий в отрасли должен вырасти минимум в 5 раз [2, 3, 5, 7].</p>
<p>В рамках реализации ведомственного проекта «Цифровое сельское хозяйство» Минсельхоза России [8] планируется развивать сети широкополосного доступа и телеметрической инфраструктуры, как одного из основных технологических элементов цифровых систем, формировать стандарты интернета вещей, а также логистики снабжения и доставки продукции сельского хозяйства потребителям.</p>
<p>В соответствии с «дорожной картой» по НТИ [9] планируется, что российские компании должны активно включаться в реализацию стратегии «умное» сельское хозяйство, где используются автоматизация, искусственный интеллект, «большие данные». Будет организовано масштабирование отечественных комплексных цифровых агрорешений для таких предприятий АПК, как «умная ферма», «умное поле», «умное стадо», «умная теплица» и др.</p>
<p>Вместе с тем, по мнению экспертов, ключевыми барьерами развития IoT в России является низкий уровень компетенций по созданию, внедрению и эксплуатации технологических решений в сочетании с существенной зависимостью от импорта. Сопутствующими ограничениями являются низкий уровень готовности технологий, высокая стоимость, отсутствие видимых экономических эффектов от их внедрения [2, 10, 11].</p>
<p>Ускорение цифровых преобразований в сельском хозяйстве, формирования цифрового аграрного сектора экономики в значительной степени зависит от инвестиционного климата в стране, увеличения инвестиций в отрасль. За последние пять лет общий мировой объем инвестиций в цифровые технологии для нужд сельского хозяйства достиг 10,1 млрд долл. Россия занимает пока только 1,5% от мирового объема интернета вещей, а в сельском хозяйстве доля еще ниже [2, 6].</p>
<p>Эксперты компании «J’son &amp; Partners Consulting» оценивают, что благодаря технологиям точного земледелия, основанным на интернете вещей, можно получить всплеск урожайности такого масштаба, какого человечество не видело даже во времена появления тракторов, изобретения гербицидов и генетически изменённых семян. Применение технологий нового поколения способно повысить производительность мирового сельского хозяйства к 2050 г. на 70% [2].</p>
<p>Цифровизация и автоматизация максимального количества сельскохозяйственных процессов входят как осознанная необходимость в стратегии развития крупнейших агропромышленных и машиностроительных компаний в мире.</p>
<p><em>Целью</em> данной научно-исследовательской работы является обоснование и применение эффективных цифровых технологий для производства сельскохозяйственной продукции, ее сбора, первичной обработки и хранения, с обеспечением сохранности исходных свойств и повышением продуктивности.</p>
<p>Для реализации поставленной цели необходимо решить следующие задачи:</p>
<ul>
<li>провести исследования, направленные на использование БПЛА в сельскохозяйственном производстве с целью управления продукционным процессом интенсивных садов, полей, их цифровизацией, а также своевременное реагирование на проявление абиотических (климатических) факторов, отрицательно влияющих на их развитие;</li>
<li>разработать алгоритм обнаружения несформировавшихся крон плодовых деревьев в интенсивном саду;</li>
<li>определить эффективность методики оценки плодов яблони перед закладкой на длительное хранение;</li>
<li>разработать способы увеличения сроков хранения сельскохозяйственной продукции с максимальным сохранением ее качественных показателей и химического состава;</li>
<li>провести исследования по разработке методики прогнозирования урожайности озимой пшеницы с использованием вегетационного индекса.</li>
</ul>
<p>&nbsp;</p>
<h2><a id="post-5937-_Toc31120122"></a>1 РАЗРАБОТКА КАРТ АГРОЦЕНОЗОВ В ПОЛЕВОДСТВЕ И САДОВОДСТВЕ РАЗРАБОТКА КАРТ АГРОЦЕНОЗОВ В ПОЛЕВОДСТВЕ И САДОВОДСТВЕ</h2>
<h3><a id="post-5937-_Toc31120123"></a>1.1 Анализ и эффективность технологий точного земледелия</h3>
<p><em>Главная цель точного земледелия </em>при производстве сельскохозяйственных культур – максимизация урожая, финансовых выгод и минимизация вложений капитала, воздействия на окружающую среду.</p>
<p>Точное земледелие, представляет собой высокотехнологичную систему сельскохозяйственного менеджмента, включающую в себя технологии глобального позиционирования (GPS), географические информационные системы (GIS), технологии оценки урожайности (Yield Monitor Technologies), переменного нормирования (Variable Rate Technology), дистанционного зондирования земли (ДЗЗ) и направленную на получение максимального объема качественной и наиболее дешевой сельскохозяйственной продукции с учетом норм экологической безопасности [12, 13].</p>
<p>В зависимости от временного соотношения между сбором информации и применением соответствующих агротехнических мероприятий различают:</p>
<ul>
<li>двухэтапные подходы (off-line) или подходы на основе картирования;</li>
<li>одноэтапные подходы (on-line) или подходы с принятием решений в реальном масштабе времени («real-time») или сенсорные подходы;</li>
<li>различные комбинации одно- и двухэтапных подходов или сенсорный подход с поддержкой картированием (map overlay) [13-16].</li>
</ul>
<p>Применение точного земледелия требует учета дополнительных затрат, среди которых можно выделить категории:</p>
<ul>
<li>затраты на сбор данных (карты, глобальные системы позиционирования (ГСП), сенсоры);</li>
<li>затраты на менеджмент данных (техника и программное обеспечение);</li>
<li>затраты на специальную технику для точного выполнения агроприемов и навигацию (ГСП-управляемые машины и оборудование для дифференцированной обработки почвы, посева, внесения удобрений, средств защиты растений и др.) [13-15].</li>
</ul>
<p>Большинство современных подходов к экономическому анализу точного земледелия сводится к оценке применения техники точного земледелия и соответствующих технологий при выращивании отдельной сельскохозяйственной культуры [16, 17]. Вместе с тем очевидно, что общий агроэкономический эффект от интеграции технологий точного земледелия в масштабах хозяйства с учетом синергетических эффектов будет более высоким по сравнению с использованием отдельных технологических приемов.</p>
<p>Основой научной концепции точного земледелия являются представления о существовании неоднородностей в пределах одного поля. Для оценки и детектирования этих неоднородностей используют новейшие технологии, такие как системы глобального позиционирования (GPS, ГЛОНАСС), специальные датчики, аэрофотоснимки и снимки со спутников, а также специальные программы, разработанные для агроменеджмента. Полученные данные применяют для планирования посева, расчета норм внесения удобрений и средств защиты растений, более точного предсказания урожайности и финансового планирования [18-20].</p>
<p>Применение технологий точного земледелия и формирование карт агроценозов позволяет оптимизировать затраты на внесение удобрений, обработку почвы, применение средств защиты растений.</p>
<p>Использование данных и программного обеспечения для составления карт урожайности является наиболее распространенной практикой (80%), за которой следует разработка планов или предписаний для применения VR-технологии для внесения питательных веществ и удобрений, а также для посева и посадки (50-60%) [2, 6], рисунок 1.1.</p>
<p><img class="alignnone wp-image-5938" title="элементы точного земледелия, в т.ч. индекс NDVI " src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-149.png" alt="элементы точного земледелия, в т.ч. индекс NDVI " width="629" height="385" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-149.png 629w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-149-300x184.png 300w" sizes="(max-width: 629px) 100vw, 629px" /></p>
<p>Рисунок 1.1 &#8212; Рейтинг востребованности элементов точного земледелия и интернета вещей, баллы (от 0 до 100) [2]</p>
<p>Одной из технологий точного земледелия является применение оборудования для создания электронных карт полей путем наземных измерений или с помощью беспилотных летательных аппаратов, аэро- или космической съемки.</p>
<p>При составлении карт качества почв отдельных полей можно ввести дифференциальное внесение средств защиты растений и удобрений в различных частях поля, что позволяет значительно сэкономить на внесении удобрений и СЗР и не перенасыщать ими почву. Карта дает возможность вести паспорта полей и севооборот хозяйства, подсчитать нужное количество семенного материала, осуществлять мониторинг техники и определять не только расход топлива, но и эффективность использования рабочего времени, позволяет вести базу данных неограниченное время и по нескольким показателям и др.</p>
<p>Точное земледелие призвано оптимизировать операционные расходы и повысить урожайность (в среднем на 15–20%) путем сокращения объемов используемых семян, агрохимикатов, удобрений и воды; более эффективного использования земли: с учетом особенностей того или иного участка определяются агрокультура с наибольшей урожайностью, а также оптимальная методика выращивания и ухода для максимизации урожайности [2, 5, 18].</p>
<p>Ключевыми элементами системы точного земледелия являются: беспилотные летательные аппараты (БПЛА), дистанционное зондирование земли (ДЗЗ), использование датчиков GPS и ГЛОНАСС.</p>
<p>Использование БПЛА имеет огромный потенциал для сельскохозяйственного производства, позволяет не только проводить оценку урожайности и выявлять потенциальные проблемные участки поля, но и обеспечивать эффективное внесение удобрений, обработку растений гербицидами и защитными препаратами, оценивать состояние почвенного покрова.</p>
<p>Для контроля свойств почвы, наблюдением состояния растительного покрова на больших площадях, использование дистанционного зондирования применяется с середины прошлого века. С помощью анализа данных изображений аэрокосмической сьемки проведены исследования по определению органического состава почв, содержания гумуса, определение влажности, температуры, засоления, и оценка деградации почв. Анализ помогает созданию рекомендации проведения мероприятий по улучшению показателей эффективности производства.</p>
<h3><a id="post-5937-_Toc31120124"></a>1.2 Оценка существующих вегетационных индексов (в т.ч. индекс NDVI) и применение беспилотных летательных аппаратов для создания цифровых карт агроценозов</h3>
<p>Использование БПЛА для создания актуальных карт по аэрофотоснимкам имеет ряд преимуществ: их оперативность, когда получение снимков возможно несколько раз в сутки; высокое разрешение снимков (от 1,5 см до 20 см на пиксель), одновременная оценка развития культур, состояния посевов и качества выполнения агротехнических мероприятий на основании индекса вегетации (NDVI) по данным спектральной съемки БПЛА.</p>
<p>К задачам мониторинга в агропромышленном комплексе можно отнести:</p>
<ul>
<li>точное определение границ, инвентаризация;</li>
<li>картографирование севооборотов;</li>
<li>выявление неиспользуемых земель;</li>
<li>определение участков деградации (эрозии, засоленности, опустынивания, засухи);</li>
<li>создание почвенных карт;</li>
<li>обнаружение незаконного использования территории;</li>
<li>наблюдение за состоянием сельскохозяйственных посевов на различных этапах роста и развития;</li>
<li>мониторинг мелиоративных и гидротехнических объектов;</li>
<li>установление неоднородностей посевов сельскохозяйственных культур;</li>
<li>мониторинг лесов;</li>
<li>выявление лесных пожаров и прочие.</li>
</ul>
<p>Данные ДДЗ широко используются для контроля лесных массивов [21, 22]. На основе спутникового мониторинга разработана система, позволяющая дать оценку таких параметров как возраст, биомасса, распространение и гибель лесного покрова. Это особенно важно для контроля состояния территориальных экосистем [21, 23].</p>
<p>Использование БПЛА при инвентаризации земель сокращает материальные затраты, позволяет оперативно выполнить поставленные задачи, значительно повышает качество и точность определения местонахождения объектов по координатам, что особенно важно на больших территориях проведения исследований.</p>
<p>Характерным признаком растительности и ее состояния является спектральная отражательная способность, характеризующаяся большими различиями в отражении излучения разных длин волн. Знания о связи структуры и состояния растительности с ее спектрально отражательными способностями позволяют использовать снимки для картографирования и идентификации типов растительности и их стрессового состояния.</p>
<p>Для работы со спектральной информацией часто прибегают к созданию так называемых «индексных» изображений. На основе комбинации значений яркости в определенных каналах, информативных для выделения исследуемого объекта, и расчета по этим значениям «спектрального индекса» объекта строится изображение, соответствующее значению индекса в каждом пикселе, что и позволяет выделить исследуемый объект или оценить его состояние. Спектральные индексы, используемые для изучения и оценки состояния растительности, получили общепринятое название вегетационных индексов.</p>
<p>В настоящее время существует около 160 вариантов вегетационных индексов (ВИ). Они подбираются экспериментально (эмпирическим путем), исходя из известных особенностей кривых спектральной отражательной способности растительности и почв [24-31].</p>
<p><img width="632" height="527" class="wp-image-5939" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-150.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-150.png 632w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-150-300x250.png 300w" sizes="(max-width: 632px) 100vw, 632px" alt="word image 150  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>где <em>a </em>– угол между почвенной линией и осью NIR.</p>
<p>Впервые описан Richardson и Wiegand в 1977 году;</p>
<p>Взвешенный разностный вегетационный индекс (Weighted Difference VI, WDVI):</p>
<p><img width="231" height="47" class="wp-image-5940" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-151.png" alt="word image 151  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p><img width="277" height="28" class="wp-image-5941" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-152.png" alt="word image 152  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Впервые описан Clavers в 1988 году<em>.</em></p>
<p>Трансформированный вегетационный индекс (Transformed Vegetation Index TVI):</p>
<p><img width="194" height="52" class="wp-image-5942" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-153.png" alt="word image 153  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Впервые описан Tucker C.J. с соавторами в 1979 году;</p>
<p>Почвенный вегетационный индекс (Soil Adjusted VI, SAVI):</p>
<p><img width="219" height="60" class="wp-image-5943" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-154.png" alt="word image 154  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>где <em>L=0</em> для густого растительного покрова, <em>L=1</em> ‒ для очень разряженного<em>. </em></p>
<p>Впервые описан Huete в 1988 году.</p>
<p>Модифицированный почвенный вегетационный индекс (Modified Soil Adjusted VI, MSAVI):</p>
<p><img width="314" height="50" class="wp-image-5944" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-155.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-155.png 314w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-155-300x48.png 300w" sizes="(max-width: 314px) 100vw, 314px" alt="word image 155  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>где <em>L=1-2×S×NDVI×WDVI</em>, <em>s </em>– наклон почвенной линии.</p>
<p>Впервые описан Qi J. с соавторами в 1994 году.</p>
<p>Трансформированный почвенный вегетационный индекс (Transformed Soil Adjusted VI, TSAVI) Индекс глобального мониторинга окружающей среды (Global Environmental Monitoring Index, GEMI):</p>
<p><img width="388" height="60" class="wp-image-5945" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-156.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-156.png 388w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-156-300x46.png 300w" sizes="(max-width: 388px) 100vw, 388px" alt="word image 156  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>где <em>а </em>– координата пересечения почвенной линии с NIR, <em>s </em>– наклон почвенной линии, <em>х </em>– коэффициент коррекции.</p>
<p>Впервые описан Baret F. с соавторами в 1989 году.</p>
<p>Вегетационный индекс, устойчивый к влиянию атмосферы (Atmospher-ically Resistant Vegetation Index, ARVI):</p>
<p><img width="626" height="368" class="wp-image-5946" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-157.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-157.png 626w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-157-300x176.png 300w" sizes="(max-width: 626px) 100vw, 626px" alt="word image 157  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Впервые описан Rouse В.J. с соавторами в 1973 году, его концепция впервые представлена Kriegler с соавторами в 1969 году.</p>
<p>Вегетационный индекс NDVI ‒ наиболее популярен и часто используется. Для растительности он принимает положительные значения, и чем больше зеленая биомасса, тем он выше [25, 26, 32]</p>
<p>Ученые из Японии при изучении сезонных изменений некоторых физиологических показателей рощи японского бука и характеристик её спектра поглощения установили [31, 33], что содержание хлорофилла коррелирует с коэффициентом отражения в красной области, а индекс листовой поверхности (ИЛП) ‒ в инфракрасной.</p>
<p>Расчет большей части вегетационных индексов базируется на двух наиболее стабильных (не зависящих от прочих факторов) участках кривой спектральной отражательной способности растений, рисунок 1.2.</p>
<p><img class="alignnone wp-image-5947" title="принцип расчета индекса NDVI " src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ndvi2-gif.png" alt="принцип расчета индекса NDVI " width="339" height="264" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ndvi2-gif.png 339w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ndvi2-gif-300x234.png 300w" sizes="(max-width: 339px) 100vw, 339px" /></p>
<p>Рисунок 1.2 – Характер отражения солнечного света растениями</p>
<p>На красную зону спектра <em>RED</em> (0,62 – 0,75 мкм) приходится максимум поглощения солнечной радиации хлорофиллом, а на ближнюю инфракрасную зону <em>NIR</em> (0,75–1,3 мкм) максимальное отражение энергии клеточной структурой листа, то есть высокая фотосинтетическая активность (связанная, как правило, с большой фитомассой растительности) которая ведет к более низким значениям коэффициентов отражения в красной зоне спектра и большим значениям в ближней инфракрасной. Как это хорошо известно, отношение этих показателей друг к другу позволяет четко отделять растительность от прочих природных объектов [34-36].</p>
<p>Диапазон абсолютных значений индекса NDVI лежит в интервале от –1 до +1, рисунок 1.3</p>
<p><img width="611" height="63" class="wp-image-5948" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ndvi3-gif.gif" alt="Ndvi3.gif" /></p>
<p>Рисунок 1.3 – Цветовая шкала вегетационного индекса NDVI</p>
<p>Для растительности индекс принимает положительные значения (примерно от 0,2 до 0,9), и чем больше зелёная фитомасса растений в момент измерения, тем значение NDVI ближе к единице. Показатель NDVI <em>– </em>относительный, он не показывает абсолютных значений биомассы зеленых листьев (в т/га, например), но можно достоверно оценить, насколько хорошо или плохо развивается посев [31, 36].</p>
<p>Вегетационный индекс NDVI изменяется весь сезон и его значения различны во время роста, цветения и созревания растений. В начале вегетационного сезона индекс нарастает, в момент цветения его рост останавливается, затем по мере созревания, NDVI снижается. В зависимости от почвенного плодородия, метеоусловий и технологии возделывания посевов скорость развития биомассы будет разной. Поэтому по среднему значению NDVI на поле легко сравнивать состояние посевов во время вегетации: на одних полях посевы развиваются быстрее (лучше), на других – медленнее (хуже) [35, 36].</p>
<p>Индекс NDVI дает характеристику основным показателям существующей растительности:</p>
<ul>
<li>продуктивность (временные изменения);</li>
<li>биомасса;</li>
<li>влажность и минеральная (органическая) насыщенность почвы;</li>
<li>испаряемость;</li>
<li>объем выпадаемых осадков;</li>
<li>мощность и характеристики снежного покрова.</li>
</ul>
<p>Для повышения точности оценки биофизических параметров растений, в исследовании «An Error and Sensitivity Analysis of the Atmospheric and Soil-Correcting Variants of the NDVI for the MODISEOS(Article)» было предложено несколько почвенных и атмосферно-корректирующих вариантов нормализованного разностного вегетационного индекса (NDVI) [37]. SARVI, который имел срок калибровки как почвы, так и атмосферы, показал наилучшие результаты с относительной погрешностью 10% и VEN ± 0,33 LAI. Напротив, NDVI имел относительную ошибку 20%, а VEN ± 0,97 LAI. IEEE показали наилучшие результаты с относительной погрешностью 10% и ВЭН ± 0,33 LAI. Напротив, NDVI имел относительную ошибку 20%, а VEN ± 0,97 LAI. IEEE показали наилучшие результаты с относительной погрешностью 10% и ВЭН ± 0,33 LAI. Напротив, NDVI имел относительную ошибку 20%, а VEN ± 0,97 LAI.</p>
<p>В исследовании «Linearized vegetation indices based on a formal statistical framework(Article)» Ünsalan, C., Boyer, K.L., [22] была разработана и представлена статистическая база ВИ NDVI. Представив индекс в виде наклона и созданных 3-х мерных и 4-х мерных моделей созданы модифицированные ВИ снижающие эффекты атмосферы. Это повлияло на точность в расчетах прогнозирования.</p>
<p>Методы и подходы прогнозирования урожайности с решением классификации эмпирических данных в исследовании [38], позволили выявить связь переменных NDVI и на основе статистики прогнозировать урожайность провинциальных районов Китая, с общей относительной ошибкой менее 6%.</p>
<p>В работе [39] используя орбитальные изображения радиометра MODIS и непрерывную имитационную модель EPIC, вычисляли основной параметр сельскохозяйственной культуры, на основе которого моделировалась биомасса из которой в свою очередь вычисляли процент прогнозируемого урожая с точностью до 1-2ц/га.</p>
<p>В методах, описанных в работе [40] использовалась корректировка наземных показателей, физико-химические свойства почвы, данные высоты растений, метеоданные, что в свою очередь увеличивало стоимость технологического процесса из-за большого количества входных параметров.</p>
<p>На территории Северо-Китайской равнины в исследовании [41] дана оценка выщелачивания нитратов. Модель «Arc-NLEAP» на основе ГИС, объединяя статистические данные позволила получить значения доступного для выщелачивания нитрата (от 8 кг/га до 474 кг/га), среднее значение 117 кг/га (74%, класс опасности N).</p>
<p>При помощи веб-инструмента ВЕГА-PRO, метеоданных и спутниковыми измерениями NDVI, созданы модели новых регресионных нелинейных моделей для прогноза урожайности [42]. Анализ коэффициента корреляции позволил вывить наиболее тесные связи урожайности зерновых культур и ВИ.</p>
<p>Урожайность сельскохозяйственных культур является важным показателем эффективности сельскохозяйственного производства. Именно поэтому прогнозирование зерновой продуктивности является важным направлением исследований с использованием данных дистанционного зондирования Земли [42].</p>
<p>Наиболее точный прогноз урожайности посевов по индексу NDVI можно дать в момент прохождения пика значения NDVI. Например, для посевов озимой пшеницы при возделывании по интенсивной технологии, значение NDVI во время пика достигает 0,80–0,88. Пик NDVI обычно приходится на момент начала фазы колошения [43-44].</p>
<p>В настоящее время существуют различные подходы к прогнозированию урожайности: оценка состояния полей по вегетационным индексам, статистическая обработка результатов мониторинга, поиск года-аналога, построение моделей роста и регрессионных зависимостей продуктивности от вегетационных индексов. При построении регрессионных моделей в качестве данных ДЗЗ используют вегетационный индекс NDVI. Авторы отмечают, что этот показатель зависит от сроков сева, состояния растений на различных этапах роста и развития и метеорологических данных.</p>
<p>Еще одним направлением использования данных дистанционного зондирования Земли из космоса является определения наступления засухи, выявление территории на которых распространено это явление, что позволяет более точно рассчитать материальный ущерб, нанесенный сельскохозяйственному производству. Такие исследования ведутся в Казахстане, ученые оперативно выявляют деградационные процессы, используя вегетационный индекс NDVI, а так же информацию наземных наблюдений: температура воздуха, влажность почвы, количество выпавших осадков, состояния посевов [45].</p>
<p>Проведенные исследования в различных регионах Российской Федерации, а так же Украины и Казахстана свидетельствуют о том, что регрессионные модели урожайности сильно зависят от почвенно-климатических условий, а, следовательно, их распространение на другие регионы не корректны. К сожалению подобных работ крайне мало, а для территории Тамбовской области они вообще отсутствуют.</p>
<p>Таким образом, необходимы исследования, позволяющие разработать новые и усовершенствовать существующие способы мониторинга состояния растений и оценки их продуктивности с использованием оперативной и объективной информации, которая может быть получена с беспилотного летательного аппарата для составления более точных рекомендаций по уходным мероприятиям за посевами сельскохозяйственных культур.</p>
<h3><a id="post-5937-_Toc511986495"></a><a id="post-5937-_Toc517557206"></a><a id="post-5937-_Toc30682123"></a><a id="post-5937-_Toc31120125"></a>1.3 Организация проведения аэросъемочных работ сельскохозяйственных территорий</h3>
<p>Аэрофотосъемка местности состоит из комплекса работ, который включает в себя разные процессы – начиная фотографированием земной поверхности с летящего самолета, заканчивая получением аэрофотоснимков, фотосхем или фотопланов снятой местности.</p>
<p>Она состоит из:</p>
<p>1. Подготовительных мероприятий, которые заключаются в проведении изучения местности, подлежащей фотографированию, подготовке карт, проектировании маршрутов полетов самолета и в производстве расчета элементов аэрофотосъемки;</p>
<p>2. Собственно летно-съемочных работах или фотографировании земной поверхности, используя аэрофотоаппараты;</p>
<p>3. Фотолабораторных работах, проявление снятой пленки и изготовление позитивов;</p>
<p>4. Геодезических работах &#8212; создание на местности геодезической основы, необходимой для исправления искажений аэроснимков, что возникает при аэрофотосъемке, привязке аэроснимков и для составления фотосхем и фотопланов;</p>
<p>5. Фотограмметрических работах, которые проводят и в полевом, и в камеральном периодах [28].</p>
<p>Каждый из этих процессов тесно связан друг с другом, порой взаимно перекрываются. Аэрофотосъемку каждого объекта осуществляют представители одной организации, от начала до сдачи окончательного продукта. В результате проведения данных работ, изготавливают контактные отпечатки, фотосхемы и фотопланы, которые составляют по данным геодезической основы. Все аэрофотосъемочные материалы применяют в дальнейшем, чтобы решить ряд вопросов.</p>
<p>На основании законодательной базы центрального проектирования, по которым изображают местность, на аэроснимке содержится ряд искажений, величина которых определяется за счет угла наклона оптической оси аэрофотоаппарата и колебанием рельефа местности. Устраняют эти искажения при их компьютерной фотограмметрической обработке, при фотографическом или цифровом преобразовании, называемом трансформированием. На основании этого, применение аэроснимков, не осуществляя их предварительное трансформирование для картографического обеспечения выполняемых работ, ограничено влиянием указанных искажений [46, 47].</p>
<p>Оператор, при помощи наземной станции управления, задает определенную территорию съемки, для чего требуется пространственное разрешение. В программе рассчитывают полетное задание, проверяют, как оно выполнено. Пример расчета полетного задания в ПО DJI GS PRO представлен на рисунке 1.4.</p>
<p><img width="1280" height="720" class="wp-image-5949" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/https-i-ytimg-com-vi-m79e5nrdmky-maxresdefault-j.png" alt="https://i.ytimg.com/vi/M79E5nrDmkY/maxresdefault.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/https-i-ytimg-com-vi-m79e5nrdmky-maxresdefault-j.png 1280w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/https-i-ytimg-com-vi-m79e5nrdmky-maxresdefault-j-300x169.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/https-i-ytimg-com-vi-m79e5nrdmky-maxresdefault-j-1024x576.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/https-i-ytimg-com-vi-m79e5nrdmky-maxresdefault-j-768x432.png 768w" sizes="(max-width: 1280px) 100vw, 1280px" /></p>
<p>Рисунок 1.4 &#8212; Схема построения маршрута программой DJI GS PRO</p>
<p>DJI GS Pro (Ground Station Pro) &#8212; приложение для iPad для управления дронами и создания автоматических режимов полета для летательных аппаратов DJI. В определенных точках маршрута GS Pro автоматически сделает фотографии для получения точных карт местности. Функция Virtual Fence не позволит летательному аппарату летать выше и быстрее заданных параметров, тем самым повышая безопасность полета и облегчая процесс управления дроном. Летательный аппарат, оснащенный GS Pro, используется в сфере аэросъемки, архитектуры, точной агротехники, энергетики, борьбы со стихийными бедствиями, ликвидации последствий чрезвычайных ситуаций и т.д.</p>
<p>Продольное перекрытие между снимками составляет 80% и поперечное перекрытие 60 %.</p>
<p>Благодаря программе управления полетом БПЛА, можно выполнить следующие функции:</p>
<ol>
<li>нанести район проведения работ на пользовательскую карту;</li>
<li>рассчитать маршруты полета БПЛА по имеющимся данным;</li>
<li>исходя из масштаба, создаваемого ЦТП и высоты сечения рельефа местности, рассчитывают высоту полета БПЛА;</li>
<li>исходя из параметров цифровой камеры, величины продольного и поперечного перекрытия аэрофотоснимков, максимальной и минимальной высоты рельефа в районе съемки, скорости и направление ветра – расчета времени выполнения полета, количества снимков на район съемки, скорости движения БПЛА, интервалов съемки;</li>
<li>если для того, чтобы покрыть весь район съемки, нужно произвести несколько полетов, если старт и посадка БПЛА выполняется с разных стартовых позиций, можно провести разбивку района съемки на отдельные участки [48].</li>
</ol>
<p>Полётное задание загружают в автопилот беспилотника.</p>
<p>Порядок выбора точки старта и посадки БПЛА:</p>
<ul>
<li>месторасположение точки старта должно находиться с минимальным удалением от исследуемых объектов;</li>
<li>определяют направление маршрута в отношении наземной станции управления, убеждаются в том, что отсутствуют препятствия в этом направлении, а это обеспечивает прямую радиовидимость;</li>
<li>определяют направление запуска и убеждаются в отсутствии препятствий в этом направлении;</li>
<li>чтобы обеспечить безопасный запуск и посадку БПЛА, нужно достичь отсутствия препятствий: строения, мачты, вышки, заводских труб высотой более 50 м на удалении 500 м;</li>
<li>площадку посадки выбирают недалеко от точки старта, учитывая возможность оператором визуально контролировать заход на посадку и посадку БПЛА;</li>
<li>для посадки БПЛА выбирают ровный участок местности, диаметр которого не менее 50 м с травяным покрытием высотой не более 1 м; на площадке не должно быть предметов, при приземлении на которые возможно повреждение БПЛА [47].</li>
</ul>
<p>Запускают беспилотник вертолетного типа со стартовой площадки, рисунок 1.5, он автоматически взлетает, выходит на заданную НСУ высоту и начинает выполнять полетные задания.</p>
<p>Во время полёта, автоматически выполняют фотосъёмку и определяют центры фотографирования при помощи GPS/ГЛОНАСС приёмника. Оператору на земле, в режиме онлайн, передают данные телеметрии (координаты, высоту, крен, тангаж и др.). Все параметры отображают на экран планшета, и оператор в онлайн режиме контролирует процесс выполнения работы, в любой момент может изменить поставленную задачу.</p>
<p><img width="1410" height="1058" class="wp-image-5950" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-sveta-appdata-local-microsoft-windows-ine.png" alt="C:\Users\Света\AppData\Local\Microsoft\Windows\INetCache\Content.Word\P_20180306_110108.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-sveta-appdata-local-microsoft-windows-ine.png 1410w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-sveta-appdata-local-microsoft-windows-ine-300x225.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-sveta-appdata-local-microsoft-windows-ine-1024x768.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-sveta-appdata-local-microsoft-windows-ine-768x576.png 768w" sizes="(max-width: 1410px) 100vw, 1410px" /></p>
<p>Рисунок 1.5 – БПЛА на взлетной площадке</p>
<p>После того, как полетное задание будет завершено, беспилотный летательный аппарат снижают до заданной высоты и он плавно снижается на посадочную площадку.</p>
<p>С точки зрения технической характеристики, использование БПЛА вертолетного типа позволяет сохранить коптер, бортовое оборудование, увеличить ресурс его применения.</p>
<p>Перед самим приземлением, получают предварительные результаты выполненной работы. Аэрофотоснимки загружают в ноутбук, применяя программное обеспечение PhotoScan, и осуществляя предварительную обработку и построение 3D модели местности, ортофотоплана и цифровой модели местности.</p>
<p>Создавая накидной монтаж, каждый аэрофотоснимок отображают на цифровой карте. Место расположения аэрофотоснимков на карте, их масштаб, определяют на основании координат центральной точки аэрофотоснимка, угла азимута и высоты, полученной в момент фотографирования по данным бортового GPS-приемника.</p>
<p>На основании результатов накидного монтажа, можно оценить такие параметры:</p>
<p>• есть ли пропуск аэрофотоснимков в маршруте;</p>
<p>• возникают ли отклонения масштаба снимков от заданного значения (не более 5 %);</p>
<p>• могут ли возникнуть продольное и поперечное перекрытие аэрофотоснимков;</p>
<p>• наличие прямолинейности маршрута. Такой показатель определяют в процентном соотношении стрелки прогиба маршрута к его длине. Стрелка не должна превышать 2 % от длины маршрута;</p>
<p>• показатель величины продольных углов наклона двух смежных кадров маршрута и взаимных поперечных углов наклона на перекрывающейся части двух смежных аэрофотоснимков соседних маршрутов следующие. Углы наклона не должны быть больше 3°.</p>
<h3><a id="post-5937-_Toc511986496"></a><a id="post-5937-_Toc517557207"></a><a id="post-5937-_Toc30682124"></a><a id="post-5937-_Toc31120126"></a>1.4 Оборудование, применяемое для проведений исследований</h3>
<p>Для проведений обследований использовался квадрокоптер DJI Inspire 1 2.0,, управление которым осуществляется дистанционно с помощью соответствующей программы на планшете. Квадрокоптер представляет собой беспилотный летательный аппарат вертолетного типа с четырьмя несущими винтами, которые размещены по углам летающей платформы, рисунок 1.6.</p>
<p><img width="649" height="434" class="wp-image-5951" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-158.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-158.png 649w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-158-300x201.png 300w" sizes="(max-width: 649px) 100vw, 649px" alt="word image 158  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 1.6 – Внешний вид квадрокоптера DJI Inspire 1 2.0</p>
<p>Вращение винтов обеспечивают электромоторы, получающие питание от бортовых аккумуляторов. Квадрокоптер оборудован автопилотом, способным принимать GPS и ГЛОНАСС сигналы, что позволяет ему ориентироваться в пространстве и выполнять полеты с высокой точностью по заданным маршрутам. В блок памяти аппарата записывают маршрут полета и параметры полета. При облете воздушной линии электропередачи бортовая система диагностики аппарата изучает состояние воздушной линии электропередачи. Координаты летательного аппарата определяют с помощью приемника спутниковой навигационной системы.</p>
<p>Квадрокоптер выполняет съемку объекта с расстояния до 500 м (в некоторых случаях, расстояние до объекта съемки может быть сокращено до минимально допустимого). Кроме этого, при помощи квадрокоптера можно выполнить тепловизионную съемку. Продолжительность полета от 18 минут при нормальных погодных условиях.</p>
<p>Видеосигнал передается по цифровому каналу в формате HD и сохраняется на съемный носитель.</p>
<p>Технические характеристики DJI Inspire представлены в таблице 1.1.</p>
<p>Таблица 1.1 – Технические характеристики DJI Inspire 1 2.0.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Модель</td>
<td>Т601</td>
</tr>
<tr>
<td>Вес (включая батарею)</td>
<td>2935 г</td>
</tr>
<tr>
<td>Максимальная скорость взлета</td>
<td>5 м/с</td>
</tr>
<tr>
<td>Максимальная горизонтальная скорость полета</td>
<td>22 м/с (режим Atti, без ветра)</td>
</tr>
<tr>
<td>Максимальная высота взлета над уровнем моря</td>
<td>500 м</td>
</tr>
<tr>
<td>Максимальное время полета</td>
<td>Около 18 мин</td>
</tr>
<tr>
<td>Допустимая температура эксплуатации</td>
<td>От 0 °C до 40 °C</td>
</tr>
<tr>
<td>Габариты</td>
<td>438×451×301</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Для проведения мониторинга, проведения фото- и видеосъемки использовался подвес DJI Zenmuse X3 с видеокамерой, рисунок 1.7, для DJI Inspire 1 2.0.</p>
<p><img width="755" height="485" class="wp-image-5952" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ddddnd-zenmuse-x3.jpeg" alt="ÐÐ°Ð¼ÐµÑÐ° Zenmuse X3" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ddddnd-zenmuse-x3.jpeg 755w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ddddnd-zenmuse-x3-300x193.jpeg 300w" sizes="(max-width: 755px) 100vw, 755px" /></p>
<p>Рисунок 1.7 &#8212; Подвес DJI Zenmuse X3 с видеокамерой</p>
<p>DJI Zenmuse X3 — высококачественная 4K-камера в форме плавно вращающегося «глаза». Основная преимущество камеры в том, что устройство интегрировано с 3-х осевым подвесом Zenmuse H4-3D на бесколлекторных моторах, который, производитель использует для комплектации представителей семейства «Phantom». Подвес обеспечивает плавную съемку вокруг своей оси даже при тряске и выполнении резких движений.</p>
<p>Камера Zenmuse X3 располагает передачей видео по Wi-Fi и управляется не только с отдельного пульта, если идет в комплекте, например, к Inspire 1, но и со смартфона на любой из платформ (или с планшета) посредством приложения DJI GO, позволяющего менять режимы и параметры съемки, а также сразу редактировать изображения и публиковать в соцсети. Картинка с камеры транслируется в режиме real-time на планшет или смартфон. При разрешении 1080p камера осуществляет поддержку записи до 120 кадров в секунду, тогда как при 4к – до 30. Детализация съемки очень высокая, что естественно для 4к, части изображения можно кадрировать.</p>
<p>К важным преимуществам этого оборудования относятся:</p>
<ul>
<li>совместимость с любыми видами современных мобильных устройств;</li>
<li>возможность дистанционного управления;</li>
<li>простота эксплуатации — всего лишь нужно разблокировать все три шарнира, включить камеру, к автоматически созданной Wi-Fi сети подключить смартфон или планшет и запустить приложение DJI GO;</li>
<li>автоматический режим панорамной съемки с активацией вращения камеры на 360º нажатием всего одной кнопки;</li>
<li>безупречная выдержка без необходимости установки штатива.</li>
</ul>
<p>Основные технические характеристики подвеса DJI Zenmuse X3 с видеокамерой приведены в таблице 1.2.</p>
<p>Таблица 1.2 – Технические характеристики DJI Zenmuse X3</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>№</td>
<td>Наименование параметра</td>
<td>Единица измерений</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">МАТРИЦА</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>Размер</td>
<td>6,17×4,55 мм</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>Тип</td>
<td>CMOS</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>Число эффективных пикселей</td>
<td>12,4 Мп</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>Диапазон ISO</td>
<td>100-3200</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">ПАРАМЕТРЫ ФОТОСЪЕМКИ</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>Макс. разрешение фотографии</td>
<td>12,4 Мп</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>Серийная съемка</td>
<td>7 кадров/с</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>Диапазон выдержки</td>
<td>8-1/8000 с</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>Динамический диапазон</td>
<td>-3~+3, 1/3</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>Экспокоррекция</td>
<td>По умолчанию</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>Interval</td>
<td>Support</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>Таймлапс</td>
<td>5/7/10/20/30 с</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>DNG</td>
<td>По умолчанию</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Для определения вегетационного индекса использовался подвес DJI Zenmuse X3 со спектральной камерой NDVI, рисунок 1.7.</p>
<p><img width="410" height="286" class="wp-image-5953" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-159.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-159.png 410w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-159-300x209.png 300w" sizes="(max-width: 410px) 100vw, 410px" alt="word image 159  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 1.7 &#8212; Подвес DJI Zenmuse X3 со спектральной камерой NDVI</p>
<p>Основные технические характеристики подвеса DJI Zenmuse X3 NDVI камерой приведены в таблице 1.3.</p>
<p>Таблица 1.3 – Технические характеристики DJI Zenmuse X3 NDVI</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>№</td>
<td>Наименование параметра</td>
<td>Единица измерений</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">МАТРИЦА</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>Размер</td>
<td>6,17 ×4,55 мм</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>Тип</td>
<td>CMOS</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>Число эффективных пикселей</td>
<td>12,4 Мп</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>Диапазон ISO</td>
<td>100-3200</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>Спектральный диапазон</td>
<td>(0.63-0.69 мкм), (0.76-0.90 мкм)</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">ПАРАМЕТРЫ ФОТОСЪЕМКИ</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>Макс. разрешение фотографии</td>
<td>12,4 Мп</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>Серийная съемка</td>
<td>7 кадров/с</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>Диапазон выдержки</td>
<td>8-1/8000 с</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>Динамический диапазон</td>
<td>-3~+3, 1/3</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>Экспокоррекция</td>
<td>По умолчанию</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>На рисунке 1.8 представлена спектральная кривая камеры Zenmuse X3 NDVI.</p>
<p><img width="506" height="288" class="wp-image-5954" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-160.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-160.png 506w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-160-300x171.png 300w" sizes="(max-width: 506px) 100vw, 506px" alt="word image 160  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 1.10 – Спектральные каналы камеры Zenmuse X3 NDVI</p>
<h3><a id="post-5937-_Toc30682126"></a><a id="post-5937-_Toc31120127"></a>1.5 Обработка и анализ полученных данных с БПЛА</h3>
<p><a id="post-5937-_Toc511986500"></a><a id="post-5937-_Toc517557212"></a><a id="post-5937-_Toc30682127"></a><em>Создание цифровой модели местности</em></p>
<p>Фотограмметрическая обработка изображений при помощи специального ПО позволяет получить цифровую модель местности (ЦММ) поля. При наличии ЦММ созданы 3D модели элементов поля и выполнены измерения расстояний до поверхности земли, сооружений, древесно-кустарниковой растительности. Съемка производилась при помощи вышеописанного квадрокоптера DJI, оборудованного камерой с расстояния 30 – 100 м.</p>
<p>Аэрофотосъемка сельхозугодий производилась на территории Мичуринского района, принадлежащей ФГБОУ ВО Мичуринскому ГАУ. Зона полетов приведена на рисунке 1.11 [49].</p>
<p>Природно-климатические условия исследуемого участка поля приведены в таблице 1.4.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="705" height="507" class="wp-image-5955" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-161.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-161.png 705w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-161-300x216.png 300w" sizes="(max-width: 705px) 100vw, 705px" alt="word image 161  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></td>
<td>Полетная зона имеет следующие координаты:</p>
<p>1) 53°01&#8217;32.9&#8243;N 40°31&#8217;55.2&#8243;E<br />
2) 53°00&#8217;55.0&#8243;N 40°33&#8217;11.1&#8243;E<br />
3) 52°59&#8217;31.3&#8243;N 40°31&#8217;55.7&#8243;E<br />
4) 53°00&#8217;35.3&#8243;N 40°30&#8217;30.8&#8243;E</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 1.11 – Зона полетов БПЛА, используемая для проведения исследований</p>
<p>Обработка полученных изображений производилась в следующем порядке. Как обычно ниже меню располагается панель инструментов. В левой части располагается окно, состоящее из нескольких закладок (Проект, Привязка, Фотографии, Шкала времени, Консоль, Animation). Окно Фотографии как правило располагается в нижнем правом углу. На закладке Проект отображаются все проекты (при добавлении проектов в существующий) и все составные части проекта (камеры, точки, модель и т.п.). В правой части располагается окно Модель. При наличии построенных данных (карта высот, фотоплан) они также отражались в этом окне на новой закладке Орто. Также при выборе фотографии она будет показана в этом окне.</p>
<p>Первым шагом добавляем фотографии в проект (пункт меню Обработка/Добавить фотографии). Фотографии (камеры) располагаются на схеме согласно метаданных снимка (GPS координат) из EXIF фотографии [50].</p>
<p><img width="1913" height="978" class="wp-image-5956" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-162.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-162.png 1913w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-162-300x153.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-162-1024x524.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-162-768x393.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-162-1536x785.png 1536w" sizes="(max-width: 1913px) 100vw, 1913px" alt="word image 162  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"><br />
Рисунок 1.12 &#8212; Метаданные фотографии</p>
<p><img width="1504" height="603" class="wp-image-5957" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-163.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-163.png 1504w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-163-300x120.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-163-1024x411.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-163-768x308.png 768w" sizes="(max-width: 1504px) 100vw, 1504px" alt="word image 163  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 1.13 &#8212; Схема расположения аэроснимков.</p>
<p>Следующим шагом выравниваем фотографии (пункт меню Обработка/Выровнять фотографии).</p>
<p>В результате создается разреженное облако точек.</p>
<p>Для оценки качества фотографии переключитесь в режим просмотра Детальный, доступный из меню &#8212; Изменить на панели Фотографии.</p>
<p><img width="1918" height="972" class="wp-image-5958" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-164.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-164.png 1918w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-164-300x152.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-164-1024x519.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-164-768x389.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-164-1536x778.png 1536w" sizes="(max-width: 1918px) 100vw, 1918px" alt="word image 164  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 1.14 &#8212; Параметры выравнивания фотографий.</p>
<p>На панели Фотографии выбираем все кадры, которые необходимо проанализировать. Выбираем пункт &#8212; Оценить качество изображений в контекстном меню фотографий. В результате в колонке Качество появляются посчитанные значения.</p>
<p><img width="1916" height="979" class="wp-image-5959" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-165.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-165.png 1916w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-165-300x153.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-165-1024x523.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-165-768x392.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-165-1536x785.png 1536w" sizes="(max-width: 1916px) 100vw, 1916px" alt="word image 165  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 1.15 &#8212; Параметры выравнивания фотографий с посчитанным качеством</p>
<p>Следующим шагом выполняем построение плотного облака точек. При нажатии на кнопку Плотное облако на панели инструментов запускаем процесс построения плотного облака точек (или пункт меню Обработка/ Плотное облако). На вкладке Дополнительно оставляем Фильтрация карт глубина – Агрессивная, достаточного для построения фотоплана (для целей построения 3D модели архитектурного объекта выбираем Мягкая).</p>
<p><img width="369" height="248" class="wp-image-5960" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/http-aero-nppmeridian-ru-images-articles-article.gif" alt="http://aero.nppmeridian.ru/images/Articles/article5/photoscan9.gif" /></p>
<p>Рисунок 1.16 &#8212; Параметры построения плотного облака точек.</p>
<p>В результате получаем облако точек состоящее из 21,5 млн. точек.</p>
<p><img width="1914" height="973" class="wp-image-5961" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-166.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-166.png 1914w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-166-300x153.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-166-1024x521.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-166-768x390.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-166-1536x781.png 1536w" sizes="(max-width: 1914px) 100vw, 1914px" alt="word image 166  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 1.17 &#8212; Построенное плотное облако точек.</p>
<p>Далее нам необходимо отклассифицировать плотное облако точек, чтобы выделить землю для правильного построения фотоплана (пункт меню Инструменты/Плотное облако/Классифицировать точки рельефа).</p>
<p><img width="372" height="281" class="wp-image-5962" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/http-aero-nppmeridian-ru-images-articles-article-1.gif" alt="http://aero.nppmeridian.ru/images/Articles/article5/photoscan11.gif" /></p>
<p>Рисунок 1.18 &#8212; Параметры классификации точек рельефа</p>
<p>После классификации видим разбиение на классы облака точек. Земля отображается коричневым цветом.</p>
<p><img width="1919" height="972" class="wp-image-5963" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-167.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-167.png 1919w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-167-300x152.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-167-1024x519.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-167-768x389.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-167-1536x778.png 1536w" sizes="(max-width: 1919px) 100vw, 1919px" alt="word image 167  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 1.19 &#8212; Отображение классифицированных точек рельефа.</p>
<p>И выбирая на панели инструментов кнопку Классификация плотного облака устанавливаем фильтр (Filter By Class…) – Земля.</p>
<p><img width="369" height="339" class="wp-image-5964" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/http-aero-nppmeridian-ru-images-articles-article-2.gif" alt="http://aero.nppmeridian.ru/images/Articles/article5/photoscan13.gif" /></p>
<p>Рисунок 1.20 &#8212; Отображение классифицированных точек рельефа</p>
<p>Получаем следующую картину.</p>
<p><img width="1916" height="977" class="wp-image-5965" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-168.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-168.png 1916w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-168-300x153.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-168-1024x522.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-168-768x392.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-168-1536x783.png 1536w" sizes="(max-width: 1916px) 100vw, 1916px" alt="word image 168  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 1.21 &#8212; Отображение классифицированных точек земли</p>
<p>Видим, что лес у нас отделился от земли (остались места перехода низкой растительности).</p>
<p>Далее строим карту высот (пункт меню Обработка/Карта высот).</p>
<p><img width="402" height="499" class="wp-image-5966" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/http-aero-nppmeridian-ru-images-articles-article-3.gif" alt="http://aero.nppmeridian.ru/images/Articles/article5/photoscan15.gif" /></p>
<p>Рисунок 1.22 &#8212; Параметры построения карты высот</p>
<p>После выполнения расчетов появляется новая закладка Орто, на которой отображается построенная карта высот.</p>
<p><img width="1916" height="1001" class="wp-image-5967" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-169.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-169.png 1916w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-169-300x157.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-169-1024x535.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-169-768x401.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-169-1536x802.png 1536w" sizes="(max-width: 1916px) 100vw, 1916px" alt="word image 169  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 1.23 &#8212; Построенная карта высот</p>
<p>Построение ортофотоплана (пункт меню Обработка/Построить фотоплан). Оставляем параметры по умолчанию.</p>
<p>В результате получаем построенный фотоплан.</p>
<p><img width="1915" height="1001" class="wp-image-5968" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-170.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-170.png 1915w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-170-300x157.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-170-1024x535.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-170-768x401.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-170-1536x803.png 1536w" sizes="(max-width: 1915px) 100vw, 1915px" alt="word image 170  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 1.24 &#8212; Построенный ортофотоплан</p>
<p>При необходимости можно отредактировать части изображения фотоплана, заменяя выделенную область изображением с другого снимка (это бывает полезным при построении фотоплана на участок дороги, по которой движется транспорт или опор ЛЭП, показанных с нескольких снимков). Для этого на панели инструментов рисуем полигон и в контекстном меню этой области выбираем Назначить изображение.</p>
<p>Для экспорта фотоплана в графический формат (jpg, tiff) выбираем пункт в контекстном меню Экспорт ортофотопланов. Кроме этого на каждом этапе как правило присутствует возможность экспорта посчитанных данных в обменные форматы других программ. Это облако точек (форматы: ), модель (форматы: ), карта высот (форматы: ).</p>
<p><img width="1915" height="997" class="wp-image-5969" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-171.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-171.png 1915w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-171-300x156.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-171-1024x533.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-171-768x400.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-171-1536x800.png 1536w" sizes="(max-width: 1915px) 100vw, 1915px" alt="word image 171  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 1.25 – Ортофотоплан исследуемого поля и расчет индекса NDVI</p>
<p><img width="652" height="472" class="wp-image-5970" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/http-aero-nppmeridian-ru-images-articles-article-4.gif" alt="http://aero.nppmeridian.ru/images/Articles/article5/photoscan21.gif" /></p>
<p>Рисунок 1.26 &#8212; Выбор пункта меню экспорта фотоплана</p>
<p><img width="415" height="654" class="wp-image-5971" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/http-aero-nppmeridian-ru-images-articles-article-5.gif" alt="http://aero.nppmeridian.ru/images/Articles/article5/photoscan22.gif" /></p>
<p>Рисунок 1.27 &#8212; Параметры экспорта фотоплана.</p>
<p>Для размера пиксела в 0.1 м получаем фотоплан размером 16556×11542 пикселей.</p>
<p>В результате в заданной папке создается фотоплан размером 223 Мб (tiff) и 16 Мб (jpg). Выбор формата файла осуществляется выбором типа файла при сохранении фотоплана.</p>
<p>Для размера пиксела в 0.3 м получаем фотоплан размером 5863×2907 пикселей и размером в 25 Мб (tiff) и 1.6 Мб (jpg).</p>
<p>Если результирующий файл получается очень большого размера можно указать разбиение фотоплана на блоки (галочка разбить на блоки) с указанием размера блока в пикселах.</p>
<p>Для оценки основных параметров проекта воспользуемся созданием отчета обработки (Файл/Экспорт/Создать отчет).</p>
<p>Указываем папку расположения и имя отчета. В отчете выводится информация о позиций камер и перекрытие изображений, данные по калибровке камеры, оценка ошибок позиции камер, информация о ЦМР и основные параметры обработки.</p>
<p>По построенному ортофотоплану, рисунок 1.28, с достаточной точностью определяем реальную площадь, участки с плохой всхожестью, заболоченные участки.</p>
<p><img width="1429" height="744" class="wp-image-5972" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/snimok2.jpeg" alt="Снимок2" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/snimok2.jpeg 1429w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/snimok2-300x156.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/snimok2-1024x533.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/snimok2-768x400.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1429px) 100vw, 1429px" /></p>
<p>Рисунок 1.28 – Ортофотоплан поля с расчетом индекса NDVI</p>
<p>Пример отчета приведен в приложении.</p>
<p><img width="1430" height="745" class="wp-image-5973" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/snimok.jpeg" alt="Снимок" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/snimok.jpeg 1430w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/snimok-300x156.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/snimok-1024x533.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/snimok-768x400.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1430px) 100vw, 1430px" /></p>
<p>Рисунок 1.29 – Карта микрорельефа исследуемого поля с нанесением высот.</p>
<p>Для Тамбовской области одной из ведущих зерновых культур является озимая пшеница урожайность, которой во многом зависит от осеннего развития и перезимовки растений озимых культур. Нормальный рост их связан с внешними факторами (температура, влага, свет) и агротехническими приёмами. При наличии этих факторов и приёмов растения озимых культур развиваются лучше и легче переносят неблагоприятные климатические условия в зимний и ранневесенний период.</p>
<p>К сожалению, получение информации о физиологическом состоянии растений является трудоемким мероприятием, а в силу больших площадей обследования – не всегда достаточно точными. Для этих целей возможно применение оптических методов оценки, которые отличаются объективностью и оперативностью.</p>
<p>Развитие теоретических представлений об азотном питании растений и появление научно-технических возможностей диагностировать его уровень позволяют создавать технологические методы и приемы, позволяющие максимально автоматизировать, т.е., по существу, роботизировать, как определение нуждаемости сельскохозяйственных культур в оптимизации их минерального питания, так способы его регулирования.</p>
<p>В основе диагностики растений фотометрическими методами лежит выявленная многими исследователями зависимость обеспеченности их азотом от содержания хлорофилла в листьях, его фотоактивности (флуоресценции). Отсюда исходным принципом диагностической фотометрии служит определение в листьях или посеве в целом концентрации хлорофилла или интенсивности флуоресценции.</p>
<h2><a id="post-5937-_Toc30758787"></a><a id="post-5937-_Toc31120128"></a>2. РАЗРАБОТКА МОДЕЛЕЙ ДЛЯ КОРРЕКТИРОВКИ И ОПТИМИЗАЦИИ АГРОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ПУТЕМ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА ФОРМИРОВАНИЯ КРОНЫ ПЛОДОВОГО ДЕРЕВА</h2>
<p>Использование цифровых технологий при выращивании сельскохозяйственных культур в части применения автоматизированных систем управления и поддержки принятия решений позволяют контролировать около 60% потерь урожая, одним из ключевых элементов этой системы контроля является использование технологий точного земледелия, которые используются на всех стадиях выращивания сельскохозяйственных культур [2].</p>
<p>Исследования в области интенсивного садоводства определяют необходимость оптимизации объема солнечной радиации, поступающей в процессе роста и развития плодового дерева, а своевременное выделение области заражения болезни, позволяет снизить потери производства и области распространения. Обнаружение дефектных слабо развивающихся подвоев на ранних стадиях, позволит специалисту подобрать менее затратный способ исправление ситуации (увеличение подачи питательных веществ, обработка регуляторами роста). Эти факторы определяют необходимость проведения исследований по формированию кроны плодового дерева в процессе его роста и развития.</p>
<p>Для лаборатории точного земледелия, основной задачей является получение проекции кроны с использованием БПЛА, а также сбор и анализ данных с использованием индекса NDVI.</p>
<p><a id="post-5937-_Toc30758788"></a> Исследования проводились на базе научно-производственного центра имени В.И. Будаговского, расположенного по адресу: Тамбовская область, г. Мичуринск, в границах учхоза «Комсомолец».</p>
<p><a id="post-5937-_Toc30758789"></a> Данный центр создан в 2014 году с целью формирования современных участков возделывания различных культур и пород по новейшим технологиям производства плодовой и ягодной продукции для эффективного ведения учебного процесса на высоком профессиональном уровне.</p>
<p>Задачами НОЦ имени В.И. Будаговского являются:</p>
<ul>
<li>создание участков с большим набором пород и сортов плодовых и ягодных культур для всестороннего ознакомления обучающихся с биологическими особенностями их роста иплодоношения;</li>
<li>создание маточников (клоновых подвоев, черенковых маточникови участков первичного сортоизучения);</li>
<li>создание различных типов (моделей) современных интенсивных садов;</li>
<li>создание учебно-научной базы для проведения научно-исследовательской работы аспирантов и преподавателей.</li>
</ul>
<p>Для проведения исследований был использован участок яблоневого сада сортоподвойных комбинаций площадью 2 га., рисунок 2.1.</p>
<p><img width="992" height="891" class="wp-image-5974" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-risunok-jpg.jpeg" alt="C:\Users\n62001\Desktop\Рисунок.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-risunok-jpg.jpeg 992w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-risunok-jpg-300x269.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-risunok-jpg-768x690.jpeg 768w" sizes="(max-width: 992px) 100vw, 992px" /></p>
<p>Рисунок 2.1 – Яблоневый сад сортоподвойных комбинаций, площадью 2 га</p>
<p>Структура участка такова:</p>
<p>Ряд 1-4 (участок «Модельный сад»): посадка по схеме 6×3, (то есть расстояние между рядов 6 метров, между деревьями 3 метра) длина поля около 170 метров, количество посаженных деревьев в указанных рядах 55 штук, все сорта высажены весной 2015 года в двухлетнем возрасте, распределение сортов таково:</p>
<p>1 ряд – «Лобо»</p>
<p>2 ряд – «Спартан»</p>
<p>3 ряд – «Мартовское»</p>
<p>4 ряд – «Антоновка»</p>
<p>Ряд 5-9 (участок «Безопорный интенсивный сад на слаборослых подвоях 54-118): посадка по схеме 5×2, длин участка также около 170 метров, количество посаженных деревьев 85 штук, все сорта высажены весной 2015 года в двухлетнем возрасте, распределение сортов таково:</p>
<p>5 ряд – «Лобо»</p>
<p>6 ряд &#8212; «Лобо»</p>
<p>7 ряд &#8212; «Жигулевское»</p>
<p>8 ряд &#8212; «Подарок Графскому»</p>
<p>9 ряд – «Мечта» 25 деревьев – «Богатырь» &#8212; 25 деревьев – «Мельба» &#8212; 35 деревьев.</p>
<p>Аэрофотосъемка сельхозугодий производилась на территории Мичуринского района, принадлежащей ФГБОУ ВО Мичуринскому ГАУ. Зона полетов приведена на рисунке 2.2.</p>
<p><img width="1156" height="710" class="wp-image-5975" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-172.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-172.png 1156w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-172-300x184.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-172-1024x629.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-172-768x472.png 768w" sizes="(max-width: 1156px) 100vw, 1156px" alt="word image 172  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 2.2 &#8212; Зона полетов БПЛА</p>
<p><img width="382" height="123" class="wp-image-5976" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-173.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-173.png 382w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-173-300x97.png 300w" sizes="(max-width: 382px) 100vw, 382px" alt="word image 173  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Изображения получены в следующем порядке (сверху вниз относительно представленных фотоснимков), съемки шли от хозяйственной части, сначала БПЛА двигался справа налево, обратно слева направо и так по каждому междурядью. Для съёмок также был использован квадрокоптер DJI Inspire 1v2.0 и подвес DJI Zenmuse X3. Съемка сада осуществлялась на высоте 35 метров.</p>
<p>Предварительно производилась настройка и калибровка оборудования в соответствии с п. 1.3.</p>
<p><img width="440" height="635" class="wp-image-5977" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-12.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-12.jpeg 440w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-12-208x300.jpeg 208w" sizes="(max-width: 440px) 100vw, 440px" alt="word image 12  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"> <img width="844" height="633" class="wp-image-5978" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-13.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-13.jpeg 844w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-13-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-13-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 844px) 100vw, 844px" alt="word image 13  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 2.3 Настройка и калибровка оборудования для проведения исследований</p>
<p>Облет сада осуществлялся ежемесячно, начиная с апреля 2019 года, количество фотографий за один полет 75 шт. После каждого облета формировался отчет включающий в себя ортофотоплан с расчетом индекса NDVI с использованием соответствующей шкалы.</p>
<p><img width="1293" height="846" class="wp-image-5979" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-vys.jpeg" alt="G:\Текущее\Отчет по госзаданию\NDVI сады\28.05\высота 2.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-vys.jpeg 1293w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-vys-300x196.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-vys-1024x670.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-vys-768x502.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1293px) 100vw, 1293px" /></p>
<p><img width="1082" height="586" class="wp-image-5980" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-pla.jpeg" alt="G:\Текущее\Отчет по госзаданию\NDVI сады\28.05\план со шкалой.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-pla.jpeg 1082w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-pla-300x162.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-pla-1024x555.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-pla-768x416.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1082px) 100vw, 1082px" /></p>
<p><img width="1030" height="486" class="wp-image-5981" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-sni.jpeg" alt="G:\Текущее\Отчет по госзаданию\NDVI сады\28.05\Снимок.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-sni.jpeg 1030w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-sni-300x142.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-sni-1024x483.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/g-tekushee-otchet-po-goszadaniyu-ndvi-sady-28-05-sni-768x362.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1030px) 100vw, 1030px" /></p>
<p>Рисунок 2.4 – Изображения получаемые в ходе проведения исследований</p>
<p>Изображения сада и деревьев с использованием камеры NDVI разбивалось на определенные сектора, как правило 4 равные части с примерно одинаковым количество деревьев в каждой из них, рисунок 2.5.</p>
<p><img width="1231" height="923" class="wp-image-5982" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-dji_0244-dlya-poyasleniya-jpg.jpeg" alt="C:\Users\n62001\Desktop\DJI_0244 для поясления.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-dji_0244-dlya-poyasleniya-jpg.jpeg 1231w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-dji_0244-dlya-poyasleniya-jpg-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-dji_0244-dlya-poyasleniya-jpg-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-dji_0244-dlya-poyasleniya-jpg-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1231px) 100vw, 1231px" /></p>
<p>Рисунок 2.5 – Формирование единого образа сада, для обработки</p>
<p>На следующем этапе каждое полученное изображение загружалось в онлайн сервис Supervisely, представляющий собой бесплатную платформу для обработки различных изображений.</p>
<p>В ходе наших исследований [50-52] проекция кроны каждого плодового дерева подвергалась маркировке, с целью упрощения процесса маркирования каждое изображение дополнительно разбивалось на сектора, рисунок 2.6. Также технически разделить изображения можно в специализированном программном обеспечении с помощью обработки изображения текстурными фильтрами. Так в работах [54-56] представлен алгоритм разделения крон деревьев с использованием космических снимков, рисунок 2.7.</p>
<p>Указанная методика применима для снимков теплого времени года, когда кроны полностью облиственны, и только для территорий с сильно разреженными (несомкнутыми) древостоями. Потенциальная сфера ее использования — это сбор данных о распространении одиночных деревьев в лесостепных ландшафтах для различных экологических и геоботанических исследований.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="1419" height="254" class="wp-image-5983" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski.png" alt="E:\agisoft photoscan professional\Обрезанные маски 19,06,19\DJI_0037_1.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski.png 1419w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-300x54.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-1024x183.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-768x137.png 768w" sizes="(max-width: 1419px) 100vw, 1419px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="1426" height="213" class="wp-image-5984" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-1.png" alt="E:\agisoft photoscan professional\Обрезанные маски 19,06,19\DJI_0037_2.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-1.png 1426w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-1-300x45.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-1-1024x153.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-1-768x115.png 768w" sizes="(max-width: 1426px) 100vw, 1426px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="1392" height="323" class="wp-image-5985" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-2.png" alt="E:\agisoft photoscan professional\Обрезанные маски 19,06,19\DJI_0038_1.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-2.png 1392w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-2-300x70.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-2-1024x238.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-2-768x178.png 768w" sizes="(max-width: 1392px) 100vw, 1392px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="1392" height="323" class="wp-image-5986" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-3.png" alt="E:\agisoft photoscan professional\Обрезанные маски 19,06,19\DJI_0038_2.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-3.png 1392w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-3-300x70.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-3-1024x238.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-3-768x178.png 768w" sizes="(max-width: 1392px) 100vw, 1392px" /></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 2.6 – Обработка полученных изображений с использованием онлайн сервиса</p>
<p>С использование соответствующих инструментов сервиса Supervisely происходило деление проекции кроны плодового дерева на два типа:</p>
<p>1. Сформировавшаяся крона</p>
<p>2. Несформировавшаяся крона</p>
<p>Сформировавшаяся крона, данная проекция представляет собой равномерную крону, с характерной площадью поверхности.</p>
<p>Несформировавшаяся крона, проекция этой кроны слабо выражена на снимке, имеет высокую неравномерность, малую площадь поверхности.</p>
<p><img width="784" height="769" class="wp-image-5987" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-174.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-174.png 784w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-174-300x294.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-174-768x753.png 768w" sizes="(max-width: 784px) 100vw, 784px" alt="word image 174  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 2.7 – Общая схема процесса дешифрования крон деревьев [54]</p>
<p>Типы указанных крон представлены на рисунках 2.8-2.9.</p>
<p><img width="87" height="100" class="wp-image-5988" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-175.png" alt="word image 175  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"> <img width="85" height="127" class="wp-image-5989" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-176.png" alt="word image 176  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"> <img width="71" height="84" class="wp-image-5990" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-177.png" alt="word image 177  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"> <img width="85" height="108" class="wp-image-5991" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-178.png" alt="word image 178  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"> <img width="120" height="128" class="wp-image-5992" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-179.png" alt="word image 179  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"> <img width="134" height="138" class="wp-image-5993" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-180.png" alt="word image 180  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 2.8 – Обработанные снимки сформировавшейся кроны плодового дерева</p>
<p><img width="57" height="73" class="wp-image-5994" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-181.png" alt="word image 181  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"> <img width="63" height="95" class="wp-image-5995" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-182.png" alt="word image 182  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"> <img width="66" height="65" class="wp-image-5996" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-183.png" alt="word image 183  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"> <img width="80" height="55" class="wp-image-5997" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-184.png" alt="word image 184  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"> <img width="60" height="56" class="wp-image-5998" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-185.png" alt="word image 185  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 2.9 – Обработанные снимки несформировавшейся кроны плодового дерева</p>
<p>Использование снимков с камерой NDVI дает возможность четко разделять границы кроны дерева и межствольных полос, что особенно важно при обработке изображений, также при обработке ряда фотографий использовалось изменение контрастности фона, что также позволяло выявлять различные типы кроны и определить их на снимках, то есть ввиду агротехнологических мероприятий по обработке межствольных полос существовала определенная пограничная зона, между выделяемой кроной и поверхностью поля</p>
<p>После маркирования проекций с использованием онлайн сервиса получали так называемые «маски» проекций для их последующей обработки, рисунок 2.10.</p>
<p><img width="1429" height="591" class="wp-image-5999" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-4.png" alt="E:\agisoft photoscan professional\Обрезанные маски 19,06,19\DJI_0055_3.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-4.png 1429w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-4-300x124.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-4-1024x424.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-4-768x318.png 768w" sizes="(max-width: 1429px) 100vw, 1429px" /></p>
<p><img width="1431" height="468" class="wp-image-6000" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-5.png" alt="E:\agisoft photoscan professional\Обрезанные маски 19,06,19\DJI_0056_3.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-5.png 1431w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-5-300x98.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-5-1024x335.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-5-768x251.png 768w" sizes="(max-width: 1431px) 100vw, 1431px" /></p>
<p><img width="1432" height="496" class="wp-image-6001" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-6.png" alt="E:\agisoft photoscan professional\Обрезанные маски 19,06,19\DJI_0057_3.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-6.png 1432w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-6-300x104.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-6-1024x355.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-agisoft-photoscan-professional-obrezannye-maski-6-768x266.png 768w" sizes="(max-width: 1432px) 100vw, 1432px" /></p>
<p>Рисунок 2.10 – Обработанные снимки деревьев для выборки сформировавшейся и несформировавшейся кроны.</p>
<p>Для обработки полученных изображений был использован скриптовый язык программирования Python. Данный язык программирования универсален и подходит для решения разнообразных задач и многих платформ. Он используется в веб-разработке, создании десктопных и мобильных приложений, программировании игр, а также в аналитике и машинном обучении.</p>
<p>Python представляет собой интерпретируемый язык, который не компилируется, то есть до запуска представляет из себя обычный текстовый файл. Программировать можно практически на всех платформах, язык хорошо спроектирован и логичен.</p>
<p>Разработка на нем в разы быстрее, потому что приходится писать меньше кода, чем на Java, С и других языках.</p>
<p>Для работы с указанным языком использовали инструмент IPython, представляющий собой интерактивную оболочку для с широким набором возможностей и ядро для Jupyter, который, в свою очередь, является графической веб-оболочкой для IPython, и расширяет идею консольного подхода к интерактивным вычислениям.</p>
<p>Основные отличительные особенности данной платформы – это комплексная интроспекция объектов, сохранение истории ввода на протяжении всех сеансов, кэширование выходных результатов, логирование сессии, дополнительный командный синтаксис, подсветка кода, доступ к системной оболочке, стыковка с pdb отладчиком и Python профайлером.</p>
<p>IPython позволяет подключаться множеству клиентов к одному вычислительному ядру и, благодаря своей архитектуре, может работать в параллельном кластере.</p>
<p>Язык программирования Python в нашем случае был использован с сфере Data Science, то есть машинное обучение, анализ данных и визуализация. Машинное обучение обычно реализует некоторый алгоритм, который позволяет автоматически обнаруживать знакомый шаблон среди входных данных, то есть из полученных изображений сада были выделены кроны деревьев сформированного и несформированного типа, с использованием алгоритма работы инструмента IPython был разработан программный код, рисунок 2.11.</p>
<p><img width="660" height="495" class="wp-image-6002" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-186.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-186.png 660w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-186-300x225.png 300w" sizes="(max-width: 660px) 100vw, 660px" alt="word image 186  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 2.11 – Фрагмент программного кода для распознавания сформированности проекции кроны плодового дерева интенсивного сада</p>
<p>С использованием указанного программного кода удалось выявить деревья в исследуемом саду на которых формирование кроны осуществлялось неправильно, большинство деревьев с несформированной кроной располагалось следующим образом:</p>
<p>1. по периметру сада на первом ряду и вначале основного участка, были отмечены не только деревья у которых крона формировалась не правильно, но и участки на которых не было деревьев;</p>
<p>2. были определены участки поля на которых, во всех рядах, деревья имели плохо формируемую крону, что позволяло сделать вывод о том, что данный участок сада целиком является неблагоприятным для роста и развития деревьев, следовательно необходимо провести изучения именно почвы на участке для обеспечения стабильного роста и развития посаженных деревьев.</p>
<p>В ходе проведенного анализа установлено, что 8% обследуемых деревьев имели плохо сформированную крону, что определило ряд агротехнологических мероприятий, таких как обрезка, внесение дополнительного минерального питания для отдельных участков сада.</p>
<h2><a id="post-5937-_Toc31120129"></a>3. ПОЛУЧЕНИЕ И ОБРАБОТКА ЦИФРОВЫХ ДАННЫХ (BIG DATA) С ЦЕЛЬЮ ОПТИМИЗАЦИИ ПРОЦЕССОВ ХРАНЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПРОДУКЦИИ</h2>
<p>Степень зрелости – важнейший показатель, характеризующий качество и физиологическое состояние климактерических плодов (яблоня, груша, томат и другие). От степени зрелости зависит механическая прочность плодов, сочность мякоти, содержание сахаров, органических кислот, сухих веществ, интенсивность дыхания, устойчивость к физиологическим болезням, лежкоспособность и другие важные физиологические, физико-механические и биохимические показатели [57-59]. По степени зрелости определяют целесообразность использования плодов по тому или иному целевому назначению (для длительного, среднего или краткосрочного хранения, для потребления в свежем виде или для переработки). Известно, что у рано и поздно снятых с дерева плодов устойчивость к физиологическим болезням и лежкоспособность ниже чем у плодов, убранных в оптимальной степени зрелости выращивания [57, 60, 61]. Так, при ранних сроках съема плоды имеют низкие товарные и вкусовые качества, не достигают характерного для сорта размера и окраски, не накапливают достаточного количества питательных веществ (сухих растворимых веществ, сахаров, антиоксидантов и др.) и антиоксидантов [61]. Такие плоды при хранении сильно восприимчивы к увяданию, загару, подкожной пятнистости, СО<sub>2 </sub>повреждениям. Все известные способы защиты таких партий от физиологических болезней, как правило, бывают не достаточно эффективными.</p>
<p>При поздних сроках съема повышается вероятность потери урожая из-за осыпания плодов и поражения их стекловидностью. При хранении поздно снятые плоды быстрее перезревают, теряют твердость, хруст и другие потребительские качества [59-61]. Биохимические показатели таких плодов после хранения также не высоки из-за низкого содержания титруемых кислот, аскорбиновой кислоты, ароматических веществ и антиоксидантов. В процессе хранения такие плоды имеют высокий распад от старения, побурение мякоти и сердцевины и микробиологические заболевания.</p>
<p>Только при уборке в оптимальной зрелости достигается типичная окраска, размер, высокая питательная ценность и максимальная лежкоспособность плодов.</p>
<p>В зависимости от целевого назначения степень зрелости плодов яблони при уборке может быть технической, съемной, потребительской или полной. Например, плоды на сок, рекомендуется убирать в полной физической зрелости, а для закладки на длительное хранение, в оптимальной съемной зрелости.</p>
<p>Изучением степени зрелости занимались многие ученые в нашей стране и за рубежом. К настоящему времени разработано много различных методов и способов определения степени зрелости плодов, которые условно можно разделить на 4 группы: основанные на субъективном восприятии органами чувств (или сенсорные), расчетные, физиологические и физико-химические [60, 62, 63].</p>
<p>К наиболее распространенным сенсорным методам относят определение интенсивности окраски плода, вкуса и аромата, степени побурения семян и легкость отделения плодов от материнского растения (плодушек, плодух, плодовых прутиков и других плодовых образований) и появление воскового налета [60, 62]. По органолептическим показателям не всегда можно оценить степень зрелости плодов, так как большое влияние на них оказывают климатические факторы, возраст насаждений, густота кроны, агротехника и условия выращивания (удобрения, поливы, физиологически активные вещества, возраст насаждений, обрезка, содержание почвы и другие). При сенсорной оценке партии, различающиеся по органолептическим показателям, могут быть одинаковой степени зрелости и наоборот. По этим причинам сенсорные методы рекомендуется применять в качестве дополнительных или вспомогательных.</p>
<p>Из расчетных методов наибольшего внимания заслуживают: количество дней от массового цветения до уборки, суммы температур за вегетационный период (максимальных, минимальных, активных) за 30 и 14 дней до уборки, гидротермический коэффициент за 3 месяца до уборки, число солнечных дней и другие [60, 64]. Например, количество дней от цветения до уборки у Пепина шафранного составляет 128…132 дня, Антоновки обыкновенной 122…125, Осеннего полосатого -118…122 дня. По другим рекомендациям в ЦЧР рекомендуется проводить уборку яблок осенних сортов через 95…115 дней, зимних через 116…135 дней после массового цветения. Расчетные показатели получают на основе многолетних исследований для конкретного сорта, зоны выращивания и применяемой технологии [62]. Большинство расчетных показателей используются для определения примерных сроков съема плодов.</p>
<p>Биохимические и физико-химические (или инструментальные) методы основаны на косвенной или прямой констатации изменений протекающих в плодах в процессе их роста и развития [60, 62]. К распространенным биохимическим и физико-химическим методам относят определение сухих (или сухих растворимых) веществ, суммы и фракционного состав пектиновых веществ, титруемой кислотности, количества и состава сахаров, твердости, содержания хлорофилла, интенсивности дыхания, оптических характеристик, содержания этилена и другие [62]. Биохимические и физико-химические методы, как правило, менее субъективны и более точны, чем расчетные и сенсорные.</p>
<p>Твердость мякоти измеряется при помощи пенетрометра, который фиксирует усилие, необходимое для вдавливания на заданную глубину нажимного устройства (плунжера) определенного диаметра. Показатель твердости в значительной степени варьирует от освещенности плода (световая или теневая сторона), его размера и расположения в кроне. Кроме того, на твердость плодов оказывают влияние погодные условия периода выращивания (перепады температуры и влажности почвы и воздуха), агротехника выращивания (поливы, проведение корневых и некорневых подкормок) и другие факторы.</p>
<p>Определение степени зрелости по интенсивности дыхания можно использовать только для климактерических плодов. Известно, что интенсивность дыхания у плодов яблони при созревании постоянно возрастает и достигает максимума непосредственно перед полным созреванием плода. Это состояние обозначается климактерическим максимумом (КМ) и вскоре после него наступает постклимактерический период, или период старения. Период, предшествующий КМ – соответствует процессу созревания плодов и называется предклимактерическим [62, 65, 66]. Съем плодов в начале предклимактерического подъема дыхания обеспечивает их высокий потенциал лежкости. Этот способ определения степени зрелости считается достаточно точным и объективным. К недостаткам способа относятся высокая сложность и трудоемкость построения климактерических кривых интенсивности дыхания для каждого отдельно взятого сорта [65, 66].</p>
<p>Определение степени зрелости оптическим методом основано на физиологических особенностях плодов изменять окраску при созревании. Это связано в основном с изменением содержания доминирующих фотосинтетических пигментов: хлорофиллов и каротиноидов [67, 68]. Контроль физиологического состояния плодов по оптическим показателям (спектры отражения, флуоресценция и др.) являются неразрушающими методами, позволяющими отслеживать протекающие физиологические процессы в динамике. Кроме того, использование недеструктивных методов мониторинга и прогнозирования физиологического состояния и качества плодов по оптическим показателям обладает рядом преимуществ перед традиционными биохимическими методами, включая высокую чувствительность, надежность и производительность измерений [67, 69]. Различная интенсивность созревания плодов объясняется в первую очередь генетическими особенностями сорта. Поэтому, критерии оптимального срока съема плодов должны разрабатываться для каждого сорта отдельно.</p>
<p>Определение степени зрелости плодов по содержанию эндогенного этилена. Общепринято, что этилен является основным гормоном созревания плодов, накопление которого тесно коррелирует со степенью зрелости плода. Он синтезируется плодами и в крайне низких концентрациях и инициирует процессы созревания и старения. Этилен, образуемый плодами, воздействует на ряд важнейших биохимических процессов (климактерический подъем дыхания, каталитический распад полисахаридного комплекса, составляющего клеточные стенки и заполняющего межклеточное пространство и т.д.). К концу фазы роста он содержится в плодах в предпороговых концентрациях, около 0,1 ppm. Далее концентрация этилена непрерывно растет, причем одновременно увеличивается и реакционная способность тканей плода по отношению этилену. За период от нескольких дней до нескольких недель (в зависимости от сорта) концентрация этилена в межклетниках может возрасти до 100 ppm и более [60, 62, 70]. Таким образом, количественное определение эндогенного этилена на различных стадиях созревания плодов может служить одним из объективных критериев определения сроков съема плодов и продолжительности их хранения. Газохроматографический метод определения этилена обладает высокой чувствительностью и позволяет определять его в очень низких количествах, менее 0,1 ppm. В настоящее время метод апробирован и успешно используется в крупных плодоводческих хозяйствах для определения зрелости плодов яблони. Однако, стоит принять во внимание то, что данный способ довольно трудоемок, требует специального прецизионного оборудования для точной оценки низких концентраций этилена и дает некоторый разброс показаний внутри выборок плодов одной и той же степени зрелости [62, 70].</p>
<p>Для мониторинга физиологического состояния плода в мировой практике используют индекс Thiault (соотношение сахара к кислоте), индекс Streif (соотношение твердости к содержанию крахмала и РСВ), индекс –AD (по содержанию хлорофилла) и другие [71].</p>
<p>Определение степени зрелости плодов яблони по индексу йодкрахмальной пробы (ЙКП) относится к наиболее распространенным биохимическим методам [58, 72]. Метод основан на физиологических особенностях плодов в процессе роста накапливать крахмал, а при созревании гидролизовать его до сахаров. Гидролиз крахмала начинается у семенного гнезда в центральной части плода и завершается на периферии под самой кожицей. Сорта яблок различных сроков созревания (летние, осенние, зимние) различаются темпами накопления крахмала и скоростью его гидролиза.</p>
<p>К преимуществам метода следует отнести простоту и низкие материальные затраты на проведение, а к недостаткам &#8212; субъективизм при сравнении окрашенных образцов с 5-и или 8-и бальной шкалой. Например, при определении степени зрелости по 5-ой методике к рано убранным относят плоды с индексом ЙКП 1-2 балла, убранным в оптимальные сроки с индексом 2,5-3,5, и поздно убранным с индексом 4-5 баллов. При такой градации разницу в 0,5 балла при визуальном сравнении со шкалой бывает установить очень сложно. Для повышения точности и объективности результатов определения степени зрелости (в том числе и по йодкрахмальной пробе) в нашей стране и за рубежом изучаются возможности инструментального измерения полученных показателей.</p>
<p>В этой связи исследования направленные на определение степени зрелости плодов по йодкрахмальной пробе с использованием новой комбинированной автоматизированной системы являются весьма актуальными.</p>
<p>Исследования проводили в учебно-исследовательской лаборатории прогрессивных технологий хранения фруктов и овощей Мичуринского ГАУ. Объектами исследований служили сорта яблок Жигулевское, Лобо, Лигол выращенные в ПАО «Снежеток» Первомайского района Тамбовской области. Сбор проводили 11.09.2019 года.</p>
<p>Определение степени зрелости проводили в день сбора плодов двумя способами: по йодкрахмальной пробе [61] и на комбинированной автоматизированной системе с программным обеспечением «Amilon 2.0» компании Isolcell, рисунок 3.1.</p>
<p>К преимуществам прибора следует отнести быстрое измерение до 12 плодов яблони одновременно с количественным измерением показателя йод-крахмальной по одной из трех эталонных шкал. Прибор оснащен программным обеспечением позволяющим определять количественные показатели степени зрелости по 5-и, 8-и или 10-и бальной (международной) шкале.</p>
<p>Прибор имеет линейные размеры 400×450×600 мм. Масса прибора 6 кг. Мощность 10W.</p>
<p><img width="1131" height="850" class="wp-image-6003" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/opisanie-c-users-user1-appdata-local-microsoft-w.jpeg" alt="Описание: C:\Users\user1\AppData\Local\Microsoft\Windows\INetCache\Content.Word\20190911_121519.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/opisanie-c-users-user1-appdata-local-microsoft-w.jpeg 1131w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/opisanie-c-users-user1-appdata-local-microsoft-w-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/opisanie-c-users-user1-appdata-local-microsoft-w-1024x770.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/opisanie-c-users-user1-appdata-local-microsoft-w-768x577.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1131px) 100vw, 1131px" /></p>
<p>Рисунок 3.1 – Общий вид процесса проведения ЙКП с использованием прибора «Amilon» для определения степени зрелости плодов яблони</p>
<p>Методика проведения исследований. Для определения содержания крахмала в плодах готовили свежий раствор йода в йодистом калии (раствор Люголя): на 100 мл воды 4 г КJ и 1г J. Для исследований отбирали по 10 типичных плодов каждого сорта с размером по наибольшему поперечному диаметру не менее 40 и не более 100 мм. Отобранные плоды разрезали поперек семенной камеры и опускали срезом в раствор Люголя на 5-10 секунд. Избыток раствора удаляли фильтровальной бумагой и через 1-5 минут сравнивали степень потемнения среза с 5-ти бальной шкалой, рисунок 3.2.</p>
<p><img width="521" height="2087" class="wp-image-6004" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-p_20200127_133849_1-jpg.jpeg" alt="C:\Users\n62001\Desktop\P_20200127_133849_1.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-p_20200127_133849_1-jpg.jpeg 521w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-p_20200127_133849_1-jpg-75x300.jpeg 75w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-p_20200127_133849_1-jpg-256x1024.jpeg 256w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-p_20200127_133849_1-jpg-511x2048.jpeg 511w" sizes="(max-width: 521px) 100vw, 521px" /></p>
<p>а)</p>
<p><img width="473" height="1958" class="wp-image-6005" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-p_20200127_133815_1-jpg.jpeg" alt="C:\Users\n62001\Desktop\P_20200127_133815_1.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-p_20200127_133815_1-jpg.jpeg 473w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-n62001-desktop-p_20200127_133815_1-jpg-371x1536.jpeg 371w" sizes="(max-width: 473px) 100vw, 473px" /></p>
<p>б)</p>
<p>Рисунок 3.2 – 5-ти бальная шкала индекса йодкрахмальной пробы а) для сортов с радиальным типом обесцвечивания; б) для сортов с циркулярным типом обесцвечивания</p>
<p>Определение проводили на одном и том же образце пять подготовленных сотрудников лабораторий центра коллективного пользования Мичуринского ГАУ. Полученные исследователями результаты сравнивали и рассчитывали среднее значение индекса ЙКП, рисунок 3.3-3.5.</p>
<p><img width="1192" height="821" class="wp-image-6006" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\Фотографии\яблоки-амилон\20190911_121215.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-.jpeg 1192w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon--300x207.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon--1024x705.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon--768x529.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1192px) 100vw, 1192px" /></p>
<p>Рисунок 3.3 &#8212; Определение степени зрелости у яблок сорта Жигулевское по индексу ЙКП</p>
<p><img width="1159" height="795" class="wp-image-6007" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-1.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\Фотографии\яблоки-амилон\20190911_122004.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-1.jpeg 1159w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-1-300x206.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-1-1024x702.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-1-768x527.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1159px) 100vw, 1159px" /></p>
<p>Рисунок 3.4- Определение степени зрелости у яблок сорта Лобо по индексу ЙКП</p>
<p><img width="1211" height="908" class="wp-image-6008" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-2.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\Фотографии\яблоки-амилон\20190911_122804.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-2.jpeg 1211w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-2-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-2-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-2-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1211px) 100vw, 1211px" /></p>
<p>Рисунок 3.5 – Определение степени зрелости у яблок сорта Лигол по индексу ЙКП</p>
<p>При проведении определения степени зрелости следует учитывать, что темпы накопления крахмала и последующего его гидролиза различаются по сортам. Кроме того, необходимо учитывать, что все известные сорта яблок имеют или круговую или радиальную модель гидролиза, рисунок 3.2. При определении степени зрелости по ЙКП с использованием 5-и бальной шкалы пользовались критериями, представленными в таблице 3.1.</p>
<p>Таблица 3.1 &#8212; Влияние содержания крахмала на степень зрелости плодов и их пригодность к хранению по 5-и бальной шкале</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Балл ЙКП</td>
<td>Характер окрашивания поверхности среза</td>
<td>Состояние, степень зрелости</td>
<td>Пригодность к хранению</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>Вся поверхность среза от семенного гнезда до кожицы плода черно-синяя</td>
<td>Плод не дозрел</td>
<td>Не пригодны</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>Незначительные участки поверхности среза не окрашены, главным образом в области плодоножки и у семенного гнезда</td>
<td>Начальная фаза съемной зрелости*</td>
<td rowspan="2">Длительное хранение</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>Сердцевина светлая, просветы по всей поверхности среза, кроме подкожного слоя</td>
<td>Средняя и полная фаза съемной зрелости</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>Темное окрашивание под кожицей и незначительное потемнение отдельных участков мякоти</td>
<td>Потребительская зрелость</td>
<td>Краткосрочное хранение</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>Незначительное потемнение поверхности среза только под кожицей плода</td>
<td>Полное созревание плода</td>
<td>Потребление</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Результаты определения степени зрелости 3-ех изучаемых сортов по ЙКП на основе 5-и бальной шкалы представлены в таблице 3.2.</p>
<p>Таблица 3.2 &#8212; Определение степени зрелости плодов по индексу ЙКП по 5-и бальной шкале</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="3">Сорт</td>
<td colspan="6">Индекс ЙКП, балл</td>
<td rowspan="3">Пригодность к использованию по назначению</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5">Средние значения каждого исследователя</td>
<td rowspan="2">Среднее</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>2</td>
<td>3</td>
<td>4</td>
<td>5</td>
</tr>
<tr>
<td>Жигулевское</td>
<td>4,9</td>
<td>4,7</td>
<td>4,9</td>
<td>4,8</td>
<td>5,0</td>
<td>4,9</td>
<td>Потребление</td>
</tr>
<tr>
<td>Лобо</td>
<td>4,5</td>
<td>4,8</td>
<td>4,4</td>
<td>4,5</td>
<td>4,8</td>
<td>4,6</td>
<td>Краткосрочное хранение</td>
</tr>
<tr>
<td>Лигол</td>
<td>2,4</td>
<td>2,7</td>
<td>2,4</td>
<td>2,6</td>
<td>2,7</td>
<td>2,6</td>
<td>Длительное хранение</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Проведенные по 5-и бальной шкале исследования показали, что плоды сорта Жигулевское имели степень зрелости от 4,7 до 5,0 баллов (среднее 4,9). Расхождения в показателях между исследователями составили +/- 0,3 балла. Индекс ЙКП у плодов сорта Лобо колебался от 4,4 до 4,8 балла (среднее 4,6 балла). Расхождения составили +/- 0,4 балла. При определении степени зрелости у плодов сорта Лигол индекс ЙКП колебался от 2,4 до 2,7 балла (среднее 2,6), при расхождениях в показателях проведенных разными исследователями +/-0,3 балла. Считается, что оптимальной для хранения большинства сортов яблок является степень зрелости в интервале 2,5-3,5 балла по 5-и шкале.</p>
<p>Полученные данные позволяют сделать вывод, что плоды, убранные 11.09.2019 года у разных сортов имели существенные различия по степени зрелости. Так, плоды сорта Жигулевское, (индекс ЙКП-4,9 балла), следует отнести к полностью созревшим и для закладки на хранение не рекомендовать. Плоды в такой степени зрелости целесообразно направлять на реализацию немедленно или после кратковременного хранения. Средний индекс ЙКП у плодов сорта Лобо составил 4,6 балла, что соответствует потребительской зрелости. У плодов такой степени зрелости потенциал лежкости не велик, поэтому такие плоды целесообразно направлять на реализацию после краткосрочного или среднесрочного хранения. На длительное хранение рекомендуется закладывать плоды со степенью зрелости 2,5-3,0 балла, потому что такие плоды обладают максимальным потенциалом лежкости. Полученные данные показывают, что по индексу ЙКП плоды сорта Лигол имеют оптимальную степень зрелости -2,6 балла и по этому показателю могут быть рекомендованы для закладки на длительное хранение.</p>
<p>После визуального определения степени зрелости проводили определение степени зрелости тех же образцов на приборе «Amilon».</p>
<p>Обработанные раствором йода и окрашенные плоды раскладывали на рабочую поверхность красного лотка обработанной поверхностью вверх. В процессе работы система «Amilon» сканирует область лотка в поисках округлых не красных форм и анализирует каждый плод отдельно, чтобы вычислить его индекс ЙКП. Поэтому для получения достоверных результатов по каждому исследуемому образцу следили за тем, что бы при раскладке расстояние составляло не менее 0,7 см между соседними плодами и не менее 1 см по периметру красной рабочей области лотка. При нарушении правил размещения плодов на рабочей поверхности лотка система может дать сбой и выдать в качестве индекса ЙКП среднее значение двух находящихся рядом образцов.</p>
<p>После размещения плодов на рабочей поверхности красный лоток помещали в освещенную камеру, блокировали отверстие в передней части камеры, для устранения рассеянного света и примерно через 3 секунды нажимали на кнопку «захватить изображение».</p>
<p>Первый шаг в анализе состоит в том, чтобы отделить плод от красного фона. После захвата образца нажимали кнопку «Анализ образца» и программное обеспечение приступало к сканированию изображения и анализу каждого обнаруженного плода по отдельности. Во время сканирования изображение «очищается» от объектов, которые не соответствуют требованиям по форме (отличная от округлой) и размеру (с диаметром меньше 40 и больше 100 мм). Результаты анализа высвечиваются на дисплее и показывают: средний индекс ЙКП образца, интервал ошибок (или доверительный интервал) и стандартное отклонение показателя.</p>
<p>Для преобразования окрашенной части плода к понятному значению прибор может использовать два варианта:</p>
<ol>
<li>определяемая пользователем полиноминальная функция до 4-го порядка, скорректированная для видов и разновидностей;</li>
<li>обобщенная функция, которая переводит отношения реактивной площади к типичному человеческому восприятию, а затем присваивает индекс крахмала.</li>
</ol>
<p>«Amilon» характеризуется достаточно низкой чувствительностью к изменению освещения и размытости, вызванной неточной фокусировкой оптики. Прибор оснащен четырьмя программами преобразования интенсивности окрашивания плодов яблони в 5-и, 6-и, 8-и или 10-и бальную (принятую на международном уровне) систему. Кроме того, прибор имеет функцию настройки на одну из двух схем гидролиза: круговую или радиальную.</p>
<p>При проведении исследований на приборе «Amilon» была установлена 5-и бальная система, как представлено на рисунке 3.2.</p>
<p>Результаты анализов отражаются на мониторе в виде следующих параметров, рисунок 3.6-3.8:</p>
<ol>
<li>средний индекс ЙКП исследуемых образцов;</li>
<li>интервал погрешности или доверительный интервал среднего значения;</li>
<li>стандартное отклонение показателей;</li>
<li>количество проанализированных образцов.</li>
</ol>
<p>Полученные в ходе проведенных исследований результаты сведены в таблицу 3.3</p>
<p><img width="1366" height="1024" class="wp-image-6009" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-3.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\Фотографии\яблоки-амилон\20190911_121459.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-3.jpeg 1366w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-3-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-3-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-3-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1366px) 100vw, 1366px" /></p>
<p>Рисунок 3.6 – Определение степени зрелости у яблок сорта Жигулевское по индексу ЙКП на комбинированной автоматизированной системе «Amilon»</p>
<p><img width="1276" height="958" class="wp-image-6010" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-4.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\Фотографии\яблоки-амилон\20190911_122218.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-4.jpeg 1276w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-4-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-4-1024x769.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-4-768x577.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1276px) 100vw, 1276px" /></p>
<p>Рисунок 3.7 – Определение степени зрелости у яблок сорта Лобо по индексу ЙКП на комбинированной автоматизированной системе «Amilon»</p>
<p><img width="1290" height="967" class="wp-image-6011" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-5.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\Фотографии\яблоки-амилон\20190911_122916.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-5.jpeg 1290w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-5-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-5-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-yabloki-amilon-1-5-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1290px) 100vw, 1290px" /></p>
<p>Рисунок 3.8 – Определение степени зрелости у яблок сорта Лигол по индексу ЙКП на комбинированной автоматизированной системе «Amilon»</p>
<p>Таблица 3.3 – Результаты исследований степени зрелости плодов по индексу ЙКП на приборе «Amilon»</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Сорт</td>
<td colspan="3">Показания прибора</td>
<td rowspan="2">Интервал ошибок</td>
<td rowspan="2">Пригодность к использованию</td>
</tr>
<tr>
<td>мини-</p>
<p>мальное</td>
<td>макси-мальное</td>
<td>среднее</td>
</tr>
<tr>
<td>Жигулевское</td>
<td>4,9</td>
<td>5,0</td>
<td>5,0</td>
<td>0,20</td>
<td>Потребление</td>
</tr>
<tr>
<td>Лобо</td>
<td>4,6</td>
<td>5,0</td>
<td>4,8</td>
<td>0,20</td>
<td>Краткосрочное хранение или потребление</td>
</tr>
<tr>
<td>Лигол</td>
<td>2,3</td>
<td>2,8</td>
<td>2,5</td>
<td>0,23</td>
<td>Длительное хранение</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Результаты, представленные в таблице 3.3 показывают, что индексы ЙКП полученные на приборе «Amilon» отличаются от данных полученных при визуальном определении с использованием 5-и бальной шкалы не более чем на 0,2 балла.</p>
<p>Комбинированная система с программным обеспечением «Amilon 2.0» компании Isolcell (Италия) может быть рекомендована для определения степени зрелости плодов яблони, так как перед распространенной 5-бальной системой имеет следующие преимущества:</p>
<ul>
<li>высокую скорость проведения анализа и получения готовых данных;</li>
<li>единовременное исследование большого количества образцов (до 12);</li>
<li>высокую точность определения;</li>
<li>возможность получать информацию о различиях плодов по степени зрелости в исследуемой партии (минимальные, максимальные и средние значения).</li>
</ul>
<h2><a id="post-5937-_Toc30758790"></a><a id="post-5937-_Toc31120130"></a>4. РАЗРАБОТКА ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНОЙ ТЕХНОЛОГИИ ХРАНЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПРОДУКЦИИ В ДИНАМИЧЕСКОЙ АТМОСФЕРЕ С МИНИМАЛЬНО ДОПУСТИМОЙ КОНЦЕНТРАЦИЕЙ КИСЛОРОДА</h2>
<p>В настоящее время проблема круглогодового обеспечения населения плодами отечественного производства является актуальной и до конца не решенной. При существующих технологиях хранения потери от физиологических и грибных болезней могут достигать 30% и более [73, 74].</p>
<p>Устойчивость плодов к болезням хранения зависит от большого количества факторов, основными из которых являются: генотип сорта, агротехника выращивания, погодные условия, возраст насаждений, нагрузка урожаем, степень зрелости, послеуборочные обработки, способы и режимы хранения. Одной из основных причин низкой обеспеченности внутреннего рынка отечественными плодами во внесезонное время является низкий уровень технической базы хранения и высокоэффективных технологий хранения вообще и экологически чистых в частности [73, 75].</p>
<p>Разработка высокоэффективных экологически чистых технологий хранения фруктов и овощей становятся все более востребованными в мире. При разработке современных технологий хранения широкое применение находят цифровые технологии. Реализация технологий холодильного хранения в обычной атмосфере (ОА) и особенно в регулируемой атмосфере (РА) на современных фруктохранилищах как правило осуществляется с использованием современных высокоточных датчиков и применением цифровых технологий [76]. Цифровые системы с помощью специально разработанных программ позволяют в автоматическом режиме поддерживать оптимальную температуру, влажность воздуха и состав атмосферы в камерах хранения. Благодаря автоматическому поддержанию установленных режимов хранения создаются наиболее благоприятные для отдельных видов продукции условия сохранения пищевых и товарных свойств при максимальной устойчивости к физиологическим и микоплазменным заболеваниям [77-79]. Кроме того, подобные технологии позволяют обеспечить не только контроль за состоянием сельхозпродукции, но и комфортную отгрузку и закладку, калибровку и сортировку товара, качественные дезинфекцию и длительное хранение сельхозпродукции без серьезных потерь.</p>
<p>В зависимости от назначения автоматические системы могут быть различными. Иногда требуется лишь включение и выключение системы вентиляции, в других случаях – искусственное изменение температуры, влажности, проведение дезинфекции по отдельности для разных культур, а если под контролем находится несколько овощехранилищ, то организуется централизованное управление ими [2, 78].</p>
<p>В настоящее время хранение в условиях пониженной концентрации кислорода (принцип аноксианабиоз) в развитых странах мира хранится значительная часть собранного урожая яблок, груш, винограда и другой сельскохозяйственной продукции [80]. За счет замедления физиологических процессов в условиях низко кислородного хранения лучше сохраняются физико-механические (твердость, сочность, хруст) и биохимические (содержание СРВ, сахаров, титруемых кислот, витаминов и др.) показатели плодов, повышается их устойчивость к болезням [79].</p>
<p>При снижении концентрации кислорода существенно замедляется реакция окисления α-фарнезена, что способствует предотвращению развития загара и других физиологических болезней. Хранение в регулируемой атмосфере (РА) относится к экологически чистым, эффективным и широко распространенным способам хранения плодов. Однако для эффективной защиты от загара и других физиологических болезней классической РА часто бывает недостаточно. Добиться эффективной защиты от загара удается лишь при снижении концентрации кислорода до максимально возможных значений. Так, применение традиционной РА (О<sub>2</sub> – 1,5-3%) не всегда обеспечивает гарантированной защиты плодов от загара, а иногда может даже усиливать его развитие вследствие накопления экзогенного этилена в герметичных камерах хранения [80].</p>
<p>Технологию хранения в РА постоянно совершенствовали в направлении снижения концентрации кислорода в атмосфере хранения. В результате этих работ хранение яблок в РА с низкими (LO) и ультранизкими (ULO) концентрациями кислорода стало быстро внедряться в странах, имеющих развитые отрасли садоводства, &#8212; в США, Голландии, Бельгии, Англии, Италии, Германии. Оптимальные концентрации кислорода при хранении зависят от сорта и агроклиматических условий выращивания и устанавливаются опытным путем [79, 81-82].</p>
<p>Новейшим достижением в практике хранения климактерических плодов стало применение ингибиторов биосинтеза этилена на основе 1-метилциклопропена.</p>
<p>Участие этилена в регуляции роста растений было открыто русским ученым Д.Н. Нелюбовым в Санкт-Петербургском государственном университете в 1901 году. Исследования показали, что этилен влияет на транскрипцию и трансляцию многих генов, связанных с созреванием. Следовательно, снижая уровень эндогенного этилена, можно ожидать замедления процесса созревания и старения.</p>
<p>В настоящее время в мире создана серия препаратов, снижающих эффект действия этилена. В некоторых странах широко используют препараты на основе таких химических соединений, как тиосульфат серебра (STS), диазоциклопентадиен (DACP), аминоэтоксивинилглицин (AVG), 2,5-норборадиен (NBD), аминооксиуксусная кислота (AOA), а также двуокись углерода. Однако все они имеют ряд недостатков (обратимость действия, ингибирование лишь эндогенного этилена, высокая цена, неприятный запах или остаточное содержание в плодах) [83, 84].</p>
<p>В первой половине 90-х годов XX века было установлено, что одним из наиболее эффективных ингибиторов этилена является циклопропен и его алкильные производные, особенно 1-метилциклопропен [83, 85]. Послеуборочная обработка плодов этим препаратом интенсивно снижает биосинтез этилена, замедляет скорость процессов послеуборочного дозревания и продлевает сроки эффективного хранения многих плодовых, ягодных и овощных культур. Китайские ученые [86] установили эффективность применения 1-МЦП в низких концентрациях (0,035; 0,07 и 0,11 мкл/л) в послеуборочный период для продления лежкости и сохранения качества плодов вишневидного томата. Выявлено, что обработка 1-МЦП способствовала сохранению плотности плодов. С увеличением концентрации 1-МЦП происходило замедление окрашивания плодов: 1-МЦП задерживал разложение хлорофилла, накопление ликопина и каротиноидов, что отрицательно сказывалось на окраске плодов. Для продления продолжительности хранения оптимальной являлась обработка плодов начальных стадиях зрелости.</p>
<p>В 1994 г. 1-МЦП стал исходным активным компонентом препарата «Smart Fresh» США, который в настоящее время широко используется для сохранения качества плодов яблони, груши, сливы, цитрусовых, овощей и цветов [87].</p>
<p>В 2005 году началось промышленное производство и применение отечественного препарата, генерирующего 1-метилциклопропен, под названием «Фитомаг» [83, 85]. Отечественный препарат «Фитомаг», на основе 1-метилциклопропена является уникальной совместной разработкой Всероссийского научно-исследовательского института садоводства им. Мичурина и Российского химико-технологического университета им. Менделеева.</p>
<p>Эффективный в ингибировании эндогенного и экзогенного этилена в климактерических овощах и фруктах (яблоки, груши, слива, алыча, абрикос, персик, бананы, хурма, капуста брокколи, томаты, огурцы, зеленные культуры), препарат безопасен для здоровья человека и окружающей среды и не имеет остаточного содержания в плодах после обработки. На его применение имеется разрешение Роспотребнадзора.</p>
<p>Суть новой технологии состоит в обработке плодов и овощей газообразным ингибитором этилена «Фитомаг» в крайне низких концентрациях (0,5-1 ppm). Обработку проводят в герметичных камерах в течение суток, используя портативные генераторы ингибитора биосинтеза этилена [85, 87]. Обработка достаточно проста и производится путем растворения порошка в портативных генераторах, в результате чего выделяется газообразное действующее вещество (1-метилциклопропен).</p>
<p>Механизм действия активного компонента состоит в следующем [88]: 1-метилциклопропен прочно присоединяется к рецепторам этилена на клеточной мембране, т.е. занимает его место, поэтому этилен уже не способен присоединиться к рецепторам и образовывать активные комплексы. В этом случае предотвращается действие этилена не только выделяемого плодами и овощами (эндогенного), но и экзогенного, биологического и небиологического происхождения. К основным недостаткам применения ингибиторов биосинтеза этилена является запрещение их использования при хранении продукции органического производства и экологически чистой продукции.</p>
<p>В настоящее время самым прогрессивным способом хранения является адаптивная (динамическая) регулируемая атмосфера (DCA). Поэтому на изучение и отработку этой технологии направлены исследования многих ученых в нашей стране и за рубежом. Эта технология основана на мониторинге и контроле физиологического состояния продукции и поддержании концентрации кислорода по принципу обратной связи на минимально допустимом уровне [79]. В качестве параметра, позволяющего установить минимально допустимую концентрацию кислорода при хранении можно использовать величину дыхательного коэффициента, количество этанола в тканях плода и флуоресценцию хлорофилла [89, 90].</p>
<p>Учебно-исследовательская лаборатория прогрессивных технологий фруктов и овощей Мичуринского ГАУ укомплектована оборудованием и программным обеспечением позволяющим устанавливать минимально допустимую концентрацию кислорода по флуоресценции хлорофилла. К достоинствам метода следует отнести высокую чувствительность и возможность аппаратурной реализации недеструктивного дистанционного измерения, а к недостаткам высокие материальные затраты на закупку оборудования и программного обеспечения. Сущность метода заключается в том, что при постепенном снижении концентрации кислорода ниже ПНКК уровень минимальной флуоресценции хлорофилла сильно возрастает. При повышении концентрации кислорода на 0,2-0,3% стрессовое состояние снимается и уровень флуоресценции опускается до первоначального уровня.</p>
<p>Установлено, что в сравнении с ULO динамическая регулируемая атмосфера обеспечивает лучшее сохранение качества (твердость, кислотность, замедление разложения хлорофилла) и обеспечивает длительную эффективную защиту от физиологических заболеваний (загар, внутреннее побурение, разложение от старения) [82].</p>
<h3><a id="post-5937-_Toc31120131"></a>4.1 Разработка алгоритма технологических решений, направленных на предотвращение развития физиологических заболеваний сельскохозяйственной продукции в процессе ее длительного хранения. Методика анализа развития физиологических заболеваний в процессе хранения</h3>
<p>Исследования проведены в учебно-исследовательской лаборатории прогрессивных технологий хранения фруктов и овощей в период с августа 2019 года по январь 2020 года. Лаборатория имеет три холодильные камеры (17, 21 и 48 м3), систему холодоснабжения, генератор азота, систему автоматического поддержания газового состава и систему мониторинга физиологического состояния плодов, рисунок 4.1.</p>
<p><img width="1067" height="803" class="wp-image-6012" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-foto-laborator.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\Фотографии\Фото лабораторий\20190125_132129.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-foto-laborator.jpeg 1067w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-foto-laborator-300x226.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-foto-laborator-1024x771.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-foto-laborator-768x578.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1067px) 100vw, 1067px" /></p>
<p>Рисунок 4.1 – Изотермическая холодильная камера №1 учебно-исследовательской лаборатории прогрессивных технологий хранения фруктов и овощей</p>
<p>Температурно-влажностные режимы в камерах поддерживает централизованная система холодообеспечения с промежуточным холодильным контуром на основе этиленгликоля, работающая в автоматическом режиме. В камерах установлены специализированные для плодоовощной продукции воздухоохладители с развитой поверхностью охлаждения. Дозирование подачи охлажденного гликоля из главной магистрали на воздухоохладители осуществляется с помощью узлов подмешивания управляемых по аналоговому сигналу контроллером в зависимости от заданных установок. Использование специализированных воздухоохладителей позволяет поддерживать уровень относительной влажности в камерах на уровне 94…97%.</p>
<p>Первоначальное снижение концентрации кислорода в контейнерах осуществляется продувкой контейнеров азотной средой, создаваемой генератором азота (в течение 48 часов до уровня О2 &#8212; 2 %). Дальнейшее снижение содержания кислорода в атмосфере контейнеров осуществляется за счет дыхания хранимой продукции.</p>
<p>Минимально допустимые (предельные) концентрации кислорода для плодов определяются по подъему сигнала флуоресценции при снижении концентрации кислорода в герметичных контейнерах с хранимой продукцией</p>
<p>Для хранения плодов в регулируемой атмосфере (РА) и динамической атмосфере (DСA) использовали герметичные контейнеры из нержавеющей стали объемом 0,52м<sup>3</sup>. В камерах установлено 32 контейнера в том числе: в камере №1-8, в камере №2-11 и в камере №3-13. Благодаря программному обеспечению контейнеры контролируются по параметрам температуры, ОВВ, содержанию О<sub>2 </sub>и СО<sub>2 </sub>с выводом показателей на экран монитора, рисунок 4.2, и на сенсорный контроллер интерфейса, рисунок 4.3-4.5</p>
<p>бд <img width="1399" height="1049" class="wp-image-6013" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\ЦИФРЫ\Новая папка\Фото контейнеров\20200127_112859.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko.jpeg 1399w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1399px) 100vw, 1399px" /></p>
<p>Рисунок 4.2 – Расположение контейнеров в камерах на экране монитора</p>
<p><img width="1225" height="945" class="wp-image-6014" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-1.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\ЦИФРЫ\Новая папка\Фото контейнеров\16 контейнер\16 контейнер.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-1.jpeg 1225w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-1-300x231.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-1-1024x790.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-1-768x592.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1225px) 100vw, 1225px" /></p>
<p>Рисунок 4.3- Показания на сенсорном дисплее интерфейса параметров О2 и СО2 в контейнере №16</p>
<p><sub><img width="1095" height="868" class="wp-image-6015" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-2.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\ЦИФРЫ\Новая папка\Фото контейнеров\14 контейнер\14 контейнер.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-2.jpeg 1095w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-2-300x238.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-2-1024x812.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-2-768x609.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1095px) 100vw, 1095px" /></sub></p>
<p>Рисунок 4.4 &#8212; Показания на сенсорном дисплее интерфейса параметров О2 и СО2 в контейнере №14</p>
<p><img width="1166" height="874" class="wp-image-6016" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-3.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\ЦИФРЫ\Новая папка\Фото контейнеров\12 контейнер\12 контейнер.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-3.jpeg 1166w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-3-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-3-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-3-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1166px) 100vw, 1166px" /></p>
<p>Рисунок 4.5- Показания на сенсорном дисплее интерфейса параметров О2 и СО2 в контейнере №12</p>
<p>Все контейнеры оборудованы вентиляторами, для обеспечения выравненности температуры и газового состава по всему объему контейнера. Для поддержания газового состава каждый контейнер подключают к системе удаления избыточного СО<sub>2</sub> и подачи воздуха для компенсации недостающего количества кислорода.</p>
<p>Каждый вариант опыта закладывали в стандартные пластиковые ящики размером 600×400×300 мм.</p>
<p>Проведение газового анализа в контейнерах, и поддержание режима хранения яблок на заданном уровне осуществлялось в автоматическом режиме благодаря установке соответствующих компьютерных программ, рисунок 4.6.</p>
<p><img width="1112" height="834" class="wp-image-6017" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-foto-laborator-1.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\Фотографии\Фото лабораторий\20190125_132119.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-foto-laborator-1.jpeg 1112w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-foto-laborator-1-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-foto-laborator-1-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-fotografii-foto-laborator-1-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1112px) 100vw, 1112px" /></p>
<p>Рисунок 4.6 &#8212; Система управления температурно-влажностными и газовыми режимами хранения</p>
<p>В начале и в конце хранения проводили оценку состояния продукции по количеству плодов, пораженных физиологическими и микробиологическими заболеваниями. При оценке плодов учитывали следующие физиологические заболевания: загар, разложение от старения, низкотемпературное разложение, мокрый ожог, побурение мякоти и сердцевины, подкожная пятнистость, поражения от высокой концентрации СО<sub>2</sub> или от низкой концентрации О<sub>2</sub> в атмосфере и др.</p>
<p>Кроме того, после хранения оценивали потенциальную лежкоспособность партий яблок на период транспортировки и реализации. Для этого среднюю пробу в количестве 10 плодов из каждого варианта выдерживали в комнатных условиях (15-20 °С) в течение 7-10 дней.</p>
<p>Перед закладкой и в конце хранения в каждой партии плодов определяли содержание сухих растворимых веществ, твердость ткани, титруемую кислотность и содержание аскорбиновой кислоты [91, 92].</p>
<p>Степень зрелости плодов перед хранением определяли по йод крахмальной пробе на приборе «Amilon». Твердость ткани измеряли на пенетрометре. Этим прибором измеряется максимальное усилие при внедрении плунжера с диаметром 11 мм в мякоть плода на глубину 8 мм. Результаты выражаются в килограммах.</p>
<p>Определение содержания сухих растворимых веществ (СРВ) проводили с помощью лабораторного рефрактометра. Перед началом работы показания прибора устанавливали на ноль по дистиллированной воде. Со среза плода ножом делали соскоб на кусочек марлевой ткани. Выжатый сок (2-3 капли) помещали на поверхность измерительной призмы и закрывали ее осветительным стеклом. Затем перемещали окуляр пока не установится четкая граница светотени. По шкале прибора отмечали деление, через которое проходит граница светотени. После каждого определения призму рефрактометра промывали дистиллированной водой и вытирали мягкой тканью.</p>
<p>Определение титруемой кислотности определяли титрованием раствором 0,1 н щелочи в присутствии индикатора фенолфталеин. Из средней пробы свежеразмельченных плодов брать навеску 1г, растирают в ступке, и количественно переносят в коническую колбу. Титруют раствором 0,1 н NaOH в присутствии 4-5 капель фенолфталеина до розового окрашивания, применяя точные бюретки. Кислотность выражали в процентах для яблочной кислоты.</p>
<h3><a id="post-5937-_Toc31120132"></a>4.2 Анализ качества плодов и эффективности предотвращения развития физиологических заболеваний (загар, побурение сердцевины, разложение от старения) при длительном хранении по технологии адаптивной регулируемой атмосферы. <a id="post-5937-_TOC_250006"></a>Методика проведения исследований</h3>
<p>В качестве объектов исследования были выбраны перспективные и распространенные в ЦЧР сорта: Жигулевсое, Лобо и Лигол, рисунок 4.7-4.9. В экспериментах использовались плоды, выращенные в промышленных садах интенсивного типа ООО «Снежеток» Первомайского района, Тамбовской области.</p>
<p>Жигулёвское, рисунок 4.7.</p>
<p>Выведен на Куйбышевской опытной станции садоводства от скрещивания сортов Боровинка и Вагнер [93]. Допущен в производство по Центральному, Центрально-Чернозёмному, Средне-Волжскому, Нижне-Волжскому и Восточно-Сибирскому регионам РФ. В Тамбовской области сорт осеннего срока созревания. Дерево достаточно зимостойкое, среднерослое, с округлой, несколько вытянутой кроной. Плодоношение смешанное: на кольчатках, копьецах и плодовых прутиках. Начало плодоношения – на 5 &#8212; 6 год роста в саду. Урожайность обильная, но нередко периодичная, до 310 &#8212; 370 ц/га. Плоды крупные (масса 150 &#8212; 200 г), чаще уплощённо-округлой формы, бугорчатые, с широкими сглаженными рёбрами. Блюдце обычно глубокое и широкое. Чашечка большая, обычно широко раскрытая, реже полуоткрытая. Воронка довольно глубокая и очень широкая, с негрубой оржавленностью кожицы. Основная окраска плодов от зеленовато-жёлтой до золотисто-жёлтой, покровная – в виде карминно-красного полосатого румянца по оранжево-красному фону на большей части плода. Мякоть желтоватой окраски, плотная, сочная, кисло-сладкого вкуса, ароматная.</p>
<p><img width="1006" height="754" class="wp-image-6018" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-4.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\ЦИФРЫ\Новая папка\Фото контейнеров\14 контейнер\14.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-4.jpeg 1006w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-4-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-4-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1006px) 100vw, 1006px" /></p>
<p>Рисунок 4.7 – Плоды сорта Жигулевское</p>
<p>Плоды хранятся до января, в отдельные годы до февраля – марта. В период хранения поражаются распадом от старения, побурением от старения, побурением сердцевины.</p>
<p>Лобо, рисунок 4.8</p>
<p>Зимний сорт выведен в Канаде путем посева семян от свободного опыления сорта Мекинтош [93]. Сорт включен в Государственный реестр в Центрально-Черноземной зоне и быстро распространяется в Белгородской, Воронежской, Курской, Липецкой, Орловской и Тамбовской областях. В Нижнем Поволжье этот сорт проходит широкое производственное испытание и признан перспективным сортом. Сорт скороплодный, ежегодно плодоносящий и урожайный. Имеет среднюю зимостойкость в средней полосе и более высокую &#8212; в Нижнем Поволжье. Отличается высокой устойчивостью к засухе и сравнительно слабой жаростойкостью, слабо устойчив к мучнистой росе, во влажные годы плоды и листья поражаются паршой. Плоды крупные, реже средней величины, выровненные, от уплощенно &#8212; округлой до округло-конической формы, слаборебристые.</p>
<p><img width="1211" height="908" class="wp-image-6019" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-5.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\ЦИФРЫ\Новая папка\Фото контейнеров\12 контейнер\12 конт.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-5.jpeg 1211w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-5-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-5-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-5-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1211px) 100vw, 1211px" /></p>
<p>Рисунок 4.8 – Плоды сорта Лобо</p>
<p>Поверхность гладкая. Основная окраска желтовато-зеленая, почти полностью покрыта полосатым, размытым мраморовидным, нарядным, малиново-красным румянцем, при съеме окраска приобретает бордовый оттенок из-за сильного сизого воскового налета. Подкожных точек среднее количество, они крупные, белые, хорошо заметные. Воронка глубокая и широкая. Блюдце средней величины, сравнительно мелкое, средней ширины или узкое, слегка ребристое. Чашечка средней величины, закрытая или иногда полуоткрытая. Подчашечная трубка обратно конусовидной формы, широкая, средней глубины. Семенные камеры небольшие, закрытые, но чаще полуоткрытые в сравнительно небольшую осевую полость. Сердечко маленькое, сердцевидной формы. Мякоть белая, мелкозернистая, сочная, нежная, приятного кисло- сладкого вкуса. Химический состав плодов: сухих веществ &#8212; 15,7% (максимально 17,4), сумма сахаров &#8212; 10,3% (10,9), титруемых кислот &#8212; 0,49% (0,54) на сырой вес, аскорбиновой кислоты &#8212; 10,7 мг/100 г (16,1).</p>
<p>Лигол, рисунок 4.9</p>
<p>Сорт зимнего срока созревания. Получен в 1972 году в Институте садоводства и цветоводства в Скерневице (Польша) от скрещивания сортов Линда и Голден Делишес [93]. Зимостойкость сорта выше средней, стойкость против парши и мучнистой росы высокая. В плодоношение вступает рано.</p>
<p><img width="1202" height="904" class="wp-image-6020" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-6.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\ЦИФРЫ\Новая папка\Фото контейнеров\16 контейнер\16,1.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-6.jpeg 1202w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-6-300x226.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-6-1024x770.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-6-768x578.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1202px) 100vw, 1202px" /></p>
<p>Рисунок 4.9 – Плоды сорта Лигол</p>
<p>Склонен к периодичности плодоношения. Плоды выше среднего размера и крупные (170-220 г), одномерные, округло-конусообразные с ребристой верхушкой и часто боковым швом, зеленовато-желтые, с интенсивным розовато-темно-красным размытым румянцем почти по всей поверхности. Кожица средней толщины, плотная, гладкая, блестящая. Мякоть светло-кремовая, сочная, плотная, мелкозернистая, ароматная, превосходного кисло-сладкого вкуса. (7,6-8,0 баллов). Основное назначение — употребление в свежем виде.</p>
<p>Опыты по хранению осуществляли в трех режимах:</p>
<ol>
<li>обычная атмосфера (ОА: О<sub>2</sub> – 20,9%; СО<sub>2</sub> – 0,03%);</li>
<li>регулируемая атмосфера с ультранизким содержанием кислорода (ULO: О<sub>2</sub> – 1,5..1,8%; СО<sub>2</sub> – 0,5…1,0%) (рисунок 1-3);</li>
<li>динамическая регулируемая атмосфера (DСA: О<sub>2</sub> – минимально допустимый для сорта уровень на основе контроля физиологического состояния плодов по флуоресценции хлорофилла; СО<sub>2</sub> – не более 0,5…1,0%).</li>
</ol>
<p>В каждой камере установлены датчики температуры (Pt 100) и датчик относительной влажности, соединенные с централизованной системой управления, которая обеспечивает запись данных с возможностью построения графиков.</p>
<p>Для реализации различных газовых режимов хранения использовали герметичные контейнеры из нержавеющей стали и комплекс устройств обеспечивающих создание и поддержание заданного газового состава в них. Этот комплекс включает в себя генератор N<sub>2</sub> (для первоначального снижения концентрации кислорода), индивидуальные (на каждый контейнер) адсорберы СО<sub>2</sub> на основе химического известкового поглотителя (ХПИ), индивидуальные (на каждый контейнер) устройства подачи атмосферного воздуха (для компенсации кислорода при его понижении ниже установленного уровня) и систему автоматического управления газовыми режимами хранения.</p>
<p>Герметичные контейнеры изготовлены из пищевой нержавеющей стали (<em>V = 0,52 м<sup>3</sup></em>) с размерами, оптимизированными для размещения четырех стандартных фруктовых пластиковых ящиков (600×400×300 мм) и датчика физиологического состояния плодов.</p>
<p>Поддержание в контейнерах заданного газового режима осуществляет автоматическая система управления. По проложенным пневмомагистралям через установленные промежутки времени поочередно из каждого контейнера забирается газовая проба и измеряются концентрации кислорода и углекислого газа. При отклонении измеренных значений от заданных включатся или адсорбер для удаления СО<sup>2</sup> или микрокомпрессор подачи атмосферного воздуха для компенсации недостатка кислорода.</p>
<p>Для сбора данных и их оперативного управления на персональном компьютере установлена программа <em>ISOSOFT</em>. С ее помощью можно задавать необходимые параметры для поддержания газового состава в контейнерах в автоматическом режиме. SCADA система ISOSOFT также обеспечивает визуализацию и архивацию данных газового состава, температуры и относительной влажности воздуха в контейнерах РА и холодильных камерах. Архивация параметров осуществляется в форме тренда (графическое представление данных) и в табличном варианте.</p>
<p>Система мониторинга физиологического состояния плодов включает в себя датчики флуоресценции, систему обработки информации и программное обеспечение. Принцип оценки физиологического состояния плодов хранимой продукции основан на измерении флуоресценции хлорофилла. Сенсор флуоресценции оснащен светодиодной подсветкой и для его правильной работы требуется обеспечить отсутствие иных источников света. Контрольные плоды в количестве 6 штук помещаются на дно перфорированного пластикового контейнера в один ряд, в верхней части которого размещается сенсор флуоресценции, рисунок 4.10. Расстояние между сенсором и поверхностью плодов – 120-150 мм.</p>
<p><img width="937" height="703" class="wp-image-6021" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-7.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\ЦИФРЫ\Новая папка\Фото контейнеров\16 контейнер\16,3.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-7.jpeg 937w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-7-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-7-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 937px) 100vw, 937px" /></p>
<p>Рисунок 4.10 – Перфорированный пластиковый контейнер с датчиком флуоресценции хлорофилла (сорт Лигол)</p>
<p>Сенсоры флуоресценции через систему концентраторов подключаются к персональному компьютеру, на котором установлена специальная программа сбора данных (Harvest Watch). Она регистрирует, архивирует показания сенсоров и отображает их в графическом виде.</p>
<p>Для вариантов с хранением в адаптивной регулируемой атмосфере первоначальное снижение концентрации кислорода в контейнерах осуществляли их продувкой азотной средой, вырабатываемой генератором азота (в течение 48 часов до уровня О<sub>2</sub> &#8212; 2 %, имитируя реальные производственные условия). Дальнейшее снижение содержания кислорода в атмосфере контейнеров осуществлялось за счет дыхания хранимой продукции. Минимально допустимые (предельные) концентрации кислорода для плодов определялись по пикам сигнала флуоресценции хлорофилла при снижении концентрации кислорода в герметичных контейнерах с хранимой продукцией.</p>
<p>Температурный режим хранения для всех сортов – 0…1°С. Перед закладкой на хранение в каждой партии плодов определяли следующие показатели: степень зрелости по индексу ЙКП концентрацию сухих растворимых веществ, титруемую кислотность и содержание аскорбиновой кислоты. Проведение анализов в каждом варианте проводили до и после хранения.</p>
<p>Оценивалось развитие физиологических и микробиологических заболеваний, а также сохранение твердости ткани плодов. Учитывались следующие физиологические заболевания: загар, разложение от старения, низкотемпературное разложение, мокрый ожог, побурение мякоти и сердцевины, подкожная пятнистость, стекловидность, поражения от высокой концентрации СО<sub>2</sub> или от низкой концентрации О<sub>2</sub> в атмосфере и др.</p>
<p>В период хранения плоды яблони поражаются физиологическими и микробиологическими заболеваниями. К микробиологическим болезням относятся серая гниль (ботритис), плодовая гниль (монилиоз), сизая плесень (пенициллез), оливковая плесень (кладоспориоз) и другие[19]. Наиболее распространёнными физиологическими заболеваниями в ЦЧР являются: загар, побурение сердцевины, подкожная пятнистость, распад от старения, низкотемпературный распад, мокрый ожог, стекловидность и внутренние повреждения в РА [15,19,25]. Видовой и численный состав грибов сильно изменяется от экологических условий зоны выращивания, а проявление физиологических болезней от сортовых особенностей и агротехники выращивания.</p>
<p><em> Загар (Scald)</em> или побурение кожицы яблок может поражать до 100% плодов при хранении. Восприимчивость к загару определяется генотипом сорта. Из представленных для изучения сортов генетически устойчивых к загару нет. К сортам с сильной восприимчивостью к загару относится Кандиль Синап, со средней восприимчивостью Синап белый и Сары Синап. Основной причиной поражения загаром является нарушение обмена веществ и выделение недоокисленных продуктов (фарнезена и продуктов его окисления) способных вызывать ожег кожицы плодов. В плодах сильно восприимчивых к загару уровень накопления фарнезена в несколько раз выше, чем в плодах слабовосприимчивых. Наиболее сильно проявляется во второй половине хранения или после снятия хранения в период транспортировки и реализации. Устойчивость к загару снижается при содержании фарнезена 2,5 мк моль на 100 см<sup>2</sup>. В генетически устойчивых сортах (Джонатан, Лобо, Уэлси и др.,) продукты окисления фарнезена не накапливаются вообще [94-96, 97].</p>
<p>Причины, способствующие появлению загара:</p>
<ul>
<li>уборка и закладка на хранение недозревших плодов;</li>
<li>неблагоприятные метеорологические факторы, особенно за 4 недели до уборки. Устойчивость к загару повышается если количество дней с температурой выше 25<sup>0</sup>С не более 18°С, минимальные температуры в предуборочный период не опускаются ниже 10<sup>0</sup>С, а среднесуточная температура не выше 16<sup>0</sup>С);</li>
<li>не правильная формировка кроны (загущена) и наличие в партии большого количества плодов, выросших в затенении (слабо окрашенные);</li>
<li>сильно растущие молодые деревья или деревья, подвергнутые сильной (омолаживающей) обрезке;</li>
<li>чрезмерное применение азотных и калийных удобрений (приводящее к антагонизму с кальцием и снижению его концентрации в плодах);</li>
<li>дефицит влаги;</li>
<li>плохая вентиляция воздуха в камере хранения;</li>
<li>перепады температур (при хранении или после выгрузки плодов из камер для реализации);</li>
<li>повышенная концентрация этилена в камерах хранения;</li>
<li>недостаточно понижена концентрация кислорода в камерах с РА. Высокая эффективность часто достигается только при использовании очень низких концентраций кислорода (1,5% и ниже);</li>
</ul>
<p>Меры борьбы с болезнью должны быть направлены на снижение интенсивности окислительных процессов вообще и фарнезена в частности (обработка ингибиторами этилена, хранение в атмосфере с низким или очень низким содержанием кислорода (РА, ULO, DCA), удаление этилена.</p>
<p><em>Подкожная пятнистость или горькая ямчатость (Bitter pit).</em> Все изучаемые сорта при определенных условиях поражаются этой болезнью. Степень восприимчивости к данному заболеванию оценивается как низкая. Признаком заболевания служат маленькие вдавленные пятна диаметром от 1 до 4 мм и более. Пятна могут появляться в саду, обычно на верхней части плода и при хранении приобретают или яркую окраску или тёмно-зелёную окраску. Заболевание приводит к отмиранию участков ткани, поражённая мякоть приобретает губчатую структуру и горький вкус. Основной причиной развития болезни является нарушение минерального баланса плодов – недостаточное количество кальция и избыточное – калия, магния и азота. Недостаток кальция приводит к преждевременному разрушению биомембран клеточной структуры и, как следствие, &#8212; гибель отдельных тканей плодов [81, 82, 92, 98].</p>
<p>Причины, способствующие появлению горькой ямчатости:</p>
<ul>
<li>закладка на хранение крупных плодов с молодых, малоурожайных деревьев;</li>
<li>интенсивная омолаживающая обрезка;</li>
<li>внесение повышенных доз азотных или калийных удобрений (антагонистов кальция);</li>
<li>поздние поливы;</li>
<li>отсутствие контроля за концентрацией минеральных веществ в плодах.</li>
</ul>
<p>Меры борьбы с болезнью должны быть направлены не только на получение максимального урожая, но и на получение лежкоспособных плодов среднего размера с заданным содержанием кальция, калия, магния, фосфора и азота и их соотношением. Высокой устойчивостью к горькой ямчатости обладают партии плодов содержащие на 100 г сырой массы: <em>Ca ≥ 5 мг; Р ≥ 9 мг </em>при соотношении<em> (К+ Mg) /Ca&lt; 25…30; N/Ca &lt; 10; Сa/ Mg &gt;1.</em></p>
<p>Эффективно проведение 3-5-ти некорневых подкормок солями или хелатами кальция (брексил кальция или кальбит) 0,7-1,0% концентрации с интервалом 10-14 дней или послеуборочные погружения плодов в 4% раствор солей или хелатов кальция.</p>
<p><em>Распад от старения (Senescent breakdown</em>). Болезнь проявляется в виде потери плодами своей обычной консистенции: мякоть становится рыхлой и мучнистой, при нажиме легко проминаются, часто растрескиваются, они легче по массе. Плоды теряют аромат, становятся безвкусными, иногда приобретают неприятный вкус из-за образования в тканях спирта и уксусного альдегида. Из изучаемых сортов генетически восприимчив к данному заболеванию Сары Синап. Степень восприимчивости оценивается как низкая. Наступление болезни связано с аэробным образованием ацетальдегида в процессе плодов между кожицей и кольцом сосудистых пучков.</p>
<p>Одной из основных причин поражения плодов является несбалансированность минеральных веществ – низкое содержание кальция, повышенное калия, магния, высокое соотношение К+Mg/Ca, N/Ca и низкое Са/Mg. Наиболее восприимчивы к этому заболеванию партии плодов, содержание кальция в которых ниже 5 мг/100 г, при отношении К+Mg/Ca&gt; 25 [81, 92].</p>
<p>Причины, способствующие появлению болезни:</p>
<ul>
<li>закладка на хранение перезревших плодов;</li>
<li>отсутствие контроля за концентрацией минеральных веществ в плодах.</li>
</ul>
<p>Меры борьбы с болезнью должны быть направлены на получение лежкоспособных плодов среднего размера с заданным минеральным составом. Высокой устойчивостью к распаду от старения обладают партии плодов содержащие на 100 г сырой массы: Ca ≥ 5 мг; Р ≥ 9 мг при соотношении (К+ Mg) /Ca&lt; 25…30; N/Ca &lt; 10; Сa/ Mg &gt;1 и на уборку плодов в оптимальной степени зрелости.</p>
<p><em>Внутреннее побурение от старения.</em> Плоды теряют характерную сорту консистенцию. Мякоть становится рыхлой, мучнистой, при нажиме легко проминающейся. У некоторых сортов мякоть темнеет. Плоды теряют хруст, аромат и вкус из-за накопления спирта и других анаэробных продуктов. В связи с этим, для снижения данного заболевания также рекомендуются следующие мероприятия: использование слаборослых подвоев, оптимизация минерального питания (ограничение азотных удобрений), соблюдение технологии обрезки, стимулирование закладки цветковых почек, образования и сохранения завязи, обеспечение регулярного полноценного плодоношения, своевременное прекращение поливов, подрезание штамбов, подрезка корней) [81, 92, 97-99].</p>
<p>Причины, способствующие появлению болезни:</p>
<ul>
<li>закладка на хранение перезревших плодов;</li>
<li>низкое содержание кальция в плодах;</li>
<li>обильные поливы или дожди перед уборкой;</li>
<li>высокие температуры в период выращивания и низкие температуры в период уборки.</li>
</ul>
<p>Меры борьбы с болезнью должны быть направлены на получение плодов с заданным минеральным составом. Высокой устойчивостью к распаду от старения обладают партии плодов содержащие на 100 г сырой массы: <em>Ca ≥ 5 мг; Р ≥ 9 мг при соотношении (К+ Mg) /Ca&lt; 25…30; N/Ca &lt; 10; Сa/ Mg &gt;1.</em> Кроме того необходимо прекратить поливы в предуборочный период и закладывать на хранение плоды в оптимальной степени зрелости.</p>
<p><em>Стекловидность (Water core).</em> При заболевании отдельные участки плода наполняются соком, становятся более тяжелыми и твердыми. Болезнь проявляется до съема плодов в саду или в первый период хранения. При слабой степени поражения её трудно обнаружить и своевременно отсортировать. Поражение наливом происходит в годы с теплой и солнечной осенью, когда плоды быстро перезревают. Основой развития заболевания является нарушение различных звеньев обмена веществ, приводящих к накоплению в межклеточном пространстве многоатомного спирта сорбитола, ассимилирующегося в листьях и транспортирующегося в плоды [81,94].</p>
<p>Как правило, плоды, поражённые стекловидностью, содержат кальция меньше, чем здоровые. Обычно плоды пораженные наливом предрасположены и к внутреннему побурению.</p>
<p>Причины, способствующие появлению болезни:</p>
<ul>
<li>закладка на хранение перезревших плодов;</li>
<li>низкое содержание кальция в плодах;</li>
<li>высокие температуры в период выращивания и уборки.</li>
</ul>
<p>Меры борьбы с болезнью: Своевременная уборка плодов в оптимальной степени зрелости и быстрое их охлаждение. Повышение концентрации кальция в плодах путем некорневых подкормок.</p>
<p>К наиболее вредоносным грибными гнилями плодов яблони выращенных в условиях ЦЧР относятся: голубая, серая, плодовая, плесневидная, горькая гнили и парша яблони.</p>
<p><em>Голубая гниль.</em> Заболевание проявляется в виде небольших водянистых пятен, от светло-зеленого до коричневого цвета. Вначале пятна поверхностные, затем очень быстро распространяются, проникая до сердцевины и охватывая большую часть плода. Развитие болезни зависит от температурных условий, низкие температуры сдерживают его.</p>
<p>Заражение плодов обычно происходит через повреждённые участки кожицы (проколы, ушибы), а также плодоножку или чечевички [92, 95].</p>
<p>Опрыскивание деревьев яблони в процессе вегетации хлоридом кальция, селенистой кислотой способствует снижению поражения плодов данным заболеванием [92].</p>
<p><em>Серая гниль (ботритиоз).</em> Возбудитель болезни гриб – Botrytis cinerea, живёт в почве на растительных остатках. Поражение плодов происходит как в саду, так и непосредственно в фруктохранинилище. Болезнь проявляется в виде мягкой гнили плода, который становится коричневым и приобретает кислый вкус. При благоприятных условиях (высокой влажности воздуха) на поверхности плода образуется серый пушистый налет, состоящий из мицелия, конидиеносцев и конидий возбудителя [94].</p>
<p><em>Плодовая гниль (монилиоз). </em>Болезнь проявляется на плодах вначале в виде буроватых пятен, которые быстро разрастаются, охватывая всю поверхность. При развитии болезни на поверхности плодов образовываются круги из беловато-жёлтых подушечек или происходит мумификация яблок. Пораженные плоды приобретают чёрную или синевато-чёрную окраску на гладкой поверхности.</p>
<p>Заражение происходит в саду, при транспортировке, в хранилище. Через механические повреждения кожицы, вызванными различными причинами, контакты здоровых плодов с больными [92, 94, 95].</p>
<p><em>Оливковая плесневидная гниль (альтернариоз).</em> Проявляется в середине, или в конце хранения, на перезревших плодах. В местах повреждения появляются округлые коричневые или темные пятна, окаймленные более темной бороздкой. Ткань под пятном меняет окраску от тёмно-коричневой до чёрной, становится или твёрдой или пористой (губчатой). Болезнь часто развивается на плодах пораженных горькой ямчатостью [92, 94, 95]. Заражение происходит, прежде всего, в местах имеющих микротрещины, наколы и другие механические повреждения.</p>
<p><em>Горькая гниль (антракноз).</em> Возбудитель – гриб Gloeosporium fructigenum. Заражение плодов происходит в саду, через механические повреждения, а развитие болезни происходит в хранилищах [94]. В местах повреждения образуются бурые округлые пятна. Поражённая ткань под кожицей плода буреет, размягчается и приобретает горький вкус. Развитие болезни происходит интенсивнее при высокой влажности и повышенных температурах [95].</p>
<p><em>Парша яблони. </em>Первичное заражение происходит в саду уже весной, начиная с фенофазы набухания почек [89, 94]. Болезнь проявляется в виде округлых, темных пятен с налетом спороношения. Под пятнами образуется пробковый слой, глубже которого гриб не проникает. При раннем заражении плоды могут быть настолько поврежденными, что приобретают уродливую форму, становятся однобокими. При позднем заражении симптомы болезни в саду часто не видны, а становятся заметными лишь в процессе хранения. Болезнь сильнее проявляется в прохладные и влажные годы.</p>
<h3><a id="post-5937-_Toc31120133"></a><a id="post-5937-_TOC_250005"></a>4.3 Анализ результатов исследований</h3>
<p>Степень зрелости перед хранением оказывает огромное влияние на лежкоспособность плодов и их устойчивость к грибным и физиологическим заболеваниям. Проведенные в исследования, таблица 3.2, данного отчета, показали, что плоды сорта Жигулевское имели степень зрелости 4,9 баллов, сорта Лобо 4,6 балла и сорта Лигол 2,6 балла. Полученные данные свидетельствуют о том, что плоды, убранные 11.09.2019 года у разных сортов имели существенные различия по степени зрелости. Плоды сорта Жигулевское следует отнести к полностью созревшим. Плоды сорта Лобо соответствовали потребительской зрелости. Плоды сорта Лигол имели степень зрелости оптимальную для закладки на длительное хранение.</p>
<p>При снижении концентрации кислорода в герметичных контейнерах с хранимой продукцией наблюдались пики сигнала флуоресценции хлорофилла, рисунок 4.11-4.13.</p>
<p><img width="1217" height="828" class="wp-image-6022" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-8.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\ЦИФРЫ\Новая папка\Фото контейнеров\12 контейнер\Фрагмент12.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-8.jpeg 1217w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-8-300x204.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-8-1024x697.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-8-768x523.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1217px) 100vw, 1217px" /></p>
<p>Рисунок 4.11 &#8212; Достижение стрессовой концентрации кислорода для плодов сорта Лигол по пику флуоресценции хлорофилла</p>
<p><img width="1233" height="940" class="wp-image-6023" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-9.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\ЦИФРЫ\Новая папка\Фото контейнеров\14 контейнер\Фрагмент14.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-9.jpeg 1233w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-9-300x229.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-9-1024x781.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-9-768x585.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1233px) 100vw, 1233px" /></p>
<p>Рисунок 4.12 &#8212; Достижение стрессовой концентрации кислорода для плодов сорта Лобо по пику флуоресценции хлорофилла</p>
<p><img width="1243" height="941" class="wp-image-6024" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-10.jpeg" alt="C:\Users\Валерий\Desktop\ЦИФРЫ\Новая папка\Фото контейнеров\16 контейнер\Фрагмент16.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-10.jpeg 1243w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-10-300x227.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-10-1024x775.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-valerij-desktop-cifry-novaya-papka-foto-ko-10-768x581.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1243px) 100vw, 1243px" /></p>
<p>Рисунок 4.13 &#8212; Достижение стрессовой концентрации кислорода для плодов сорта Жигулевское по пику флуоресценции хлорофилла</p>
<p>Начало подъема сигнала флуоресценции хлорофилла свидетельствует о том, что концентрация кислорода опустилась ниже предельно допустимой и у плодов начинается проявление аноксии. Высота пика зависит от генетических особенностей сорта и скорости снижения концентрации кислорода, которая обуславливается интенсивностью дыхания яблок. После повышения концентрации кислорода на 0,2%, т.е. до безопасного для плодов уровня, значение сигнала флуоресценции хлорофилла опускается до исходного.</p>
<p>В результате проведенных экспериментов были получены предварительные данные по стрессовым и минимально допустимым (предельным) концентрациям кислорода для исследуемых сортов, таблица 4.1</p>
<p>Таблица 4.1 &#8212; Стрессовые и минимально допустимые концентрации кислорода для сортов Жигулевское, Лобо и Лигол.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Сорта</td>
<td>Стрессовые концентрации кислорода, %</td>
<td>Минимально допустимые концентрации кислорода, %</td>
</tr>
<tr>
<td>Жигулевское</td>
<td>0,4</td>
<td>0,6</td>
</tr>
<tr>
<td>Лобо</td>
<td>0,3</td>
<td>0,5</td>
</tr>
<tr>
<td>Лигол</td>
<td>0,3</td>
<td>0,5</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таблица 4.2- Биохимические показатели плодов яблони перед закладкой на хранение</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Сорт</td>
<td rowspan="2">СРВ,%</td>
<td colspan="3">Сахара,%</td>
<td rowspan="2">Титр. кислотность, %</td>
<td rowspan="2">Аскорбиновая к-та, мг/%</td>
</tr>
<tr>
<td>моно-</td>
<td>ди-</td>
<td>сумма</td>
</tr>
<tr>
<td>Жигулевское</td>
<td>16,71</td>
<td>7,22</td>
<td>6,49</td>
<td>13,71</td>
<td>0,35</td>
<td>4,40</td>
</tr>
<tr>
<td>Лобо</td>
<td>18,43</td>
<td>9,66</td>
<td>4,28</td>
<td>19,94</td>
<td>0,30</td>
<td>3,64</td>
</tr>
<tr>
<td>Лигол</td>
<td>19,02</td>
<td>9,23</td>
<td>6,34</td>
<td>15,57</td>
<td>0,27</td>
<td>2,64</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>В процессе 4-ех месячного хранения сорта Лобо, Лигол и Спартан были склоны к потере твердости, таблица 4.3. Так, перед хранением твердость плодов у сорта Жигулевское составляла 7,0 кг/см<sup>2</sup>, у сорта Лобо 7,2 и у сорта Лигол 8,2 кг/см<sup>2</sup>.</p>
<p>Таблица 4.3- Изменение твердости ткани плодов при хранении в различных условиях, кг/см<sup>2</sup>.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td></td>
<td>ОА</td>
<td>РА</td>
<td>DCA</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">Жигулевское</td>
</tr>
<tr>
<td>Съем</td>
<td>6,8</td>
<td>6,8</td>
<td>6,8</td>
</tr>
<tr>
<td>4 месяца</td>
<td>3,8 (-44,1%)</td>
<td>4,6 (-32,4%)</td>
<td>5,0 (-26,5%)</td>
</tr>
<tr>
<td>4 месяца +10 дней в комнате</td>
<td>3,0 (-55,9%)</td>
<td>3,5 (-48,5%)</td>
<td>4,1(-38,2%)</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">Лобо</td>
</tr>
<tr>
<td>Съем</td>
<td>7,2</td>
<td>7,2</td>
<td>7,2</td>
</tr>
<tr>
<td>4 месяца</td>
<td>3,9(-45,8%)</td>
<td>6,2 (-13,9%)</td>
<td>6,6 (-8,3%)</td>
</tr>
<tr>
<td>4 месяца +10 дней в комнате</td>
<td>3,1(-56,9%)</td>
<td>4,6 (-36,1%)</td>
<td>5,0 (-30,6%)</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">Лигол</td>
</tr>
<tr>
<td>Съем</td>
<td>8,2</td>
<td>8,2</td>
<td>8,2</td>
</tr>
<tr>
<td>4 месяца</td>
<td>6,8(-17,0%)</td>
<td>7,5 (-8,5%)</td>
<td>7,7(-6,1%)</td>
</tr>
<tr>
<td>4 месяца +10 дней в комнате</td>
<td>4,4 (-35,2%)</td>
<td>5,9(-28,0%)</td>
<td>6,4(-21,9%)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>После 4 месяцев хранения во всех вариантах (ОА, ULO, DCA) произошли существенные изменения по показателю твердости ткани плодов, таблица 4.3. Хранения яблок в условиях пониженных концентраций кислорода существенно замедлило снижение твердости их ткани у всех изучаемых сортов. Так, наибольшее снижение твердости ткани яблок было в условиях обычного холодильного хранения ОА и составило: для сорта Жигулевское &#8212; 44,1%, сорта Лобо – 45,8 % и сорта Лигол – 17,0 %. При 4-ех месячном хранении в вариантах РА и DCA твердость плодов снижалась менее интенсивно. В этих вариантах к концу хранения снижение твердости составило у сорта Жигулевское 32,4 и 26,5%, у сорта Лобо 13,9 и 8,3%, у сорта Лигол 8,5 и 6,1% соответственно. После 10 дневного пребывания в помещении с комнатной температурой более высокую твердость сохранили плоды, хранившиеся в условиях РА, а самую высокую в условиях DCA.</p>
<p>В результате исследований выявлены основные заболевания плодов яблони изучаемых сортов. Загаром После 4 месяцев хранения во всех вариантах (ОА, ULO, DCA) выход товарных плодов составил: для сорта Лобо – 96%, для сорта Лигол –98%, для сорта Жигулевское–85%; остальная часть – поражение грибными гнилями.</p>
<p>Таблица 4.4 &#8212; Развитие физиологических и микробиологических заболеваний при 4-ех месячном хранении</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Режим</td>
<td colspan="5">Результат хранения, %</td>
</tr>
<tr>
<td>Внутреннее побурение</td>
<td>Подкожная пятнистость</td>
<td>Разложение от старения</td>
<td>СО<sub>2 </sub>повреждения</td>
<td>Грибные гнили, %</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6">Жигулевское</td>
</tr>
<tr>
<td>ОА</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>10,2</td>
<td>&#8212;</td>
<td>12,5</td>
</tr>
<tr>
<td>ULO</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>7,3</td>
<td>1,4</td>
<td>2,5</td>
</tr>
<tr>
<td>DCA</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>6,5</td>
<td>0,6</td>
<td>1,9</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6">Лобо</td>
</tr>
<tr>
<td>ОА</td>
<td>&#8212;</td>
<td>1,2</td>
<td>2,0</td>
<td>&#8212;</td>
<td>2,8</td>
</tr>
<tr>
<td>ULO</td>
<td>1,4</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>1,6</td>
<td>&#8212;</td>
</tr>
<tr>
<td>DCA</td>
<td>0,8</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>1,2</td>
<td>&#8212;</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6">Лигол</td>
</tr>
<tr>
<td>ОА</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
</tr>
<tr>
<td>ULO</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
</tr>
<tr>
<td>DCA</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Генетически изучаемые сорта по восприимчивости к физиологическим болезням различаются между собой. Сорт Жигулевское имеет предрасположенность к повреждению побурением сердцевины, внутренним побурением, подкожной пятнистостью и распадом от старения. Сорт Лобо предрасположен к повреждению внутренним побурением от старения, подкожной пятнистостью и распадом от старения, но восприимчивость к этим болезням у этого сорта меньше, чем у сорта Жигулевское.</p>
<p>В процессе 4-ех месячного хранения сорт Лигол не поражался загаром и другими физиологическими. Сорта Жигулевское и Лобо, также загаром не повреждались но повреждались другими физиологическими болезнями. Степень повреждения зависела от условий хранения и изменялась у сорта Жигулевское от 22,7% в варианте ОА, до 11,2% в варианте РА, и до 9,0% в варианте DCA. Сорт Лобо повреждался на 60% в варианте с ОА, на 3,0% в варианте с РА и на 2,0% в варианте с DCA. Но повреждались заболеваниями, но были склоны к потере твердости и естественной убыли массы.</p>
<p>Таким образом, проведенные исследования показали, что традиционный способ простого холодильного хранения, т.е. использование только одного фактора замедления метаболических процессов – температуры, не обеспечивает должного сохранения качества плодов различной лежкости и степени зрелости и их надежной защиты их от физиологических заболеваний.</p>
<p>Хранение яблок в регулируемой атмосфере с концентрацией кислорода 1,5% (ULO) обеспечивает значительно лучшее сохранение твердости плодов и более эффективную их защиту от поражения физиологическими заболеваниями по сравнению с обычной атмосферой.</p>
<p>Для всех изучаемых сортов динамическая регулируемая атмосфера, в которой концентрация кислорода поддерживается на минимально допустимом для сорта уровне (Жигулевское -0,5%, Лигол – 0,5 %, Лобо – 0,6 %,) обеспечивает максимальную сохранность исходной твердости и надежную защиту яблок от поражения физиологическими и грибными заболеваниями.</p>
<h2><a id="post-5937-_Toc30758791"></a><a id="post-5937-_Toc31120134"></a>5. РАЗРАБОТКА НОВЫХ И УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ СУЩЕСТВУЮЩИХ МЕТОДИК ПРОВЕДЕНИЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ</h2>
<p>В настоящее время в сельскохозяйственном производстве Тамбовской области возделываются сорта озимой пшеницы разной интенсивности, что позволяет использовать их с учетом дифференциации районов по почвенно-климатическим зонам, предшественникам, обеспеченности минеральными удобрениями и средствами защиты. Это сорта трех основных групп:</p>
<p>1. Полуинтенсивного типа – как правило, высокорослые, для посевов по удобренным непаровым предшественникам с использованием экстенсивных технологий, с возможностью возделывания в экстремальных почвенно-климатических условиях.</p>
<p>2. Универсального типа – для возделывания по удобренным лучшим непаровым предшественникам, а также по неудобренным парам с использованием среднеинтенсивных технологий.</p>
<p>3. Интенсивного типа – как правило, короткостебельные, полукарлики и карлики. Возделываются по черным и занятым парам, зернобобовым предшественникам. Технологии ‒ интенсивные.</p>
<p>Кроме того, сорта можно разделить еще и на такие группы как требовательные к агрофону, для ресурсосберегающих технологий, высокоадаптивные, с возможностью поздних сроков сева, сорта-двуручки с коротким периодом яровизации [31, 47, 100]<em>.</em></p>
<p>Главный лимитирующий фактор при возделывании озимой пшеницы является влагообеспеченность. Поэтому лучшими предшественниками для этой культуры являются такие, после которых остается или накапливается к началу ее посева достаточное количество продуктивной влаги в пахотном слое почвы рисунок 5.1 [103-105].</p>
<p>К сожалению, получение информации о физиологическом состоянии посева и содержании в растениях элементов минерального питания является трудоемким мероприятием, а в силу больших площадей обследования – не всегда достаточно точными. Для этих целей возможно применение оптических методов оценки, которые отличаются объективностью и оперативностью, но пока еще недостаточно разработаны методически. Поэтому необходимы исследования по выявлению особенностей взаимосвязи данных дистанционного мониторинга посевов с их состоянием, результаты которых можно использовать при составлении рекомендаций по уходным мероприятиям.</p>
<p><img width="667" height="707" class="wp-image-6025" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-187.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-187.png 667w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-187-283x300.png 283w" sizes="(max-width: 667px) 100vw, 667px" alt="word image 187  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 5.1 – Влияние различных факторов на урожайность озимой пшеницы</p>
<p>Показатели фотосинтетической продуктивности, формирование урожая озимой пшеницы изучали на производственных посевах ФГБОУ ВО Мичуринского ГАУ.</p>
<p>В таблице 5.1 приведены природно-климатические условия.</p>
<p>Таблица 5.1 – Природно-климатические условия</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Тип почвы:</td>
<td>типичный чернозём</td>
</tr>
<tr>
<td>Рельеф:</td>
<td>равнинный</td>
</tr>
<tr>
<td>Климат:</td>
<td>умеренно континентальный</td>
</tr>
<tr>
<td>Сумма активных температур на дату съемки:</td>
<td>455 °С</td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее многолетнее:</td>
<td>744 °С</td>
</tr>
<tr>
<td>Общий объем осадков с 01.03.2019 г на дату съемки:</td>
<td>37 мм.</td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее многолетнее за тот же период:</td>
<td>32 мм.</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Культурой произрастания на исследуемых территориях являлась пшеница озимая Мироновская 808. Характеристики культуры приведены в таблице 5.2.</p>
<p>Таблица 5.2 &#8212; Пшеница озимая Мироновская 808</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Оригинатор:</td>
<td>ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ</td>
</tr>
<tr>
<td>Селекционер (Фирма, Заявитель)</td>
<td>Мирон.инст.пшеницы</td>
</tr>
<tr>
<td>Год регистрации</td>
<td>1963</td>
</tr>
<tr>
<td>Тип колоса</td>
<td>безостый</td>
</tr>
<tr>
<td>Группа спелости</td>
<td>среднеспелый</td>
</tr>
<tr>
<td>Зимо-холодостойкость:</td>
<td>выше средней</td>
</tr>
<tr>
<td>Устойчивость к засухе</td>
<td>выше средней</td>
</tr>
<tr>
<td>Устойчивость к полеганию</td>
<td>высокая</td>
</tr>
<tr>
<td>Устойчивость к осыпанию</td>
<td>высокая</td>
</tr>
<tr>
<td>Устойчивость к болезням</td>
<td>средняя</td>
</tr>
<tr>
<td>По качеству зерна</td>
<td>сильная</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Результаты полетов в виде полученных аэрофотоснимков загружали в специальное программное обеспечение, где «сшивали» для получения аэрофотоплана в системе координат WGS84.</p>
<p>На протяжении всей стадии обработки данных, большое внимание оказывается точности. БПЛА настроен таким образом, что при возникновении нештатных ситуаций всегда остается возможность для анализа полученных данных [101, 102]. Как видно на снимках, БПЛА делает очень большое перекрытие между снимками, что позволяет рассмотреть одну точку с 12-ти фотографий под разными ракурсами, рисунок 5.2. Ракурсы снимков и положение по отношению к земле мультиспектральной камеры также предоставляется возможным оценить.</p>
<p><strong><img width="1002" height="554" class="wp-image-6026" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-pr-snimok-jpg.jpeg" alt="E:\пр\Снимок.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-pr-snimok-jpg.jpeg 1002w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-pr-snimok-jpg-300x166.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-pr-snimok-jpg-768x425.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1002px) 100vw, 1002px" /></strong></p>
<p>Рисунок 5.2 – Схема расположения фотоснимков</p>
<p>После обработки фотоснимков становится отчетливо видна густота растительного покрова, его зелёная фитомасса, общее состояние растительности, рисунок 5.3, появляется возможность вычисления абсолютного значения агроиндекса согласно градуированной шкале для дальнейшего прогнозирования развития посевов.</p>
<p><img width="586" height="646" class="wp-image-6027" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-pole-1-ndvi2-jpg.jpeg" alt="E:\поле 1 - ndvi(2).jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-pole-1-ndvi2-jpg.jpeg 586w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-pole-1-ndvi2-jpg-272x300.jpeg 272w" sizes="(max-width: 586px) 100vw, 586px" /></p>
<p>Рисунок 5.3 – Качество растительности (индекс NDVI) по исследуемом поле озимой пшеницы</p>
<p>После проведения работ на исследуемых сельскохозяйственных угодьях было выявлено, что часть посевов были в угнетенном состоянии в следствии вымокания и выпревания из – за продолжительного застоя воды после весенних паводков, также заметны были высохшие русла ручья, что способствовало вымыванию плодородного слоя почвы в сторону ближайшего водоисточника. На данных участках вегетационный индекс NDVI был ниже чем у соседней здоровой растительности. Также имелись участки, в которых растительность имела низкий показатель, в следствии плохой агротехнической работы, рисунок 5.4.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="535" height="539" class="wp-image-6028" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-1-png.png" alt="E:\1.PNG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-1-png.png 535w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-1-png-298x300.png 298w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-1-png-150x150.png 150w" sizes="(max-width: 535px) 100vw, 535px" /></td>
<td><img width="606" height="395" class="wp-image-6029" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-3-png.png" alt="E:\3.PNG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-3-png.png 606w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-3-png-300x196.png 300w" sizes="(max-width: 606px) 100vw, 606px" /></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 5.4 – Проблемные участки исследуемого поля</p>
<p><img width="2110" height="1490" class="wp-image-6030" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine.jpeg" alt="C:\Users\user1\AppData\Local\Microsoft\Windows\INetCache\Content.Word\поле 1 - готово.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine.jpeg 2110w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine-300x212.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine-1024x723.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine-768x542.jpeg 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine-1536x1085.jpeg 1536w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine-2048x1446.jpeg 2048w" sizes="(max-width: 2110px) 100vw, 2110px" /></p>
<p><img width="2194" height="1544" class="wp-image-6031" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-6-gotovo.jpeg" alt="поле 6 - готово" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-6-gotovo.jpeg 2194w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-6-gotovo-300x211.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-6-gotovo-1024x721.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-6-gotovo-768x540.jpeg 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-6-gotovo-1536x1081.jpeg 1536w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-6-gotovo-2048x1441.jpeg 2048w" sizes="(max-width: 2194px) 100vw, 2194px" /></p>
<p><img width="2172" height="1531" class="wp-image-6032" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-3.jpeg" alt="поле (3)" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-3.jpeg 2172w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-3-300x211.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-3-1024x722.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-3-768x541.jpeg 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-3-1536x1083.jpeg 1536w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pole-3-2048x1444.jpeg 2048w" sizes="(max-width: 2172px) 100vw, 2172px" /></p>
<p><img width="2177" height="1534" class="wp-image-6033" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine-1.jpeg" alt="C:\Users\user1\AppData\Local\Microsoft\Windows\INetCache\Content.Word\поле (3).jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine-1.jpeg 2177w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine-1-300x211.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine-1-1024x722.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine-1-768x541.jpeg 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine-1-1536x1082.jpeg 1536w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user1-appdata-local-microsoft-windows-ine-1-2048x1443.jpeg 2048w" sizes="(max-width: 2177px) 100vw, 2177px" /></p>
<p><img width="607" height="843" class="wp-image-6034" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-188.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-188.png 607w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-188-216x300.png 216w" sizes="(max-width: 607px) 100vw, 607px" alt="word image 188  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Таким образом, вегетационный индекс посевов озимой пшеницы, рассчитанный на основе данных дистанционного зондирования, отражает процесс формирования урожая зерна. Среднее значения индекса NDVI на исследуемом поле в 2019 г. составило 0,6 – 0,65, данный показатель довольно информативен для оценки физиологического состояния посевов и прогнозирования продуктивности сельскохозяйственных культур [21, 102].</p>
<p>Были построены регрессионные модели зависимости урожая зерна озимой пшеницы от NDVI за вегетативно-генеративный период, рисунок 5.5. Полученные таким способом модели характеризуются хорошими показателями достоверности.</p>
<p>Таким образом, коэффициент аппроксимации полученной модели составил величину равную 0,83, а коэффициент корреляции – 0,81.</p>
<p><img width="1090" height="640" class="wp-image-6035" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-189.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-189.png 1090w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-189-300x176.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-189-1024x601.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-189-768x451.png 768w" sizes="(max-width: 1090px) 100vw, 1090px" alt="word image 189  Использование цифровых технологий для производства, оценки урожая, сбора, хранения сельскохозяйственной продукции (в т.ч. индекс NDVI)"></p>
<p>Рисунок 5.5 &#8212; Регрессионная модель зависимости урожая зерна от NDVI за вегетативно-генеративный период.</p>
<p>Использование данных с беспилотного летательного аппарата (вегетационный индекс NDVI) позволяет оперативно оценивать физиологическое состояние посевов и контролировать процесс развития растительности.</p>
<p>Данные, полученные при помощи беспилотного летательного аппарата, позволяют делать прогноз урожайности озимой пшеницы. Это оказывает положительное влияние на экономический эффект и финансовое планирование.</p>
<p>Использование полученных данных позволяет построить регрессионную модель зависимости урожая зерна озимой пшеницы от вегетационного индекса NDVI с высокой точностью.</p>
<h2><a id="post-5937-_Toc31120135"></a>ЗАКЛЮЧЕНИЕ</h2>
<p>Применение цифровых технологий в сельскохозяйственном производстве позволяет оптимизировать сроки посадки и сбора урожая, автоматизировать внесение необходимого количества удобрений, поддерживать заданные режимы хранения продукции.</p>
<p>Проведение исследований, направленных на использование БПЛА в сельскохозяйственном производстве с целью управления продукционным процессом интенсивных садов, полей, их цифровизацией, а также своевременное реагирование на проявление абиотических (климатических) факторов, отрицательно влияющих на их развитие сводилось к определению индекса NDVI.</p>
<p>Для проведения исследований был разработан алгоритм работы с оборудованием и получаемыми данными. Были получены изображения в различных спектрах, на основании полученных данных сформированы ортофотопланы исследуемых участков в динамике, что дало возможности определить ряд проблемных участков.</p>
<p>Ключевыми преимуществами использования полученных электронных карт полей является оптимизация производственных мощностей с целью получения стабильного максимального дохода и ресурсосбережения, а также изучение и анализ тематических карт агрохимического мониторинга полей, возделываемой культуры, вносимых удобрений, урожайности, экономической эффективности культуры и др.</p>
<p>С использованием различных программных продуктов также были проведены исследования по оценке формирования кроны плодового дерева на основе анализа изображений ее проекции, на исследуемом участке интенсивного сада было выявлено 8% деревьев, требующих применения определенных агротехнологических мероприятий связанных в обработкой и обрезкой.</p>
<p>В ходе проведенных исследований определена высокая эффективность и точность использования программного обеспечения «Amilon» для оценки йод-крахмальной пробы при закладки ряда основных сортов яблок на длительное хранение, определено что часть исследуемых яблок закладывать на длительное хранение экономически не целесообразно.</p>
<p>В ходе работ по разработке экологически безопасной технологии длительного хранения плодов и овощей в динамической атмосфере (по флуоресценции хлорофилла) определено, что начало подъема сигнала флуоресценции хлорофилла свидетельствует о том, что концентрация кислорода опустилась ниже предельно допустимой и у плодов начинается проявление аноксии. Высота пика зависит от генетических особенностей сорта и скорости снижения концентрации кислорода, которая обуславливается интенсивностью дыхания яблок. После повышения концентрации кислорода на 0,2%, т.е. до безопасного для плодов уровня, значение сигнала флуоресценции хлорофилла опускается до исходного.</p>
<p>В процессе хранения в вариантах с динамической регулируемой атмосферой поддерживались следующие концентрации кислорода: для сортов Лигол и Лобо – 0,5 %, Жигулевское – 0,6 %. В результате исследований выявлены основные заболевания плодов яблони изучаемых сортов. Загаром после 4 месяцев хранения во всех вариантах (ОА, ULO, DCA) выход товарных плодов составил: для сорта Лобо – 96%, для сорта Лигол –98%, для сорта Жигулевское–85%; остальная часть – поражение грибными гнилями.</p>
<p>После 4 месяцев хранения во всех вариантах (ОА, ULO, DCA) произошли существенные изменения по показателю твердости ткани плодов. Так, наибольшее снижение твердости ткани яблок было в условиях обычного холодильного хранения ОА и составило: для сорта Жигулевское &#8212; 44,1%, сорта Лобо – 45,8 % и сорта Лигол – 17,0 %. При 4-ех месячном хранении в вариантах РА и DCA твердость плодов снижалась менее интенсивно. В этих вариантах к концу хранения снижение твердости составило у сорта Жигулевское 32,4 и 26,5%, у сорта Лобо 13,9 и 8,3%, у сорта Лигол 8,5 и 6,1% соответственно. После 10 дневного пребывания в помещении с комнатной температурой более высокую твердость сохранили плоды, хранившиеся в условиях РА, а самую высокую в условиях DCA.</p>
<p>Таким образом, проведенные исследования показали, что традиционный способ простого холодильного хранения, т.е. использование только одного фактора замедления метаболических процессов – температуры, не обеспечивает должного сохранения качества плодов различной лежкости и степени зрелости и их надежной защиты их от физиологических заболеваний.</p>
<p>Исследования по оценке вегетационного индекса NDVI на посевах озимой пшеницы, рассчитанного на основе данных дистанционного зондирования, позволили изучить процесс формирования урожая зерна, в ходе исследований установлено, что среднее значения индекса NDVI на исследуемом поле в 2019 г. составило 0,6 – 0,65, данный показатель довольно информативен для оценки физиологического состояния посевов и прогнозирования продуктивности сельскохозяйственных культур.</p>
<h2><a id="post-5937-_Toc31120136"></a>СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ</h2>
<ol>
<li>Федеральная служба государственной статистики [Электронный ресурс]. – URL: https://www.gks.ru/folder/10705 (дата обращения: 20.06.2019).</li>
<li>Федоренко В.Ф., Мишуров Н.П., Буклагин Д.С., Гольтяпин В.Я., Голубев И.Г. Цифровое сельское хозяйство: состояние и перспективы развития: науч. издание – М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2019 – 316 с.</li>
<li>Министерство сельского хозяйства Российской Федерации [Электронный ресурс]. – URL: http://mcx.ru/ (дата обращения: 20.06.2019).</li>
<li>Федоров А.Д. Цифровизация сельского хозяйства – необходимое условие повышения его конкурентоспособности [Электронный ресурс]. – URL: <a href="http://svetich.info/publikacii/tochnoe-zemledelie/cifrovizacija-selskogohozjaistva-" target="_blank" rel="noopener">http://svetich.info/publikacii/tochnoe-zemledelie/cifrovizacija-selskogohozjaistva-</a> neobho.html (дата обращения: 03.05.2019).</li>
<li>ИТ в агропромышленном комплексе России [Электронный ресурс]. – URL: http://www.tadviser.ru (дата обращения: 03.05.2019).</li>
<li>Цифровизация сельскохозяйственного производства России на период 2018-2025гг. Исследование кооперационного проекта «Германо-Российский аграрно-политический диалог» Москва/Берлин, декабрь 2018. Издатель: Проект «Германо-Российский аграрно-политический диалог».</li>
<li>Милюткин, В.А. Высокоэффективная техника для энерго-, влаго-, ресурсосберегающих мировых технологий Mini-Till, No-Till в системе точного земледелия России : монография / В.А. Милюткин, В.Э. Буксман, М.А. Канаев. — Самара : СамГАУ, 2018. — 182 с. — ISBN 978-5-88575-531-3. — Текст : электронный // Лань : электронно-библиотечная система. — URL: https://e.lanbook.com/book/113425</li>
<li>Ведомственный проект «Цифровое сельское хозяйство»: официальное издание. – М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2019. – 48 с.</li>
<li>Дорожная карта Центра компетенций ЦК НТИ по направлению «Технологии беспроводной связи и интернета вещей» [Электронный ресурс]. – URL: https://iot.skoltech.ru/selskoe-hozyajstvo/ (дата обращения: 02.03.2019).</li>
<li>IoT в России – что думают эксперты? Документ iot_in_russia.pdf с сайта csr-nw.ru) (дата обращения: 10.02.2019).</li>
<li>Kargin, V.I, Zaharkina, R.A., Danilin S.I., Geraskin M.A. Economic evaluation of winter rye cultivation technology //Espacic Vol.40 (number 24) Year 2019. Page 22</li>
<li>A.I. Kuzin, N.Y. Kashirskaya, A.M. Kochkina, B.I. Smagin Plant Protection And Foliar Fertilizing Technology Of Apple (Malus Domestica Borkh) International Journal of Engineering and Advanced Technology (IJEAT) Sсopus ISSN: 2249 – 8958, Volume-8 Issue-6, August 2019 – P. 3613 – 3620</li>
<li>Космический мониторинг земель сельскохозяйственного назначения юга России / В.Е. Зинченко, О.И. Лохманова, В.П. Калиниченко, А.И. Глухов, В.И. Повх, Л.А. Шляхова // Исследование Земли из космоса. – 2013. – № 3. – С. 33–44.</li>
<li>Зубарев Ю. Н. Зарубежный опыт применения технологии точного земледелия) [Электронный ресурс] / Ю. Н. Зубарев // Информационное агентство «Светич» – Режим доступа: <a href="http://svetich.info/publikacii/tochnoe-zemledelie/zarubezhnyi-opyt-primenenija-tehnologii-.html" target="_blank" rel="noopener">http://svetich.info/publikacii/tochnoe-zemledelie/zarubezhnyi-opyt-primenenija-tehnologii-.html</a>.</li>
<li>Щеголихина Т. А. Современные технологии и оборудование для систем точного земледелия : науч.-аналит. обзор / Т. А. Щеголихина, В. Я. Гольтяпин. – М. : ФГБНУ «Росин-формагротех», 2014. – 80 с.</li>
<li>Nikitin A.V., Kuzicheva N.Yu, Innovative Technologies in Agriculture// International Journal of Recent Technology and Engineering (IJRTE) ISSN: 2277-3878, Volume-8 Issue-4, November 2019</li>
<li>Nikitin A.V., Trunova S.N., Voropaeva V.A. The Assessment of the Effectiveness of the Implementation of Scenarios for the Sustainable Development of Agriculture // International Journal of Innovative Technology and Exploring Engineering (IJITEE) ISSN: 2278-3075, Volume-8 Issue-10, August 2019</li>
<li>Minakov I.A., Nikitin A.V. Agricultural market development: trends and prospects //International Journal of Innovative Technology and Exploring Engineering (IJITEE) ISSN: 2278-3075, Volume-9 Issue-1, November, 2019</li>
<li>Huete, A.R., Liu, H.Q. An Error and Sensitivity Analysis of the Atmospheric and Soil-Correcting Variants of the NDVI for the MODISEOS // IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing. Volume 32, Issue 4, July 1994, Pages 897-905. Department of Soil and Water Science, University of Arizona, Tucson, AZ 85721, United States</li>
<li>Voronina P.V., Mamash E.A. Classification of thematic monitoring for agriculture problems using remote sensing MODIS data // Computational Technologies. 2014. Vol. 19, No. 3. P. 76–102.</li>
<li>Astapov A.Yu., Prishutov K.A., Krivolapov I.P., Astapov S.Y., Korotkov A.A. Unmanned aerial vehicles for estimation of vegetation quality AMAZONIA INVESTIGA, Vol. 8 Núm. 23: 27 &#8212; 36 /Noviembre &#8212; diciembre 2019</li>
<li>Ünsalan, C., Boyer, K.L. Linearized vegetation indices based on a formal statistical framework // IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing Volume 42, Issue 7, July 2004, Pages 1575-1585. Sign. Anal./Mach. Percept. Lab., Ohio State University, Columbus, OH 43210, United States</li>
<li>Лиджиева Н.Ц. Опыт применения индекса вегетации (NDVI) для определения биологической продуктивности фитоценозов аридной зоны на примере региона Черные земли / Н.Ц. Лиджиева, С.С. Уланова, Н.Л. Федорова // Известия Саратовского университета. Серия: химия, биология, экология. – 2012. – Т. 12, № 12. – С. 93–96.</li>
<li>Комаров А.А. Использование сопряженных данных дистанционного и наземного зондирования при оценке состояния растительного покрова / А.А. Комаров //Экология родного края: проблемы и пути их решения. &#8212; Киров: ВятГУ, 2018. &#8212; C.77-81.</li>
<li>Михайленко И.М. Математическое моделирование роста растений на основе экспериментальных данных /И.М. Михайленко // Сельскохозяйственная биология. – 2007. – № 1. – С. 103–111.</li>
<li>Мозговой Д. К., Использование многоспектральных снимков для классификации посевов сельхозкультур/ Д.К. Мозговой, О.В. Кравец// Экология и ноосфера. &#8212; 2009. &#8212; № 1-2. &#8212; С. 54-58.</li>
<li>Письман Т.И. Определение сезонной динамики урожайности агроценозов на основе спутниковой информации и математической модели / Т.И. Письман, И.Ю. Ботвич, А.Ф. Сидко // Известия РАН. Серия биологическая. – 2014. – № 2. – С. 196–202.</li>
<li>Практикум по точному земледелию : учебное пособие / А.И. Завражнов, М.М. Константинов, А.П. Ловчиков, А.А. Завражнов. — Санкт-Петербург : Лань, 2015. — 224 с. — ISBN 978-5-8114-1843-5. — Текст : электронный // Лань :электронно-библиотечная система. — URL: <a href="https://e.lanbook.com/book/65047" target="_blank" rel="noopener">https://e.lanbook.com/book/65047</a></li>
<li>Современные технологии обработки данных дистанционного зондирования Земли ; под ред. В.В. Еремеева. – Москва : ФИЗМАТЛИТ, 2015. – 460 с.</li>
<li>Соловьева, Н.Ф. Опыт применения и развитие систем точного земледелия: Науч. ан. обзор / Н.Ф. Соловьева. — пос. Правдинский : Росинформагротех, 2008. — 100 с. — Текст : электронный // Лань : электронно-библиотечная система. — URL: <a href="https://e.lanbook.com/book/104373" target="_blank" rel="noopener">https://e.lanbook.com/book/104373</a></li>
<li>Сторчак И.Г. Прогнозирование урожайности озимой пшеницы с использованием вегетационного индекса NDVI для условий Ставропольского края : автореф. дис. … канд. с.-х. наук : 06.01.01 / И.Г. Сторчак. – Ставрополь, 2016. – 22 с.</li>
<li>Колотий А.В. Прогнозирование урожайности озимой пшеницы по различным спутниковым данным / А.В. Колотий // Індуктивне моделювання складних систем. – 2014. – Вип. 6. – С. 107–116.</li>
<li>Щеголихина, Т.А. Современные технологии и оборудование для систем точного земледелия: науч.-аналит. обзор / Т.А. Щеголихина, В.Я. Гольтяпин. — пос. Правдинский : Росинформагротех, 2014. — 80 с. — ISBN 978-5-7367-1041-6. — Текст : электронный // Лань : электронно-библиотечная система. — URL: https://e.lanbook.com/book/104403</li>
<li>Черепанов А. С. Вегетационные индексы/ А.С. Черепанов // Геоматика. &#8212; 2011. &#8212; № 2. &#8212; С. 98-102.</li>
<li>Трубилин Е. И. Сельскохозяйственные машины : учеб. пособие / Е. И. Трубилин, Е. В. Труфляк. – Краснодар : КубГАУ, 2008. – 225 с.</li>
<li>Труфляк, Е.В. Точное земледелие : учебное пособие / Е.В. Труфляк, Е.И. Трубилин. — 2-е изд., стер. — Санкт-Петербург : Лань, 2019. — 376 с. — ISBN 978-5-8114-4580-6. — Текст : электронный // Лань : электронно-библиотечная система. — URL: <a href="https://e.lanbook.com/book/122186" target="_blank" rel="noopener">https://e.lanbook.com/book/122186</a></li>
<li>Huang J, Wang X, Li X, Tian H, Pan Z (2013) Remotely Sensed Rice Yield Prediction Using Multi-Temporal NDVI Data Derived from NOAA&#8217;s-AVHRR. PLoS ONE 8(8): e70816. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070816</li>
<li>Lei Yu., Wang Zh., Li H. et al. Assessment of nitrate leaching on agriculture region using remote sensing and model // Remote Sensing for Agriculture, Ecosystems, and Hydrology XI the Intern. Society for Optical Eng. Berlin, Germany, 2009. P. 74722A-10.</li>
<li>Патент РФ № 2294091, Кл. 7 A01G 7/00, опубл. 27.02.2007. Бюл. № 6. Способ оценки потенциальной продуктивности сельскохозяйственных растений, преимущественно коллекционных сортов яровых зерновых колосовых культур, при возделывании в условиях резко континентального климата.</li>
<li>Прогнозирование урожайности зерновых и зернобобовых культур в центральных черноземных областях на основе комплексирования наземных и спутниковых данных. А.И. Страшная, Л.Л. Тарасова, Н.А. Богомолова, Т.А. Максименкова, О.В. Береза // Труды гидрометеорологического научно-исследовательского центра РФ. Изд-во: Гидрометеорологический научно-исследовательский центр Российской Федерации (Москва) ISSN: 0371-7089</li>
<li>Kriegler, F., Malila, W., Nalepka, R., &amp; Richardson, W. (1969). Preprocessing transformations and their effect on multispectral recognition. Proceedings of the 6th International Symposium on Remote Sensing of Environment. Ann Arbor, MI: University of Michigan, 97-131.</li>
<li>Пильникова Н. В. Повышение эффективности применения ресурсосберегающих технологий точного земледелия : автореф. дис. … канд. экон. наук / Н. В. Пильникова. – Красноярск, 2012. – 19 с.</li>
<li>Точное сельское хозяйство (Precision Agriculture) : учеб.-практ. пособие / под ред. Д. Шпаара, А. В. Захаренко, В. П. Якушева. – СПб. : Пушкин, 2009. – 397 с.</li>
<li>Рунов Б. А. Основы технологии точного земледелия. Зарубежный и отечественный опыт. – 2-е изд., исправ. и дополн. / Б. А. Рунов, Н. В. Пильникова. – СПб. : АФИ, 2012. – 120 с.</li>
<li>Возможности дистанционной оценки урожайности озимой пшеницы на основе вегетационного индекса фотосинтетического потенциала / Ф.В. Ерошенко, С.А. Барталев, И.Г. Сторчак, Д.Е. Плотников// Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2016. Т. 13. № 4. С. 99–112</li>
<li>Анализ результатов прогнозирования урожайности яровой пшеницы на основе временных рядов статистических данных и интегральных индексов вегетации / Л.Ф. Спивак, И.С. Витковская, М.Ж. Батырбаева, А.М. Каузов // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. – 2015. – Т. 12, № 2. – С. 173–182.</li>
<li>Астапов А.Ю. Использование беспилотного летательного аппарата для оценки состояния полевых культур/ А.Ю. Астапов, К.А. Пришутов // В сборнике: Импортозамещающие технологии и оборудование для глубокой комплексной переработки сельскохозяйственного сырья материалы I Всероссийской конференции с международным участием. 2019. С. 472-477</li>
<li>Астапов А.Ю. Использование БПЛА для проведения изыскательных работ в геодезии на начальном этапе благоустройства и строительства /А.Ю. Астапов, Р.А. Щукин, К.А. Пришутов/ В сборнике: Геодезия, землеустройство и кадастры: проблемы и перспективы развития, посвященная 100-летию советской геодезии и картографии Сборник материалов I Международной научно-практической конференции. 2019. С. 144-147</li>
<li>Астапов А.Ю. Перспективы использования беспилотных летательных аппаратов в садоводстве/ А.Ю. Астапов, К.А. Пришутов, С.С. Астапова //В сборнике: Инженерное обеспечение инновационных технологий в АПК Сборник материалов Международной научно-практической конференции. Под общей редакцией В.А. Солопова. 2018. С. 159-162</li>
<li>Астапов А.Ю. Фотограмметрическая обработка изображений с беспилотных летательных аппаратов / В.И. Никитин, А.Ю. Астапов //В сборнике: Энергосбережение и эффективность в технических системах Материалы V Международной научно-технической конференции студентов, молодых учёных и специалистов. 2018. С. 170-172.</li>
<li>Криволапов И.П. Автоматизированные системы контроля в сельском хозяйстве в контексте реализации концепта IоTAGRO / И.П. Криволапов, А.А. Коротков //Наука и Образование: электрон. журн. [Электронный ресурс]. &#8212; 2019. &#8212; №2. &#8212; Режим доступа: <a href="http://opusmgau.ru/index.php/see/article/view/613" target="_blank" rel="noopener">http://opusmgau.ru/index.php/see/article/view/613</a></li>
<li>Криволапов И.П. Организация системы содержания почвы в вишневом саду / И.П. Криволапов, Т. Г-Г. Алиев, О.Е. Богданов, Р.Е. Богданов, Н.Е. Макова, Г.С. Усова // Технологии пищевой и перерабатывающей промышленности АПК &#8212; Продукты здорового питания, Воронеж, изд-во ВГУИТ. – 2019. &#8212; №4. – С. 122-126</li>
<li>Астапов А.Ю. Перспективы использования беспилотных летательных аппаратов в садоводстве/ А.Ю. Астапов, К.А. Пришутов, С.С. Астапова //В сборнике: Инженерное обеспечение инновационных технологий в АПК Сборник материалов Международной научно-практической конференции. Под общей редакцией В.А. Солопова. 2018. С. 159-162.</li>
<li>Украинский П.А. Автоматизированное дешифрирование крон отдельно стоящих деревьев на космических снимках сверхвысокого пространственного разрешения /П.А. Украинский, Э.А. Терехин // Наука о Земле, 2017 &#8212; №1 – с. 36-47</li>
<li>Грушин М.А. Распознавание крон деревьев на снимках высокого разрешения / М.А. Грушин // Вестник Московского государственного университета леса–Лесной вестник. – 2012. – № 6 (89). – С. 149-153.</li>
<li>Терехов А.Г. Автоматический алгоритм классификации снимков QuickBird в задаче оценки полноты леса / А.Г. Терехов, Н.Г. Макаренко, И.Т. Пак // Компьютерная оптика. – 2014. – Т. 38. – № 3. – С. 580-583.</li>
<li>Акишин, Д.В. Применение нового универсального способа определения степени зрелости плодов томата / Д.В. Акишин, А.В. Сутормина //Инженерное обеспечение инновационных технологий в АПК: Материалы международной научно-практической конференции. – Мичуринск-наукоград, 2014. – С. 258-262.</li>
<li>Гудковский В.А. Об использовании нового способа определения степени зрелости плодов томата в селекционной, научной и практической работе/ В.А. Гудковский, Д.В. Акишин, А.В. Сутормина// Вестник Мичуринского государственного аграрного университета. 2013.№5. С.67-71.</li>
<li>Брежнев, Д.Д. Томаты/ Д.Д. Брежнев – Л., Колос, 1964.- 320 с.</li>
<li>Акишин, Д.В. Новый способ определения степени зрелости плодов томата/ Д.В. Акишин, А.В. Невзорова, Е.В. Черепова// Аграрная наука в XXI веке: проблемы и перспективы: Сборник статей VII Всероссийской научно-практической конференции. /Под ред. И.Л. Воротникова.- Саратов: Издательский Центр «Наука», 2013. &#8212; С.204-208.</li>
<li>Гудковский В.А. К вопросу о степенях зрелости плодов томата / В.А. Гудковский, Д.В. Акишин, А.В. Невзорова, Е.В. Черепова // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ / ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии. – М., 2012. – Т. XXXIII. – С. 114-123.</li>
<li>Бондарцев, А.С. Шкала цветов/ А.С. Бондарцев // Пособие для биологов при научных и прикладных исследованиях. – Изд-во Академии наук СССР. – 1954. – 29 с.</li>
<li>Будаговская О.Н., Будаговский А.В., Грошева Е.В. Использования параметров медленной индукция флуоресценции хлорофилла для недеструктивной оценки зрелости томатов и прогноза их лежкоспособности // Инновации в сельском хозяйстве : теоретич. и науч.-практ. журнал. 2016. № 3. С. 287-293.</li>
<li>Родиков С.А. Экспресс диагностика зрелости яблок /С.А. Родиков // Садоводство и виноградарство, №1. – 2001. – С. 9-12</li>
<li>Целуйко Н.А. Определение срока съема плодов семечковых культур. Издательство «Колос». М., 1969. 72 с.</li>
<li>Метлицкий Л.В. Биохимия на страже урожая. Издательство «Наука», М., 1965. 183 с.</li>
<li>Оптический метод определения степени зрелости плодов яблони / А.Ю. Астапов, И.П. Криволапов, Д.В. Акишин // Наука в Центральной России. – Тамбов, изд-во ВНИИТИН. – 2019. &#8212; №4. – С. 125-129</li>
<li>Оптическая диагностика степени зрелости томатов / А.В. Будаговский, Д.В. Акишин, А.В. Сутормина, О.Н. Будаговская, В.А. Гудковский // Хранение и переработка сельхозсырья. – 2014. &#8212; № 11. – С. 30-33</li>
<li>Будаговская О.Н. Оптические методы диагностики зрелости и качества плодоовощной продукции /О.Н. Будаговская // Вестник Мичуринского государственного аграрного университета, №2, Изд-во Мичуринского ГАУ. – 2011. – С.83-91</li>
<li>Урнев В.Л. Система хранения плодов промышленных сортов яблони различной степени зрелости. Автореф. дисс. канд. с-х наук, Мичуринск-наукоград РФ. 2018. 22 с.</li>
<li>Биохимический состав столовых сортов винограда и его изменения при хранении / Д.В. Акишин, Л.В. Спепанцова, И.П. Криволапов, И.В. Поленин // Сб трудов конференции, «Приоритетные направления развития садоводства» (I Потаповские чтения), Мичуринск, изд-во Мичуринского ГАУ. – 2019. – С.257-263</li>
<li>Гудковский В.А. Система сокращения потерь и сохранение качества плодов и винограда при хранении (Методические рекомендации). Мичуринск. 1990. 119 с.</li>
<li>Бунин, М.С. Методология обоснования перспектив развития регионального плодоовощного подкомплекса/ М.С. Бунин, И.П. Шаляпина, А.Н. Квочкин, А.В. Никитин, Н.Ю. Кузичева, Н.И. Греков, М.А. Соломахин.- М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2006.-160с.</li>
<li>Государственная Программа развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2013-2020 годы. Утверждены Постановлением Правительства РФ от 14 июля 2012 г. №717. &#8212; Режим доступа http://www. mcx.ru/ navigation/docfeeder/show/342/htm.</li>
<li>Бэртон, У.Г. Физиология созревания и хранение продовольственных культур: Пер. с англ./ У. Г. Бэртон. – М: Агропромиздат, 1985. – 359 с.</li>
<li>Выродов, Д.А. Визуально-спектрофотометрические методы оценки и сортировки плодов томата на стадии разной степени зрелости/ Д.А. Выродов, Е.Д. Жужа //Хранение и переработка сельхозсырья. – 2010. – №. 8. – С. 31-37.</li>
<li>Гудковский, В.А. Длительное хранение плодов: Прогрессивные способы.-Алма-Ата: Кайнар. 1978.-151 с.</li>
<li>Гудковский, В.А. О роли кальция в развитии физиологических заболеваний плодов яблони/ В.А. Гудковский, Т.Л. Урюпина // Хранение и переработка картофеля, овощей, плодов и винограда. ВАСХНИЛ. &#8212; М.: Колос. 1979.- С. 292-295.</li>
<li>Гудковский, В.А. Система сокращения потерь и сохранение качества плодов и винограда при хранении // дис. в форме науч. докл…. доктора с.-х. наук: 06.01.07; 05.18.03 /Гудковский Владимир Александрович.– Мичуринск, 1990. – 53 с.</li>
<li>Гудковский В.А. Гудковский В.А. Прогрессивные методы хранения плодов, овощей и зерна/ В.А. Гудковский // Материалы международной науч.-практ. конф., 27-28 апреля 2004 г. – Воронеж: Кварта, 2004</li>
<li>Колесник А.А. Хранение плодов и овощей в регулируемой атмосфере/ А.А. Колесник, М.А. Федоров, Е.Х. Осенова. &#8212; М.: Колос, 1973.-144 с.</li>
<li>Кипрушкина Е.И. Экологически безопасные методы в интегрированной защите и сохранении растительной продукции/ Е.И. Кипрушкина, В.С. Колодязная, В.К. Чеботарь// Пищевая промышленность.-2013. &#8212; №2.- С.8-10.</li>
<li>Гудковский, В.А. Эффективность применения ингибитора этилена «Фитомаг» и полимерных упаковок при хранении плодов томата/ В.А. Гудковский, Д.В. Акишин // Достижения науки и техники АПК. &#8212; 2010. -№8.- С.74-76.</li>
<li>Гудковский, В.А. Новая технология хранения и транспортирования плодов и овощей с использованием препарата «Фитомаг»// Овощеводство и тепличное хозяйство.-2007.-№10.- С.51-53.</li>
<li>Гудковский В.А. Эффективность использования ингибитораэтилена («Фитомаг») при хранении продуктового органа капусты брокколи/ В. Гудковский, А. Мешков, А. Пушкарев// Овощеводство и тепличное хозяйство &#8212; 2011.- №11. – С. – 64-65.</li>
<li>Opiyo А.М., Tie-Jin Ying. The effects of 1-methylcyclopropene treatment on the shelf life and quality of cherry tomato fruit. // Internathional Journal of food science&amp;Technology, 2005; Vol. 40, N 6. – Р. 665-673.</li>
<li>Причко Т.Г. Оптимизация сроков послеуборочной обработки плодов сливы 1-МЦП/ Т.Г. Причко, М.В. Карпушина // Хранение и переработка сельхозсырья, № 5, 2012. – С. 21-23.</li>
<li>Швец, В.Ф. Применение 1-метилциклопропена при хранении фруктов и овощей/ В.Ф. Швец, А.В. Кустов, К.В. Швец, В.А. Гудковский// Овощеводство и тепличное хозяйство -№1.-2007.-С.28.</li>
<li>Чеботарь, В.К. Экологически безопасные способы хранения сельхозпродукции/ В.К. Чеботарь, А.Е. Казаков, Е.И. Кипрушкина.-№12. -2007.-С.45-47.</li>
<li>Соловченко А.Е. Спектрофотометрический анализ пигментов в плодах яблони/ А.Е. Соловченко О.Б. Чивкунова, М.Н. Мерзляк и др.,// Физиология растений. &#8212; 2001.-Т.48.- С.801-808.</li>
<li>Nardin K. Scald control of apples without use of chemicals// Proceedings of the International Symposium on Postharvest treatment of Horticultural Crops. Acta Hort. 1994, N368.- p.417-429.</li>
<li>Кудряшева А.А. Микробиологические основы сохранения плодов и овощей/ А.А. Кудряшева.-М.: -1986. -190 с.</li>
<li>Помология. Том 1. Яблоня /Под общей редакцией академика РАСХН Е.Н. Седова. – Орел: Изд-во ВНИИСПК, 2005. – 576 с.</li>
<li>Рубин, Б.А. Основы хранения овощей и плодов/ Б.А. Рубин, Л.В. Метлицкий. Изд-во АН СССР. -1966.- С. 97-99.</li>
<li>Салькова, Е.Г. Биохимические основы хранения плодов и овощей/ Е.Г. Салькова // Плодоовощное хозяйство.- 1986.- № 3. –С. 56-58</li>
<li>Prange R., DeLong J., P.Harrison. Oxygen concentration affects chlorophyll fluorescence in chlorophyll-containing fruit//Postharvest Biology and Technology, 2002, 24, pp. 201–205</li>
<li>Prange, R., DeLong J., Write H. Chlorophyll Fluorescence: Applications in Postharvest Horticulture. HRONICA HORTICULTURAE, 2010,Vol. 50, No 1, pp.13-17.</li>
<li>Zanella A. Controll of apple scald – a comparison between 1-MCP and DPA postharvest treatments, ILOS and ULO storage, Acta Horticulturae 600, ISHS 2003, pp.271-275.</li>
<li>Zanella A., Gazanelly P., Rossi O. Dynamic controlled atmosphere storage by means of chlorophyll fluorescence response for firmness retention in apples// Proc. IC on Ripening Regulation and Postharvest fruit quality. Acta Hort. 796, ISHS 2008, pp.77-82.</li>
<li>Shcherbakov S.Yu. Drying Hawthorn Berries in Drum Dryer Using Blade Agitator / S.Yu. Shcherbakov, P.S. Lazin, I.P. Krivolapov // AMAZONIA INVESTIGA, Vol. 8 Núm. 21: 588 &#8212; 595/ Julio &#8212; agosto 2019</li>
<li>Астапов А.Ю. Тепловизионная съемка воздушных линий электропередач с помощью БПЛА/ А.Ю. Астапов, С.С. Астапова, К.А. Шишкова //В книге: Энергетика. Проблемы и перспективы развития Тезисы докладов 3-й Всероссийской студенческой научной конференции. 2017. С. 165-167.</li>
<li>Результаты исследования вегетационного индекса NDVI на опытном поле Мичуринского ГАУ/ И.П. Криволапов, А.Ю. Астапов, А.А. Коротков// Сб. трудов Международной научно-практической конференции им. В.И. Вернадского «Инженерные технологии для устойчивого развития и интеграции науки, производства и образования» под общ. ред. Козачека А.В.. – Тамбов, изд-во ТГТУ, 2019, с. 159-166</li>
<li>Лысенко С.А. Прогнозирование урожайности сельскохозяйственных культур на основе спутникового мониторинга динамики углерода в наземных экосистемах / С.А. Лысенко // Исследование Земли из космоса, 2019, № 4, с. 48–59</li>
<li>Буховец А.Г. Современные подходы и методы в прогнозировании урожайности отдельных видов зерновых культур : монография / А.Г. Буховец, Е.А. Семин, Т.Я. Бирючинская. – Воронеж : ФГБОУ ВПО Воронежский ГАУ, 2016. – 226 с.</li>
<li>Береза О.В. О возможности прогнозирования урожайности озимой пшеницы в Среднем Поволжье на основе комплексирования наземных и спутниковых данных / О.В. Береза, А.И. Страшная, Е.А. Лупян // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. – 2015. – Т. 12, № 1. – С. 18–30.</li>
</ol>
<p>&nbsp;</p>
]]></content:encoded>
					
					<wfw:commentRss>https://apknet.ru/ispolzovanie-indeksa-ndvi/feed/</wfw:commentRss>
			<slash:comments>0</slash:comments>
		
		
			</item>
		<item>
		<title>Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров</title>
		<link>https://apknet.ru/selekciya-zimostojkix-slaboroslyx-kl/</link>
					<comments>https://apknet.ru/selekciya-zimostojkix-slaboroslyx-kl/#respond</comments>
		
		<dc:creator><![CDATA[redactor]]></dc:creator>
		<pubDate>Wed, 04 Nov 2020 13:51:12 +0000</pubDate>
				<category><![CDATA[Растениеводство]]></category>
		<category><![CDATA[Сельскохозяйственная биология]]></category>
		<category><![CDATA[ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ]]></category>
		<guid isPermaLink="false">https://apknet.ru/?p=5769</guid>

					<description><![CDATA[В ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ в 2019 г. продолжены многолетние селекционные исследования по созданию, изучению и выделению новых генотипов высокоадаптивных клоновых подвоев яблони с комплексом ценных хозяйственно-биологических показателей. Получено 899 гибридных семян. Генетическая коллекция пополнена 34 образцами рода Malus Mill.]]></description>
										<content:encoded><![CDATA[<h2><a href="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ-2019-тема-2.docx">Титульный лист и исполнители</a></h2>
<p><strong>РЕФЕРАТ</strong></p>
<p>Отчет 151 с., 1 кн., 97 рис., 20 табл., 131 источн.</p>
<p>КЛОНОВЫЕ ПОДВОИ ЯБЛОНИ, СЕЛЕКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС, МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАРКЕРЫ, ЦЕЛЕВЫЕ ГЕНЫ, КУЛЬТУРА ТКАНИ, МАТОЧНИК, ПИТОМНИК, СОРТО-ПОДВОЙНЫЕ КОМБИНАЦИИ, ПРИВОЙ, САД КОНКУРСНОГО ИСПЫТАНИЯ</p>
<p>В ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ в 2019 г. продолжены многолетние селекционные исследования по созданию, изучению и выделению новых генотипов высокоадаптивных клоновых подвоев яблони с комплексом ценных хозяйственно-биологических показателей. Получено 899 гибридных семян. Генетическая коллекция пополнена 34 образцами рода <em>Malus</em> Mill.</p>
<p>Проведен скрининг генетической коллекции клоновых подвоев яблони методами молекулярно-генетического анализа. Наличие всех трех маркеров, обеспечивающей устойчивость к бактериальному ожогу, отмечено только у форм 62-396, 16-1 и 2-9-12. Среди изученных клоновых подвоев яблони ген <em>Rvi6</em> устойчивости к парше не выявлен. Идентифицирован полный аллельный статус <em>S</em>-гена самонесовместимости яблони для форм ПБ, 83-1-15 и 2-12-10, у которых присутствуют аллели <em>S1</em> и <em>S3</em>. Комбинаций с вариантом <em>S2</em> не отмечено.</p>
<p>Оптимизированы приемы введения в стерильную культуру <em>in vitro</em> новых генотипов рода <em>Malus</em> Mill. Применение диссекции семядолей позволяет увеличить прорастание гибридных семян <em>in vitro</em>. Показатели эффективности микроразмножения клоновых подвоев яблони на питательных средах QL и MS существенно не отличаются. При укоренении в условиях <em>in vitro</em> клоновых подвоев яблони оптимальной является концентрация ИМК в питательной среде 0,5 мг/л. Отобраны генотипы клоновых подвоев с повышенной способностью к ризогенезу <em>in vitro</em> (2-9-102, 2-12-10) и с высокой регенерационной способностью (Парадизка Будаговского, 14-1, 16-1, 3-4-7, 2-12-10). Максимальная частота регенерации клоновых подвоев отмечена на питательной среде с добавлением 4,0-5,0 мг/л 6-БАП в сочетании с одним из ауксинов – ИМК, ИУК или 2,4-Д.</p>
<p>Разработана методика оценки экологической устойчивости мужского гаметофита генотипов рода <em>Malus</em> Mill. в экспериментально моделируемых условиях к изменению температурного режима при прорастании и гиперосмотическому стрессу.</p>
<p>Наибольшей побегообразовательной способностью маточных кустов характеризовались перспективные формы 2-3-14, 2-9-49, 2-9-96, 2-12-10, 2-12-15, 9-1-1, 9-1-4, 9-1-5. Наибольшая доля стандартных отводков (более 50% от общего количества) отмечена у форм 2-3-2, МБ, ПБ, 4-2-50, 9-1-9, 2-15-2, 2-9-94, 2-3-8. У клоновых подвоев выявлены различия по содержанию антоцианов в тканях листа и удельной доли флоэмы в побегах.</p>
<p>В питомнике впервые изучены СПК с участием колонновидных сортов яблони, привитых на новые перспективные клоновые подвои селекции Мичуринского ГАУ. К группе карликовых можно выделить перспективные клоновые подвои 2-9-90, 2-12-36, 9-1-1, 9-1-3, 9-1-4, 9-1-9.</p>
<p>В саду конкурсного испытания выраженными признаками карликовости и компактным габитусом кроны на уровне контрольного районированного подвоя 62-396 обладают деревья сорта Мелба, привитые на подвоях 2-14-2, 3-4-7, 2-3-49, а также СПК сорта Антоновка обыкновенная на клоновых подвоях 2-14-2, 2-3-49, 2-9-49. Деревья обоих сортов на подвое 2-14-2 характеризуются самой сдержанной силой роста и наименьшим объемом кроны на уровне контроля 62-396. Увеличение количества генеративных образований в сравнении с предыдущим сезоном у СПК сорта Антоновка обыкновенная зафиксировано в диапазоне 2,02-3,77 раз, Мелба – 2,86-6,13 раз. У обоих сортов наибольшее увеличение данного показателя отмечено у деревьев на подвое 2-3-49.</p>
<h2><strong>ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ</strong></h2>
<p>В настоящем отчете о НИР применяют следующие сокращения и обозначения:</p>
<p>СПК – сорто-подвойная комбинация.</p>
<p>П-К (полукарлики) – растения клоновых подвоев, обладающие полукарликовой силой роста.</p>
<p>К – карликовые по силе роста растения.</p>
<p>С-К (суперкарлики) – растения клоновых подвоев, обладающие наименьшей силой роста среди карликовых форм.</p>
<p>Мелба/54-118 – обозначение привойно-подвойной комбинации: сорт Мелба привит на клоновый подвой 54-118.</p>
<p>МБ – суперкарликовый клоновый подвой Малыш Будаговского (76-6-6)</p>
<p>ПБ – карликовый клоновый подвой Парадизка Будаговского (B9)</p>
<p>MS – питательная среда Мурасиге-Скуга.</p>
<p>QL – питательная среда Кворена-Лепуавра.</p>
<p>6-БАП – 6 бензиламинопурин.</p>
<p>ИУК – индолилуксусная кислота.</p>
<p>НУК – нафтилуксусная кислота.</p>
<p>ИМК – индолилмасляная кислота.</p>
<p>УЗ – ультразвук.</p>
<p>NaCl – хлорид натрия.</p>
<h2><strong>ВВЕДЕНИЕ</strong></h2>
<p>Яблоня является основной возделываемой плодовой культурой в России, что подтверждается как размером площадей выращивания данной культуры, так и суммарным сбором ее плодов. В современных условиях импортозамещения особое экономическое значение имеет создание на территории РФ новых высокоурожайных многолетних промышленных насаждений яблони с высокой рентабельностью. Яблоки, выращенные во многих регионах нашей страны, по качеству являются полностью конкурентоспособными как на внутреннем, так и внешнем рынках, однако средняя урожайность яблони в России существенно ниже, чем в некоторых европейских странах. Частично это связано с различием природно-климатических условий возделываемых территорий, однако при полном соблюдении технологии возделывания промышленных насаждений яблони потенциальные биологические возможности данной культуры позволяют стабильно выращивать 200-400 ц/га высококачественных плодов.</p>
<p>Высокие товарно-потребительские и экономические показатели промышленного интенсивного плодового сада возможны при выращивании слаборослых плодовых деревьев по уплотненным схемам размещения. Основой для такого интенсивного сада служат слаборослые клоновые подвои. Активная замена нерентабельных и технологически непригодных к массовому возделыванию сильнорослых насаждений яблони на новые интенсивные, адаптивные к условиям конкретного региона произрастания, будут способствовать существенному увеличению производства отечественных плодов.</p>
<p>В значительной мере расширение площадей садов яблони на клоновых подвоях в нашей стране сдерживается недостаточной изученностью подвоев и современных сорто-подвойных комбинаций в различных природно-климатических регионах садоводства с существенно различающимися условиями окружающей среды, в которых генотипы подвоев проявляют себя по-разному.</p>
<p>Целенаправленный выбор лучших генотипов клоновых подвоев яблони для каждой природно-климатической зоны является одним из главнейших факторов интенсификации садоводства. Для этого необходимы многолетние комплексные исследования новых перспективных генотипов клоновых подвоев яблони в экспериментальных и промышленных маточниках, питомниках и садах с использованием районированных и перспективных сортов для каждого региона. В связи с этим проблема селекции слаборослых клоновых подвоев яблони и их хозяйственно-биологической оценки в настоящее время имеет особую актуальность и значимость.</p>
<p>Для ускоренного получения и изучения ценных генотипов клоновых подвоев яблони и производственно-биологического испытания сорто-подвойных комбинаций, полученных на их основе, необходима разработка новых высокоэффективных методик оптимизации селекционного процесса. Широкие возможности для этого предоставляют современные молекулярно-генетические технологии анализа гибридных генотипов с целью идентификации локусов хозяйственно-значимых признаков и выделения источников ценных генов. Их наличие позволит более рационально планировать схемы гибридизации и значительно повысить выход ценных гибридных форм. Применение методов маркер-опосредованной селекции способствует значительному ускорению и повышению эффективности выделения целевых генотипов с искомыми генами и фенотипическими признаками. Технологии и приемы стерильной культуры <em>in vitro</em> позволяют сохранить и массово размножить ценный генотип, представленный единичным растением или даже гибридным семенем. Управление функциональной активностью пыльцы и выбор генотипов с ее стабильно высокой прорастаемостью в негативных природно-климатических условиях в качестве опылителей при гибридизации позволяет потенциально повысить эффективность искусственных скрещиваний и увеличить выход гибридных семян. Разработка и применение новых селекционных технологий в совокупности друг с другом будет способствовать многократному ускорению создания, испытания и выделения ценных форм растений, в том числе слаборослых клоновых подвоев яблони с комплексом ценных биологически и производственно-технологических показателей.</p>
<h2><strong>1 СОЗДАНИЕ ГИБРИДНОГО ФОНДА ЗИМОСТОЙКИХ СЛАБОРОСЛЫХ КЛОНОВЫХ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ</strong></h2>
<p><strong><em>Цель исследований</em></strong>: создание нового гибридного фонда яблони в рамках продолжения многолетних селекционных исследований для последующего комплексного изучения и выделения новых форм слаборослых клоновых подвоев яблони, ценных по комплексу биологических и хозяйственно-технологических признаков.</p>
<p><strong><em>Задачи исследований</em></strong>:</p>
<p>&#8212; увеличить количество единиц гибридного фонда яблони в селекционной школке посредством посева семян 2018 г. гибридизации;</p>
<p>&#8212; провести гибридизацию, получить и выделить гибридные семена;</p>
<p>&#8212; увеличить количество новых образцов генетической коллекции растений рода <em>Malus</em> Mill. в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – НОЦ имени В.И. Будаговского для их дальнейшего изучения и использования в селекционном процессе.</p>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость исследований</em></strong></p>
<p>Уникальный гибридный фонд клоновых подвоев яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ увеличен посредством посева семян 2018 г. гибридизации в селекционной школке, а также путем получения и выделения гибридных семян от гибридизации 2019 г. для продолжения многолетних селекционных исследований. В селекционный процесс вовлечены новые гибриды и проведены межвидовые скрещивания для получения и последующего изучения гибридного фонда с целью выделения перспективных слаборослых клоновых подвоев яблони с комплексом значимых биологических признаков и ценных потребительских показателей. Впервые проведены скрещивания родительских форм с использованием двух отечественных сортов яблони колонновидного габитуса роста (Валюта, Московское ожерелье) и карликового клонового подвоя G16 селекции Женевской станции Корнеллского Университета (США, штат Нью-Йорк), полученного с участием природного вида – яблони обильноцветущей (<em>M. floribunda</em> Siebold ex Van Houtte). От данных скрещиваний получены гибридные семена. В дальнейшем среди гибридного потомства предполагается выявление генотипов клоновых подвоев с доминантным аллелем гена колонновидности <em>Co</em> и генами устойчивости от <em>M. floribunda</em>.</p>
<p><strong><em>Объекты, условия и методика проведения исследований</em></strong></p>
<p>В качестве биологических объектов исследования и выбора родительских форм при составлении гибридологических схем в 2019 г. были использованы произрастающие в гибридном саду генотипы клоновых подвоев яблони 1957-2005 годов гибридизации, полученные в Мичуринском ГАУ, а также отечественные колонновидные сорта яблони Валюта, Московское ожерелье, карликовый клоновый подвой G16 селекции Женевской станции Корнеллского Университета (США, штат Нью-Йорк) и две видовые формы – яблони Зибольда <em>M. sieboldii</em> (Rgl.) Rehd. и яблони сибирской <em>M. baccata</em> (L.) Borkh.</p>
<p>Статистическую обработку данных проводили в программной среде Microsoft Office Excel 2016.</p>
<p><strong><em>Результаты исследований</em></strong></p>
<p><strong><em>Селекционная школка</em></strong>. В селекционной школке проведён посев гибридных семян 2018 года гибридизации.</p>
<p>В 2019 г. стратификацию гибридных семян проводили иным способом – их высевом в малообъемные контейнеры с торфяной сместью «Агробалт-С», предварительно обработанной в термошкафу в течение 1 ч при +150°С для ликвидации патогенных микроорганизмов и их спор, которые размещали в крупногабаритной климатической камере с микропроцессорным контролем температуры, находящейся в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – Учебно-исследовательском тепличном комплексе (УИТК) «Роща». Данным способом 14-15 февраля 2019 г. было высеяно 8496 гибридных семян, полученных по схемам скрещивания: <em>карлик</em> х <em>полукарлик</em>, <em>полукарлик</em> х <em>карлик</em>, <em>полукарлик</em> х <em>смесь пыльцы карликов</em>, видовая форма х карлик, карлик х видовая форма, видовая форма х видовая форма, а также от гетероплоидных скрещиваний по схеме диплоид х тетраплоид с участием доноров нередуцированных гамет.</p>
<p>Контейнеры с субстратом и семенами выдерживали при температуре +1,5&#8230;+2,0°С, периодически увлажняя. Общая продолжительность стратификации гибридных семян в контейнерах до получения первых всходов семян составила 95–127 дней в зависимости от комбинации скрещивания. После массового появления проростков контейнеры переносили в крупногабаритную пленочную теплицу тоннельного типа и выдерживали их там в течение 10 дней при естественной температуре воздуха данного периода. Для предотвращения развития патогенных микроорганизмов и гибели проростков, контейнеры с ними поливали биопрепаратом «Триходермин», содержащим споры полезных грибов <em>Trichoderma sp</em>.</p>
<p>В селекционную школку, расположенную в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – Научно-образовательном центре (НОЦ) имени В.И. Будаговского, в конце мая 2019 г. произвели посадку полученных гибридных проростков. Для их защиты на ранних стадиях роста и развития от неблагоприятных природно-климатических условий летнего периода (высокой температуры и сниженной относительной влажности воздуха) ряды растений закрывали смонтированной малообъемной каркасной теплицей, накрытой белым нетканом агроволокном марки «Спанбонд 60».</p>
<p>Всхожесть семян составила 76,4%, таким образом, весной 2019 г. после стратификации получен 6491 проросток, в течение сезона к окончанию вегетационного периода в селекционной школке отмечено 4287 гибридных растения (66,0% от высеянных проростков и 50,5% от исходного числа застратифицированных гибридных семян).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img class="alignnone wp-image-5770" title="стратификация семян подвоев яблони" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2019-g-podvoi_-noc.jpeg" alt="стратификация семян подвоев яблони" width="741" height="556" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2019-g-podvoi_-noc.jpeg 741w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2019-g-podvoi_-noc-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 741px) 100vw, 741px" /></td>
<td><img class="alignnone wp-image-5771" title="стратификация подвоев яблони. Селекция хладостойкой яблони" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2019-g-podvoi_-noc-1.jpeg" alt="стратификация подвоев яблони. Селекция хладостойкой яблони" width="1014" height="761" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2019-g-podvoi_-noc-1.jpeg 1014w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2019-g-podvoi_-noc-1-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2019-g-podvoi_-noc-1-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1014px) 100vw, 1014px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><em>а</em></td>
<td><em>б</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 1</em></strong> – Стратификация гибридных семян яблони в крупногабаритной климатической камере (<em>а</em>) с микропроцессорным контролем температуры (<em>б</em>)</p>
<p><img class="alignnone wp-image-5772" title="высадка семян подвоев яблони. Селекция хладостойкой яблони" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2019-g-seyancy-2019.jpeg" alt="высадка семян подвоев яблони. Селекция хладостойкой яблони" width="1191" height="794" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2019-g-seyancy-2019.jpeg 1191w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2019-g-seyancy-2019-300x200.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2019-g-seyancy-2019-1024x683.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-_foto-_s-fotoapparata-podvoi-2019-g-seyancy-2019-768x512.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1191px) 100vw, 1191px" /></p>
<p><strong><em>Рисунок 2</em></strong> – Высадка гибридных проростков яблони в селекционную школку</p>
<p><strong><em>Гибридизация и получение гибридных семян</em></strong><em>. </em>В 2019 г. гибридизацию проводили в двух гибридных садах – 2003-2008 гг. и 2015-2017 гг. посадки. В текущем году сложились крайне неблагоприятные условия для цветения деревьев яблони из-за сочетания комплекса факторов – периодичности плодоношения и низкой закладки плодовых образований после обильного плодоношения деревьев в предыдущем сезоне (2018 г.), а также неблагоприятные природно-климатические условия весеннего периода – обильные продолжительные осадки и пониженная температура воздуха (+10&#8230;+12°С), вследствие которых отмечено сильное намокание бутонов и пыльников с созревающей пыльцой. Вследствие этого, лёт пчел в саду был сильно затруднен, поэтому в вариантах с самоопылением генотипов завязываемость семян также оказалась низкой.</p>
<p>Тем не менее, часть деревьев яблони в гибридном саду зацвели и были использованы для гибридизации. Для получения гибридных генотипов слаборослых клоновых подвоев с ценными хозяйственно-биологическими признаками проведены скрещивания в 10 комбинациях (табл. 1), в том числе межвидовые с <em>M. sieboldii</em> (Rgl.) Rehd. и <em>M. baccata</em> (L.) Borkh., а также варианты с участием четырех отечественных сортов яблони колонновидного габитуса роста (Валюта, Московское ожерелье, Каскад, Корнет) и отборной формы 27-96(2), полученной с участием <em>M. baccata</em> (L.) Borkh. и имеющей ген колонновидности <em>Co</em>, а также карликового клонового подвоя G16 селекции Женевской станции Корнеллского Университета (США, штат Нью-Йорк), полученного с участием природного вида – яблони обильноцветущей (<em>M. floribunda</em> Siebold ex Van Houtte). В дальнейшем среди гибридного потомства предполагается выявление генотипов клоновых подвоев с доминантным аллелем гена колонновидности <em>Co</em> и генами устойчивости от <em>M. floribunda</em>. Также были собраны плоды от свободного опыления в 3 вариантах: новой подвойной формы 14-1 и видовых форм <em>M. sieboldii</em> (Rgl.) Rehd. и <em>M. baccata</em> (L.) Borkh. Данные родительские формы характеризуются высокой устойчивостью к ряду стрессоров, поэтому могут передать их гены гибридам, среди которых в дальнейшем будут отобраны слаборослые клоновые подвои, обладающим высокой зимостойкостью и комплексной устойчивостью к болезням.</p>
<p>Скрещивания родительских форм с использованием генотипов яблони колонновидного габитуса роста были проведены с подвойными формами селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ впервые и в четырех комбинациях получены гибридные семена. Гибридизация с участием производной формы (подвоя G16) природного вида – яблони обильноцветущей (<em>M. floribunda</em> Siebold ex Van Houtte) также проведена с новыми подвойными формами впервые, в двух вариантах скрещиваний получены гибридные семена.</p>
<p>&nbsp;</p>
<p>Таблица 1 – Комбинации скрещиваний генотипов яблони и эффективность гибридизации (2018 г.)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>№</p>
<p>п/п</td>
<td>Комбинации родительских форм при гибридизации</td>
<td>Количество</p>
<p>опыленных</p>
<p>цветков, шт.</td>
<td>Кол-во</p>
<p>плодов, шт.</td>
<td>Кол-во</p>
<p>семян, шт.</td>
<td>Среднее</p>
<p>количество нормальных семян на 1 плод, шт.</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>G16 х 27-96(2)</td>
<td>104</td>
<td>48</td>
<td>108</td>
<td>2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>Московское ожерелье х G16</td>
<td>48</td>
<td>12</td>
<td>17</td>
<td>1,4</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>Московское ожерелье х 62-396</td>
<td>17</td>
<td>8</td>
<td>14</td>
<td>1,8</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>Московское ожерелье х 2-12-15</td>
<td>162</td>
<td>43</td>
<td>62</td>
<td>1,4</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td><em>M. sieboldii</em> х 76-3-6</td>
<td>118</td>
<td>84</td>
<td>87</td>
<td>1,0</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>Валюта х 62-396</td>
<td>11</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>Валюта х 2-12-15</td>
<td>7</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>57-491 х 85-11-9</td>
<td>14</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td><em>M. sieboldii</em> х 60-160</td>
<td>22</td>
<td>1</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td><em>M. baccata</em> х 2-12-15</td>
<td>18</td>
<td>1</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td>14-1 св. опыление</td>
<td>&#8212;</td>
<td>5</td>
<td>3</td>
<td>0,6</td>
</tr>
<tr>
<td>12</td>
<td><em>M. sieboldii</em> св. опыление</td>
<td>&#8212;</td>
<td>168</td>
<td>294</td>
<td>1,8</td>
</tr>
<tr>
<td>13</td>
<td><em>M. baccata</em> св. опыление</td>
<td>&#8212;</td>
<td>229</td>
<td>314</td>
<td>1,4</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><em>Суммарно</em></td>
<td>521</td>
<td>599</p>
<p>(197+402)</td>
<td>899</p>
<p>(288+611)</td>
<td>1,5</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Всего в схемах целенаправленной гибридизации был опылен 521 цветок, завязалось 197 плода, из которых выделено 288 семян. Собрано 402 плода от свободного опыления, из которых выделено 611 семян. Таким образом, общее количество полученных гибридных семян составило 899 шт. Вследствие сложного гибридного происхождения каждого из родительских генотипов клоновых подвоев и вариантов отдаленной гибридизации выход семян в расчете на 1 плод составил в условиях индуцированного аутбридинга от 1,0 до 2,3 шт., при естественной спонтанной гибридизации – 0,6-1,4 шт.</p>
<p><strong><em>Расширение генетической коллекции рода Malus Mill.</em></strong> В 2019 г. генетическая коллекция ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ была пополнена 34 образцами рода <em>Malus</em> Mill. из коллекции Филиала Майкопская опытная станция Федерального исследовательского центра (ФИЦ) Всероссийский научно-исследовательский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР), расположенного в поселке Подгорный Майкопского района Республики Адыгея.</p>
<p>Данные генотипы яблони являются генисточниками ценных биологических и товарно-потребительских свойств и относятся к двум группам растений – природным дикорастущим видам, представленные 29 образцами, и кребам-опылителям в виде 5 образцов (табл. 2).</p>
<p>Таблица 2 – Формы яблони с Майкопской опытной станции ВИР им. Н.И. Вавилова, взятые для расширения генетической коллекции растений рода <em>Malus</em> Mill. в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – НОЦ имени В.И. Будаговского</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>№</p>
<p>п/п</td>
<td>Группа генетической коллекции растений рода <em>Malus</em> Mill.</td>
<td>Наименование генотипа</p>
<p>в соответствии с номером</p>
<p>в каталоге коллекции</td>
<td>Отечественное название генотипа</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td rowspan="29">Дикорастущие природные виды и их гибриды</td>
<td>Malus purpurea 2392</td>
<td>яблоня пурпурная</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>Malus purpurea var. pendula 2396</td>
<td>яблоня пурпурная повислая (плакучая)</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>M. floribunda 2346</td>
<td>яблоня обильноцветущая</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>Malus spectabilis 2415</td>
<td>яблоня замечательная</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>Malus robusta 43200 (=3268)</td>
<td>яблоня мощная, или ранетка пурпурная</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>Malus pumila 2383</td>
<td>яблоня низкая</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>Malus baccata 2319</td>
<td>яблоня сибирская, или ягодная</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>Malus baccata var. coerulescens 2333</td>
<td>яблоня сибирская, подвид coerulescens (синеватая)</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td>Malus prunifolia 2380</td>
<td>яблоня сливолистная</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td>Malus coronaria 2336</td>
<td>яблоня венечная</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td>Malus sylvestris 6144</td>
<td>яблоня лесная</td>
</tr>
<tr>
<td>12</td>
<td>Malus purpurea var. eleyi 2394</td>
<td>яблоня пурпуровая Элея</td>
</tr>
<tr>
<td>13</td>
<td>Malus cerasifera var. aurantiaca 2314</td>
<td>яблоня вишнеплодная, подвид оранжевая</td>
</tr>
<tr>
<td>14</td>
<td>Malus asiatica var. ringo fastigiata bifera</td>
<td>яблоня азиатская Ринго, подвид</td>
</tr>
<tr>
<td>15</td>
<td>Malus ioensis 2352</td>
<td>яблоня айовская</td>
</tr>
<tr>
<td>16</td>
<td>Malus mandshurica 41277</td>
<td>яблоня маньчжурская</td>
</tr>
<tr>
<td>17</td>
<td>Malus sachalinensis 41275</td>
<td>яблоня сахалинская</td>
</tr>
<tr>
<td>18</td>
<td>Malus turkmenorum 13283</td>
<td>яблоня турменов (туркменская)</td>
</tr>
<tr>
<td>19</td>
<td>Malus orientalis 2339</td>
<td>яблоня восточная</td>
</tr>
<tr>
<td>20</td>
<td>Malus orientalis (из Адыгеи) 29483</td>
<td>яблоня восточная</td>
</tr>
<tr>
<td>21</td>
<td>Malus caspiriensis (полукультурка) 14943</td>
<td>яблоня кашмирская</td>
</tr>
<tr>
<td>22</td>
<td>Malus hubehensis 43206/1</td>
<td>яблоня хубейская</td>
</tr>
<tr>
<td>23</td>
<td>Malus niedzwetzkyana 2389</td>
<td>яблоня Недзвецкого</td>
</tr>
<tr>
<td>24</td>
<td>Malus niedzwetzkyana 29424</td>
<td>яблоня Недзвецкого</td>
</tr>
<tr>
<td>25</td>
<td>Malus sieversii 13275</td>
<td>яблоня Сиверса</td>
</tr>
<tr>
<td>26</td>
<td>Malus scheideckeri 2407</td>
<td>яблоня Шейдекера</td>
</tr>
<tr>
<td>27</td>
<td>Malus sargentii 2428</td>
<td>яблоня Саржента</td>
</tr>
<tr>
<td>28</td>
<td>Malus pallasiana 14957А</td>
<td>яблоня Палласа</td>
</tr>
<tr>
<td>29</td>
<td>Malus sieboldii х Спартан</td>
<td>гибрид яблони Зибольда и сорта Спартан</td>
</tr>
<tr>
<td>30</td>
<td rowspan="5">Кребы-опылители</td>
<td>Aurea (креб) 2315</td>
<td>креб яблони золотистой</td>
</tr>
<tr>
<td>31</td>
<td>Serotina (креб Серотина) 2408</td>
<td>креб яблони Серотина</td>
</tr>
<tr>
<td>32</td>
<td>Malus zumi crab 41272</td>
<td>креб яблони Цуми</td>
</tr>
<tr>
<td>33</td>
<td>Моренго (креб) 2357</td>
<td>креб яблони Моренго</td>
</tr>
<tr>
<td>34</td>
<td>Ampl (креб) 2311</td>
<td>креб яблони Ампл</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Черенки данных генотипов были заокулированы на подвои в августе 2019 г. в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – НОЦ имени В.И. Будаговского. В дальнейшем планируется изучение данных новых образцов генетической коллекции растений яблони Мичуринского агроуниверситета методами молекулярно-генетического, морфометрического и цитоанатомического анализа для выделения ценных генотипов и их использования в селекционном процессе.</p>
<p><strong><em>Выводы по главе 1</em></strong></p>
<p>В текущем году было увеличено количество единиц гибридного фонда яблони в селекционной школке. Стратификация семян 2018 г. гибридизации впервые осуществлена новым способом – посредством их посева в малогабаритные контейнеры со стерильной торфосмесью и выдерживании в климатической камере с микропроцессорным контролем температуры при +1,5&#8230;+2,0°С. Это позволило значительно увеличить всхожесть гибридных семян до 76,4%. Таким образом, весной 2019 г. после стратификации получен 6491 проросток, в течение сезона к окончанию вегетационного периода в селекционной школке отмечено 4287 гибридных растения (66,0% от высеянных проростков и 50,5% от исходного числа застратифицированных гибридных семян). Впервые получены проростки и молодые растения, полученные от гетероплоидных скрещиваний доноров нередуцированных гамет с клоновыми подвоями яблони.</p>
<p>Для получения новых гибридных генотипов слаборослых клоновых подвоев яблони с ценными хозяйственно-биологическими признаками в мае 2019 г. были проведены скрещивания в 10 комбинациях и 3 вариантах свободного опыления. Впервые проведены скрещивания родительских форм с использованием генотипов яблони колонновидного габитуса роста (с геном <em>Co</em>) и производной формы (подвоя G16) природного вида – яблони обильноцветущей (<em>M. floribunda</em> Siebold ex Van Houtte). Общее количество полученных гибридных семян составило 899 шт.</p>
<p>В 2019 г. генетическая коллекция ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ была пополнена 34 образцами рода <em>Malus</em> Mill. из коллекции Филиала Майкопская опытная станция ФИЦ Всероссийский научно-исследовательский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова. Черенки данных форм были заокулированы на подвои в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – НОЦ имени В.И. Будаговского для их дальнейшего изучения и использования в селекционном процессе.</p>
<h2><strong>2 СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДИК ИНТЕНСИФИКАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА</strong></h2>
<h3><strong>2.1 Идентификация целевых генов у генотипов клоновых подвоев </strong><strong>с помощью молекулярно-генетического анализа</strong></h3>
<p><strong><em>Цель исследований</em></strong>: скрининг генетической коллекции клоновых подвоев яблони методами молекулярно-генетического анализа для идентификации генотипов-источников целевых генов – устойчивости к бактериальному ожогу и парше яблони, самонесовместимости яблони при самоопылении.</p>
<p><strong><em>Задачи исследований</em></strong>:</p>
<p>&#8212; пополнить коллекцию ДНК новыми образцами клоновых подвоев яблони;</p>
<p>&#8212; провести скрининг генетической коллекции клоновых подвоев яблони для поиска локусов количественных признаков (QTL) генов устойчивости к бактериальному ожогу яблони методами молекулярно-генетического анализа и микробиологической диагностики;</p>
<p>&#8212; провести анализ генетической коллекции клоновых подвоев яблони для поиска генисточников устойчивости к парше яблони;</p>
<p>&#8212; провести апробацию существующих молекулярных маркеров генов самонесовместимости яблони при опылении;</p>
<p>&#8212; выделенить генотипы клоновых подвоев, являющихся носителями целевых генов, для их дальнейшей реомендации к использованию в селекционном процессе в качестве родительских форм.</p>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость исследований</em></strong></p>
<p>Впервые получены экспериментальные данные по идентификации генов устойчивости отечественных клоновых подвоев яблони к бактериальному ожогу с использованием молекулярных маркеров, а также отобраны генисточники устойчивости к парше среди исходных форм клоновых подвоев яблони. Впервые среди генотипов отечественных клоновых подвоев яблони апробированы ДНК-маркеры генов самонесовместимости яблони, оценена их возможности использования в селекционном процессе и выделены эффективные молекулярные маркеры.</p>
<p>Полученные данные об особенностях распространения генов резистентности к патогенам и самонесоместимостив коллекции клоновых подвоев яблони позволят более рационально составлять схемы гибридизации и подбирать родительские формы, что значительно ускорит селекционный процесс и снизит материальные и трудозатраты при оценке полученного гибридного материала.</p>
<p><strong><em>Объекты, условия и методика проведения исследований</em></strong></p>
<p>Биологическими объектами исследования послужили формы клоновых подвоев яблони из коллекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ. Всего было проанализировано 34 генотипа рода <em>Malus</em> Mill.</p>
<p><em>Выделение геномной ДНК</em></p>
<p>Для выделения ДНК брали молодые, здоровые листья яблони с верхушечной части побега по одному образцу для каждой формы.</p>
<p>Экстрагирование ДНК было проведено по протоколу, предложенному Эдвардсом [30] в собственной модификации [31] с применением очистки от полифенольных соединений хлоридом лития.</p>
<p><em>Полимеразная цепная реакция</em></p>
<p>Амплификацию проводили в приборе SimpliAmp производства фирмы «Applied Biosystems» или ДТ-Прайм фирмы «ДНК-технология».</p>
<p>Реакционная смесь для ПЦР со всеми используемыми праймерами объемом 15 мкл содержала: 20 нг ДНК, 1,5 мМ dNTP, 2,5 мМ MgSO<sub>4</sub>, 10 пМ каждого праймера, 1 ед. Taq-полимеразы и 10х стандартного ПЦР-буфера.</p>
<p>Для анализа коллекции нами был проведен поиск наиболее продуктивных маркеров гена <em>Rvi6 </em>в литературных источниках. Для определения его наличия использован маркер <em>VfC</em> полученный на основе исследования первичной последовательности гомологичных членов <em>HcrVf</em> семьи, расположенных в <em>Vf</em> локусе первой хромосомы (Afunian et al., 2004).</p>
<p>Для идентификации гена <em>Rvi6</em> использовали ПЦР с праймерами VfC1 и VfC2 (табл. 3). Амплификацию проводили в режиме: +94°C – 4 мин., 30 циклов: +94<sup>0</sup>C – 1 мин., +58°C – 1 мин., +72°C – 1 мин.; +72°C – 7 мин. [32].</p>
<p>Локусы количественных признаков (QTL) устойчивости к бактериальному ожогу анализировали с использованием трех молекулярных маркеров: двух SCAR-маркеров <em>AE10-375</em>, <em>GE-8019</em> и одного SSR-маркера <em>CH-F7-FB1 </em>[1].</p>
<p>Гены самонесовместимости яблони S1-S3 анализировали с использованием следующих ДНК-маркеров: <em>Md-S1</em>, <em>Md-S2</em> и <em>Md-S3 </em>[2].</p>
<p>Таблица 3 – Характеристика праймеров и параметров ПЦР для идентификации генов целевых признаков</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>№</td>
<td>Название</td>
<td>Последовательность</td>
<td>Температура отжига, °С</td>
<td>Оригинальный автор</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>VfC</td>
<td><em>F</em> GGTTTCCAAAGTCCAATTCC3</p>
<p><em>R</em> CGTTAGCATTTTGAGTTGAC</td>
<td>60</td>
<td>Afunian et al., 2004</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>Md-S1</td>
<td><em>F</em> ATATTGTAAGGCACCGCCATATCAT</p>
<p><em>R</em> GGTTCTGTATTGGGGAAGACGCACAA</td>
<td>60</td>
<td rowspan="3">Broothaerts, 2003</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>Md-S2</td>
<td><em>F</em> GTTCAAACGTGACTTATGCG</p>
<p><em>R</em> GGTTTGGTTCCTTACCATGG</td>
<td>60</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>Md-S3</td>
<td><em>F</em> CAAACGATAACAAATCTTAC</p>
<p><em>R</em> TATATGGAAATCACCATTCG</td>
<td>57</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>AE10-375</td>
<td>F CTAAGCGCACGTTCTCC</p>
<p>R CTGAAGCGCATCATTTCTGATAG</td>
<td>55</td>
<td rowspan="3">Khan et al., 2007</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>GE-8019</td>
<td>F TTGAGACCGATTTTCGTGTG</p>
<p>R TCTCTCCCAGAGCTTCATTGT</td>
<td>55</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>CH-F7-Fb1</td>
<td>F AGCCAGATCACATGTTTTCATC</p>
<p>R ACAACGGCCACCAGTTTATC</td>
<td>60</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>После амплификации образцы разделяли путем электрофореза в 2%-ном агарозном геле, затем анализировали в ультрафиолетовом свете и фотографировали с использованием цифровой фотокамеры.</p>
<p><em>Искусственное заражение</em></p>
<p>Изучение подвойных форм яблони по признаку устойчивости к бактериальному ожогу проводили с использованием искусственного заражения суспензией бактерии <em>E. amylovora </em>из коллекции ФГБУ «ВНИИКР». Обработке подвергали листья в условиях влажной камеры. Искусственное заражение проводили путем поранения листьев иглой, инфицированной бактериальной суспензией (метод «аппликатора»), или срезания черешка с частью листовой пластинки инфицированными ножницами (метод «ножниц»). Опытные образцы инкубировали при температуре +22°С (рис. 3).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="171" height="172" class="wp-image-5773" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind.png" alt="C:\Users\пользователь\AppData\Local\Microsoft\Windows\INetCache\Content.Word\3.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind.png 171w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-150x150.png 150w" sizes="(max-width: 171px) 100vw, 171px" /></td>
<td><img width="214" height="233" class="wp-image-5774" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-polzovatel-appdata-local-microsoft-wind-1.png" alt="C:\Users\пользователь\AppData\Local\Microsoft\Windows\INetCache\Content.Word\2.jpg" /></td>
</tr>
<tr>
<td><em>а</em></td>
<td><em>б</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 3</em></strong> – Особенности развития некрозов при искусственном заражении методом «ножниц» (<em>а</em>) и методом «аппликатора» (<em>б</em>)</p>
<p>Перед заражением побегов растения яблони высаживали в горшки объемом 3л с нейтральным торфом и культивировали при постоянной температуре +17°С при естественном освещении до распускания почек (рис. 4). Почки обрабатывали бактериальной суспензией и по мере развития из них побегов отмечали длину участка, охваченного некрозом.</p>
<p><img width="916" height="728" class="wp-image-5775" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-1.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-1.jpeg 916w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-1-300x238.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-1-768x610.jpeg 768w" sizes="(max-width: 916px) 100vw, 916px" alt="word image 1 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 4</em></strong> – Растения, высаженные для искусственного заражения, в теплице ФГБУ «ВНИИКР»</p>
<p>Оценку влияния метаболитов бактерии на растение-хозяина проводили с использованием в качестве селектирующего агента культурального фильтрата бактерии <em>E. amylovora</em>, которую выращивали на жидкой питательной среде Чапека в течение месяца с последующей её стерилизацией, путем пропускания через мембранный фильтр «Millipore» с диаметром пор 0,22 μm (производитель – Франция). Для определения характера воздействия фильтрата культуральной жидкости бактерии на растение-хозяина листья микрорастений яблони помещали на поверхность питательной среды MS, содержащей бактериальные метаболиты, с соблюдением правил стерильности. В качастве опытных были взяты варианты с концентрацией фильтрата культуральной жидкости бактерии 5%, 10% и 20%.</p>
<p>Оценку поражения растительных тканей и ранжирование сортов по степени устойчивости к метаболитам бактерии проводили по пятибалльной шкале согласно общепринятым методикам [3-5, 27-29].</p>
<h4><strong>2.1.1 Скрининг генетической коллекции клоновых подвоев яблони для поиска локусов количественных признаков (QTL) генов устойчивости к бактериальному ожогу яблони</strong></h4>
<p>Бактериальный ожог плодовых культур – одно из опаснейших заболеваний яблони и других растений сем. Розоцветные, вызывается бактерией <em>Erwinia amylovora</em>. Более чем в 40 странах оно является карантинным и представляет серьезную угрозу плодовым насаждениям. Заболевание поражает все части растения – цветки, побеги, кору ветвей и штамба, корневую систему, вызывая гибель растения.</p>
<p><em>E. amylovora</em> – грамотрицательная патогенная бактерия имеющая тип патогенности III (T3SS), доставляющий эффекторные белки (PAI1) в организм хозяина. T3SS кодируются кластером генов гиперчувствительного ответа и патогенности (называемых генами <em>hrp</em>), которые контролируют способность патогена вызывать заболевание у восприимчивых растений-хозяев и вызывать гиперчувствительный ответ (HR) как у устойчивых, так и неустойчивых растений [6].</p>
<p>Основной стратегией борьбы с болезнью остается полное уничтожение сада, обработка медьсодержащими и другими пестицидами, а в некоторых странах – растворами антибиотиков. Однако широкое использование таких препаратов вызывает появление новых рас бактерии, устойчивых к препаратам [7]. Наиболее приоритетным и экологичным направлением является возделывание устойчивых сортов и подвоев яблони.</p>
<p>Проведенные за последние несколько лет исследования Яблони домашней (<em>Malus domestica</em> Borkh.) не позволили идентифицировать отдельные гены, контролирующие моногенную устойчивость. Но наличие насыщенных генетических карт позволило найти ряд локусов количественных признаков (QTL), связанных с устойчивостью к бактериальному ожогу [1, 8-15]. Для этого растения генотипируют с использованием молекулярных маркеров и проводят фенотипирование для выявления взаимосвязи между маркером и признаком. Значительные ассоциации между признаками и маркерами свидетельствуют о том, что эти маркеры расположены рядом с QTL [6].</p>
<p>Большая часть устойчивых форм сосредоточена среди дикорастущих форм яблони. Высокая устойчивость отмечена у двух видов – <em>M. robusta</em> 5 (QTL идентифицирован на 3-й хромосоме) и <em>M. fusca</em> (QTL идентифицирован на 10 хромосоме). Фенотипическое проявление признака в зависимости от наличия QTL у этих видов составляет 80% и 60% соответственно. Однако проявление высокой устойчивости характерно по отношению к отдельным местным штаммам возбудителя [7, 16]. Низкая восприимчивость к заболеванию отмечена также и у других видов: <em>M. baccata</em> [16], <em>M. robusta</em> var. <em>persicifolia</em> и <em>M. sieversii</em> [17].</p>
<p>В 2005 году Календж и коллеги определили основные QTL, связанные с резистентностью к бактериальному ожогу, которые локализованы на 7 хромосоме у сорта Фиеста, который коррелирует с фенотипическим проявлением признака на 34,3-46,6% [18]. Аналогичные результаты были получены при анализе сеянцев, полученных от скрещивания сортов Fiesta и Discovery. В этом исследовании QTL идентифицирован также на 7-й хромосоме, а уровень фенотипической изменчивости соответствовал предыдущим исследованиям и составил 37,5-38,6%. На основании этих данных в 2007 году были созданы два доминантных SCAR-маркера. Маркеры <em>AE10-375</em> и <em>GE-8019</em> фланкируют участок хромосомы 7 где расположен QTL. Кроме того, для точной идентификации локуса устойчивости был разработан микросателлитный маркер <em>CH-F7-Fb1</em>, локализованный внутри QTL. Данные маркеры могут успешно применятся для маркер-опосредованной селекции яблони [1].</p>
<p>Большинство исследований сосредоточены на оценке устойчивости сортов яблони [1, 16, 18, 19]. Незначительная часть работ сосредоточена на изучении клоновых подвоев яблони. Однако они являются составляющей частью привойно-подвойной комбинации и играют значительную роль в создании устойчивого растения яблони. Поэтому выбор подвоя и знания о степени его восприимчивости к болезни – один из важных факторов предотвращения распространения инфекции.</p>
<p>Особенно опасно развитие заболевания в садах на карликовых подвоях, что связано с высокой плотностью насаждения и интенсивным распространением болезни [20]. Кроме того, многие карликовые подвои восприимчивы к возбудителю. В регионах значительно подверженных заболеванию существуют рекомендации против определенных комбинаций сорта и подвоя [21].</p>
<p>Проведен ряд работ по изучению устойчивости подвоев яблони, а также их комбинации с сортами [20, 22-24]. Установлено, что значительная часть наиболее распространенных клоновых подвоев (М9, М26, серия Р, серия Ottava) восприимчивы к болезни. Это относится как к отдельному растению подвоя, так и привойно-подвойной комбинации [21, 23, 25].</p>
<p>Однако незначительно уделено внимание подвоям российской селекции. Отсутствуют отечественные исследования по данной тематике, в том числе и по молекулярной диагностики и скринингу коллекций. Из всего многообразия существующего сортимента клоновых подвоев российской селекции наиболее изученным остается В9. В литературе его устойчивость к бактериальному ожогу оценивают неоднозначно. При заражении в искусственных условиях В9 показывает высокую восприимчивость к патогену. Однако в полевых условиях и в сорто-подвойных комбинациях он проявляет значительную устойчивость, которая возрастает с возрастом растения. Возможно, что подвой В9 обладает иными механизмами сопротивления возбудителю, которые еще не выявлены или устойчивость имеет сложный полигенный характер [22, 26].</p>
<p>Целью данного исследования было изучение коллекции клоновых подвоев яблони Мичуринского ГАУ с использованием молекулярным маркеров для идентификации QTL устойчивости к бактериальному ожогу.</p>
<p>Для проведения анализа были использованы ранее созданные маркеры для идентификации FBF7 QTL [1]. Авторы оригинальной статьи провели анализ стабильности действия этого QTL на контрастных формах с различной степенью устойчивости, которая проверялась путем инокуляции возбудителем болезни. Было установлено, что генотипы, которые несут оба маркера, были более устойчивыми, чем те у которых они отсутствуют. Воспроизводимость полученных результатов дает возможность использовать их для отбора генисточников и создания новых генотипов, устойчивых к заболеванию, методом маркер-опосредованной селекции.</p>
<p>Для всех исследуемых нами образцов из коллекции Мичуринского ГАУ получены четкие воспроизводимые фрагменты.</p>
<p>Всего было проанализировано 20 генотипов яблони (табл. 4).</p>
<p>В результате идентификации маркера <em>GE-8019</em> получен фрагмент размером 397 п.н. (рис. 5), что соответствует ожидаемому результату. В качестве контроля использовали сорт яблони Remo, наличие фрагмента у которого, определено в оригинальной работе.</p>
<p>Наличие маркера <em>АЕ10-375</em> характеризуется присутствием фрагмента размером 375 п.н. при амплификации ДНК (рис. 6).</p>
<p>Таблица 4 – Результаты анализа FBF7 QTL у клоновых подвоев яблони</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">№</p>
<p>п/п</td>
<td rowspan="2">Генотип</td>
<td rowspan="2">GE-8019</p>
<p>397 п.н.</td>
<td rowspan="2">АЕ10-375</p>
<p>375 п.н.</td>
<td colspan="2">CH-F7-FB1</td>
</tr>
<tr>
<td>174 п.н.</td>
<td>210 п.н.</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>87-7-12</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>76-3-6</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>70-20-20</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>ПБ</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>57-491</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>71-7-22</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>МБ</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>54-118</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td>62-396</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td>83-1-15</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td>2-12-10</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>12</td>
<td>2-15-2</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>13</td>
<td>3-4-7</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>14</td>
<td>14-1</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
</tr>
<tr>
<td>15</td>
<td>4-6-5</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>16</td>
<td>2-9-12</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>17</td>
<td><em>M. sieboldii</em></td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>18</td>
<td>16-1</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>19</td>
<td>G16</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>20</td>
<td>70-20-21</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><img width="702" height="320" class="wp-image-5776" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ge-8019.jpeg" alt="GE-8019" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ge-8019.jpeg 702w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ge-8019-300x137.jpeg 300w" sizes="(max-width: 702px) 100vw, 702px" /></p>
<p><strong><em>Рисунок 5</em></strong> – Идентификация маркера <em>GE-8019 </em>у клоновых подвоев яблони: 1 – сорт Remo; 2 – 62-396; 3 – 54-118; 4 – 2-9-12; 5 – 14-1; 6 – 16-1; 7 – 87-7-12; 8 – 76-3-6; 9 – 70-20-20; М – маркер молекулярного размера (100 п.н.)</p>
<p><img width="804" height="255" class="wp-image-5777" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ae10-375.jpeg" alt="AE10-375" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ae10-375.jpeg 804w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ae10-375-300x95.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ae10-375-768x244.jpeg 768w" sizes="(max-width: 804px) 100vw, 804px" /></p>
<p><strong><em>Рисунок 6</em></strong> – Идентификация маркера <em>АЕ10-375</em> у клоновых подвоев яблони: 1 – сорт Remo; 2 – 87-7-12; 3 – 76-3-6; 4 – 70-20-20; 5 – ПБ; 6 – 62-396; 7 – 83-1-15; 8 – 2-15-2; 9 – 3-4-7; 10 – 14-1; 11 – 70-20-21; М – маркер молекулярного размера (100 п.н.)</p>
<p>Наличие третьего микросателлитного маркера <em>CH-F7-FB1</em> характеризуется амплификацией фрагментов ДНК размерами 174 п.н. или 210 п.н. (рис. 7).</p>
<p><img width="909" height="238" class="wp-image-5778" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/chf7.jpeg" alt="CHF7" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/chf7.jpeg 909w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/chf7-300x79.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/chf7-768x201.jpeg 768w" sizes="(max-width: 909px) 100vw, 909px" /></p>
<p><strong><em>Рисунок 7</em></strong> – Идентификация маркера <em>CH-F7-FB1</em> у клоновых подвоев яблони: 1 – 70-20-21; 2 – G16; 3 – 16-1; 4 – 2-9-12; 5 – 4-6-5; 6 – 2-15-2; 7 – 2-12-10; 8 – 62-396; 9 – 54-118; 10 – МБ; 11 – 71-7-22; 12 – 57-491; 13 – 14-1; 14 – ПБ; 15 – 3-4-7; 16 – 70-20-20; М – маркер молекулярного размера (100 п.н.)</p>
<p>Наличие FBF7 QTL в генотипе яблони характеризует наличие минимум двух маркеров<em> GE-8019 </em>и <em>АЕ10-375. </em>Они фланкируют область генома в которой расположен локус количественных признаков. Маркер <em>CH-F7-FB1</em> расположен внутри анализируемого QTL и является дополнительным маркером, что подтверждает точность идентификации. Наличие всех трех маркеров предполагает наличие устойчивости к бактериальному ожогу [1].</p>
<p>Анализ полученных данных позволил выявить различные комбинации исследуемых маркеров, что не совпадает с данными из оригинальной статьи. Наличие всех трех маркеров отмечено только у форм 62-396, 16-1 и 2-9-12. У остальных генотипов не выявлено маркера <em>GE-8019</em>. При этом второй фланкирующий маркер <em>АЕ10-375</em> идентифицирован у восьми форм клоновых подвоев. Микросателлитный локус <em>CH-F7-FB1</em> присутствует у всех исследуемых подвоев. Однако здесь отмечен полиморфизм. У большинства генотипов присутствует фрагмент 174 п.н., но у двух из 20 форм выявлен фрагмент 210 п.н. Клоновый подвой 70-20-21 является гетерозиготным по этому локусу, т.к. у него амплифицировались оба фрагмента. В предыдущих работах таких генотипов не встречалось. В анализируемой коллекции также отмечены образцы, имеющие только микросателлит: 70-20-21, G16, 2-12-10, 83-1-15, 54-118, МБ, 71-7-22, 57-491, ПБ, 70-20-20, 76-3-6, 87-7-12.</p>
<p>В целом о наличии QTL устойчивости к бактериальному ожогу позволяет говорить только наличие обоих маркеров, фланкирующих локус. Влияние только одного маркера ранее не было изучено [1, 16, 18] и требует проведения дальнейших исследований по поиску дополнительных маркеров. Полученные нами данные анализа клоновых подвоев не всегда совпадают с оригинальными. Возможно, это связано с тем, что данная система маркеров была разработана на основе анализа генома культурных сортов. Большинство анализируемых нами клоновых подвоев являются производными дикорастущих видов яблони, вероятно имеющих иной механизм устойчивости. Поэтому для поиска генисточников данного признака требуется дальнейшие исследования с использованием других систем маркирования QTL или разработка новых ДНК-маркеров с привлечением данных по сиквенированию широкого спектра геномов яблони, включая геномы дикорастущих видов.</p>
<p>Для оценки степени проявления признака устойчивости к бактериальному ожогу у клоновых подвоев яблони были проведены исследования с использованием различных способов искусственного заражения растений в лабораторных условиях. Были сопоставлены результаты молекулярного анализа и восприимчивости растений к возбудителю заболевания и его метаболитам. Работа проведена совместно с ФГБУ «Всероссийский центр карантина растений» (ФГБУ «ВНИИКР»).</p>
<p>В результате проведенных исследований было выявлено, что результаты молекулярно-генетического анализа в большей степени согласуются с данными полученными на основании заражения побегов яблони суспензией<em> E. amylovora</em>, а также изучения устойчивости тканей листа к метаболитам патогена в условиях <em>in vitro</em>.</p>
<p>Метод искусственного заражения суспензией бактерии не всегда дает достоверную информацию об устойчивости исследуемых генотипов, так как на процесс заражения растительных тканей, развитие патогена и синтез метаболитов в них, влияет множество факторов: температурный режим, влажность, общий микробный фон, степень зрелости тканей, физиологическое состояние растения-хозяина и патогена и др.</p>
<p>Так по данным опытов с искусственным заражением листьев суспензией <em>E. amylovora </em>формы 70-20-20 (без исследуемых фрагментов), 54-118, 70-20-21, МБ, 57-491, 76-3-6, ПБ (с локусами <em>CH-F7-FB1</em> 174 п.н. и/или 210 п.н.), 14-1 и <em>M. sieboldii</em> (с локусами <em>АЕ10-375</em> и <em>CH-F7-FB1</em> 174 п.н.), а также 62-396 (с локусами <em>GE-8019</em>, <em>АЕ10-375</em> и <em>CH-F7-FB1</em> 174 п.н.) попали в группу с низкой степенью некрозности листьев до 1 балла (табл. 5).</p>
<p>Таблица 5 – Ранжирование сортов и подвойных форм яблони по степени некрозности листьев, зараженных суспензией <em>E. amylovora</em> методом «ножниц»</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>0 – 1,0 балл</td>
<td>1,1 – 2,0 балла</td>
<td>2,1 – 3,0 балла</td>
</tr>
<tr>
<td><em>M. sieboldii</em></p>
<p>62-396</p>
<p>54-118</p>
<p>70-20-21</p>
<p>МБ</p>
<p>14-1</p>
<p>Мелба</p>
<p>70-20-20</p>
<p>57-491</p>
<p>76-3-6</td>
<td>87-7-12</p>
<p>Богатырь</p>
<p>Антоновка</td>
<td>83-1-15</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Симптомы болезни на листьях при заражении методом «аппликатора» развивались слабо, что не дало четкой картины и возможности ранжировать генотипы по степени устойчивости к <em>E. amylovora</em>.</p>
<p>При заражении побегов патогенной бактерией наблюдалось распространение некроза от его вершины к основанию. Наибольшая длина пораженного участка была отмечена у форм 70-20-20 (без исследуемых фрагментов), МБ и 54-118 (с локусом <em>CH-F7-FB1</em>) и в среднем составила 4,8 см, 5,6 см и 6,8 см соответственно. У генотипа 62-396 (с локусами <em>GE-8019</em>, <em>АЕ10-375</em> и <em>CH-F7-FB1</em>) степень некрозности побега была ниже – на уровне 4,0 см (рис. 8).</p>
<p>Клоновый подвой 57-491 только с локусом <em>CH-F7-FB1</em> 174 п.н. имел наименьшее значение длины некроза побега. Такое неоднозначной распределение значений вероятно связано со сложной генетической структурой устойчивости к бактериальному ожогу у яблони и проявления данного признака.</p>
<p>Дифференциация сортов по признаку устойчивости к метаболитам бактерии<em> E. amylovora</em> была отмечена на среде с содержанием фильтрата культуральной жидкости бактерии 20%. Различия между другими вариантами опыта были в пределах ошибки среднего значения (рис. 9).</p>
<p><img width="474" height="388" class="wp-image-5779" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-43.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-43.png 474w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-43-300x246.png 300w" sizes="(max-width: 474px) 100vw, 474px" alt="word image 43 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong>Рисунок 8</strong> – Длина некротизированного участка побега после искусственного заражения суспензией <em>E. amylovora</em></p>
<p><img width="628" height="389" class="wp-image-5780" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-44.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-44.png 628w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-44-300x186.png 300w" sizes="(max-width: 628px) 100vw, 628px" alt="word image 44 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 9</em></strong> – Степень некротизации листовых эксплантов подвойных форм яблони на средах с различным содержанием метаболитов <em>E. amylovora</em></p>
<p>Среди исследуемых подвойных форм генотип 54-118 проявил себя как неустойчивый. У него был отмечен высокий балл поражения листовых эксплантов, превышающий контрольное значение более чем в 3 раза.</p>
<p>У форм 62-396 и 14-1 на средах с токсином отмечался более высокая степень некрозности по сравнению с контролем, но данная реакция скорее всего связана с действием неспецифических токсических метаболитов бактерии<em> E. amylovora</em>.</p>
<p>Таким образом, проведенные исследования свидетельствуют о том, что наличие локусов <em>АЕ10-375</em> и <em>CH-F7-FB1</em> у исследуемых подвойных форм обеспечивает фенотипическое проявление признака устойчивости к <em>E. amylovora</em>.</p>
<h4><strong>2.1.2 Идентификация генисточников устойчивости к парше яблони</strong></h4>
<p>Эффективным повышением конкурентоспособности отрасли садоводства является ее переход к современным интенсивным технологиям возделывания плодовых растений. Интенсивное садоводство позволяет максимально использовать земельные ресурсы для получения высоких урожаев. При этом необходимо учитывать как сортовую специфичность возделываемых культур, так и генетические особенности используемых подвоев.</p>
<p>Для интенсивных насаждений яблони наиболее перспективно использование клоновых подвоев. Возделывание садов на таких подвоях имеет ряд преимуществ, а именно: раннее вступление в плодоношение, быстрое наращивание урожая, более удобные способы механизации и ухода за растениями, а также высокая окупаемость затрат [27].</p>
<p>Одной из важнейших характеристик посадочного материала яблони является устойчивость к неблагоприятным биотическим и абиотическим стрессорам. Современные технологии садоводства требуют использовать подвойные формы с высокой степенью устойчивости к основным возбудителям заболеваний.</p>
<p>Самой распространенной болезнью яблони является парша, вызываемая грибом <em>Venturia inaequalis </em>(Cocke) Wint. В питомниках и маточных насаждениях из-за развития болезни не всегда удается вырастить стандартные подвои, так как загущенное расположение растений в школке ведет к массовому поражению паршой, в связи с этим происходит ухудшение состояние подвоев вплоть до их полной гибели. В связи с этим отбор устойчивых к парше подвоев яблони весьма актуален [27].</p>
<p>Существующий сортимент клоновых подвоев яблони характеризуется значительным разнообразием и вариабельностью; при этом генетические аспекты формирования важнейших признаков подвойных форм, особенно отечественной селекции, изучены недостаточно, что затрудняет целенаправленное конструирование новых генотипов с заданными параметрами признаков.</p>
<p>Современные методы молекулярной биологии существенно пополнили методы селекции растений. Широкое распространение получил метод молекулярных маркеров.</p>
<p>У яблони было выявлено более 20 основных генов устойчивости к парше. Они отмечены как у различных сортов, так и у дикорастущих сородичей. Из всех этих генов <em>Rvi6</em>, полученный из <em>Malus floribunda</em>, наиболее широко используется в различных селекционных программах. Полигенная устойчивость на основе QTL также характерна для яблони. Молекулярные маркеры, связанные с большинством основных генов устойчивости к парше, были идентифицированы, и их положение было картировано в различных группах сцепления [9, 32-42]. Активно ведутся работы по изучению генетических коллекций и созданию резистентных сортов яблони в различных странах: Франции [43], Испании [44], Иране [45, 46], Беларуси [47, 48], России [49-53].</p>
<p>Незначительно уделяется внимание изучению устойчивости клоновых подвоев яблони на генетическом уровне. При этом такие сведения могут быть актуальны для селекционера. Создание устойчивых форм подвоев является актуальным при стремительно изменяющемся инфекционном фоне и появлении новых рас возбудителей. Интерес представляет и создание сортоподвойной комбинации полностью иммунной к парше.</p>
<p>Целью нашей работы был анализ генетической коллекции клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ с использованием молекулярного маркера гена устойчивости к парше.</p>
<p>Для выявления распространения гена в анализируемой коллекции сортов и форм яблони применяли <em>STS</em>-маркер <em>VfC, </em>разработанный Afunian M.R. Он разработан на основе консервативных последовательностей <em>HcrVf</em> паралогов и является внутригенным. Надежность его высока, так как рекомбинация между геном и маркером отсутствует [32]. Данный маркер очень часто применяется для анализа генетических коллекций и маркер-опосредованной селекции [43, 45, 46, 48, 49].</p>
<p>Всего в работе было проанализировано 32 генотипа клоновых подвоев яблони (табл. 6).</p>
<p>При проведении реакции с праймерами VfC1 и VfC2 амплифицируются три фрагмента, которые соответствуют участкам генов <em>Vfa1, Vfa2</em> и <em>Vfa4</em> размерами 646, 484 и 286 п.н. соответственно (рис. 10) [32]. Большинство исследований показывают, что непосредственно геном<em> Rvi6</em> (<em>Vf</em>), ответственным за устойчивость к заболеванию паршой, является ген <em>Vfa4 </em>[32, 54].</p>
<p>Таблица 6 – Результаты анализа гена <em>Rvi6</em> у клоновых подвоев яблони</p>
<p>(1 – наличие аллеля, 0 – отсутствие аллеля)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">№</p>
<p>п/п</td>
<td rowspan="2">Генотип</td>
<td colspan="3">Размер фрагмента, п.н.</td>
</tr>
<tr>
<td>484</td>
<td>646</td>
<td>400</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>87-7-12</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>76-3-6</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>70-20-20</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>ПБ</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>57-491</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>71-7-22</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>МБ</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>54-118</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td>62-396</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td>83-1-15</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td>2-12-10</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>12</td>
<td>2-15-2</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>13</td>
<td>3-4-7</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>14</td>
<td>14-1</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
</tr>
<tr>
<td>15</td>
<td>4-6-5</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
</tr>
<tr>
<td>16</td>
<td>2-9-102</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>17</td>
<td>76-1</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>18</td>
<td>G16</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>19</td>
<td>70-20-21</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>20</td>
<td>2-12-15</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>21</td>
<td>2-9-49</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>22</td>
<td>2-3-49</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>23</td>
<td>9-1-9</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>24</td>
<td>9-1-2</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>25</td>
<td>9-1-1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>26</td>
<td>9-1-3</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>27</td>
<td>4-2-5</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>28</td>
<td>5-21-27</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>29</td>
<td>9-1-4</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>30</td>
<td>9-1-5</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>31</td>
<td>2-3-8</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>32</td>
<td>2-3-17</td>
<td>1</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><img width="938" height="210" class="wp-image-5781" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/vf.jpeg" alt="VF" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/vf.jpeg 938w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/vf-300x67.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/vf-768x172.jpeg 768w" sizes="(max-width: 938px) 100vw, 938px" /></p>
<p><a id="post-5769-_Hlk55228241"></a><strong><em>Рисунок 10</em></strong> – Идентификация гена <em>Rvi6</em> у клоновых подвоев яблони: 1 – 87-7-12; 2 – 70-20-20; 3 – ПБ; 4 – 2-3-49; 5 – 57-491; 6 – 71-7-22; 7 – 9-1-9; 8 – 2-9-49; 9 – 2-15-15; 10 – 16-1; 11 – 14-1; М – маркер молекулярного размера (100 п.н.)</p>
<p>Фрагменты генов<em>Vfa1, Vfa2</em> присутствуют у большинства исследуемых образцов. Данные гены экспрессируются только в молодых листьях. Во взрослом состоянии в листьях экспрессируется лишь ген <em>Vfa4</em> [32]<em>.</em> Наличие фрагмента гена <em>Vfa4</em>, а, следовательно, и гена <em>Rvi6</em>, идентифицировано у анализируемых образцов клоновых подвоев яблони не было. Практически у всех форм подвоев (29 образцов) выявлено наличие фрагмента размером 646 п.н. (<em>Vfa1</em>). Для 28 образцов характерно наличие фрагмента размером 484 п.н. (<em>Vfa2</em>). Отмечены генотипы с идентифицированным только одним фрагментом. Так фрагмент 646 п.н. присутствует только у подвоев МБ, 83-1-15 и 9-1-2, а у подвоев 2-3-49, 9-1-9, 9-1-1, 4-2-5 удалось обнаружить только фрагмент 484 п.н. Кроме того у исследуемых образцов идентифицированы и иные фрагменты, не отмеченные в предыдущих работах. Так у клоновых подвоев 87-7-12, 14-1 и 4-6-5 присутствует фрагмент, ориентировочный размер которого 400 п.н. Возможно он является еще одним локусом гена <em>Rvi</em>. Однако это требует дальнейшего проведения исследований.</p>
<p>Анализ коллекции показал отсутствие гена <em>Rvi6</em> у клоновых подвоев яблони. У всех исследуемых образцов нет фрагмента размером 286 п.н., что соответствует искомому гену.</p>
<p>Таким образом, проведенные исследования не выявили генисточники признака устойчивости к парше у клоновых подвоев яблони. Ген <em>Rvi6</em> у анализируемых форм не был выявлен.</p>
<h4><strong>2.1.3 Апробация существующих молекулярных маркеров генов самонесовместимости яблони и оценка их возможности использования в селекционном процессе</strong></h4>
<p>В селекционной работе высокую актуальность имеет вопрос подбора родительских пар и их совместимости. От этого зависит успешность гибридизации и количество полученных гибридных форм.</p>
<p>Все цветковые растения можно разделить на две группы: самосовместимые – это растения-самоопылители и некоторые перекрестно опыляемые растения и самонесовместимые, перекрестно опыляемые растения.</p>
<p>Самонесовместимость при опылении – важнейший механизм, предотвращающий самооплодотворение покрытосеменных растений. Генетический контроль этого явления изучается более 70 лет, однако, из-за высокой вариабельности систем между таксонами и трудоёмкости опытов точные данные о числе генов и аллелей самонесовместимости, а также характере их взаимодействия для большинства видов и родов растений до сих пор неизвестны. Несмотря на прогресс последних лет, достигнутый с помощью молекулярных методов, классические методы генетического анализа остаются адекватными в изучении систем самонесовместимости. В изучении генетики многолетних, с длительным ювенильным периодом, растений имеется сложность – невозможно в разумные сроки получать самоопылённые линии, гибриды второго и даже первого поколения в специально поставленных скрещиваниях [55, 56].</p>
<p>Яблоня относится к самонесовместимым растениям. Для нее характерна гомоморфная гаметофитная самонесовместимость. Этот тип самонесовместимости характеризуется однородностью популяции в отношении морфологических признаков цветка и наличием генетической системы, контролирующей прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок в тканях пестика таким образом, что пыльца сорта – перекрёстноопылителя получает преимущество при оплодотворении по сравнению с собственной [55].</p>
<p>Самонесовместимость яблони детерменируется мультиаллельным локусом <em>S</em>, локализованном на 17-й хромосоме [57]. Разнообразие по <em>S</em>-аллелям отмечено как для культурных сортов, так и для дикорастущих видов [58].</p>
<p>Генетический механизм самонесовместимости основан на взаимодействии <em>S</em>-локуса пыльцы одного растения и <em>S</em>-локуса пестика другого. Если гаплотип пыльцы совпадает с гаплотипом пестика, то пыльца распознается как собственная и отклоняется. При этом включается ген <em>S</em> пестика, кодирующий рибонуклеазу (<em>S</em>-РНКазу) и несколько гомологичных <em>SFBB</em> (S locus F-box brothers) генов пыльцы, кодирующих особые белки (F-box proteins), специфическое взаимодействие которых при совпадении аллельных вариантов блокирует прорастание пыльцы на рыльце пестика, препятствуя тем самым самоопылению. Несовместимая пыльца воспринимается как цитотоксин и прорастание ее прекращается [1, 59, 60, 65].</p>
<p>В зависимости от комбинации S-аллелей сорта яблони могут быть полностью несовместимыми, полусовместимыми или полностью совместимыми [61]. Полная несовместимость возникает, когда <em>S</em>-аллели между родителями идентичны; полусовместимость возникает, когда один <em>S</em>-аллель отличается; и полная совместимость происходит, когда оба <em>S</em>-аллеля различаются [61]. К настоящему времени для яблони идентифицировано около 50 <em>S</em>-аллелей (<em>S1</em>&#8212;<em>S47</em>) [57].</p>
<p>Для большинства известных аллелей гена S разработаны и апробированы молекулярные маркеры, которые успешно можно применять для селекционной работы и анализа генетических коллекций. Основная работа по изучению разнообразия яблони по данному гену выполнена на сортовых коллекциях. Так Ларсеном была проанализирована коллекция большинства европейских сортов (432 генотипа) с использованием ранее созданных молекулярных маркеров, а также разработана собственная система мультиплексной ПЦР для скрининга [57]. Аллели <em>S1</em>&#8212;<em>S28</em> анализированы у наиболее распространенных и редких европейских сортов яблони Брутхарстом [2]. Есть исследования подтверждающие сцепленное наследование отдельных аллелей генов S с геном устойчивости к парше <em>Rvi5</em>, что имеет значение для селекционной работы и пирамидирования генов [62].</p>
<p>Значительное внимание уделяется изучению дикорастущих видов<em> Malus</em> Mill. [58]. Наиболее изучены <em>M. sieversii</em> и <em>M. sylvestris</em>, как ближайшие предки современных сортов [57, 60].</p>
<p>Изучены и отечественные коллекции сортов яблони [4, 52, 63].</p>
<p>Недостаточно исследований, посвященных анализу генов самонесовместимости у клоновых подвоев яблони. Однако это является важным аспектом в селекционной работе, например, при подборе родительских пар. Кроме того, знания об аллельном составе генов <em>S</em> позволит оценить филогенетические отношения подвоев, сортов и дикорастущих видов рода <em>Malus</em>, что связано с высоким полиморфизмом гена самонесовместимости.</p>
<p>Целью нашей работы была оценка существующей системы молекулярных маркеров гена самонесовместимости и возможность использования ее в селекционной работе по созданию новых форм клоновых подвоев яблони.</p>
<p>Чаще всего для анализа генетических коллекций рода Malus и идентификации гена самонесовместимости используют ДНК-маркеры, разработанные Broothaerts [2]. Эти маркеры мы применяли для анализа коллекции клоновых подвоев яблони.</p>
<p>В рамках исследований был проведен поиск аллелей <em>S1</em>&#8212;<em>S3</em> в коллекции клоновых подвоев яблони. Анализ литературы показал, что эти аллели являются наиболее распространенными у представителей рода <em>Malus</em> [2, 4, 58].</p>
<p>В геноме изученных клоновых подвоев отмечены все три типа целевых аллеля (табл. 7).</p>
<p>Таблица 7 – Распределение аллелей генов самонесовместимости у клоновых подвоев яблони (1 – наличие аллеля, 0 – отсутствие аллеля)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>№</p>
<p>п/п</td>
<td>Генотип</td>
<td><em>S1</em></p>
<p>(530 п.н.)</td>
<td><em>S2</em></p>
<p>(449 п.н.)</td>
<td><em>S3</em></p>
<p>(500 п.н.)</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>76-3-6</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>70-20-20</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>ПБ</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>57-491</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>71-7-22</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>МБ</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>54-118</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>62-396</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>9</td>
<td>83-1-15</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
</tr>
<tr>
<td>10</td>
<td>2-12-10</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
</tr>
<tr>
<td>11</td>
<td>2-15-2</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>12</td>
<td>3-4-7</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>13</td>
<td>14-1</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
</tr>
<tr>
<td>14</td>
<td>4-6-5</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>15</td>
<td>2-9-102</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>16</td>
<td>76-1</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>17</td>
<td>G16</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>18</td>
<td>70-20-21</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>19</td>
<td>76-3-6</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>20</td>
<td>2-12-15</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>21</td>
<td>2-15-15</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>22</td>
<td>2-3-49</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>23</td>
<td>9-1-9</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>24</td>
<td>9-1-2</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>25</td>
<td>9-1-1</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>26</td>
<td>9-1-3</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>27</td>
<td>4-2-5</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>28</td>
<td>5-21-27</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>29</td>
<td>9-1-4</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>30</td>
<td>9-1-5</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>31</td>
<td>2-3-8</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>32</td>
<td>2-3-17</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>33</td>
<td>2-9-49</td>
<td>0</td>
<td>1</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>34</td>
<td>87-7-12</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
<td>0</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>На рисунках 11-12 представлены результаты идентификации аллеей <em>S2</em> и <em>S3</em> в геноме подвоев яблони.</p>
<p><img width="640" height="262" class="wp-image-5782" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/prezentaciya1.jpeg" alt="Презентация1" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/prezentaciya1.jpeg 640w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/prezentaciya1-300x123.jpeg 300w" sizes="(max-width: 640px) 100vw, 640px" /></p>
<p><strong><em>Рисунок 11</em></strong> – Идентификация аллеля <em>S2</em> у клоновых подвоев яблони: 1 – сорт Golden Delicious; 2 – ПБ; 3 – 57-491; 4 – 71-7-22; 5 – 2-15-2; 6 – 3-4-7; 7 – 14-1; 8 – 4-6-5; 9 – 2-9-102; 10 – G16; 11 – 2-15-15; 12 – 2-3-49; 13 – 9-1-9; М – маркер молекулярного размера</p>
<p><img width="611" height="407" class="wp-image-5783" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/prezentaciya1-1.jpeg" alt="Презентация1" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/prezentaciya1-1.jpeg 611w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/prezentaciya1-1-300x200.jpeg 300w" sizes="(max-width: 611px) 100vw, 611px" /></p>
<p><strong><em>Рисунок 12</em></strong> – Идентификация аллеля <em>S3</em> у клоновых подвоев яблони: 1 – сорт Golden Delicious; 2 – 57-491, 3 – 71-7-22, 4 – ПБ, 5 – 54-118, 6 – 62-396, 7 – 83-1-15, М – маркер молекулярного размера</p>
<p>В качестве стандарта наличия аллелей <em>S2</em> и S3 и протекании реакции использовали сорт Golden Delicious, аллельный состав <em>S</em>-локуса которого определен ранее. Стандартом по аллелю <em>S1</em> был сорт Fuji.</p>
<p>Как видно из таблицы 7, частота встречаемости аллелей примерно одинакова. Аллель <em>S1</em> идентифицирован у 7 (20,6%) форм подвоев, <em>S3</em> у 6 (17,6%), а <em>S2</em> только у 4 (11,8%). Выявлен полный аллельный статус <em>S</em>-гена для форм ПБ, 83-1-15 и 2-12-10, у которых присутствуют аллели <em>S1</em> и <em>S3</em>.</p>
<p>Комбинаций с вариантом <em>S2</em> не отмечено. Для 16 генотипов не было идентифицировано ни одного из анализируемых аллелей, что требует проведение дополнительных исследований по другим <em>S</em>-аллелям.</p>
<p>Анализ происхождения подвойных форм позволяет предположить появление аллелей в анализируемых генотипах. У формы 54-118 отмечен только аллель <em>S3</em>. Подвой 83-1-15 получен отбором из комбинации скрещивания 64-143 х 54-118 [64]. Он является уже гетерозиготным и имеет генотип <em>S1</em>/<em>S3</em>, что указывает на гомозиготность второй родительской формы 64-143 по аллелю <em>S1</em>. Одинаковые аллели имеют подвои 62-396 и Парадизка Будаговского (ПБ). При этом ПБ является одной из родительских форм 62-396 (ПБ х 13-14).</p>
<p>Проведенные исследования позволили оценить молекулярные маркеры для возможности их использования в маркер-опосредованной селекции клоновых подвоев яблони. С их помощью был проведен анализ разнообразия клоновых подвоев яблони из коллекции Мичуринского ГАУ по отдельным аллелям гена самонесовместимости <em>S</em>. Благодаря полученным данным появляется возможность прогнозировать степень совместимости родительских форм при планировании комбинаций скрещивания. Выявлены три генотипа, имеющих одинаковый аллельный состав. Их использования в гибридных комбинациях будет вызывать затруднение в получении потомства из-за совпадения аллелей. Однако необходимо проведение дальнейшего молекулярно-генетического анализа по идентификации других известных аллелей гена самонесовместимости, что обусловлено большим разнообразием исследуемого гена.</p>
<p><strong><em>Выводы по разделу 2.1 главы 2</em></strong></p>
<p>Наличие локусов <em>АЕ10-375</em> и <em>CH-F7-FB1</em> у исследуемых подвойных форм обеспечивает фенотипическое проявление признака устойчивости к возбудителю бактериального ожога <em>E. amylovora</em>.</p>
<p>Среди изученных клоновых подвоев яблони ген <em>Rvi6</em> устойчивости к парше не был выявлен.</p>
<p>Частота встречаемости аллелей гена самонесовместимости яблони при опылении примерно одинакова. Аллель <em>S1</em> идентифицирован у 7 (20,6%) форм подвоев, <em>S3</em> у 6 (17,6%), а <em>S2</em> только у 4 (11,8%). Выявлен полный аллельный статус <em>S</em>-гена для форм ПБ, 83-1-15 и 2-12-10, у которых присутствуют аллели <em>S1</em> и <em>S3</em>. Комбинаций с вариантом <em>S2</em> не отмечено.</p>
<h3><strong>2.2 Разработка методик микроклонального размножения и регенерации адвентивных побегов новых генотипов клоновых подвоев яблони из соматических тканей</strong></h3>
<p>Современные интенсивные технологии возделывания плодовых и ягодных культур требуют большого количества высококачественного посадочного материала. Удовлетворить эти потребности может широкое внедрение новых технологий производства оздоровленного высококачественного посадочного материала. Получение здоровых растений-регенерантов из культивируемых <em>in vitro</em> верхушечных меристем является наиболее эффективным методом оздоровления от вирусов, хотя и не обеспечивает полного освобождения от них.</p>
<p>Метод клонального микроразмножения растений является неотъемлемой частью комплекса работ, направленных на получение оздоровленного посадочного материала через культуру апикальных меристем с применением термо- и хемотерапии. Он применяется также для ускоренного размножения ценных генотипов, в том числе, нетрадиционных садовых культур, новых перспективных сортов, гибридов на базе даже единичных исходных экземпляров. Без него невозможно проведение фундаментальных исследований по тканевой селекции и генетической инженерии растений.</p>
<p>В настоящее время этот метод широко используется в производстве посадочного материала сельскохозяйственных культур, для размножения культур промышленного цветоводства, тропических и субтропических растений, плодовых и ягодных культур, древесных растений [66-70].</p>
<p>Важнейшей задачей селекции сельскохозяйственных растений, в том числе и плодовых, является создание высокопродуктивных сортов, устойчивых к абиотическим и биотическим стрессовым факторам среды. Биотехнологические методы способствуют решению многих вопросов селекции растений и повышению эффективности растениеводства. Одним из таких методов является клеточная селекция, которая позволяет получать генотипы с повышенной резистентностью к засухе, засолению почв, экстремальным температурам, солям тяжелых металлов, болезням и некоторым другим факторам. При разработке таких клеточных технологий важно создать адекватную селективную систему для скрининга генотипов с желаемыми свойствами, подобрать оптимальный объект для селекции <em>in vitro</em>, питательные среды, условия для регенерации растений из устойчивых клеток и многое другое. На сегодняшний день не существует единых методических подходов, приемлемых для разных стрессовых факторов и разных видов растений. Особенно это касается многолетних плодовых культур, по которым практически нет полноценных методик тканевой селекции. Существует много теоретических и методологических проблем, с которыми сталкиваются исследователи при создании адекватных селективных систем на устойчивость к абиотическим факторам среды, в особенности при работе с многолетними древесными культурами. В литературе имеются различные данные, касающиеся используемых биотехнологических объектов и критериев отбора <em>in vitro, </em>особенностей селективных схем, длительности действия селективного фактора и др. [71, 72]. Подавляющее большинство работ выполнено на зерновых и технических культурах. Это определяет несомненную новизну и актуальность проводимых исследований.</p>
<p>Разработка эффективных методов регенерации адвентивных побегов из изолированных соматических тканей растений лежит в основе всех биотехнологических протоколов, направленных на усовершенствование сортов плодовых и ягодных культур. Важнейшими факторами, ответственными за эффективность морфогенеза, можно назвать генотип растения-донора, минеральный и гормональный состав среды регенерации и физиологическое состояние эксплантат [73, 74]. Применение дополнительных приемов, в том числе по предварительной подготовке эксплантов, направлено на повышение эффективности каллусообразования и органогенеза.</p>
<p>Высокую эффективность биотехнологических методов в селекции обеспечивает интеграция методических приемов по созданию новых генотипов с возможностями метода клонального микроразмножения растений, что в итоге значительно ускоряет селекционный процесс и делает его направленным.</p>
<p>Для плодовых древесных культур работы по усовершенствованию хозяйственно-ценных генотипов методами биотехнологии крайне немногочисленны. Это связано, главным образом, с трудностями индукции морфогенеза из клеток и тканей, прошедших длительное культивирование <em>in vitro</em>. Этим обусловлена актуальность работы по разработке эффективных методов культивирования и регенерации адвентивных побегов из изолированных соматических тканей клоновых подвоев яблони.</p>
<p>Таким образом, введение в культуру тканей лучших районированных слаборослых клоновых форм подвоев яблони, изучение их биологических особенностей в культуре <em>in vitro</em>, разработка методов индукции морфогенеза из изолированных соматических тканей, является обязательным этапом работ, направленных на получение улучшенных сомаклональных вариантов клоновых форм подвоев яблони.</p>
<p><strong><em>Цель исследований</em>:</strong> Оптимизировать методику клонального микроразмножения новых перспективных форм клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ. Провести скрининг морфогенетического потенциала новых форм клоновых подвоев на средах регенерации при культивировании листовых дисков и оценить действие селективного агента – хлорида натрия на растительные ткани в условиях <em>in vitro</em>.</p>
<p><strong><em>Задачи исследований</em></strong>:</p>
<ol>
<li>Ввести в культуру изолированные зародыши гибридного потомства <em>Malus sieboldii </em>Rehd.</li>
<li>Оптимизировать методику ускоренного размножения клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ в культуре <em>in vitro </em>и получить достаточное количество растительного материала, необходимого для проведения дальнейшей научно-исследовательской работы. Оптимизировать состав сред размножения и укоренения;</li>
</ol>
<p>3. Оптимизировать состав сред для индукции каллусогенеза и регенерации адвентивных побегов клоновых подвоев яблони из листовых дисков.</p>
<p>4. Выявить генотипы с высокой регенерационной способностью, как варианты форм для дальнейшей работы по сомаклональной изменчивости клоновых подвоев яблони.</p>
<p>5. Изучить устойчивость к хлоридному засолению слаборослых клоновых подвоев яблони при культивировании на питательных средах, содержащих селективный агент NaCl в концентрации 0,2-1,2%.</p>
<p><strong><em>Объекты, условия и методика проведения исследований</em></strong></p>
<p>Биологическими объектами исследования служили районированные и новые клоновые подвои яблони селекции Мичуринского ГАУ: 54-118, 62-396, 57-545, 98-7-7, 2-12-10, 2-15-2, Парадизка Будаговского (ПБ), 2-14-2, 3-4-7, 2-3-49, 2-9-49, 2-9-102, 2-15-15, гибридные формы, полученные при спонтанном аутбридинге <em>M. sieboldii</em>, а также гибридные семена, полученные в результате направленных скрещиваний (комбинация 1 – <em>Malus sieboldii </em>x Малыш Будаговского; 2 – <em>M. sieboldii </em>x 60-160; 3 – <em>M. sieboldii </em>x 76-3-6).</p>
<p>Культивирование <em>in vitro</em> изолированных тканей клоновых подвоев яблони проводили согласно общепринятым рекомендациям [73] и использовали собственные варианты биотехнологических методик [97].</p>
<p>На этапе введения семена выделяли из созревших плодов, предварительно выдержанных 2-3 месяца при температуре +4°С.</p>
<p>Для стерилизации эксплантов использовали следующие схемы:</p>
<ol>
<li>Промышленный дезинфектант «Белизна» (NaOCl·5H<sub>2</sub>O – натрий хлорноватистокислый) / дистиллированная вода (1:1). Экспозиция 5 минут. Трёхкратная промывка автоклавированной дистиллированной водой (вариант 1, контроль);</li>
<li>Препарат «Экоцид С» (1,0%), экспозиция 50 минут. Промышленный дезинфектант «Белизна» / дистиллированная вода (1:1). Экспозиция 5 минут. Трёхкратная промывка автоклавированной дистиллированной водой (вариант 2).</li>
<li>Препарат «БиоПаг С» (0,4%), экспозиция 50 минут. Промышленный дезинфектант «Белизна» / дистиллированная вода (1:1). Экспозиция 5 минут. Трёхкратная промывка автоклавированной дистиллированной водой (вариант 3).</li>
</ol>
<p>Для культивирования семян на этапе введения использовали минеральную основу питательной среды MS (Murashige, Skoog, 1962) с добавлением 0,5 мг/л 6-бензиламинопурина (6-БАП) и 0,1 мг/л β-индолилуксусной кислоты (ИУК). После посадки на питательную среду семена переносили в условия культуральной комнаты с температурой 24±2°С, освещенностью 2000-2500 люкс и фотопериодом 16 ч день/8 ч ночь.</p>
<p>На этапе микроразмножения использовали регуляторы роста растений: 6-бензиламинопурин (6-БАП) – 0,25-1,0 мг/л, гибберелловую кислоту (ГК) – 0,25-0,5 мг/л, β-индолил-3-масляную кислоту (ИМК) – 0,05-0,2 мг/л, β-индолилуксусную кислоту (ИУК) – 0,5-0,2 мг/л или α-нафтил-1-уксусную кислоту (НУК), а также комплекс витаминов по Мурасиге-Скугу.</p>
<p>Микрочеренки длиной более 1,5 см использовали для укоренения на оптимальных для каждой формы питательных средах. На этапе укоренения микрочеренков концентрацию макросолей и сахарозы снижали вдвое, в среду добавляли ИМК или ИУК в концентрации 0,5-1,0 мг/л. Растения культивировали при температуре 26±2°С и 8-часовом световом дне.</p>
<p>В опытах по индукции морфогенеза из изолированных тканей эксплантами служили высечки 4-5 верхних листьев с хорошо развитых побегов со среды размножения. Каждый лист нарезали поперечно центральной жилке на 2-3 кусочка площадью 0,5-1,0 см<sup>2</sup>. Культивировали высечки листовых пластинок в виде равнобедренного треугольника с черешками и средние части листовых пластинок.</p>
<p>Листовые диски помещали на питательные среды регенерации на основе питательной среды MS [75] с добавлением витаминов по Мурасиге-Скугу, глюкозы – 30 г/л, 6-БАП в концентрации 0,4-0,5 мг/л и ИУК, ИМК, НУК или 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) в концентрации 0,5 мг/л. В опытах по регенерации листовые диски культивировали в темноте, при температуре 24°С. Эксперименты продолжались в течение 3-3,5 месяцев (3 пассажа по 4-5 недель каждый). Регенерировавшие побеги срезали с листовых пластинок и доращивали по стандартной схеме клонального микроразмножения растений.</p>
<h4><strong>2.2.1 Разработка методики микроклонального размножения новых генотипов клоновых подвоев яблони для их оздоровления от патогенной микробиоты</strong></h4>
<p><strong><em>Введение в культуру гибридного потомства Malus sieboldii</em></strong></p>
<p>Одними из видов растений-доноров хозяйственно-ценных признаков при получении подвойных форм является <em>Malus sieboldii </em>Rehd. Для селекции клоновых подвоев яблони в последние десятилетия возникает проблема получения форм, устойчивых к негативным биотическим факторам с повышенной солеустойчивостью.</p>
<p><em>Malus sieboldii </em>относится к роду <em>Malus</em>, секции <em>Sorbomalus</em>, серии <em>Toringonae</em> (Rehd.) [76]. Тип серии: <em>Malus sieboldii</em> (Regel) Rehd. Серия <em>Toringonae</em> представлена одним полиморфным видом – <em>М. toringo</em>, который включает две экологически и морфологически обособленных разновидности. <em>Malus toringo</em> Siebold впервые была описана немецким ботаником-японологом П. Зибольдом (Р.F. Siebold, 1796-1866) по экземплярам, интродуцированным в 1856 г. из Японии [76].</p>
<p>Поскольку данный вид эволюционно старый и достаточно полиморфный, то периодически в литературе появляются противоречивые данные о цитогенетических особенностях его представителей. Вопрос о плоидности <em>M. sieboldii </em>остаётся открытым до настоящего времени. По данным L. Guo-lu, L. Xiao-lin [77, 78], эндемичный вид Китая является триплоидом (2n=51), а материнские клетки пыльцы (МКП) в мейозе содержат помимо бивалентов униваленты и триваленты. Позднее L. Guo-lu с коллегами [78] подтвердил наличие у <em>M. sieboldii</em> в соматических тканях 51 хромосомы и предположил, что этот вид является сегментарным аллотриплоидом. По данным Olden E.J. и Koch A. [79], апомиктичные формы <em>M. sieboldii</em> являются тетраплоидами (2n=68).</p>
<p>В исследовании Z. Jimei, S. Gardiner, M. Lay-Yee (1995) кариотипирование подвоя яблони А 106, который является отборной формой <em>M. sieboldii </em>Rehd.<em>,</em> показало наличие диплоидной (2n=34) соматической ткани, и 17 бивалентов при синапсисе в мейозе. В связи с таким полиморфизмом, получение гибридного потомства у некоторых форм <em>M. sieboldii </em>может быть осложнено и требует дополнительно применения разных методов получения гибридного потомства, в первую очередь культуры ткани. В связи с этим, нашей задачей являлась оптимизация методов культуры зародышей для получения межвидовых гибридов <em>Malus sieboldii</em> Rehd.</p>
<p>Эффективность введения зависит от календарных сроков проведения работ, типа эксплантов, степени лигнификации растительного материала, а также от выбора стерилизующего агента и экспозиции стерилизации.</p>
<p>По данным М.А. Костюк, Л.Л. Бунцевич [80], наибольшая эффективность от стерилизации достигается при обработке эксплантов йодидом ртути. Выход жизнеспособных эксплантов составляет 82%, гибель от инфекции – 8%, некроз – 10%. При обработке 10% раствором «Белизны» выход жизнеспособных эксплантов снижается на 15% и составляет 67%, увеличивается гибель от инфекции (17%), повышается некроз эксплантов на 16%.</p>
<p>Е.Н. Беседина, Л.Л. Бунцевич [81] рекомендуют считать сроком введения эксплантов в культуру <em>in vitro </em>для подвоев яблони, когда они находятся в фазе распускания почек (для нашей зоны – конец марта-апрель), и в фазе интенсивного роста побегов (для нашей зоны май – июнь). При введении эксплантов в культуру они использовали высокотоксичный стерилизатор сулему, бытовой препарат «Белизна» в соотношении 1:2, а также фосфопаг. Наиболее подходила для культивирования подвоев яблони в их опытах среда с минеральным составом по прописи Мурасиге-Скуга, но при этом агар-агар был заменен на картофельный крахмал.</p>
<p>После введения гибридных семян <em>M. sieboldii</em> в стерильные условия наличие грибной инфекции зафиксировали на 5 сутки после посадки. Бактериальная инфекция проявилась на 10 сутки и в течении последующих 20 суток выявляли отдельные экспланты с признаками заражения.</p>
<p>В течение 4 недель из 130 гибридных семян (в трёх комбинациях) проросло только 2 шт. в комбинации <em>Malus sieboldii </em>x Малыш Будаговского. После указанного продолжительного этапа культивирования все возможные варианты экзогенной инфекции проявились (табл. 8).</p>
<p>В результате применения разных способов стерилизации установили, что дополнительная обработка препаратами «Экоцид С» и «БиоПаг» способствует увеличению доли стерильных эксплантов от 7,1% до 61,5% по сравнению с контролем. Наилучший вариант применения данных препаратов зафиксировали в гибридной комбинации <em>Malus sieboldii </em>x 76-3-6 (табл. 8).</p>
<p>Поскольку материнским растением во всех комбинациях скрещивания был один и тот же генотип – форма яблони Зибольда, то морфологические и биохимические особенности плодов были также одинаковыми для развития и накопления экзо- и эндогенной инфекции. В результате оценки стерилизации эксплантов во всех комбинациях скрещивания удалось подтвердить эффективность предложенных схем. Наилучшие результаты получены при сочетании препаратов «Экоцид С» (1,0%, 50 мин.) и «Белизна» (50%, 5 мин.).</p>
<p>Таблица 8 – Эффективность стерилизации гибридных семян <em>M. sieboldii</em> в зависимости от комбинации скрещивания</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Вариант стерилизации</td>
<td rowspan="2">Стерильные экспланты, %</td>
<td colspan="3">Инфицированные экспланты, %</td>
</tr>
<tr>
<td>инфицированных от общего количества эксплантов, %</td>
<td>из них с</p>
<p>бактериальной инфекцией</td>
<td>из них с</p>
<p>грибной инфекцией</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5"><em>Malus sieboldii </em>x Малыш Будаговского</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>61,5</td>
<td>38,5</td>
<td>60,0</td>
<td>40,0</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>94,4</td>
<td>5,6</td>
<td>0</td>
<td>100</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>94,1</td>
<td>5,9</td>
<td>100</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5"><em>Malus sieboldii </em>x 60-160</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>92,9</td>
<td>7,1</td>
<td>100</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>100</td>
<td>0</td>
<td></td>
<td></td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>54,5</td>
<td>45,5</td>
<td>80</td>
<td>20</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="5"><em>Malus sieboldii </em>x 76-3-6</td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>30,8</td>
<td>69,2</td>
<td>0</td>
<td>100</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>92,3</td>
<td>7,7</td>
<td>100</td>
<td>0</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>92,3</td>
<td>7,7</td>
<td>100</td>
<td>0</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>При использовании в качестве предобработки препарата «Экоцид С» зараженность составила 2,4% бактериальной и 2,3% грибной инфекции. «БиоПаг» снижает инфекцию до 12,2% и 2,4% соответственно.</p>
<p>Через 4 недели культивирования, после набухания семян, скальпелем отрезали примерно 1/3 семени со стороны семядолей. Через 4 суток после диссекции стерильные семена начали прорастать (рис. 13 <em>в</em>, <em>г</em>). В некоторых случаях образовывался только корень или побег, но затем в течении 2-3 недель формировалось полноценное растение.</p>
<p>Поскольку одной из задач исследований является получение краснолистных «маркерных» гибридных генотипов, то на этапе прорастания и развития зародышей произвели отбор данных форм. Так, на начальных этапах развития семян можно было фиксировать пигментированный корень (рис. 13, <em>е</em>) или в некоторых случаях каллусную ткань (рис. 13 <em>ж</em>, <em>з</em>). Через 14 дней культивирования семян после диссекции семядолей установили, что этот прием позволяет получить до 65,3% гибридных растений (максимально в комбинации <em>Malus sieboldii </em>x Малыш Будаговского) (рис. 14). Проросшие семена без диссекции служили контролем (4,2%). Наименьшее количество развивающихся зародышей зафиксировали в комбинации <em>Malus sieboldii </em>x 76-3-6 (55,0%), при полном отсутствии их развития в контроле (рис. 14).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="475" height="480" class="wp-image-5784" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-2.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-2.jpeg 475w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-2-297x300.jpeg 297w" sizes="(max-width: 475px) 100vw, 475px" alt="word image 2 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
<td><img width="419" height="493" class="wp-image-5785" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-3.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-3.jpeg 419w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-3-255x300.jpeg 255w" sizes="(max-width: 419px) 100vw, 419px" alt="word image 3 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
</tr>
<tr>
<td><em>а</em></td>
<td><em>б</em></td>
</tr>
<tr>
<td><em><img width="419" height="538" class="wp-image-5786" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-4.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-4.jpeg 419w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-4-234x300.jpeg 234w" sizes="(max-width: 419px) 100vw, 419px" alt="word image 4 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></td>
<td><em><img width="471" height="440" class="wp-image-5787" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-5.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-5.jpeg 471w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-5-300x280.jpeg 300w" sizes="(max-width: 471px) 100vw, 471px" alt="word image 5 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></td>
</tr>
<tr>
<td><em>в</em></td>
<td><em>г</em></td>
</tr>
<tr>
<td><em><img width="419" height="455" class="wp-image-5788" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-6.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-6.jpeg 419w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-6-276x300.jpeg 276w" sizes="(max-width: 419px) 100vw, 419px" alt="word image 6 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></td>
<td><em><img width="432" height="467" class="wp-image-5789" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-7.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-7.jpeg 432w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-7-278x300.jpeg 278w" sizes="(max-width: 432px) 100vw, 432px" alt="word image 7 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></td>
</tr>
<tr>
<td><em>д</em></td>
<td><em>е</em></td>
</tr>
<tr>
<td><em><img width="528" height="413" class="wp-image-5790" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-8.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-8.jpeg 528w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-8-300x235.jpeg 300w" sizes="(max-width: 528px) 100vw, 528px" alt="word image 8 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></td>
<td><em><img width="432" height="421" class="wp-image-5791" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-9.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-9.jpeg 432w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-9-300x292.jpeg 300w" sizes="(max-width: 432px) 100vw, 432px" alt="word image 9 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></td>
</tr>
<tr>
<td><em>ж</em></td>
<td><em>з</em></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong><em>Рисунок 13</em> </strong>– Развитие гибридных зародышей <em>Malus sieboldii </em>на искусственной питательной среде после диссекции семядолей: <em>а</em>, <em>б</em> – семена после усечения дистальной части семядолей; <em>в</em>, <em>г</em> – прорастающие семена; <em>д</em>, <em>е</em> – формирование корней; <em>ж</em>, <em>з</em> – образование пигментированного каллуса</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="567" height="372" class="wp-image-5792" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-45.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-45.png 567w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-45-300x197.png 300w" sizes="(max-width: 567px) 100vw, 567px" alt="word image 45 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Анализ окраски полученных гибридных растений показал, что во всех трёх комбинациях образовались побеги как с антоциановой окраской, так и без антоциановой окраски (рис. 15). Расщепление составило 1:1.</p>
<p>Таким образом, установлено, что дополнительная предобработка препаратами «Экоцид С» (1,0%) и «БиоПаг» (0,4%) в течении 50 минут способствует получению стерильных эксплантов до 61,5% по сравнению с контролем. Применение диссекции семядолей гибридных семян позволяет получить в условиях <em>in vitro</em> до 65,3% гибридных растений по сравнению с 4,2% в контроле.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="444" height="645" class="wp-image-5793" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-10.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-10.jpeg 444w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-10-207x300.jpeg 207w" sizes="(max-width: 444px) 100vw, 444px" alt="word image 10 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
<td><img width="440" height="503" class="wp-image-5794" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-11.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-11.jpeg 440w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-11-262x300.jpeg 262w" sizes="(max-width: 440px) 100vw, 440px" alt="word image 11 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
</tr>
<tr>
<td><em>а</em></td>
<td><em>б</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 15</em></strong> – Развитие гибридных растений <em>Malus sieboldii</em> с корнями и побегами на 20 сутки после диссекции семядолей: <em>а</em> – зеленолистная форма; <em>б</em> – краснолистная форма</p>
<p><strong><em>Оптимизация методики клонального микроразмножения </em></strong><strong><em>клоновых подвоев яблони</em></strong></p>
<p>По литературным данным, клональное микроразмножение яблони можно осуществлять на разных питательных средах, в частности на средах Мурасиге-Скуга [75], Линсмайера-Скуга [82], Кворина-Лепуавра [83], Woody Plant Medium [84] и DKW [85-88]. В ходе исследований показано, что пролиферация побегов яблони происходит на большинстве изученных сред, однако на эффективность этого процесса (коэффициент пролиферации, размер побегов и их пригодность для последующего укоренения) влияет как минеральный и гормональный состав среды, так и морфобиологические особенности размножаемого сорта [85-88]. Поэтому оптимальный подбор состава среды применительно к особенностям конкретной формы является важным этапом разработки методики клонального микроразмножения сортов и подвоев яблони.</p>
<p>В результате проведенных ранее нами исследований было установлено, что для клонального микроразмножения клоновых подвоев яблони наиболее эффективно использовать среды Мурасиге-Скуга [75] и Кворина-Лепуавра [83]. Показано, что коэффициент размножения побегов клоновых подвоев яблони зависит, прежде всего, от генотипа и концентрации регуляторов роста в питательной среде.</p>
<p>Современное промышленное размножение плодовых культур в условиях <em>in vitro </em>невозможно без грамотного применения регуляторов роста. Отношение растений к типу, концентрации и способу применения экзогенного регулятора неоднозначно и требует уточнения для каждого конкретного случая.</p>
<p>В результате проведенных исследований изучена способность подвойных форм яблони к размножению в условиях <em>in vitro</em> при различных концентрациях 6-бензиламинопурина (6-БАП), гибберелловой кислотой (ГК) и одного из ауксинов в питательной среде. Показано, что для оптимального размножения достаточно использовать 6-бензиламинопурин в концентрации 0,5-1,0 мг/л. Этот синтетический цитокинин обеспечивает достаточно высокий коэффициент пролиферации побегов и их нормальное развитие <em>in vitro</em>. Использование более высоких концентраций БАП (свыше 3,0 мг/л) на этапе пролиферации приводит к формированию эксплантов с очень короткими побегами красноватого цвета, которые не пригодны для укоренения.</p>
<p>Ряд авторов считают, что для микроразмножения плодовых древесных культур целесообразно применять цитокинины и ауксины совместно. Например, D. Dunstan et al. (1985) показали, что микрорастения клонового подвоя яблони М4 на этапах введения в культуру и собственно микроразмножения образуют максимальное количество хорошо развитых побегов на среде, содержащей 1,15 мг/л БАП и 0,15-0,20 мг/л ИМК.</p>
<p>В наших исследованиях при концентрации 1,0 мг/л 6-бензиламинопурина (6-БАП) в сочетании с 0,5 мг/л гибберелловой кислоты (ГК) и 0,2 мг/л β-индолил-3-масляной кислоты (ИМК) на питательной среде MS средний коэффициент размножения у изучаемых подвойных форм составил: у ПБ 3,3; 2-15-2 – 3,0; 54-118 – 2,9; средняя длина побегов у ПБ –1,6 см, 2-15-2 – 1,8 см, 54-118 – 2,8 см. При снижении концентрации 6-БАП до 0,5 мг/л, в сочетании с 0,25 мг/л ГК и 0,1 мг/л, коэффициент размножения подвоя ПБ оказался равен 3,7 (при средней длине побегов 2,5 см); у подвоя 2-15-2 – 3,1 (длина побегов 2,5 см); у подвоя 54-118 – 3,2 (длина побегов 2,8 см). Побеги ровные, хорошо развиты, листовая пластинка большая, листья тёмно-зелёного цвета.</p>
<p>Коэффициент размножения на питательной среде QL при концентрации 6-БАП 0,5-1,0 мг/л составил у подвойных форм: ПБ – от 3,6 до 3,8; 2-15-2 – от 3,0 до 3,7; 54-118 – от 2,7 до 3,4. Длина побегов варьировала у ПБ в диапазоне от 1,7 до 2,0 см; у 2-15-2 – от 1,8 до 2,6 см; 54-118 – от 2,0 до 2,4 см. Побеги были более тонкие, вытянутые, листовые пластинки среднего размера, светло-зеленого цвета. Стабильно высоким коэффициентом размножения (4,5-5,7 новых побега за пассаж) характеризуются клоновые подвои Парадизка Будаговского, 54-118, 62-396, 98-7-7.</p>
<p>Модификация состава питательной среды по содержанию регуляторов роста не показала четкой зависимости коэффициента размножения от сочетания регуляторов роста (рис. 16). Для ряда генотипов максимальный коэффициент размножения получен на средах с ИУК. Добавление гибберелловой кислоты не влияло существенным образом на прирост побегов (рис. 17), но в некоторых случаях снижало их коэффициент размножения (рис. 16).</p>
<p><img width="569" height="367" class="wp-image-5795" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-46.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-46.png 569w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-46-300x193.png 300w" sizes="(max-width: 569px) 100vw, 569px" alt="word image 46 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 16</em> </strong>– Эффективность размножения клоновых подвоев яблони на средах с разным гормональным составом: <strong>1</strong> – 6-БАП – 0,5; ИМК &#8212; 0,1 мг/л; <strong>2</strong> – 6-БАП – 0,5, ИУК – 0,1 мг/л; <strong>3</strong> – 6-БАП – 0,5; НУК – 0,1 мг/л; <strong>4</strong> – 6-БАП – 0,5; ГК – 0,25; ИМК – 0,1 мг/л; <strong>5</strong> – 6-БАП – 0,5; ГК – 0,25; ИУК – 0,1 мг/л; <strong>6</strong> – 6-БАП – 0,5 мг/л; ГК – 0,25; НУК – 0,1 мг/л</p>
<p><img width="549" height="372" class="wp-image-5796" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-47.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-47.png 549w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-47-300x203.png 300w" sizes="(max-width: 549px) 100vw, 549px" alt="word image 47 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 17</em> – </strong>Прирост побегов клоновых подвоев яблони на средах с разным гормональным составом: <strong>1</strong> – 6-БАП – 0,5; ИМК &#8212; 0,1 мг/л; <strong>2</strong> – 6-БАП – 0,5, ИУК – 0,1 мг/л; <strong>3</strong> – 6-БАП – 0,5; НУК – 0,1 мг/л; <strong>4</strong> – 6-БАП – 0,5; ГК – 0,25; ИМК – 0,1 мг/л; <strong>5</strong> – 6-БАП – 0,5; ГК – 0,25; ИУК – 0,1 мг/л; <strong>6</strong> – 6-БАП – 0,5 мг/л; ГК – 0,25; НУК – 0,1 мг/л</p>
<p>Интенсивность роста побегов также в значительной степени определялась генетическими особенностями культивируемого подвоя. Так, краснолистный подвой 98-7-7, при достаточно высоком коэффициенте размножения, отличался пониженной силой роста, формируя конгломераты побегов длиной 0,4-0,8 см на средах разного гормонального состава. Наоборот, клоновые подвои Парадизка Будаговского, 3-4-7 и 62-396 при высоком коэффициенте размножения формировали хорошо развитые побеги длиной 2,0-3,5 см (рис. 18). В целом, новые формы клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ достаточно успешно размножались в условиях <em>in vitro </em>(рис. 18)<em>.</em> Для оптимального развития побегов требовались регулярные пересадки эксплантов на свежие среды – не реже, чем в 1,5-2 месяца. Перед этапом укоренения образовавшиеся конгломераты разделяли на отдельные побеги длиной 1,5-3,0 см и высаживали их на среды ризогенеза.</p>
<p>Важнейшим этапом исследований является изучение способности клоновых подвоев яблони к ризогенезу. Развитие корневой системы клоновых подвоев – один из важнейших критериев, обуславливающих хозяйственную ценность генотипа. Подбор стимуляторов роста является одним из важных факторов, обеспечивающих индукцию ризогенеза [89, 90]. При укоренении в условиях <em>in vitro</em> клоновых подвоев яблони оптимальной является концентрация ИМК в питательной среде 0,5 мг/л. При данной концентрации частота укоренения черенков генотипов 62-396, 2-12-10, 3-4-7, 16-1 составила от 86,3 до 100%.</p>
<p>В то же время отобраны генотипы, которые укоренялись с высокой эффективностью при концентрации ИМК в среде 0,25 мг/л и на средах без регуляторов роста. Форма 2-9-49 укоренялась на 95,5%, форма 2-12-10 на 90,1% на среде с 0,25 мг/л ИМК, тогда как контрольный подвой 62-396 на этой среде укоренился только на 75,8%. Более 90% черенков подвойной формы 2-9-102 и 84% микрочеренков формы 2-12-10 укоренялось даже без обработки стимулятором ризогенеза. Частота укоренения контрольного подвоя 62-396 варьировала от 75 до 78%.</p>
<p>Применение на этапе ризогенеза других ауксинов не изменило существенным образом показатели ризогенеза. Генотипы с высокой способностью к укоренению микрочеренков формировали развитую корневую систему как при использовании ИМК, так и ИУК и НУК (рис. 19).</p>
<p>Мы не рекомендуем использовать для укоренения подвоев яблони НУК, так как даже 0,125-0,25 мг/л этого ауксина вызывало образование каллуса на срезах побегов, а избыточное содержание этого ауксина в питательной среде (0,5-1,0 мг/л) приводит к интенсивному каллусообразованию, нарушению структуры корней и частичному оводнению побегов.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong><img width="655" height="536" class="wp-image-5797" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1150440.jpeg" alt="P1150440" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1150440.jpeg 655w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1150440-300x245.jpeg 300w" sizes="(max-width: 655px) 100vw, 655px" /></strong></td>
<td colspan="2"><img width="569" height="531" class="wp-image-5798" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/3-4-7.jpeg" alt="3-4-7" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/3-4-7.jpeg 569w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/3-4-7-300x280.jpeg 300w" sizes="(max-width: 569px) 100vw, 569px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>2-14-2</strong></td>
<td colspan="2"><strong>3-4-7</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><img width="431" height="418" class="wp-image-5799" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user-appdata-local-microsoft-windows-temp.jpeg" alt="C:\Users\user\AppData\Local\Microsoft\Windows\Temporary Internet Files\Content.Word\P1100954.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user-appdata-local-microsoft-windows-temp.jpeg 431w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-users-user-appdata-local-microsoft-windows-temp-300x291.jpeg 300w" sizes="(max-width: 431px) 100vw, 431px" /></strong></td>
<td colspan="2"><strong><img width="481" height="478" class="wp-image-5800" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1000863.jpeg" alt="P1000863" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1000863.jpeg 481w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1000863-300x298.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1000863-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 481px) 100vw, 481px" /></strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>2-15-2</strong></td>
<td colspan="2"><strong>62-396</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><img width="619" height="528" class="wp-image-5801" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pb-3.jpeg" alt="пб 3" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pb-3.jpeg 619w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/pb-3-300x256.jpeg 300w" sizes="(max-width: 619px) 100vw, 619px" /></strong></td>
<td colspan="2"><strong><img width="578" height="478" class="wp-image-5802" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1000858.jpeg" alt="P1000858" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1000858.jpeg 578w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1000858-300x248.jpeg 300w" sizes="(max-width: 578px) 100vw, 578px" /></strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Парадизка Будаговского</strong></td>
<td colspan="2"><strong>98-7-7</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"><strong><em>Рисунок 18</em> </strong>– Размножение клоновых подвоев яблони на среде QL при</p>
<p>концентрации 6-БАП 1 мг/л в сочетании с 0,5 мг/л ГК и 0,1 мг/л ИМК</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="460" height="460" class="wp-image-5803" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210170-jpg.jpeg" alt="D:\121_PANA\P1210170.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210170-jpg.jpeg 460w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210170-jpg-300x300.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210170-jpg-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 460px) 100vw, 460px" /></td>
<td colspan="2"><img width="460" height="459" class="wp-image-5804" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210173-jpg.jpeg" alt="D:\121_PANA\P1210173.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210173-jpg.jpeg 460w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210173-jpg-300x300.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210173-jpg-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 460px) 100vw, 460px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>ИМК 0,125 мг/л</strong></td>
<td colspan="2"><strong>ИМК 0,25 мг/л</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="458" height="464" class="wp-image-5805" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210176-jpg.jpeg" alt="D:\121_PANA\P1210176.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210176-jpg.jpeg 458w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210176-jpg-296x300.jpeg 296w" sizes="(max-width: 458px) 100vw, 458px" /></td>
<td colspan="2"><img width="459" height="459" class="wp-image-5806" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210180-jpg.jpeg" alt="D:\121_PANA\P1210180.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210180-jpg.jpeg 459w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210180-jpg-300x300.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210180-jpg-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 459px) 100vw, 459px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>ИМК 0,25 мг/л</strong></td>
<td colspan="2"><strong>ИУК 0,125 мг/л</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="459" height="458" class="wp-image-5807" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210182-jpg.jpeg" alt="D:\121_PANA\P1210182.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210182-jpg.jpeg 459w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210182-jpg-300x300.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210182-jpg-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 459px) 100vw, 459px" /></td>
<td colspan="2"><img width="471" height="457" class="wp-image-5808" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210186-jpg.jpeg" alt="D:\121_PANA\P1210186.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210186-jpg.jpeg 471w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210186-jpg-300x291.jpeg 300w" sizes="(max-width: 471px) 100vw, 471px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>ИУК 0,25 мг/л</strong></td>
<td colspan="2"><strong>ИУК 0,5 мг/л</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><img width="460" height="457" class="wp-image-5809" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210189-jpg.jpeg" alt="D:\121_PANA\P1210189.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210189-jpg.jpeg 460w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210189-jpg-300x298.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210189-jpg-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 460px) 100vw, 460px" /></td>
<td colspan="2"><img width="460" height="467" class="wp-image-5810" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210192-jpg.jpeg" alt="D:\121_PANA\P1210192.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210192-jpg.jpeg 460w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-121_pana-p1210192-jpg-296x300.jpeg 296w" sizes="(max-width: 460px) 100vw, 460px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>НУК 0,125 мг/л</strong></td>
<td colspan="2"><strong>НУК 0,25 мг/л</strong></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4"><strong><em>Рисунок 19</em> </strong>– Развитие корневой системы у микрочеренков клонового</p>
<p>подвоя яблони 2-15-2 на питательных средах с разными ауксинами</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<h4><strong>2.2.2 Разработка методики регенерации адвентивных побегов клоновых подвоев яблони из соматических тканей и приемов тканевой селекции</strong></h4>
<p>Эффективность морфогенеза из соматических тканей определяется комплексом факторов: генотипом растения, минеральным и гормональным составом среды, составом и количеством сахаров в средах регенерации, типом и происхождением экспланта, его ориентацией на питательной среде, температурой, световым режимом культивирования и другими факторами [97, 98].</p>
<p>Каллусные культуры наиболее часто используют для клеточной селекции растений. Используя систему <em>in vitro, </em>можно эмпирически реализовать тотипотентность клетки высшего растения индукцией в каллусе или культивируемых тканях цепи событий, связанных с образованием меристематических очагов. Однако даже в максимально оптимизированной системе лишь одна клетка из 400-1000 становится на путь регенерации. У многолетних древесных культур далеко не каждый орган или участок ткани проявляет тотипотентность <em>in vitro </em>[91]. В значительной степени это зависит от генотипических особенностей растения, возраста и состояния экспланта.</p>
<p>В наших исследованиях оптимизация ряда факторов, имеющих важное влияние на регенерацию – состава среды, регуляторов роста растений и предварительной обработки эксплантов – позволила повысить эффективность регенерации побегов из листовых эксплантов клоновых подвоев яблони. Оптимальное соотношение цитокинин : ауксин в питательной среде в наших опытах составило 10:1. Установлено, что у клоновых подвоев яблони может иметь место как регенерация через стадию каллусообразования, так и прямая регененерация адвентивных побегов из соматических тканей лишь с незначительным образованием каллуса. Каллусы с высоким морфогенетическим потенциалом полупрозрачные, светло-кремовые, бежевые или желтоватые, компактные, структурированные (рис. 20). Адвентивные побеги регенерируют и при образовании плотного, беловатого, опушенного каллуса, а также напрямую из тканей листовых пластинок, часто на черешках листьев (рис. 21).</p>
<p>Поскольку для растения <em>in vivo</em> каллус – это группа клеток, возникающая при травмах и защищающая место поранения (раневая паренхима), в которой накапливаются питательные вещества для регенерации анатомических структур или утраченного органа, интенсивность каллусообразования <em>in vitro</em> можно повысить, увеличивая раневую поверхность изолированного органа. Регенерация также часто происходит в месте среза экспланта. Некоторые экспланты нечувствительны к обработке регуляторами роста, если они не разделены на части или не повреждены. Небольшие листовые пластинки можно помещать на среду регенерации целиком. Однако большинство исследователей, работающих с плодовыми и ягодными культурами, рекомендуют делать надрезы на листовых пластинках или брать высечки листьев. Фрагментация молодых развернутых листьев <em>Malus</em> на 14 секций повышала способность листовых тканей к образованию адвентивных побегов и эмбриоподобных структур [92]. Поперечные надрезы эксплантов<em> Torenia fournieri</em> значительно увеличили образование почек в пределах площади радиусом 0,5 см от места поранения [93].</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="667" height="460" class="wp-image-5811" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1190011.jpeg" alt="P1190011" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1190011.jpeg 667w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1190011-300x207.jpeg 300w" sizes="(max-width: 667px) 100vw, 667px" /></td>
<td><img width="619" height="463" class="wp-image-5812" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1130116.jpeg" alt="P1130116" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1130116.jpeg 619w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1130116-300x224.jpeg 300w" sizes="(max-width: 619px) 100vw, 619px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>Рисунок 20</em> </strong>– Регенерация адвентивных побегов клонового подвоя 54-118 на среде МS с 5,0 мг/л 6-БАП и 0,5 мг/л ИУК</td>
<td><strong><em>Рисунок 21</em> </strong>– Регенерация адвентивных побегов клонового подвоя Парадизка Будаговского на среде МS с 5,0 мг/л 6-БАП и 0,5 мг/л ИМК</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Наши исследования показали, что при культивировании целых листовых пластинок каллус образуется только на срезах черешков. Нанесение дополнительных поранений как скальпелем, так и обработкой ультразвуком достаточной мощности, существенно повышало частоту каллусообразования (рис. 22).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong><img width="238" height="182" class="wp-image-5813" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-48.png" alt="word image 48 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></strong></td>
<td><strong><img width="263" height="190" class="wp-image-5814" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-49.png" alt="word image 49 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></strong></td>
</tr>
<tr>
<td><em>а</em></td>
<td><em>б</em></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong><em>Рисунок 22</em> </strong>– Каллусообразование и регенерация адвентивных побегов на листовых пластинках клонового подвоя яблони 15-2-2: <em>а</em> – целые листовые пластинки; <em>б</em> – листовые пластинки с насечками поперечно центральной жилке</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Для проведения работ по тканевой селекции необходима разработка методик регенерации адвентивных побегов из каллусной ткани. Задача усложняется резким снижением морфогенетической активности каллуса древесных культур при длительном пассировании на питательных средах. Скрининг морфогенетического потенциала клоновых подвоев яблони показал, что разные формы существенно отличаются по способности к регенерации адвентивных побегов из изолированных соматических тканей и каллуса (рис. 23).</p>
<p><img width="521" height="276" class="wp-image-5815" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-50.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-50.png 521w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-50-300x159.png 300w" sizes="(max-width: 521px) 100vw, 521px" alt="word image 50 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 23</em> </strong>– Эффективность регенерации адвентивных побегов</p>
<p>подвойных форм яблони за I пассаж</p>
<p>В результате проведенных исследований выделены подвои Парадизка Будаговского, 2-12-10, 3-4-7, 14-1, 16-1, которые по частоте регенерации адвентивных побегов из листовых дисков в 2-4 раза превосходили контрольную форму 62-396 (рис. 23, 24).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="816" height="612" class="wp-image-5816" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-k-otchetu-p1210080-jpg.jpeg" alt="D:\к отчету\P1210080.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-k-otchetu-p1210080-jpg.jpeg 816w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-k-otchetu-p1210080-jpg-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-k-otchetu-p1210080-jpg-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 816px) 100vw, 816px" /></td>
<td colspan="2"><img width="648" height="494" class="wp-image-5817" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1130089.jpeg" alt="P1130089" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1130089.jpeg 648w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1130089-300x229.jpeg 300w" sizes="(max-width: 648px) 100vw, 648px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><em>а</em></td>
<td colspan="2"><em>б</em></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong><em>Рисунок 24</em> </strong>– Регенерация адвентивных побегов клоновых подвоев яблони</p>
<p>на листовых дисках: а) форма 3-4-7; б) форма 14-1</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Тип используемого экзогенного ауксина был основным фактором, определяющими тип регенерации. Для изучаемых подвоев характерна прямая регенерация непосредственно из тканей листовой пластинки при использовании в качестве ауксина ИМК. Наиболее интенсивное каллусообразование наблюдается при использовании в качестве ауксина НУК и 2,4-Д. Применение 2,4-Д приводит к обильному образованию и активному росту светло-кремового полупрозрачного каллуса с явно выраженной морфогенной активностью. На средах с НУК массово образуется неморфогенный каллус.</p>
<p>Максимальная частота регенерации для большинства генотипов достигнута на средах с ИУК и 2,4-Д. При пассировании листовых высечек с образовавшимся на них каллусом на средах с этими ауксинами частота регенерации ряда форм подвоев достигала 70-80%. На одном экспланте формировался один или несколько очагов регенерации, и общее число побегов-регенерантов на регенерирующий диск могло доходить до 7-9. Как правило, на высечках оснований листьев с черешками образовывалось больше регенерантов, чем на высечках средней части листовых пластинок (рис. 25).</p>
<p>Максимально выраженным морфогенетическим потенциалом характеризовались формы 14-1 и 16-1. Регенерационные процессы в культуре каллуса данных генотипов продолжались длительное время (рис. 26), что делает их весьма перспективными для разработки методик тканевой селекции яблони.</p>
<p><img width="486" height="304" class="wp-image-5818" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-51.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-51.png 486w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-51-300x188.png 300w" sizes="(max-width: 486px) 100vw, 486px" alt="word image 51 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 25</em> </strong>– Эффективность регенерации адвентивных побегов</p>
<p>подвойной формы 3-4-7 на питательных средах с разными ауксинами</p>
<p><img width="510" height="321" class="wp-image-5819" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-52.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-52.png 510w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-52-300x189.png 300w" sizes="(max-width: 510px) 100vw, 510px" alt="word image 52 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 26</em> – </strong>Эффективность регенерации адвентивных побегов подвойных форм яблони из листовых дисков в зависимости от генотипа и продолжительности культивирования</p>
<p><strong><em>Изучение влияния селективного агента, моделирующего </em></strong><strong><em>анионное засоление, на рост и развитие растений </em></strong><strong><em>клоновых подвоев яблони в условиях</em> <em>in vitro</em></strong></p>
<p>Засоление почв наносит вред сельскому хозяйству больше, чем засуха или морозы. Даже при слабом засолении потери урожайности достигают 20%, на сильно засоленных землях они составляют 70-80% [94, 95].</p>
<p>Д.Г. Шорников [96], Н.А. Егорова [71] отмечали, что солеустойчивость плодовых культур зависит от способности растений противостоять засолению почвы, не снижая интенсивности течения основных физиологических процессов.</p>
<p>В результате наших исследований установлено отрицательное действие хлорида натрия в питательной среде на эффективность размножения и состояние культивируемых микропобегов. Анализируя влияние разных концентраций хлорида натрия в питательной среде, определи степень селективного давления NaCl на растительные ткани подвойных форм яблони: ПБ, 62-396,54-118, 2-12-10, 2-15-2, 3-4-7, 14-1, 16-1.</p>
<p>По результатам наших данных негативное влияние засоления проявлялось уже при содержании NaCl в среде 0,2%, на большинстве форм наблюдали снижение коэффициента размножения и интенсивности роста побегов. Отрицательное действие хлорида натрия становилось все более выраженным при повышении концентрации NaCl (рис. 27-29). При концентрации NaCl 0,6 % если в первые дни культивирования и происходило образование новых побегов, то в дальнейшем они не росли, деформировались, обесцвечивались и некротизировали. При дальнейшем повышении концентрации NaCl в питательной среде негативное влияние усиливалось.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="591" height="352" class="wp-image-5820" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-53.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-53.png 591w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-53-300x179.png 300w" sizes="(max-width: 591px) 100vw, 591px" alt="word image 53 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
</tr>
<tr>
<td><strong><em>Рисунок 27</em> </strong>– Влияние концентрации хлорида натрия в питательной среде на коэффициент размножения клоновых подвоев яблони</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="3"><img width="624" height="398" class="wp-image-5821" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-54.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-54.png 624w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-54-300x191.png 300w" sizes="(max-width: 624px) 100vw, 624px" alt="word image 54 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"><strong><em>Рисунок 28</em> </strong>– Влияние концентрации хлорида натрия в питательной среде на рост побегов клоновых подвоев яблони</td>
</tr>
<tr>
<td><em><img width="389" height="360" class="wp-image-5822" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-user-local-settings-temp.jpeg" alt="C:\Documents and Settings\User\Local Settings\Temporary Internet Files\Content.Word\P1110823.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-user-local-settings-temp.jpeg 389w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-user-local-settings-temp-300x278.jpeg 300w" sizes="(max-width: 389px) 100vw, 389px" /></em></td>
<td><em><img width="416" height="361" class="wp-image-5823" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110828-jpg.jpeg" alt="E:\NIKA\in vitro\фото NaCl\P1110828.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110828-jpg.jpeg 416w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110828-jpg-300x260.jpeg 300w" sizes="(max-width: 416px) 100vw, 416px" /></em></td>
<td colspan="2"><em><img width="438" height="374" class="wp-image-5824" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110825-jpg.jpeg" alt="E:\NIKA\in vitro\фото NaCl\P1110825.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110825-jpg.jpeg 438w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110825-jpg-300x256.jpeg 300w" sizes="(max-width: 438px) 100vw, 438px" /></em></td>
</tr>
<tr>
<td><em>а</em></td>
<td><em>б</em></td>
<td colspan="2"><em>в</em></td>
</tr>
<tr>
<td><em><img width="386" height="368" class="wp-image-5825" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110807-jpg.jpeg" alt="E:\NIKA\in vitro\фото NaCl\P1110807.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110807-jpg.jpeg 386w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110807-jpg-300x286.jpeg 300w" sizes="(max-width: 386px) 100vw, 386px" /></em></td>
<td><em><img width="411" height="386" class="wp-image-5826" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110498-jpg.jpeg" alt="E:\NIKA\in vitro\фото NaCl\P1110498.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110498-jpg.jpeg 411w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110498-jpg-300x282.jpeg 300w" sizes="(max-width: 411px) 100vw, 411px" /></em></td>
<td colspan="2"><em><img width="408" height="343" class="wp-image-5827" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110502-jpg.jpeg" alt="E:\NIKA\in vitro\фото NaCl\P1110502.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110502-jpg.jpeg 408w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/e-nika-in-vitro-foto-nacl-p1110502-jpg-300x252.jpeg 300w" sizes="(max-width: 408px) 100vw, 408px" /></em></td>
</tr>
<tr>
<td><em>г</em></td>
<td><em>д</em></td>
<td colspan="2"><em>е</em></td>
</tr>
<tr>
<td><em><img width="396" height="361" class="wp-image-5828" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110832-jpg.jpeg" alt="D:\Наташа\in vitro\фото NaCl\P1110832.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110832-jpg.jpeg 396w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110832-jpg-300x273.jpeg 300w" sizes="(max-width: 396px) 100vw, 396px" /></em></td>
<td><em><img width="427" height="389" class="wp-image-5829" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110834-jpg.jpeg" alt="D:\Наташа\in vitro\фото NaCl\P1110834.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110834-jpg.jpeg 427w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110834-jpg-300x273.jpeg 300w" sizes="(max-width: 427px) 100vw, 427px" /></em></td>
<td colspan="2"><em><img width="431" height="353" class="wp-image-5830" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110838-jpg.jpeg" alt="D:\Наташа\in vitro\фото NaCl\P1110838.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110838-jpg.jpeg 431w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110838-jpg-300x246.jpeg 300w" sizes="(max-width: 431px) 100vw, 431px" /></em></td>
</tr>
<tr>
<td><em>ё</em></td>
<td><em>ж</em></td>
<td colspan="2"><em>з</em></td>
</tr>
<tr>
<td><em><img width="408" height="339" class="wp-image-5831" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110842-jpg.jpeg" alt="D:\Наташа\in vitro\фото NaCl\P1110842.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110842-jpg.jpeg 408w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110842-jpg-300x249.jpeg 300w" sizes="(max-width: 408px) 100vw, 408px" /></em></td>
<td><em><img width="422" height="363" class="wp-image-5832" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110845-jpg.jpeg" alt="D:\Наташа\in vitro\фото NaCl\P1110845.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110845-jpg.jpeg 422w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110845-jpg-300x258.jpeg 300w" sizes="(max-width: 422px) 100vw, 422px" /></em></td>
<td colspan="2"><em><img width="397" height="385" class="wp-image-5833" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110847-jpg.jpeg" alt="D:\Наташа\in vitro\фото NaCl\P1110847.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110847-jpg.jpeg 397w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-foto-nacl-p1110847-jpg-300x291.jpeg 300w" sizes="(max-width: 397px) 100vw, 397px" /></em></td>
</tr>
<tr>
<td><em>и</em></td>
<td><em>к</em></td>
<td colspan="2"><em>л</em></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4"><strong><em>Рисунок 29</em></strong> – Влияние селективного фактора на экспланты подвойных форм яблони: <strong><em>а</em></strong> – 2-15-2 (контроль); <strong><em>б</em></strong> – 2-15-2 с добавлением  0,6% NaCl; <strong><em>в</em></strong> – 2-15-2 (0,8% NaCl); <strong><em>г</em></strong> – 3-4-7 (контроль); <strong><em>д</em></strong> – 3-4-7 (0,6% NaCl); <strong><em>е</em></strong> – 3-4-7 (0,8% NaCl); <strong><em>ё</em></strong> – 14-1 (контроль); <strong><em>ж</em></strong> – 14-1 (0,6% NaCl); <strong><em>з</em></strong> –14-1 (0,8% NaCl); <strong><em>и</em></strong> – 2-12-10 (контроль); <strong><em>к</em></strong> – 2-12-10 (0,6% NaCl); <strong><em>л</em></strong> – 2-12-10 (0,8% NaCl)</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Отмечены генотипические различия изучаемых подвоев по устойчивости к хлоридному засолению среды. При повышении концентрации NaCl от 0,8 до 1,0 % экспланты подвоев ПБ, 62-396, 54-118 практически полностью некротизировали, тогда как экспланты подвойных форм 2-12-10, 2-15-2, 3-4-7, 14-1, 16-1 сохраняли жизнеспособность без размножения. При концентрации NaCl 1,2% экспланты всех изучаемых подвойных форм яблони полностью некротизируют.</p>
<p>При пересадке на питательную среду без добавления хлорида натрия экспланты более устойчивых форм частично восстанавливали жизнеспособность (рис. 30).</p>
<p>Таким образом, в качестве селективного агента на солеустойчивость для получения сомаклональных вариантов в условиях <em>in vitro</em> при культивировании каллусных тканей рекомендуется использовать NaCl в концентрации 0,6-0,9%, что позволит отобрать каллусы, сохранившие рост при селективном давлении и получить из них регенеранты с потенциальной устойчивостью к хлоридному засолению.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="420" height="415" class="wp-image-5834" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-n60201-local-settings-te.jpeg" alt="C:\Documents and Settings\n60201\Local Settings\Temporary Internet Files\Content.Word\P1130008.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-n60201-local-settings-te.jpeg 420w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-n60201-local-settings-te-300x296.jpeg 300w" sizes="(max-width: 420px) 100vw, 420px" /></td>
<td><img width="442" height="413" class="wp-image-5835" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-n60201-local-settings-te-1.jpeg" alt="C:\Documents and Settings\n60201\Local Settings\Temporary Internet Files\Content.Word\P1130002.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-n60201-local-settings-te-1.jpeg 442w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-n60201-local-settings-te-1-300x280.jpeg 300w" sizes="(max-width: 442px) 100vw, 442px" /></td>
<td><img width="385" height="411" class="wp-image-5836" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-n60201-local-settings-te-2.jpeg" alt="C:\Documents and Settings\n60201\Local Settings\Temporary Internet Files\Content.Word\P1130018.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-n60201-local-settings-te-2.jpeg 385w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-n60201-local-settings-te-2-281x300.jpeg 281w" sizes="(max-width: 385px) 100vw, 385px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><em>а</em></td>
<td><em>б</em></td>
<td><em>в</em></td>
</tr>
<tr>
<td><em><img width="407" height="410" class="wp-image-5837" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-nacl-p1130015-jpg.jpeg" alt="D:\Наташа\in vitro\NaCl\P1130015.JPG" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-nacl-p1130015-jpg.jpeg 407w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-nacl-p1130015-jpg-298x300.jpeg 298w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/d-natasha-in-vitro-nacl-p1130015-jpg-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 407px) 100vw, 407px" /></em></td>
<td><em><img width="404" height="320" class="wp-image-5838" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-user-local-settings-temp-1.jpeg" alt="C:\Documents and Settings\User\Local Settings\Temporary Internet Files\Content.Word\IMG_20160729_084604.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-user-local-settings-temp-1.jpeg 404w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-user-local-settings-temp-1-300x238.jpeg 300w" sizes="(max-width: 404px) 100vw, 404px" /></em></td>
<td><em><img width="407" height="411" class="wp-image-5839" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-user-local-settings-temp-2.jpeg" alt="C:\Documents and Settings\User\Local Settings\Temporary Internet Files\Content.Word\P1130026.jpg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-user-local-settings-temp-2.jpeg 407w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-user-local-settings-temp-2-297x300.jpeg 297w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/c-documents-and-settings-user-local-settings-temp-2-150x150.jpeg 150w" sizes="(max-width: 407px) 100vw, 407px" /></em></td>
</tr>
<tr>
<td><em>г</em></td>
<td><em>д</em></td>
<td><em>е </em></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3"><strong><em>Рисунок 30</em> </strong>– Развитие подвойных форм яблони при пересадке на контрольную питательную среду (без NaCl): <em>а</em>, <em>б</em>, <em>в</em> – 2-12-10; <em>г</em> – 62-396; <em>д</em> – 2-15-2; <em>е</em> – 3-4-7</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Выводы по разделу 2.2 главы 2</em></strong></p>
<p>Оптимизированы приемы введения в стерильную культуру <em>in vitro</em> новых генотипов рода <em>Malus</em> Mill. Дополнительная предобработка эксплантов на этапе введения препаратами «Экоцид С» (1,0%) и «БиоПаг» (0,4%) в течении 50 минут способствует получению стерильных эксплантов до 61,5% по сравнению с контролем. Применение диссекции семядолей позволяет увеличить прорастание гибридных семян <em>in vitro</em> до 65,3 по сравнению с 4,2% в контроле. Расщепление гибридных семян в комбинациях <em>M. sieboldii </em>x Малыш Будаговского, <em>M. sieboldii </em>x 60-160, <em>M. sieboldii </em>x 76-3-6 по признаку антоциановой окраски составляет 1:1.</p>
<p>Показатели эффективности микроразмножения клоновых подвоев яблони, полученные на питательной среде QL, существенным образом не отличаются от показателей, полученных на среде MS. Для оптимального размножения достаточно использовать 6-бензиламинопурин в концентрации 0,5-1,0 мг/л. На средах с более низким содержанием экзогенных регуляторов роста длина побегов больше.</p>
<p>При укоренении в условиях <em>in vitro</em> клоновых подвоев яблони оптимальной является концентрация ИМК в питательной среде 0,5 мг/л. При данной концентрации частота укоренения микрочеренков генотипов 62-396, 2-12-10, 3-4-7, 16-1 составила от 86,3 до 100%.</p>
<p>Отобраны генотипы клоновых подвоев с повышенной способностью к ризогенезу <em>in vitro</em> (2-9-102, 2-12-10), которые с высокой эффективностью (80-90%) укореняются и на средах без регуляторов роста.</p>
<p>Выявлены генотипы клоновых подвоев с высокой регенерационной способностью<em> in vitro</em> (Парадизка Будаговского, 14-1, 16-1, 3-4-7, 2-12-10), которые по частоте регенерации адвентивных побегов из листовых дисков в 2-4 раза превосходят контрольную форму 62-396. Эти формы перспективны для разработки методик тканевой селекции яблони.</p>
<p>Максимальная частота регенерации клоновых подвоев яблони отмечена на питательной среде с добавлением 4,0-5,0 мг/л 6-БАП в сочетании с одним из ауксинов – ИМК, ИУК или 2,4-Д. Оптимальное соотношение цитокинин : ауксин в питательной среде составило 10:1.</p>
<p>В результате исследований установили, что устойчивость растений к хлоридному засолению зависит от особенностей генотипа. В качестве селективного агента на солеустойчивость для получения сомаклональных вариантов в условиях <em>in vitro</em> эффективным является использование концентрации NaCl в диапазоне 0,6-0,8%. После пересадки эксплантов клоновых подвоев на питательную среду без добавления хлорида натрия все побеги восстанавливали жизнеспособность.</p>
<h3><strong>2.3 Разработка методики оценки экологической устойчивости мужского гаметофита генотипов рода <em>Malus</em> L. в экспериментально моделируемых условиях</strong></h3>
<p>В современных изменяющихся природно-климатических условиях большое значение имеет исследование потенциала устойчивости генотипов растений к негативным факторам окружающей среды для выявления форм с высокой степенью адаптации. Нестабильный температурный режим в зимний период, летние засухи, загрязнение почв, действие комплекса болезней и вредителей приводят к угнетению процессов жизнедеятельности растений.</p>
<p>Жизненный цикл всех покрытосеменных растений состоит из чередования двух поколений – гаметофита и спорофита. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, женский – зародышевым мешком. Неблагоприятные условия окружающей среды отрицательно сказываются на функциональной активности обоих поколений растительного организма, однако большинство научных исследований посвящено изучению спорофита, как преобладающей стадии, при недостаточном объеме сведений о гаметофитном поколении. В связи с этим экспериментальное изучение устойчивости мужского гаметофита плодовых и ягодных растений к негативным природно-климатическим условиям является весьма актуальной научной задачей.</p>
<p>Формирование мужского гаметофита может происходить в неблагоприятных природно-климатических условиях (заморозки, сильные суточные колебания температур, недостаточное водообеспечение растения, загрязнение почв токсичными ксенобиотиками). При более раннем и продолжительном действии негативных условий окружающей среды на микроспорогенез у многих культур отмечено увеличение количества и спектра нарушений мейоза и тетрадогенеза.</p>
<p>Колебания температуры воздуха оказывают существенное влияние на рост пыльцевых трубок как в условиях <em>in vitro</em>, так и <em>in vivo</em>. Поздневесенние заморозки способны нарушить нормальное протекание процессов опыления и оплодотворения у растений.</p>
<p>Воздействие высоких температур в период прорастания пыльцы отмечается реже, в целом эта проблема наиболее значима для поздноцветущих видов растений. Пыльца более чувствительна к высоким температурам, чем женская репродуктивная сфера растений, о чем может свидетельствовать отсутствие оплодотворения в условиях высокотемпературного стресса [99]. Современные исследования показывают, что высокие температуры вызывают нарушения микро- и мегаспорогенеза, приводя к снижению завязывания плодов; при этом термоустойчивость пыльцы играет главную роль в оплодотворении [100, 101].</p>
<p>Пыльца растений очень чувствительна к изменению водного режима – как динамики уровня внутриклеточной оводненности, так и относительной влажности воздуха. Для ветроопыляемых растений способность пыльцы к частичному обезвоживанию способствует уменьшению массы пыльцевых зерен и их лучшему распространению на дальние расстояния [102, 103]. Для пыльцы плодовых культур, как и других энтомофильных растений, фактор ее веса не является решающим для успешного опыления.</p>
<p>Пыльца в зависимости от вида по-разному реагирует на пониженную влажность воздуха. Выявлена положительная корреляция между жизнеспособностью пыльцевых зерен и их толерантностью к высушиванию. Установлены видовые различия в восстановлении оводненности пыльцевых зерен – регидратации. Обезвоживание пыльцы приводит к потере целостности мембраны. В норме регидратация пыльцевых зерен во влажной атмосфере вызывает мембранную реорганизацию и восстановление осмотического потенциала, являющихся необходимым условием для прорастания мужского гаметофита [104].</p>
<p>В целом, изменение водного режима пыльцевых зерен более существенно сказывается на их жизнеспособности, чем влияние положительных температур. В природных условиях колебания температуры обычно сопровождаются водно-осмотическим стрессом, негативное воздействие которого может быть ошибочно трактовано действием температуры. Сочетание высокой температуры воздуха и низкой относительной влажности приводит к значительному снижению прорастаемости пыльцы, вплоть до ее гибели. Использование низкотемпературных режимов важно в технологиях долговременного хранения пыльцы, в которых влажность может управляться независимо [105]. Жизнеспособность пыльцы зависит не только от минимальной относительной влажности воздуха, но и от динамики влажности в течение всего периода жизненного цикла пыльцевого зерна.</p>
<p>Уровень загрязненности окружающей среды химическими поллютантами существенно влияет на степень фертильности и жизнеспособности пыльцы многих видов растений, поэтому данные морфофизиологические показатели пыльцевых зерен могут служить маркерными признаками при биоиндикации территорий [106].</p>
<p>Экспериментальное изучение стрессоустойчивости мужского гаметофита возможно при моделировании негативных условий в условиях <em>in vitro</em>. Метод исследования прорастаемости пыльцы на искусственной питательной среде в лабораторных исследованиях <em>in vitro</em> широко распространен. В ряде исследований [107] показано, что жизнеспособность пыльцы в условиях <em>in vitro</em> существенно выше, чем <em>in vivo</em>.</p>
<p>Экспериментально установлено, что отбор между генотипами по морфологическим параметрам пыльцевых зёрен (выровненности) лучше проводить в оптимальных условиях, а по уровню жизнеспособности – в экстремальных условиях. На примере моркови показано, что гаметофитный отбор по выровненности и конкурентной способности пыльцы эффективен при отборе биотипов с повышенной адаптивной способностью в сортовой популяции [108].</p>
<p>Комплексная оценка стрессоустойчивости мужского гаметофита в дальнейшем позволит сформулировать конкретные рекомендации по гаметной селекции плодовых и ягодных культур и способам повышения физиологической активности пыльцевых зерен для успешного оплодотворения при негативном действии абиотических и биотических факторов. В данном направлении как отечественные, так и мировые исследования проводятся в основном для мужского гаметофита зерновых, овощных и технических культур [109-114], а также методам их гаметной селекции [115-117]. Для плодовых и ягодных культур подобные эксперименты ранее не проводились, имеются лишь фрагментарные сведения о стрессоустойчивости их пыльцы.</p>
<p>Экспериментальное моделирование условий прорастания пыльцы <em>in vitro</em> позволяет оперативно и объективно анализировать степень устойчивости мужского гаметофита к температуре окружающей среды.</p>
<p>Изменение водного режима при опылении у многих видов растений приводит к значительному снижению проросшей пыльцы. В настоящее время для плодовых культур недостаточно сведений о степени устойчивости мужского гаметофита к осмотическому стрессу, что требует расширения исследований в данном направлении.</p>
<p><strong><em>Цель исследований</em>: </strong>Разработка методики оценки экологической устойчивости мужского гаметофита генотипов рода <em>Malus</em> Mill. в экспериментально моделируемых условиях и выделение форм яблони с высокой функциональной активностью пыльцы при действии абиотических стрессоров.</p>
<p><strong><em>Задачи исследований</em>: </strong></p>
<p>&#8212; изучить действие дестабилизирующих абиотических (пониженные и повышенные положительные температуры, гиперосмотический шок) и биотических (токсичные метаболиты фитопатогенных микроорганизмов) факторов на прорастаемость пыльцы генотипов яблони;</p>
<p>&#8212; выделить формы яблони с высокой функциональной активностью пыльцы при действии абиотических и биотических стрессоров.</p>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость исследований</em></strong></p>
<p>Разработана методика оценки экологической устойчивости мужского гаметофита генотипов рода <em>Malus</em> L. в экспериментально моделируемых условиях. Выделены форм яблони с высокой функциональной активностью пыльцы при действии абиотических стрессоров. Это позволит использовать их в качестве эффективных опылителей при составлении схем гибридизации и выборе родительских форм, что может способствовать успешному процессу оплодотворения в неблагоприятных условиях весеннего периода и потенциальному увеличению выхода гибридных семян.</p>
<p><strong><em>Объекты, условия и методика проведения исследований</em></strong></p>
<p>Биологическими объектами исследования служили формы клоновых подвоев яблони из коллекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ, у которых предварительно выделяли и затем изучали пыльцу, которая представляет собой гаплоидную стадию жизненного цикла растения – мужской гаметофит.</p>
<p>Анализ функциональной активности мужского гаметофита осуществляли по модернизированной методике Д.А. Транковского, учитывая показатели прорастаемости пыльцевых зерен на искусственной питательной среде в условиях <em>in vitro</em>, в большинстве методик называемой также жизнеспособностью пыльцы [118]. Жизнеспособность пыльцы определяли как количество проросших пыльцевых зерен к общему количеству пыльцы на просмотренных полях зрения препарата. Данный параметр анализировали, подсчитывая 5-7 полей зрения при среднем увеличении микроскопа (200x). Созревшие пыльники с пыльцой предварительно выделяли из распускающихся бутонов, подсушивали в течение суток, а затем хранили в пузырьках в эксикаторе (над обезвоженным хлоридом кальция, влажность воздуха около 20-25%) общим сроком 10 суток для всей серии экспериментов.</p>
<p>Контрольная питательная среда для всех опытов содержала по массе 1% агара, 10% сахарозы, 0,001% борной кислоты. Предметные стекла с посевом пыльцы помещали в закрытые чашки Петри с увлажненной фильтровальной бумагой и культивировали в течение 3 ч в биологическом термостате в темноте при оптимальной температуре прорастания +25°C.</p>
<p><em>Анализ терморезистентности мужского гаметофита</em>. Выбор экспериментальных температурных режимов культивирования мужского гаметофита <em>in vitro </em>согласован с многолетними климатическими данными региона исследований.</p>
<p>Плодовые культуры в условиях Центрально-Черноземного региона цветут в первой половине мая. Данный период характеризуется значительными колебаниями температуры воздуха по годам (рис. 31). Так, за период 2005-2016 гг. первая половина мая характеризовалась среднесуточной температурой воздуха +14,4°С, изменяясь от +8,5°С до +19,3°С. Минимальные значения температуры воздуха данного периода в указанные годы варьировали в пределах -0,4°&#8230; +7,9°С; максимальные +21,1°&#8230;+30,3°С.</p>
<p>Период проведения исследований мужского гаметофита в 2019 г. характеризовался умеренными значениями – среднесуточной температурой воздуха +13,7°С, изменяющейся в интервале +4,9…+21,8°С.</p>
<p><img width="635" height="278" class="wp-image-5840" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-55.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-55.png 635w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-55-300x131.png 300w" sizes="(max-width: 635px) 100vw, 635px" alt="word image 55 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 31</em></strong><em> – </em>Среднесуточная температура воздуха с 1 по 15 мая за период 2005-2015 гг. (по данным http://rp5.ru/Архив_погоды_в_Мичуринске, дата обращения 24.03.2019)</p>
<p>Результаты рекогносцировочных исследований показали, что оптимальной температурой для прорастания пыльцы <em>in vitro</em> большинства генотипов плодовых культур является +25°С. Она была выбрана в качестве контрольной при определении способности пыльцевых зерен к прорастанию при температуре +16°С, приблизительно соответствующей среднему значению первой половины мая, и максимально зарегистрированной в месте проведения исследований +31°С в период цветения и опыления растений (рис. 31). Также следует учитывать, что все плодовые и ягодные культуры – перекрестноопыляемые энтомофильные растения, зависимые в период цветения от лёта насекомых, в первую очередь медоносных пчел <em>Apis mellifera </em>L. В весенне-летний период доминирующими фактором лётной активности медоносных пчел является температура при меньшем значении освещенности: так, при яркой освещенности и низкой температуре от +6° до +8°С пчёлы не вылетают. В условиях юга России в годы с холодной весной при низкой температуре воздуха (+15°&#8230;+17°С) в апреле–мае пыльцесобирательная активность пчел значительно снижена, а максимальный сбор пыльцы и нектара осуществляется ими при средней температуре воздуха +22&#8230;+28°С [119]. При температуре ниже +12°С пыльцесобирательная активность пчел прекращается (Еськов, 1990).</p>
<p>При экспериментальном изучении термоустойчивости мужского гаметофита чашки Петри с препаратами пыльцы культивировали в термостате при температурах +16°С и +31°С в течение 3 ч, контроль выдерживали при +25°С.</p>
<p><em>Анализ устойчивости мужского гаметофита в условиях действия гиперосмотического стресса</em>. В качестве осмотически активных нетоксичных соединений, не выполняющих для клеток трофической функции, исследованы растворы глицерина (массовой долей 5, 10, 15, 20%).</p>
<p>Предметные стекла с посевом пыльцы на селективную и контрольную питательные среды помещали в закрытые чашки Петри и культивировали в термостате в течение 3 ч при t=+25°C.</p>
<p><em>Статистический анализ экспериментальных данных</em>. Для объективного сравнительного анализа стрессоустойчивости мужского гаметофита проводили расчет коэффициента действия – стимулирования или ингибирования, как отношение показателей жизнеспособной пыльцы на селективной среде к контролю: при его положительных значениях отмечается стимулирующий эффект прорастания пыльцы, при отрицательных – ингибирование.</p>
<p>Статистическую обработку полученных экспериментальных данных осуществляли методами описательной статистики, регрессионного и дисперсионного анализов в программной среде Microsoft Office Excel 2016.</p>
<p><strong><em>Результаты исследований</em></strong></p>
<p><em>Температурный режим</em></p>
<p><em>Анализ терморезистентности пыльцы сортов яблони.</em> В результате анализа степени терморезистентности мужского гаметофита яблони отмечено существенное влияние генотипического фактора при всех экспериментальных температурных режимах (рис. 32).</p>
<p><img width="620" height="363" class="wp-image-5841" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-56.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-56.png 620w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-56-300x176.png 300w" sizes="(max-width: 620px) 100vw, 620px" alt="word image 56 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 32</em></strong> – Влияние температуры на способность пыльцы</p>
<p>генотипов рода <em>Malus </em>Mill. к прорастанию <em>in vitro</em></p>
<p>Наибольшей стабильностью показателя жизнеспособности пыльцы, отмеченной в диапазоне 7,9-8,8%, отличался сорт Успенское, у которого не выявлено достоверных различий при действии трех температур. Только для данного сорта общий коэффициент действия температурного фактора оказался положительным (+2,2). У сорта Былина выявлено ингибирование прорастания пыльцы только температурой +16°С – в 2,7 раза. Для сортов яблони Топаз и Либерти характерно существенное снижение количества пыльцевых трубок как при действии пониженной, так и повышенной температур – соответственно в 2,5-2,6 и 1,4-1,7 раз. Как следствие, сорта Топаз и Либерти отличаются высокими отрицательными интегральными коэффициентами действия температурного фактора на уровне -4,0 и -4,2 (рис. 33).</p>
<p><img width="648" height="442" class="wp-image-5842" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-57.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-57.png 648w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-57-300x205.png 300w" sizes="(max-width: 648px) 100vw, 648px" alt="word image 57 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 33</em></strong> – Степень действия температурного фактора на удельную прорастаемость <em>in vitro</em> пыльцы отечественных и зарубежных сортов яблони</p>
<p>Выявлены положительные корреляции между абсолютными показателями жизнеспособности пыльцы генотипов яблони при моделируемых температурах: пониженной и контрольной +0,72; повышенной и контрольной +0,99; между дестабилизирующими температурами +16°С и +31°С на уровне +0,69.</p>
<p>Наибольшее влияние на величину общего коэффициента действия температурного фактора при прорастании мужского гаметофита яблони оказывает коэффициент действия пониженной температуры (высокая положительная корреляционная связь значений на уровне +0,90); при меньшей значимости коэффициента ингибирования повышенной температурой (+0,86). Корреляция показателей коэффициентов действия пониженной и повышенной температуры у изученной выборки генотипов яблони составляет +0,56.</p>
<p><em>Анализ терморезистентности пыльцы клоновых подвоев яблони. </em>Для выявления степени терморезистентности мужского гаметофита у клоновых подвоев яблони изучена его жизнеспособность в условиях экспериментального действия <em>in vitro</em> пониженной (+16°С) и повышенной (+31°С) положительных температур (рис. 34). В результате, у большинства форм отметили большее ингибирование функциональной активности пыльцы в диапазоне 1,1-12,1 раз, вызванное действием пониженной температуры. В то же время в условиях повышенной температуры (+31°С) среди изученных форм отмечено менее выраженное ингибирование прорастаемости пыльцы относительно контроля – максимум в 3,5 раза у формы 76-4-4 (рис. 35).</p>
<p><img width="973" height="452" class="wp-image-5843" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-58.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-58.png 973w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-58-300x139.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-58-768x357.png 768w" sizes="(max-width: 973px) 100vw, 973px" alt="word image 58 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 34</em> </strong>– Прорастаемость пыльцы генотипов яблони в условиях экспериментального действия <em>in vitro</em> пониженной (+16°С) и повышенной (+31°С) положительных температур</p>
<p><img width="973" height="513" class="wp-image-5844" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-59.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-59.png 973w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-59-300x158.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-59-768x405.png 768w" sizes="(max-width: 973px) 100vw, 973px" alt="word image 59 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 35</em></strong> – Влияние экспериментального действия <em>in vitro</em> пониженной (+16°С) и повышенной (+31°С) положительных температур на удельную прорастаемость пыльцы генотипов яблони (относительно контроля)</p>
<p>Наибольшая функциональная активность пыльцевых зерен в условиях интегрального действия температурного стресса отмечена у подвоев 60-160, 62-396, 69-4-439 с общим коэффициентом действия в диапазоне -2,9&#8230;0,5. Наибольшее ингибирование прорастаемости пыльцы в 10,9-15,6 раз под влиянием неблагоприятных температур отмечено у форм 71-3-130 и 76-4-4.</p>
<p>Полученные данные позволяют создать дифференцированную картину термоустойчивости мужского гаметофита генотипов рода <em>Malus</em> Mill. для выделения высокоустойчивых по данному показателю форм с функционально активной пыльцой.</p>
<p><em>Гиперосмотический стресс</em></p>
<p><em>Анализ осморезистентности пыльцы сортов яблони. </em>При приготовлении селективных питательных сред для проращивания пыльцевых зерен <em>in vitro </em>в качестве нетоксичного осмотика без трофической функции был выбран глицерин.</p>
<p>Выбор моно-, ди- и полисахаридов, также являющихся нетоксичными осмотиками, не является оптимальным, так как они в составе питательной среды выполняют трофическую функцию и будут искажать результаты прорастаемости пыльцы.</p>
<p>Было изучено действие его четырех концентраций – 5, 10, 15, 20% на динамику прорастаемости пыльцы яблони. Установлено, что с увеличением содержания глицерина в питательной среде, прорастаемость пыльцевых зерен снижается (рис. 36). При этом его концентрация, равная 15%, в достаточной степени ингибирует функциональную активность пыльцы, но не снижает ее полностью, поэтому подходит для использования в качестве селективной, позволяющей дифференцировать генотипы по степени устойчивости к гиперосмотическому стрессу.</p>
<p><img width="678" height="398" class="wp-image-5845" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-60.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-60.png 678w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-60-300x176.png 300w" sizes="(max-width: 678px) 100vw, 678px" alt="word image 60 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 36</em></strong> – Динамика прорастаемости пыльцы сортов яблони в зависимости от концентрации глицерина в селективной питательной среде</p>
<p>Также было изучено реакция пыльцы генотипов на единую селективную питательную среду, содержащую 15% глицерина. У сортов яблони Былина, Успенское и Либерти отмечено снижение прорастаемости пыльцы на селективной среде с 15%-ным раствором глицерина в 1,3-1,4 раза. Однако сорт Топаз в условиях действия экспериментального гиперосмотического стресса характеризовался увеличением количества проросших пыльцевых зерен в 2,1 раза – с исходных 17,8% до 37,8% (рис. 37), что вероятно, может быть вызвано более высоким осмотическим потенциалом его мужского гаметофита при росте пыльцевой трубки.</p>
<p><img width="670" height="408" class="wp-image-5846" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-61.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-61.png 670w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-61-300x183.png 300w" sizes="(max-width: 670px) 100vw, 670px" alt="word image 61 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 37</em></strong> – Влияние осмотического стресса, индуцированного 15%-ным раствором глицерина, на способность пыльцы генотипов рода <em>Malus </em>L. к прорастанию <em>in vitro</em></p>
<p><em>Анализ осморезистентности пыльцы клоновых подвоев яблони</em>. В экспериментальных условиях <em>in vitro</em> было исследовано влияние селективной питательной среды с глицерином на степень прорастаемости пыльцы генотипов клоновых подвоев яблони (рис. 38).</p>
<p><img width="691" height="389" class="wp-image-5847" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-62.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-62.png 691w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-62-300x169.png 300w" sizes="(max-width: 691px) 100vw, 691px" alt="word image 62 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 38</em></strong> – Влияние генотипа на уровень прорастаемости пыльцы клоновых подвоев яблони при действии 15% глицерина в составе селективной питательной среды</p>
<p>Установлено 1,37-&#8230;3,06-кратное снижение прорастаемости пыльцы подвоев на питательной среде с 15% глицерина. Наибольшей устойчивостью в данных условиях отличались формы 58-238 и 71-3-150, при высокой прорастаемости пыльцы и в контроле.</p>
<p><strong><em>Выводы по разделу 2.3 главы 2</em></strong></p>
<p>Разработана методика оценки экологической устойчивости мужского гаметофита генотипов рода <em>Malus</em> L. в экспериментально моделируемых условиях к негативному действию природно-климатических факторов – изменению температурного режима при прорастании и гиперосмотическому стрессу. Для каждого из стрессовых факторов установлены оптимальные режимы в рамках эксперимента.</p>
<p>Установлено снижение прорастаемости мужского гаметофита на статистически достоверном уровне при действии температур +16&#8230;+17°C и +31°C, что отражает реальные климатические условия и рекомендуется использовать для имитации температурного стресса при лабораторном методе определения функциональной активности пыльцы. Наибольшая функциональная активность пыльцевых зерен в условиях интегрального действия температурного стресса отмечена у подвоев 60-160, 62-396, 69-4-439 с общим коэффициентом действия в диапазоне -2,9&#8230;0,5.</p>
<p>Для имитации осмотического стресса <em>in vitro</em> при прорастании пыльцы предложена селективная питательная среда на основе контрольной с добавлением 15% глицерина в базовые компоненты (1% агара, 10% сахарозы, 0,001% борной кислоты). Выбор моно-, ди- и полисахаридов, также являющихся нетоксичными осмотиками, не является оптимальным, так как они в составе питательной среды выполняют трофическую функцию и будут искажать результаты прорастаемости пыльцы.</p>
<p>На основании проведенных исследований выделены генотипы яблони, пыльца которых характеризуется наибольшей устойчивостью к действию моделируемых стрессоров. В дальнейшем это позволит использовать их в качестве эффективных опылителей при составлении схем гибридизации и выборе родительских форм, что может способствовать успешному процессу оплодотворения в неблагоприятных условиях весеннего периода и потенциальному увеличению выхода гибридных семян.</p>
<h2><strong>3 ОЦЕНКА СЛАБОРОСЛЫХ КЛОНОВЫХ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ </strong><strong>В МАТОЧНИКЕ КОНКУРСНОГО ИСПЫТАНИЯ</strong></h2>
<p><strong><em>Цель исследований</em></strong>: сравнительная оценка новых слаборослых клоновых подвоев яблони в условиях маточника и выделение перспективных форм для передачи на изучение в питомник и сад.</p>
<p><strong><em>Задачи исследований</em></strong>:</p>
<p><strong><em>&#8212; </em></strong>изучить основные производственно-биологические признаки новых вегетативно размножаемых подвоев (зимостойкости; устойчивости к болезням и вредителям; предварительной оценки силы роста; способности к укоренению; побегопроизводительной способности маточных кустов и выхода стандартного материала отводков; склонности к ветвлению);</p>
<p>&#8212; провести цитоанатомический анализ проводящих тканей побегов коллекции генотипов клоновых подвоев яблони;</p>
<p>&#8212; выделение перспективных форм клоновых подвоев яблони с высокими производственными показателями в маточнике.</p>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость</em></strong></p>
<p>Проведены многолетние сравнительные исследования хозяйственно-биологических признаков новых форм клоновых подвоев яблони 2002-2009 годов гибридизации в маточнике конкурсного изучения. Впервые проведен цитоанатомический анализ проводящих тканей побегов коллекции отечественных генотипов клоновых подвоев яблони для дальнейшей разработки методики предварительной экспресс-диагностики карликовых форм. Дифференцированы генотипы клоновых подвоев яблони по количественному содержанию пигментов в тканях листьев.</p>
<p><strong><em>Объекты и методы исследований</em></strong></p>
<p>В качестве биологических объектов использовали гибридные формы 2002 и последующих годов гибридизации. Маточник конкурсного изучения был заложен весной 2015 г., затем он ежегодно пополнялся новыми формами. Всего в 2019 г. в маточнике конкурсного испытания на изучении было 43 генотипа селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ 2002-2009 гг. гибридизации, а также подвои 1957-1987 гг. гибридизации (34 формы), 1 форма Оренбургской ОССиВ (Урал 5) и 2 формы дагестанских селекционеров (К-1 и Б-7-35).</p>
<p>Методика проведения исследований составлена с учетом «Методики государственного сортоиспытания» [121], «Программы и методики селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» [122], «Программы и методики сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур [29], «Методики изучения подвоев плодовых культур» [123], методик, разработанных сотрудниками кафедры плодоводства [124-128]. Исследования проводили в трехкратной повторности по 10 растений. Формы в ряду чередуются по наличию антоциановой окраски листьев и коры побегов (зеленолистные, краснолистные и т.д.). Контролем в опытах служили районированные подвои – карликовой силы роста 62-396 и полукарликовой – 54-118.</p>
<p>Предварительную оценку силы роста определяли по прочности древесины при отделении отводков. Все изучаемые формы по прочности древесины были разделены на 3 группы: карлики, полукарлики и среднерослые. При оценке этого показателя учитывали результаты исследований В.И. Будаговского [124], М.Л. Филипповой [128], В.А. Коровина [129], Л.И. Лотовой [130]. По данному признаку подвои были распределены на три группы: 1 – подвои с ломкой древесиной и гладким, без волокон изломом;</p>
<p>2 – подвои с прочной древесиной, побеги которых на изломе сильно волокнистые; 3 – формы промежуточные, со среднеломкой древесиной, на поверхности излома имеющие небольшое количество волокон.</p>
<p>Поражаемость болезнями и вредителями учитывали в августе, когда наиболее заметны проявления имеющихся заболеваний и вредителей. Определение развития болезней, проводили согласно «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» [29].</p>
<p>Оценку заселения растений вредителями и поражения вредителями и болезнями проводили по 5-ти бальной шкале:</p>
<p>0 – поражение отсутствует (иммунитет);</p>
<p>1 – поражено до 1% органов или площади листа, поверхности побегов (высокая устойчивость);</p>
<p>2 – поражено 1-10% органов или их поверхности (повышенная устойчивость);</p>
<p>3 – поражено 11-25% органов или их поверхности (средняя устойчивость);</p>
<p>4 – поражено 26-50% органов или их поверхности (повышенная восприимчивость);</p>
<p>5 – поражено свыше 50% органов или их поверхности (высокая восприимчивость).</p>
<p>Ветвление отводков учитывали по методике, предложенной М.Л. Филипповой [128].</p>
<p>Степень вызревания побегов определяли перед отделением отводков визуально и оценивали по пятибалльной шкале:</p>
<p>1 – рост продолжается;</p>
<p>2 – рост прекратился, но верхушки побегов на значительном протяжении имеют травянистое состояние;</p>
<p>3 – рост прекратился, но верхушки побегов имеют травянистое состояние на небольшую длину (2-3 междоузлия);</p>
<p>4 – верхушечные почки слабо оформились, верхушки побегов полностью не одревеснели;</p>
<p>5 – рост прекратился, верхушечные почки оформились, побеги вызрели.</p>
<p>Ранжирование отводков после их отделения с маточных кустов осуществляли по методике В.И. Будаговского [124] с учетом предложенного им подразделения на 5 групп:</p>
<p>1) стандартные отводки (балл укоренения 3-5, диаметр условной корневой шейки 5-10 мм);</p>
<p>2) черенки (балл укоренения 1-2, диаметр условной корневой шейки 5-10 мм и более);</p>
<p>3) недогон, хорошо укоренившийся (балл укоренения 3-5, диаметр условной корневой шейки менее 5 мм);</p>
<p>4) недогон, плохо укоренившийся (балл укоренения 1-2, диаметр условной корневой шейки менее 5 мм);</p>
<p>5) переросшие отводки (укоренение 3-5 баллов, диаметр условной корневой шейки более 11 мм).</p>
<p><strong><em>Результаты исследований</em></strong></p>
<p>Все плодовые и ягодные культуры различаются по способности противостоять различным вредным организмам. Это может быть либо иммунитет (невосприимчивость к возбудителям заболеваний или неповреждаемость вредителями) или устойчивость, которая может варьировать в широком диапазоне – от высокой устойчивости (почти иммунитета) до сильной восприимчивости. Относительная устойчивость к вредителям выражается в непривлекательности генотипа для вредителя, в неблагоприятном воздействии, в выносливости к повреждениям или в их сочетании.</p>
<p>В условиях средней полосы России наибольший вред в маточниках из болезней приносить парша. Возбудителем парши являются сумчатые грибы <em>Venturia inaequalis </em>Wint. из порядка <em>Sphaeriales</em>. Из вредителей наибольший вред маточнику в условиях средней полосы России наносит серая яблонная тля (<em>Dysaphis anthricsci</em> Born.) и зелёная яблонная тля (<em>Aphis pomi</em> Deg.).</p>
<p>В связи с повышенной температурой летнего периода 2019 г. и низкой относительной влажностью воздуха симптомов парши на листьях изучаемых клоновых подвоев обнаружено не было. Почти все формы в той или иной степени были заселены серой и зеленой яблонной тлей, но при этом степень поражения у большинства генотипов составила менее 1,0 балла. На уровне 1,0 балла тлей была заселена форма 5-21-93. Филлостиктозом на 0,7-1,1 балла были поражены формы 2-12-15, 2-12-36, а полное отсутствие симптомов поражения (0 баллов) отмечено у подвоев 2-9-56, 2-9-90, 2-9-94, 2-9-96, 4-2-50, 9-1-1, 9-1-3.</p>
<p>Состояние растений после перезимовки определяли путем осмотра в начале мая маточных кустов, оставленных с осени с неотделенными отводками. При этом оценивали состояние их побегов по 5-бальной шкале в соответствии с пробуждаемостью почек и отмиранием тканей. Повреждения коры, камбия и древесины выявляли на косых срезах побегов в зоне от их вершины до условной корневой шейки, т.к. у однолетних побегов два особо уязвимых места – верхняя часть и зона на уровне почвы или снегового покрова. В целом, большинство подвоев характеризовались высокой полевой устойчивостью к повреждениям зимнего период. Незначительными повреждениями тканей верхушки побегов (не более 0,5 баллов) характеризовались формы 2-9-56, 2-9-77, 2-3-44, 2-3-17, 4-2-3.</p>
<p>Немаловажное значение для оценки качества подвойного посадочного материала имеет наличие разветвлений на побеге, так как при использовании конкретной формы в производстве эта биологическая особенность будет затруднять культивирование в питомнике и вносить дополнительные материальные затраты на борьбу с ней. Изучаемые подвои по данному показателю распределили на 2 группы: слабоветвящиеся (1-15% ветвящихся от общего выхода отводков, в зоне окулировки до 2 разветвлений) и средневетвящиеся (16-30% ветвистых побегов, в зоне окулировки 2-3 разветвления).</p>
<p>В 2019 г. группа слабоветвящихся подвоев объединила 91,7% общего количества изучаемых генотипов. В группу средневетвящихся отнесены генотипы 2-12-10, 3-10-3, 5-27-1, что составило 8,2% среди всех изученных генотипов. Сильноветвящихся подвойных форм выявлено не было.</p>
<p>Перед отделением отводков измеряли высоту кустов. В сравнении с вегетационными периодами 2017 и 2018 гг. в текущем 2019 г. высота побегов маточных кустов практически у всех форм оказалась сниженной, что можно связать со сложившимися неблагоприятными климатическими условиями большей части летнего периода. Несмотря на спринклерное орошение маточника, относительная влажность воздуха была значительно снижена, а средняя температура соответствующих летних месяцев, наоборот, оказалась повышенной. В связи с этим показатели продуктивности маточных растений оказались сниженными (рис. 39). Высотой куста в маточнике менее 60 см отличалась формы 9-1-1, 9-1-2, 9-1-3, 9-1-4, 2-3-14, 2-9-49, 2-15-2, 2-15-15, 5-28-11. Наиболее высокими маточными кустами (более 100 см) отличались подвои 3-4-7 и 54-118.</p>
<p>При этом различия между генотипами по высоте куста в 2019 г. оказались менее выражены, что на вариационной кривой отражено в виде отсутствия локальных максимумов, наблюдаемых ранее в 2018 и 2017 гг. (рис. 40).</p>
<p><strong><img width="960" height="1370" class="wp-image-5848" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-63.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-63.png 960w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-63-210x300.png 210w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-63-718x1024.png 718w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-63-768x1096.png 768w" sizes="(max-width: 960px) 100vw, 960px" alt="word image 63 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></strong></p>
<p><strong><em>сильный рост</em></strong></p>
<p><strong><em>Рисунок 39</em></strong> – Вариабельность силы роста маточных кустов у новых генотипов клоновых подвоев яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ в 2019 г. в сравнении с сезонами 2017-2018 гг. (цифрами указан диапазон варьирования признака за три года)</p>
<p><strong><em>средний </em></strong></p>
<p><strong><em>рост</em></strong></p>
<p><img width="739" height="447" class="wp-image-5849" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-64.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-64.png 739w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-64-300x181.png 300w" sizes="(max-width: 739px) 100vw, 739px" alt="word image 64 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 40</em></strong> – Динамика силы роста маточных кустов коллекции генотипов клоновых подвоев яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ за 2017-2019 г.</p>
<p>Также экспериментально были изучены биометрические показатели развития во второй сезон вегетации неотделенных отводков, оставленных на части маточных кустов у всех генотипов. У подвойных форм 2-12-27, 2-9-90, 2-15-15, 5-24-1, 2-12-10, 5-28-11, 4-2-50 прирост побегов во второй год оказался минимальным (менее 5% от их исходной высоты). Наибольший прирост побегов (более 50%) отмечен у форм 9-1-3, 9-1-4. На второй год в маточнике отмечено значительное увеличение образования боковых разветвлений побегов (рис. 41). При этом четкой закономерности увеличения высоты побегов у групп карликовых и полукарликовых подвоев выявлено не было.</p>
<p>В 2019 году к середине октября практически все изучаемые подвойные формы закончили ростовые процессы и сформировали верхушечную почку. На 4,5-4,8 балла вызрели побеги форм 2-3-17, 2-9-94, 3-10-3.</p>
<p>При отделении отводков подсчитывали средний балл укоренения. По среднему значению укореняемости в маточнике конкурсного испытания (выше 3,8 баллов) отмечены карликовые подвои яблони 2-15-2, 4-2-50, 5-28-11, 9-1-9; полукарликовые формы 2-3-3, 2-9-56, 2-9-90, 2-12-27, 2-15-15, 4-2-3, 5-21-93, 9-1-4, 9-1-5. В целом, у отдельных генотипов выход стандартных отводков оказался значительно ниже общей побегообразовательной способности куста (рис. 43-50). Среднее количество стандартных отводков у большинства изученных подвойных форм составило 3-5 шт., что отражено и на общей вариационной кривой данного показателя (рис. 43-45). При этом между общей побегообразовательной способностью маточного куста и количеством стандартных отводков у изученных форм установлена высокая положительная корреляция на уровне +0,83 (рис. 46).</p>
<p><img width="711" height="935" class="wp-image-5850" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-65.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-65.png 711w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-65-228x300.png 228w" sizes="(max-width: 711px) 100vw, 711px" alt="word image 65 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 41</em></strong> – Динамика силы роста неотделенных отводков маточных кустов коллекции генотипов клоновых подвоев яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ за второй год вегетации</p>
<p><img width="611" height="389" class="wp-image-5851" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-66.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-66.png 611w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-66-300x191.png 300w" sizes="(max-width: 611px) 100vw, 611px" alt="word image 66 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 43</em></strong> – Вариабельность продуктивности маточных кустов коллекции генотипов клоновых подвоев яблони селекции ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ в 2019 г.</p>
<p><img width="970" height="1423" class="wp-image-5852" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-67.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-67.png 970w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-67-204x300.png 204w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-67-698x1024.png 698w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-67-768x1127.png 768w" sizes="(max-width: 970px) 100vw, 970px" alt="word image 67 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 44</em></strong> – Производственная характеристика перспективных и районированных клоновых подвоев яблони в маточнике конкурсного изучения (2019 г.)</p>
<p><img width="750" height="1058" class="wp-image-5853" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-68.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-68.png 750w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-68-213x300.png 213w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-68-726x1024.png 726w" sizes="(max-width: 750px) 100vw, 750px" alt="word image 68 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 45</em></strong> – Побегообразовательная способность маточных кустов перспективных и районированных клоновых подвоев яблони в маточнике конкурсного изучения (2019 г.)</p>
<p><img width="608" height="318" class="wp-image-5854" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-69.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-69.png 608w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-69-300x157.png 300w" sizes="(max-width: 608px) 100vw, 608px" alt="word image 69 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 46</em></strong> – Взаимосвязь выхода стандартных отводков и общей побегообразовательной способности маточных кустов коллекции клоновых подвоев яблони (2019 г.)</p>
<p><strong><em><img width="748" height="1059" class="wp-image-5855" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-70.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-70.png 748w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-70-212x300.png 212w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-70-723x1024.png 723w" sizes="(max-width: 748px) 100vw, 748px" alt="word image 70 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></strong></p>
<p><strong><em>Рисунок 47</em></strong> – Удельный выход стандартных отводков перспективных и районированных клоновых подвоев яблони в маточнике конкурсного изучения (2019 г.)</p>
<p><img width="603" height="316" class="wp-image-5856" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-71.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-71.png 603w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-71-300x157.png 300w" sizes="(max-width: 603px) 100vw, 603px" alt="word image 71 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 48</em></strong> – Взаимосвязь выхода стандартных и неукорененных отводков с маточных кустов перспективных и районированных клоновых подвоев яблони (2019 г.)</p>
<p><strong><em><img width="694" height="993" class="wp-image-5857" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-72.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-72.png 694w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-72-210x300.png 210w" sizes="(max-width: 694px) 100vw, 694px" alt="word image 72 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></strong></p>
<p><strong><em>Рисунок 49</em></strong> – Доля неукоренившихся отводков перспективных и районированных клоновых подвоев яблони в маточнике конкурсного изучения (2019 г.)</p>
<p><img width="572" height="369" class="wp-image-5858" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-73.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-73.png 572w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-73-300x194.png 300w" sizes="(max-width: 572px) 100vw, 572px" alt="word image 73 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 50</em></strong> – Вариабельность доли неукоренившихся отводков у коллекции перспективных и районированных клоновых подвоев яблони в маточнике конкурсного изучения (2019 г.)</p>
<p>Побегопроизводительность маточных кустов определяли путем деления всей суммы отводков на число учетных маточных растений. Наибольшей побегообразовательной способностью маточных кустов (более 15 отводков) характеризовались перспективные формы 2-3-14, 2-9-49, 2-9-96, 2-12-10, 2-12-15, 9-1-1, 9-1-4, 9-1-5. Наибольшая доля стандартных отводков (около 50% и более от общего количества) отмечена у форм 2-3-2, МБ, ПБ, 4-2-50, 9-1-9, 2-15-2, 2-9-94, 2-3-8. Между выходом стандартных отводков с куста и средним баллом их укоренения по генотипам подвоев установлена корреляция +0,72.</p>
<p>Наличие более 50% неукоренившихся отводков отмечено у форм 2-12-34, 2-12-15, 85-11-9, 2-3-19, 3-10-3, 5-26-127, 2-3-14, 2-9-96. У подвоев Малыш Будаговского (МБ), 2-9-94, 2-15-2, 62-396 отводков без корней выявлено не более 5% от их общего количества на маточном кусте. По удельному количеству неукорененных отводков все генотипы оказались четко дифференцированы на три группы, что иллюстрируется вариационной кривой значений данного показателя (рис. 50).</p>
<p><strong><em>Диагностика содержания пигментов в листьях клоновых подвоев яблони</em></strong></p>
<p>Наличие пигментов в клетках листовой пластинки играет огромную роль в их функционировании. Наибольшее значение среди них имеет хлорофилл, участвующий в преобразовании неорганических соединений в органические в процессе реакций фотосинтеза. Важную роль играют также пигменты группы каротиноидов и антоцианов, выполняющие защитные функции при действии неблагоприятных факторов внешней среды. Большинство клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ вследствие своего уникального происхождения характеризуются антоциановой пигментацией листьев и древесины побегов. Поэтому биохимический анализ тканей листьев на содержание пигментов основных групп имеет важное значение для понимания механизмов продуктивности и устойчивости их отдельных генотипов.</p>
<p>Пробы листьев отбирали во второй половине июня, в дневное время. Для определения содержания пигментов в клетках листовых пластинок клоновых подвоев яблони навеску листьев (0,1 г) измельчали в гомогенизаторе с помощью стальных шариков, затем экстрагировали 96%-ным этанолом и фильтровали. Полученные 40 мл фильтрата использовали для количественного анализа. Оптическую плотность полученных вытяжек пигментов определяли с помощью спектрофотометра BIO-RAD SmartSpecPlus при длинах волн 665, 649, 440 и 453 нм (для этилового спирта), используя кюветы с толщиной поглощающего слоя 10 мм. При длине волны 665 нм по оптической плотности в вытяжке определяют содержание хлорофилла <em>a</em>, 649 нм – хлорофилла <em>b</em>, 440 нм – каротиноидов, 453 нм – антоцианов.</p>
<p>Концентрацию (С) хлорофиллов <em>а</em>, <em>b</em> и каротиноидов рассчитывали по уравнениям Винтерманс и Де Мотс для этанола:</p>
<p>C<sub>a</sub> = 13,70 × Е<sub>665</sub> – 5,76 × Е<sub>649</sub></p>
<p>C<sub>b</sub> = 25,80 × Е<sub>649</sub> – 7,60 × Е<sub>665</sub></p>
<p>C<sub>k</sub> = 4,7 × Е<sub>440</sub> – 0,27 × C<sub>(a+b)</sub></p>
<p>где C<sub>a</sub>, C<sub>b</sub>, C<sub>k </sub>– концентрации хлорофиллов <em>a</em>, <em>b</em> и каротиноидов соответственно, мг/дм<sup>3</sup>;</p>
<p>C<sub>(a+b)</sub> – суммарная концентрация хлорофиллов <em>a</em> и <em>b</em> в вытяжке, мг/дм<sup>3</sup>;</p>
<p>Е<sub>665</sub>, Е<sub>649</sub>, Е<sub>440</sub> – оптическая плотность вытяжки при длине волн 665, 649, 440 нм соответственно (при толщине поглощающего слоя – 10 мм).</p>
<p>Содержание пигментов в сырой массе исследуемого объекта <em>А</em> (в %) вычисляли по формуле:</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2"><em>A</em> =</td>
<td><em>c </em>∙ <em>V</em></td>
</tr>
<tr>
<td><em>m </em>∙ 10</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>где <em>с</em> – концентрация соответствующего пигмента в вытяжке, мг/дм<sup>3</sup>;</p>
<p><em>V</em> – объем вытяжки, дм<sup>3</sup>;</p>
<p><em>m</em> – масса навески исследуемого объекта, г.</p>
<p>Содержание пигментов в пересчете на абсолютно сухой исследуемый объект <em>B</em> (в %) определяли по формуле:</p>
<p><img width="135" height="50" class="wp-image-5859" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-74.png" alt="word image 74 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p>где <img width="38" height="28" class="wp-image-5860" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-75.png" alt="word image 75 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"> массовая доля влаги в исследуемом образце, %.</p>
<p>Содержание суммы антоцианов X (в %) в пересчете на цианидин-3,5-дигликозид в абсолютном сухом сырье вычисляют по формуле:</p>
<p><img width="1366" height="768" class="wp-image-5861" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-76.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-76.png 1366w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-76-300x169.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-76-1024x576.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-76-768x432.png 768w" sizes="(max-width: 1366px) 100vw, 1366px" alt="word image 76 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p>где <em>D</em> – оптическая плотность испытуемого раствора;</p>
<p>453 – удельный показатель поглощения цианидин-3,5-дигликозида в 1%-ном растворе хлористоводородной кислоты;</p>
<p><em>m</em> – масса навески листьев (в граммах);</p>
<p><em>W</em> – потеря в массе при высушивании навески листьев (в %).</p>
<p>В результате проведенных исследований были установлены различия на достоверном уровне по содержанию антоцианов у краснолистных и зеленолистных подвойных форм.</p>
<p>По сумме хлорофиллов в тканях листовой пластинки клоновые подвои в целом превосходят рассмотренные сорта яблони, а по содержанию каротиноидов примерно соответствуют им. По наибольшему уровню хлорофиллов отличаются подвои 76-3-6, 54-118 и 57-490 (табл. 9). Кроме различного уровня содержания антоцианов, других существенных различий в концентрации пигментов у краснолистных и зеленолистных клоновых подвоев не выявлено.</p>
<p>Таблица 9 – Содержание пигментов в тканях листовой пластинки клоновых подвоев яблони в сравнении с районированными сортами</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Генотип</td>
<td>Хлорофилл <em>а</em>, мг/дм<sup>3</sup></td>
<td>Хлорофилл <em>b</em>,</p>
<p>мг/дм<sup>3</sup></td>
<td>Сумма хлорофиллов (а+b), мг/дм<sup>3</sup></td>
<td>Каротиноиды,</p>
<p>мг/дм<sup>3</sup></td>
<td>Антоцианы, %</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6"><em>Сорта яблони</em></td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка</td>
<td>4,90</td>
<td>1,06</td>
<td>5,96</td>
<td>2,32</td>
<td>2,76</td>
</tr>
<tr>
<td>Богатырь</td>
<td>5,53</td>
<td>1,59</td>
<td>7,12</td>
<td>2,02</td>
<td>2,65</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба</td>
<td>4,17</td>
<td>0,70</td>
<td>4,86</td>
<td>1,63</td>
<td>1,44</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="6"><em>Клоновые подвои яблони</em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>54-118</strong></td>
<td>7,58</td>
<td>2,87</td>
<td>10,45</td>
<td>2,31</td>
<td><strong>7,51</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>57-223</strong></td>
<td>6,91</td>
<td>2,58</td>
<td>9,50</td>
<td>2,06</td>
<td><strong>7,77</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>57-490</strong></td>
<td>9,30</td>
<td>2,51</td>
<td>11,80</td>
<td>3,05</td>
<td><strong>6,71</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>57-491</strong></td>
<td>7,58</td>
<td>2,01</td>
<td>9,59</td>
<td>2,40</td>
<td><strong>4,09</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>62-396</strong></td>
<td>6,18</td>
<td>2,43</td>
<td>8,61</td>
<td>1,85</td>
<td><strong>7,06</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>67-5(32)</strong></td>
<td>6,99</td>
<td>1,66</td>
<td>8,65</td>
<td>2,29</td>
<td><strong>3,38</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>70-20-20</strong></td>
<td>6,12</td>
<td>1,44</td>
<td>7,56</td>
<td>2,10</td>
<td><strong>5,02</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>76-3-6</strong></td>
<td>7,11</td>
<td>5,37</td>
<td>12,48</td>
<td>1,36</td>
<td><strong>8,81</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>2-9-102</strong></td>
<td>5,39</td>
<td>1,33</td>
<td>6,72</td>
<td>1,86</td>
<td><strong>4,97</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>3-4̵-7</strong></td>
<td>5,86</td>
<td>2,56</td>
<td>8,42</td>
<td>1,72</td>
<td><strong>8,92</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>4̵-6-5</strong></td>
<td>5,58</td>
<td>1,36</td>
<td>6,94</td>
<td>1,87</td>
<td><strong>3,47</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>62-223</td>
<td>8,02</td>
<td>1,54</td>
<td>9,56</td>
<td>2,76</td>
<td>1,97</td>
</tr>
<tr>
<td>70-20-21</td>
<td>7,36</td>
<td>2,20</td>
<td>9,56</td>
<td>2,39</td>
<td>3,74</td>
</tr>
<tr>
<td>71-3-150</td>
<td>6,55</td>
<td>1,59</td>
<td>8,14</td>
<td>2,24</td>
<td>1,32</td>
</tr>
<tr>
<td>86-6-12</td>
<td>7,17</td>
<td>2,74</td>
<td>9,90</td>
<td>1,97</td>
<td>3,89</td>
</tr>
<tr>
<td>2-­3-49</td>
<td>6,40</td>
<td>2,42</td>
<td>8,82</td>
<td>1,82</td>
<td>3,27</td>
</tr>
<tr>
<td>5-21-27</td>
<td>6,24</td>
<td>1,71</td>
<td>7,96</td>
<td>2,09</td>
<td>2,65</td>
</tr>
<tr>
<td>НСР<sub>05</sub></td>
<td>0,82</td>
<td>0,21</td>
<td>0,98</td>
<td>0,16</td>
<td>0,23</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><em>Примечание: </em>полужирным шрифтом выделены генотипы краснолистных клоновых подвоев яблони и содержание у них антоцианов в листьях</p>
<p><strong><em>Анализ цитоанатомических особенностей однолетних вертикальных </em></strong></p>
<p><strong><em>отводков коллекции генотипов клоновых подвоев яблони</em></strong></p>
<p>В результате проведенных цитоанатомических исследований было установлено, что однолетние вертикальные отводки клоновых подвоев яблони отличаются по степени развития и соотношению проводящих тканей побега – флоэмы и ксилемы.</p>
<p>Расчет удельной доли каждой из двух данных типов проводящих тканей в стеблевой части побега и их соотношение проводили с помощью двух способов.</p>
<p>Первоначально на поперечном срезе одревесневшей стеблевой части побега производили раздельный подсчет длин радиусов соответствующих проводящих тканей, а также фиксировали общий радиус каждого анализируемого среза побега (рис. 51).</p>
<p><img width="484" height="449" class="wp-image-5862" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-77.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-77.png 484w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-77-300x278.png 300w" sizes="(max-width: 484px) 100vw, 484px" alt="word image 77 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 51</em></strong> – Выполнение измерений тканей при изучении поперечных срезов вертикальных отводков клоновых подвоев яблони</p>
<p><a id="post-5769-_Hlk55228885"></a> Измерение радиуса сердцевины побега R<sub>3</sub> не проводили, а рассчитывали его по формуле:</p>
<p>R<sub>3</sub> = R – R<sub>1</sub> – R<sub>2</sub>,</p>
<p>где R<sub>1</sub> – фрагмент радиуса флоэмы, R<sub>2</sub> – фрагмент радиуса ксилемы.</p>
<p>Расчет площади каждой ткани на срезе побега производили по формуле площади окружности S = πR<sup>2</sup>.</p>
<p>Общую площадь среза рассчитывали по формуле:</p>
<p>S<sub>среза</sub> = πR<sup>2</sup>.</p>
<p>Площадь флоэмы рассчитывали по формуле:</p>
<p>S<sub>флоэмы</sub> = πR<sup>2</sup> – π(R<sub>2</sub> + R<sub>3</sub>)<sup>2</sup>.</p>
<p>Площадь ксилемы рассчитывали по формуле:</p>
<p>S<sub>ксилемы</sub> = πR<sub>2</sub><sup>2</sup> – πR<sub>3</sub><sup>2</sup>.</p>
<p>Общую площадь проводящих тканей у каждого генотипа клонового подвоя яблони вычисляли как сумму площадей ксилемы и флоэмы.</p>
<p>Удельную долю флоэмы на срезе побега рассчитывали как отношение показателей S<sub>флоэмы</sub> / S<sub>среза</sub>, ксилемы – соответственного S<sub>ксилемы</sub> / S<sub>среза</sub>.</p>
<p>Все расчеты результатов цитоанатомического анализа побегов производили в программной среде Microsoft Office Excel 2016, а затем с его помощью визуализировали их в форме соответствующих диаграмм для упрощения сравнительной оценки генотипов по данным показателям.</p>
<p>Соотношение удельной доли ксилемы и флоэмы на поперечном сечении стеблевой части побега, рассчитанное по площади данных тканей значительно выше, чем при анализе длины фрагментов радиусов тканей, что подтверждается соответствующими коэффициентами корреляции, равными -0,76 и -0,49. Отрицательный характер корреляции отражает взаимосвязь развития проводящих тканей в побеге – при большей доле ксилемы площадь элементов флоэмы сокращается, и наоборот (рис. 52).</p>
<p><img width="646" height="384" class="wp-image-5863" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-78.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-78.png 646w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-78-300x178.png 300w" sizes="(max-width: 646px) 100vw, 646px" alt="word image 78 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>а</em></p>
<p><img width="646" height="384" class="wp-image-5864" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-79.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-79.png 646w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-79-300x178.png 300w" sizes="(max-width: 646px) 100vw, 646px" alt="word image 79 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>б</em></p>
<p><strong><em>Рисунок 52</em></strong> – Соотношение удельной доли ксилемы и флоэмы в вертикальных отводках клоновых подвоев яблони в зависимости от способов расчета: <em>а</em> – по длине фрагментов радиусов тканей на поперечном сечении побега; <em>б</em> – по площади тканей на поперечном сечении побега</p>
<p>В результате проведенного цитоанатомического анализа установлено, что суммарная удельная доля проводящих тканей в стеблевой части побега клоновых подвоев яблони в основном зависит от степени развития ксилемы, коэффициент корреляции данных показателей составляет +0,79. Между соотношением показателей площади ксилемы к флоэме на срезе побега и суммарной удельной доли проводящих тканей корреляции высокого уровня не выявлено (+0,50).</p>
<p>Сравнительный анализ двух способов расчета соотношений ксилемы к флоэме в вертикальных отводках коллекции 42 генотипов клоновых подвоев яблони различного эколого-географического происхождения показал высокую положительную корреляцию значений показателя, полученных с помощью двух данных способов, на уровне +0,96 (рис. 53). Это позволяет рекомендовать анализ соотношений проводящих тканей в побеге по длине фрагментов их радиусов как более простой по математическим расчетам способ, пригодный для предварительной экспресс-диагностики. Вычисление соотношений флоэмы и ксилемы тканей в побеге по величине их площади на поперечном сечении стеблевой части побега является более точным способом анализа цитоанатомических особенностей вертикальных отводков различных генотипов клоновых подвоев яблони (рис. 54-57).</p>
<p><img width="556" height="425" class="wp-image-5865" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-80.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-80.png 556w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-80-300x229.png 300w" sizes="(max-width: 556px) 100vw, 556px" alt="word image 80 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 53</em></strong> – Сравнительный анализ двух способов расчета соотношений ксилемы к флоэме в вертикальных отводках клоновых подвоев яблони</p>
<p>Удельная доля флоэмы в вертикальных отводках клоновых подвоев яблони, рассчитанная по ее площади на поперечном сечении побега, оказалась наибольшей (0,29, или 29%) у слаборослых форм селекции Мичуринского ГАУ 2-3-3, 2-3-17, 2-9-49, 2-15-15, МБ, а максимальное значение данного показателя (0,38) отмечено у суперкарликового подвоя ПБ-4 (рис. 56).</p>
<p>У подвойных форм 2-3-3, 2-3-19, 2-15-15 удельная доля проводящих тканей (флоэмы и ксилемы) в вертикальных отводках клоновых подвоев яблони оказалась наибольшей – 94% от общей площади поперечного сечения побега (рис. 57). У карликовой формы 3-4-7 и суперкарликового подвоя ПБ-4 доля проводящих тканей оказалась наименьшей (менее 80%).</p>
<p><img width="915" height="1083" class="wp-image-5866" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-81.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-81.png 915w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-81-253x300.png 253w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-81-865x1024.png 865w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-81-768x909.png 768w" sizes="(max-width: 915px) 100vw, 915px" alt="word image 81 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 54</em></strong> – Соотношение ксилемы к флоэме в вертикальных отводках клоновых подвоев яблони, рассчитанное по длине фрагментов радиусов тканей на поперечном сечении побега</p>
<p><img width="915" height="1069" class="wp-image-5867" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-82.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-82.png 915w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-82-257x300.png 257w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-82-876x1024.png 876w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-82-768x897.png 768w" sizes="(max-width: 915px) 100vw, 915px" alt="word image 82 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 55</em></strong> – Соотношение ксилемы к флоэме в вертикальных отводках клоновых подвоев яблони, рассчитанное по площади тканей на поперечном сечении побега</p>
<p><img width="926" height="1081" class="wp-image-5868" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-83.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-83.png 926w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-83-257x300.png 257w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-83-877x1024.png 877w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-83-768x897.png 768w" sizes="(max-width: 926px) 100vw, 926px" alt="word image 83 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 56</em></strong> – Удельная доля флоэмы в вертикальных отводках клоновых подвоев яблони, рассчитанная по ее площади на поперечном сечении побега</p>
<p><img width="905" height="1056" class="wp-image-5869" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-84.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-84.png 905w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-84-257x300.png 257w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-84-878x1024.png 878w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-84-768x896.png 768w" sizes="(max-width: 905px) 100vw, 905px" alt="word image 84 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 57</em></strong> – Удельная доля проводящих тканей (флоэмы и ксилемы) в вертикальных отводках клоновых подвоев яблони, рассчитанная по сумме их площадей на поперечном сечении побега</p>
<p><strong><em>Выводы по главе 3</em></strong></p>
<p>Наибольшей побегообразовательной способностью маточных кустов (более 15 отводков) характеризовались перспективные формы 2-3-14, 2-9-49, 2-9-96, 2-12-10, 2-12-15, 9-1-1, 9-1-4, 9-1-5. Наибольшая доля стандартных отводков (около 50% и более от общего количества) отмечена у форм 2-3-2, МБ, ПБ, 4-2-50, 9-1-9, 2-15-2, 2-9-94, 2-3-8. Между выходом стандартных отводков с куста и средним баллом их укоренения по генотипам подвоев установлена корреляция +0,72.</p>
<p>По сумме хлорофиллов в тканях листовой пластинки клоновые подвои в целом превосходят рассмотренные сорта яблони, а по содержанию каротиноидов примерно соответствуют им. По наибольшему уровню хлорофиллов отличаются подвои 76-3-6, 54-118 и 57-490. Кроме различного уровня содержания антоцианов, других существенных различий в концентрации пигментов у краснолистных и зеленолистных клоновых подвоев не выявлено.</p>
<p>Суммарная доля проводящих тканей в стеблевой части побега клоновых подвоев яблони в основном зависит от степени развития ксилемы, коэффициент корреляции данных показателей составляет +0,79. Удельная доля флоэмы в вертикальных отводках клоновых подвоев яблони, рассчитанная по ее площади на поперечном сечении побега, оказалась наибольшей (29%) у слаборослых форм селекции Мичуринского ГАУ 2-3-3, 2-3-17, 2-9-49, 2-15-15, МБ, а максимальное значение данного показателя (38%) отмечено у суперкарликового подвоя ПБ-4. У подвойных форм 2-3-3, 2-3-19, 2-15-15 удельная доля обеих проводящих тканей (флоэмы и ксилемы) в вертикальных отводках клоновых подвоев яблони оказалась наибольшей – 94% от общей площади поперечного сечения побега.</p>
<h2><strong>4 ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТО-ПОДВОЙНЫХ КОМБИНАЦИЙ ЯБЛОНИ В ПИТОМНИКЕ КОНКУРСНОГО ИСПЫТАНИЯ</strong></h2>
<p><strong><em>Цель исследований</em></strong>: оценка перспективных сорто-подвойных комбинаций яблони в условиях трех полей питомника конкурсного испытания и выделение лучших форм клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ для дальнейшего изучения в конкурсном саду.</p>
<p><strong><em>Задачи исследований</em></strong>:</p>
<p>&#8212; провести оценку перспективных сорто-подвойных комбинаций яблони в условиях питомника конкурсного испытания по комплексу значимых биологических признаков и высоких производственных показателей;</p>
<p>&#8212; исследованы новые сорто-подвойные комбинации яблони колонновидного габитуса кроны по комплексу биологических и хозяйственно-ценных признаков в сравнении 2-го и 3-го полей питомника</p>
<p>&#8212; определить динамику изменения биометрических показателей сорто-подвойных комбинаций на основе перспективных клоновых подвоев во втором и третьем полях питомника;</p>
<p>&#8212; по показателям в питомнике выделить лучшие формы клоновых подвоев яблони для дальнейшего изучения в саду конкурсного испытания.</p>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость</em></strong>: в условиях питомника конкурсного испытания проведена оценка новых перспективных сорто-подвойных комбинаций яблони, в том числе с участием четырех отечественных колонновидных сортов, по влиянию привойного и подвойного компонентов и выделены лучшие формы клоновых подвоев яблони, рекомендуемые для дальнейшего изучения в саду конкурсного испытания.</p>
<p><strong><em>Объекты, условия и методика проведения исследований</em></strong></p>
<p>Питомник конкурсного изучения, в котором проведены исследования, расположен в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – Научно-образовательном центре (НОЦ) имени В.И. Будаговского и служит для ежегодного исследования перспективных генотипов клоновых подвоев при получении высококачественного посадочного материала яблони.</p>
<p>В 2019 г. в первом поле питомника было изучено 38 подвойных форм яблони селекции Мичуринского ГАУ 2002-2009 гг. гибридизации, во втором и третьем полях – 23 генотипа. Контролем служили подвои 54-118 (полукарликовой силы роста) и 62-396 (карликовой силы роста).</p>
<p>При изучении коллекции клоновых подвоев яблони учитывали следующие хозяйственно-биологические показатели: приживаемость отводков, процент подошедших к окулировке подвоев, приживаемость «глазков» после окулировки, сохранность окулянтов в зимний период, удельный выход и развитие однолетних саженцев по результатам осенней ревизии, удельный выход и развитие двухлетних саженцев по результатам осенней ревизии.</p>
<p>Исследования проводили с учетом «Методики государственного сортоиспытания» [121], «Программы и методики селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» [24], методики изучения подвоев плодовых культур [123], методики выявления сортов интенсивного типа [131], а также методик, разработанных сотрудниками кафедры плодоводства Мичуринского ГАУ [124-126]. Статистическую обработку полученных данных проводили в программной среде Microsoft Office Excel 2016.</p>
<p><strong><em>Результаты исследований</em></strong></p>
<p>Изучаемые клоновые подвои яблони на первом поле питомника характеризовались высокой приживаемостью после посадки. После высадки отделенных стандартных укорененных отводков весной в первое поле питомника в среднем по генотипам в среднем прижилось 90,8%, из них в свою очередь 94,7% затем оказались пригодными к окулировке. От исходного количества высаженных подвоев пригодных к окулировке по изучаемым генотипам в июле 2019 г. в среднем отмечено 86,0%. Доля подвоев с прижившимися щитками («глазками») после окулировки составила 97,4% от заокулированных и 83,8% от исходного количества высаженных подвоев. Нибольшей приживаемостью окулянтов в первом поле питомника выше контольного уровня (более 92,3%) характеризовались подвои 9-1-3, 2-9-90, 4-2-50, 2-3-44, 9-1-2, 2-12-36, 4-2-3 (табл. 10).</p>
<p>Таблица 10 – Показатели первого поля питомника (2019 г.)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">№</p>
<p>п/п</td>
<td rowspan="2">Подвой</td>
<td rowspan="2">Высажено,</p>
<p>шт.</td>
<td colspan="2">Прижившихся подвоев,</td>
<td colspan="2">Пригодных к окулировке</td>
<td colspan="3">С прижившимися глазками</td>
</tr>
<tr>
<td>шт.</td>
<td>%</td>
<td>шт.</td>
<td>% от</p>
<p>жив.</td>
<td>шт.</td>
<td>% от прижив.</td>
<td>% от высаж.</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>9-1-3</td>
<td>91</td>
<td>89</td>
<td>97,8</td>
<td>89</td>
<td>100</td>
<td>89</td>
<td>100</td>
<td>97,8</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-9-90</td>
<td>101</td>
<td>101</td>
<td>100</td>
<td>101</td>
<td>100</td>
<td>98</td>
<td>97,0</td>
<td>97,0</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>4-2-50</td>
<td>57</td>
<td>55</td>
<td>96,5</td>
<td>55</td>
<td>100</td>
<td>55</td>
<td>100</td>
<td>96,5</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-3-44</td>
<td>44</td>
<td>43</td>
<td>97,7</td>
<td>43</td>
<td>100</td>
<td>42</td>
<td>97,7</td>
<td>95,5</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>9-1-2</td>
<td>71</td>
<td>69</td>
<td>97,2</td>
<td>67</td>
<td>97,1</td>
<td>67</td>
<td>100</td>
<td>94,4</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-12-36</td>
<td>66</td>
<td>64</td>
<td>97,0</td>
<td>62</td>
<td>97,0</td>
<td>62</td>
<td>100</td>
<td>93,9</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>4-2-3</td>
<td>70</td>
<td>69</td>
<td>98,6</td>
<td>67</td>
<td>97,1</td>
<td>66</td>
<td>98,5</td>
<td>92,3</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td><strong>62-396 </strong></td>
<td><strong>78</strong></td>
<td><strong>77</strong></td>
<td><strong>98,7</strong></td>
<td><strong>75</strong></td>
<td><strong>97,4</strong></td>
<td><strong>72</strong></td>
<td><strong>96,0</strong></td>
<td><strong>92,3</strong></td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td><strong>54-118</strong></td>
<td><strong>51</strong></td>
<td><strong>51</strong></td>
<td><strong>100</strong></td>
<td><strong>48</strong></td>
<td><strong>94,1</strong></td>
<td><strong>47</strong></td>
<td><strong>97,9</strong></td>
<td><strong>92,2</strong></td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-9-94</td>
<td>60</td>
<td>57</td>
<td>95,0</td>
<td>55</td>
<td>96,5</td>
<td>55</td>
<td>100</td>
<td>91,7</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>4-6-5</td>
<td>57</td>
<td>54</td>
<td>94,7</td>
<td>53</td>
<td>98,1</td>
<td>52</td>
<td>98,1</td>
<td>91,2</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>9-1-9</td>
<td>89</td>
<td>88</td>
<td>98,9</td>
<td>82</td>
<td>93,2</td>
<td>81</td>
<td>98,8</td>
<td>91,0</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-15-15</td>
<td>121</td>
<td>119</td>
<td>98,3</td>
<td>113</td>
<td>94,9</td>
<td>110</td>
<td>97,3</td>
<td>90,9</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-3-2</td>
<td>32</td>
<td>32</td>
<td>100</td>
<td>31</td>
<td>93,7</td>
<td>29</td>
<td>93,5</td>
<td>90,6</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>9-1-5</td>
<td>87</td>
<td>84</td>
<td>96,6</td>
<td>81</td>
<td>96,4</td>
<td>78</td>
<td>96,3</td>
<td>89,7</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>9-1-4</td>
<td>55</td>
<td>50</td>
<td>90,9</td>
<td>50</td>
<td>100</td>
<td>49</td>
<td>98,0</td>
<td>89,1</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-3-14</td>
<td>70</td>
<td>67</td>
<td>95,7</td>
<td>63</td>
<td>94,0</td>
<td>62</td>
<td>98,4</td>
<td>88,6</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-3-17</td>
<td>61</td>
<td>59</td>
<td>96,7</td>
<td>53</td>
<td>89,8</td>
<td>53</td>
<td>100</td>
<td>86,9</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-15-2</td>
<td>118</td>
<td>109</td>
<td>92,4</td>
<td>103</td>
<td>94,5</td>
<td>102</td>
<td>99,0</td>
<td>86,4</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>3-3-4</td>
<td>57</td>
<td>54</td>
<td>94,7</td>
<td>53</td>
<td>98,1</td>
<td>49</td>
<td>92,4</td>
<td>86,0</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>5-28-11</td>
<td>75</td>
<td>70</td>
<td>93,3</td>
<td>65</td>
<td>92,8</td>
<td>64</td>
<td>98,5</td>
<td>85,3</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-12-34</td>
<td>47</td>
<td>44</td>
<td>93,6</td>
<td>43</td>
<td>97,8</td>
<td>40</td>
<td>93,0</td>
<td>85,1</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-9-56</td>
<td>61</td>
<td>61</td>
<td>100</td>
<td>54</td>
<td>88,5</td>
<td>51</td>
<td>94,4</td>
<td>83,6</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-9-96</td>
<td>23</td>
<td>21</td>
<td>91,3</td>
<td>20</td>
<td>95,2</td>
<td>19</td>
<td>95,0</td>
<td>82,6</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-12-15</td>
<td>78</td>
<td>71</td>
<td>91,0</td>
<td>65</td>
<td>91,5</td>
<td>64</td>
<td>98,5</td>
<td>82,1</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-3-3</td>
<td>96</td>
<td>85</td>
<td>88,5</td>
<td>78</td>
<td>91,8</td>
<td>77</td>
<td>98,7</td>
<td>80,2</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-12-10</td>
<td>98</td>
<td>91</td>
<td>92,9</td>
<td>84</td>
<td>92,3</td>
<td>78</td>
<td>92,8</td>
<td>80,0</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>9-1-1</td>
<td>102</td>
<td>87</td>
<td>85,3</td>
<td>84</td>
<td>96,6</td>
<td>78</td>
<td>92,8</td>
<td>76,5</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-9-77</td>
<td>98</td>
<td>80</td>
<td>81,6</td>
<td>78</td>
<td>97,5</td>
<td>74</td>
<td>94,9</td>
<td>75,5</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-3-8</td>
<td>65</td>
<td>59</td>
<td>90,8</td>
<td>51</td>
<td>86,4</td>
<td>49</td>
<td>96,0</td>
<td>75,4</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>5-21-93</td>
<td>50</td>
<td>38</td>
<td>76,0</td>
<td>37</td>
<td>97,4</td>
<td>37</td>
<td>100</td>
<td>74,0</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>5-21-93</td>
<td>50</td>
<td>38</td>
<td>76,0</td>
<td>37</td>
<td>97,4</td>
<td>37</td>
<td>100</td>
<td>74,0</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-9-49</td>
<td>101</td>
<td>88</td>
<td>87,1</td>
<td>75</td>
<td>85,2</td>
<td>71</td>
<td>94,7</td>
<td>70,3</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>3-4-7</td>
<td>40</td>
<td>28</td>
<td>70,0</td>
<td>27</td>
<td>96,4</td>
<td>27</td>
<td>100</td>
<td>67,5</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>3-10-3</td>
<td>90</td>
<td>60</td>
<td>66,7</td>
<td>60</td>
<td>100</td>
<td>60</td>
<td>100</td>
<td>66,7</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>2-12-27</td>
<td>67</td>
<td>46</td>
<td>68,6</td>
<td>44</td>
<td>95,6</td>
<td>44</td>
<td>100</td>
<td>65,7</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>5-21-27</td>
<td>34</td>
<td>34</td>
<td>100</td>
<td>21</td>
<td>61,4</td>
<td>21</td>
<td>100</td>
<td>61,8</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>5-26-127</td>
<td>20</td>
<td>12</td>
<td>86,0</td>
<td>12</td>
<td>100</td>
<td>11</td>
<td>91,7</td>
<td>55,0</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td>5-27-1</td>
<td>46</td>
<td>28</td>
<td>60,9</td>
<td>25</td>
<td>89,3</td>
<td>24</td>
<td>96,0</td>
<td>52,2</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"><strong>Итого</strong></td>
<td><strong>2677</strong></td>
<td><strong>2432</strong></td>
<td><strong>90,8</strong></td>
<td><strong>2304</strong></td>
<td><strong>94,7</strong></td>
<td><strong>2244</strong></td>
<td><strong>97,4</strong></td>
<td><strong>83,8</strong></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><em>Продолжение табл. 10</em></p>
<p>В питомнике выход двухлетних саженцев яблони составил с среднем по сортам 86,3%. Наибольший выход на уровне 94,5% отмечен у саженцев сорта Синап орловский, а наименьший (74,1%) – у сорта Мелба (табл. 11).</p>
<p>Таблица 11 – Выход двухлетних саженцев яблони по сортам в питомнике (по окончании вегетационного периода 2019 г.)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Сорт</td>
<td>Заокулировано подвоев, шт.</td>
<td>Количество</p>
<p>двухлетних</p>
<p>саженцев, шт.</td>
<td>Выход двухлетних</p>
<p>саженцев от кол-ва</p>
<p>заокулированных, %</td>
</tr>
<tr>
<td>Синап орловский</td>
<td>73</td>
<td>69</td>
<td>94,5</td>
</tr>
<tr>
<td>Спартан</td>
<td>31</td>
<td>29</td>
<td>93,5</td>
</tr>
<tr>
<td>Медуница</td>
<td>222</td>
<td>200</td>
<td>90,1</td>
</tr>
<tr>
<td>Корнет (колонновидный)</td>
<td>71</td>
<td>62,0</td>
<td>87,3</td>
</tr>
<tr>
<td>Лобо</td>
<td>45</td>
<td>39</td>
<td>86,7</td>
</tr>
<tr>
<td>Подарок Графскому</td>
<td>43</td>
<td>36</td>
<td>83,7</td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкновенная</td>
<td>253</td>
<td>208</td>
<td>82,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Каскад (колонновидный)</td>
<td>78</td>
<td>64</td>
<td>82,1</td>
</tr>
<tr>
<td>Московское ожерелье (колонн.)</td>
<td>103</td>
<td>83</td>
<td>80,6</td>
</tr>
<tr>
<td>Жигулевское</td>
<td>48</td>
<td>38</td>
<td>79,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Валюта (колонновидный)</td>
<td>83</td>
<td>63,0</td>
<td>75,9</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба</td>
<td>112</td>
<td>83</td>
<td>74,1</td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Всего</strong></td>
<td><strong>1069</strong></td>
<td><strong>923</strong></td>
<td><strong>86,3</strong></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Изучение сорто-подвойных комбинаций сортов яблони колонновидного габитуса кроны на клоновых подвоях различной силы роста во втором и третьем полях питомника</em></strong></p>
<p>В результате проведенных исследований изучены СПК четырех отечественных колонновидных сортов яблони на новых перспективных клоновых подвоях различной силы роста селекции Мичуринского ГАУ. Выявлена значительная вариабельность биометрических показателей растений, вызванная взаимным влиянием компонентов прививки (табл. 12-15).</p>
<p>Максимальные корреляции между сопряженными морфометрическими признаками саженцев отмечены в третьем поле питомника, где в наибольшей степени проявляются генотипические особенности как подвойного, так и привойного (сортового) компонентов прививки.</p>
<p>У двулетних саженцев отмечены положительные корреляции высокого уровня (у сорта Каскад – также и среднего уровня) по следующим парам биометрических показателей:</p>
<p>&#8212; между соответствующими значениями высоты саженца и диаметра его штамба у СПК с участием сорта Московское ожерелье – на уровне +0,93; Валюта +0,90; Каскад +0,81; Корнет +0,79;</p>
<p>&#8212; между высотой саженца и количества его листьев – у сорта Московское ожерелье +0,94; Валюта +0,89; Каскад +0,62; Корнет +0,80;</p>
<p>&#8212; между диаметром штамба саженца и количеством его листьев – у сорта Московское ожерелье +0,97; Валюта +0,89; Каскад +0,85; Корнет +0,97;</p>
<p>&#8212; между высотой саженца и площадью его листового аппарата – у сорта Московское ожерелье +0,88; Валюта +0,80; Каскад +0,58; Корнет +0,82.</p>
<p>&#8212; между диаметром штамба саженца и площадью его листового аппарата – у сорта Московское ожерелье +0,80; Валюта +0,92; Каскад +0,64; Корнет +0,92;</p>
<p>&#8212; между количеством листьев на саженце и суммарной площадью его потенциальной фотосинтезирующей поверхности – у сорта Московское ожерелье +0,81; Валюта +0,82; Каскад +0,78; Корнет +0,90.</p>
<p>Для проведения более эффективного сравнительного количественного анализа степени развития саженцев различных СПК в питомнике, нами был предложен и рассчитывался показатель, условно названный <em>коэффициентом роста</em>. Для однолетних саженцев он определялся как произведение высоты растения (в см) и диаметра штамба его привойного компонента в 3 см выше уровня прививки (в мм). Для двулетних саженцев определяли два различных варианта коэффициента роста:</p>
<p>1) с учетом только высоты растения и диаметра его штамба, рассчитываемый аналогично однолетним саженцам;</p>
<p>2) кроме высоты растения дополнительно учитывали величину его суммарного прироста во второй год, т.е. при формировании боковых разветвлений в третьем поле питомника. Во втором случае общую длину однолетней и двулетней древесины саженца суммировали и умножали на диаметр штамба его привойного компонента.</p>
<p>Первый способ расчета коэффициента роста растений яблони в третьем поле питомника более прост в использовании, а второй способ точнее, поскольку позволяет в ряде анализов учитывать суммарную площадь листьев, образующихся на боковых разветвлениях и составляющих общую фотосинтетическую поверхность двулетнего саженца.</p>
<p>Различие динамики обоих коэффициентов роста у двулетних саженцев яблони колонновидной изучаемых СПК отмечено у сорта Московское ожерелье в диапазоне 1,28 – 2,22 раз, Валюта 1,18 – 2,08 раз, Каскад 1,17 – 1,79 раз, Корнет 1,34 – 1,50 раз. При этом корреляции между значениями динамики обоих коэффициентов роста у СПК четырех данных сортов яблони колонновидной составили +0,67&#8230;+0,99 (рис. 58-61).</p>
<p>Таблица 12 – Морфометрические показатели саженцев яблони колонновидной сорта Московское ожерелье на клоновых подвоях различной силы роста во втором и третьем полях питомника</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Клоновый подвой</td>
<td>Высота</p>
<p>саженца, см</td>
<td>Диаметр штамба, мм</td>
<td>Длина боковых разветвлений, см</td>
<td>Количество листьев, шт.</td>
<td>Листовая</p>
<p>поверхность,</p>
<p>см<sup>2</sup></td>
</tr>
<tr>
<td>62-396 (контр. – к)</td>
<td>97,9 ± 3,1</p>
<p>47,0 ± 8,4</td>
<td>17,1 ± 0,5</p>
<p>9,0 ± ,6</td>
<td>65,7 ± 3,8</p>
<p>–</td>
<td>168,4 ± 8,4</p>
<p>36,3 ± 2,7</td>
<td>2720,5 ± 132,4</p>
<p>1318,9 ± 96,8</td>
</tr>
<tr>
<td>54-118 (контр. – п/к)</td>
<td>106,7 ± 1,7</p>
<p>64,8 ± 6,3</td>
<td>17,9 ± 0,9</p>
<p>9,5 ± 0,5</td>
<td>109,5 ± 4,5</p>
<p>–</td>
<td>172,6 ± 9,2</p>
<p>39,0 ± 4,2</td>
<td>3091,3 ± 128,7</p>
<p>1216,4 ± 130,5</td>
</tr>
<tr>
<td>2-­3-3</td>
<td>105,8 ± 1,2</p>
<p>68,0 ± 0,4</td>
<td>17,9 ± 0,9</p>
<p>11,4 ± 0,4</td>
<td>129,0 ± 20,1</p>
<p>–</td>
<td>169,6 ± 12,3</p>
<p>48,2 ± 1,3</td>
<td>1890,8 ± 106,4</p>
<p>1925,6 ± 52,7</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-3-14</td>
<td>95,8 ± 3,4</p>
<p>69,6 ± 1,4</td>
<td>17,4 ± 0,5</p>
<p>11,8 ± 0,6</td>
<td>36,4 ± 2,8</p>
<p>–</td>
<td>171,6 ± 7,8</p>
<p>50,8 ± 2,7</td>
<td>2670,4 ± 121,4</p>
<p>1897,4 ± 101,9</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-9-77</td>
<td>100,0 ± 2,6</p>
<p>71,6 ± 1,0</td>
<td>16,2 ± 0,8</p>
<p>12,2 ± 0,8</td>
<td>53,4 ± 17,1</p>
<p>–</td>
<td>152,8 ± 8,1</p>
<p>44,4 ± 1,4</td>
<td>2357,9 ± 124,7</p>
<p>1637,0 ± 50,3</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-9-90</td>
<td>67,2 ± 2,6</p>
<p>47,6 ± 8,6</td>
<td>13,9 ± 0,6</p>
<p>8,6 ± 0,6</td>
<td>19,4 ± 5,4</p>
<p>–</td>
<td>109,6 ± 12,3</p>
<p>40,6 ± 1,7</td>
<td>1550,9 ± 174,1</p>
<p>1173,8 ± 49,7</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-12-15</td>
<td>77,6 ± 5,3</p>
<p>56,0 ± 1,7</td>
<td>14,8 ± 1,1</p>
<p>9,2 ± 0,4</td>
<td>56,8 ± 8,5</p>
<p>–</td>
<td>116,4 ± 8,4</p>
<p>41,6 ± 1,9</td>
<td>2209,2 ± 158,9</p>
<p>1388,2 ± 63,0</td>
</tr>
<tr>
<td>2-­12-36</td>
<td>79,8 ± 2,3</p>
<p>49,0 ± 3,4</td>
<td>16,0 ± 0,6</p>
<p>9,0 ± 0,9</td>
<td>29,2 ± 8,1</p>
<p>–</td>
<td>136,0 ± 11,8</p>
<p>42,8 ± 2,1</td>
<td>1324,7 ± 115,1</p>
<p>1099,6 ± 52,9</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><em>Примечание</em>: в знаменателе дроби указаны показатели однолетних саженцев (во втором поле питомника), в числителе – показатели двулетних саженцев (в третьем поле питомника)</p>
<p>Таблица 13 – Морфометрические показатели саженцев яблони колонновидной сорта Валюта на клоновых подвоях различной силы роста во втором и третьем полях питомника</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Клоновый подвой</td>
<td>Высота</p>
<p>саженца, см</td>
<td>Диаметр штамба, мм</td>
<td>Длина боковых разветвлений, см</td>
<td>Количество листьев, шт.</td>
<td>Листовая</p>
<p>поверхность,</p>
<p>см<sup>2</sup></td>
</tr>
<tr>
<td>62-396 (контр. – к)</td>
<td>123,7 ± 2,6</p>
<p>53,8 ± 2,1</td>
<td>17,3 ± 0,6</p>
<p>10,0 ± 0,9</td>
<td>72,1 ± 11,4</p>
<p>–</td>
<td>189,4 ± 5,8</p>
<p>32,5 ± 1,2</td>
<td>2517,4 ± 108,9</p>
<p>1175,2 ± 43,0</td>
</tr>
<tr>
<td>54-118 (контр. – п/к)</td>
<td>134,8 ± 2,5</p>
<p>71,2 ± 1,9</td>
<td>18,7 ± 1,3</p>
<p>9,6 ± 0,5</td>
<td>119,4 ± 16,8</p>
<p>–</td>
<td>238,1 ± 9,2</p>
<p>41,2 ± 0,9</td>
<td>2901,2 ± 150,4</p>
<p>1337,8 ± 27,9</td>
</tr>
<tr>
<td>2-­3-3</td>
<td>133,0 ± 2,4</p>
<p>92,6 ± 4,3</td>
<td>18,9 ± 1,6</p>
<p>13,6 ± 0,9</td>
<td>117,8 ± 27,2</p>
<p>–</td>
<td>243,2 ± 23,1</p>
<p>48,2 ± 0,8</td>
<td>2794,0 ± 265,8</p>
<p>2037,4 ± 33,8</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-3-14</td>
<td>104,6 ± 2,4</p>
<p>80,0 ± 4,3</td>
<td>15,4 ± 0,3</p>
<p>10,6 ± 0,4</td>
<td>107,8 ± 16,0</p>
<p>–</td>
<td>183,8 ± 20,8</p>
<p>41,6 ± 1,5</td>
<td>2229,5 ± 252,4</p>
<p>1724,3 ± 60,9</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-9-77</td>
<td>88,8 ± 4,0</p>
<p>67,8 ± 2,5</td>
<td>15,7 ± 0,5</p>
<p>11,4 ± 0,4</td>
<td>95,8 ± 6,1</p>
<p>–</td>
<td>187,2 ± 10,0</p>
<p>40,0 ± 1,1</td>
<td>2720,5 ± 145,1</p>
<p>1460,0 ± 41,6</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-9-90</td>
<td>66,8 ± 1,5</p>
<p>44,8 ± 2,1</td>
<td>11,2 ± 0,7</p>
<p>8,0 ± 0,3</td>
<td>12,2 ± 1,7</p>
<p>–</td>
<td>100,6 ± 9,0</p>
<p>30,8 ± 1,1</td>
<td>827,0 ± 73,7</p>
<p>748,8 ± 27,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2-­12-36</td>
<td>90,8 ± 6,5</p>
<p>60,2 ± 2,4</td>
<td>14,0 ± 0,9</p>
<p>9,8 ± 0,5</td>
<td>43,0 ± 10,4</p>
<p>–</td>
<td>141,2 ± 15,1</p>
<p>38,2 ± 1,2</td>
<td>1485,3 ± 159,2</p>
<p>1111,4 ± 36,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2­15-2</td>
<td>113,2 ± 4,3</p>
<p>83,6 ± 4,3</td>
<td>14,7 ± 0,7</p>
<p>11,4 ± 0,6</td>
<td>54,8 ± 14,4</p>
<p>–</td>
<td>172,2 ± 17,6</p>
<p>41,0 ± 1,3</td>
<td>2480,3 ± 253,4</p>
<p>1636,7 ± 52,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-15-15</td>
<td>121,8 ± 2,7</p>
<p>84,6 ± 2,1</td>
<td>19,3 ± 0,6</p>
<p>12,4 ± 0,2</td>
<td>70,8 ± 16,8</p>
<p>–</td>
<td>199,6 ± 6,5</p>
<p>42,6 ± 1,6</td>
<td>3558,6 ± 116,0</p>
<p>1822,4 ± 67,1</td>
</tr>
<tr>
<td>3­4-7</td>
<td>101,6 ± 6,2</p>
<p>75,4 ± 2,2</td>
<td>14,1 ± 0,6</p>
<p>10,2 ± 0,6</td>
<td>85,8 ± 6,6</p>
<p>–</td>
<td>186,8± 11,6</p>
<p>41,0 ± 1,14</td>
<td>1926,5 ± 119,1</p>
<p>1356,7 ± 37,7</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><em>Примечание</em>: в таблицах 12-15 в знаменателе дроби указаны показатели однолетних саженцев (во втором поле питомника), в числителе – показатели двулетних саженцев (в третьем поле питомника)</p>
<p>У двухлетних СПК отмечено увеличение коэффициента их роста, одновременно сопровождающееся снижением удельной листовой поверхности побегов в диапазоне 1,02-2,76 раз, что связано с уменьшением площади листьев во второй сезон, а также увеличением количества однолетних разветвлений (рис. 58-61).</p>
<p>По биометрическим показателям роста и развития саженцев колонновидных сортов яблони в условиях второго и третьего полей питомника наиболее сдержанным ростом характеризовались СПК с участием клоновых подвоев 2-9-90, 2-12-36, в отдельных случаях – 2-9-77, 2-15-2, 3-4-7.</p>
<p>Таблица 14 – Морфометрические показатели саженцев яблони колонновидной сорта Каскад на клоновых подвоях различной силы роста во втором и третьем полях питомника</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Клоновый подвой</td>
<td>Высота</p>
<p>саженца, см</td>
<td>Диаметр штамба, мм</td>
<td>Длина боковых разветвлений, см</td>
<td>Количество листьев, шт.</td>
<td>Листовая</p>
<p>поверхность,</p>
<p>см<sup>2</sup></td>
</tr>
<tr>
<td>62-396 (контр. – к)</td>
<td>92,1 ± 1,6</p>
<p>65,6 ± 2,6</td>
<td>16,8 ± 0,4</p>
<p>10,0 ± 1,1</td>
<td>54,8 ± 5,7</p>
<p>–</td>
<td>128,0 ± 9,8</p>
<p>38,2 ± 2,2</td>
<td>3128,0 ± 168,7</p>
<p>1277,4 ± 73,6</td>
</tr>
<tr>
<td>54-118 (контр. – п/к)</td>
<td>95,7 ± 1,8</p>
<p>68,9 ± 2,1</td>
<td>19,1 ± 0,6</p>
<p>11,8 ± 1,0</td>
<td>71,4 ± 6,2</p>
<p>–</td>
<td>131,4 ± 10,1</p>
<p>40,9 ± 2,7</td>
<td>3097,2 ± 157,6</p>
<p>1492,8 ± 89,2</td>
</tr>
<tr>
<td>2-­3-3</td>
<td>94,2 ± 2,7</p>
<p>64,6 ± 0,9</td>
<td>18,4 ± 0,5</p>
<p>12,6 ± 0,9</td>
<td>70,0 ± 11,4</p>
<p>–</td>
<td>124,4 ± 9,9</p>
<p>40,0 ± 1,3</td>
<td>2719,9 ± 217,4</p>
<p>2249,2 ± 71,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-9-77</td>
<td>90,8 ± 1,5</p>
<p>59,8 ± 1,7</td>
<td>16,3 ± 0,4</p>
<p>10,6 ± 0,4</td>
<td>47,4 ± 6,0</p>
<p>–</td>
<td>122,0 ± 10,8</p>
<p>33,8 ± 0,8</td>
<td>2719,9 ± 295,7</p>
<p>1631,5 ± 38,6</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-9-90</td>
<td>63,0 ± 0,7</p>
<p>37,6 ± 1,0</td>
<td>13,1 ± 0,4</p>
<p>8,0 ± 0,3</td>
<td>10,6 ± 0,2</p>
<p>–</td>
<td>89,8 ± 7,4</p>
<p>28,8 ± 0,7</td>
<td>1661,4 ± 137,6</p>
<p>1248,5 ± 31,9</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-12-15</td>
<td>89,8 ± 5,5</p>
<p>56,6 ± 3,0</td>
<td>17,1 ± 1,4</p>
<p>9,8 ± 0,6</td>
<td>73,6 ± 10,9</p>
<p>–</td>
<td>126,4 ± 10,8</p>
<p>36,2 ± 1,3</td>
<td>2160,8 ± 185,4</p>
<p>2061,6 ± 75,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2-­12-36</td>
<td>76,4 ± 2,6</p>
<p>55,8 ± 2,7</td>
<td>17,5 ± 0,7</p>
<p>10,8 ± 0,6</td>
<td>38,0 ± 10,4</p>
<p>–</td>
<td>141,8 ± 13,7</p>
<p>33,4 ± 0,7</td>
<td>3263,0 ± 315,1</p>
<p>1296,0 ± 29,0</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таблица 15 – Морфометрические показатели саженцев яблони колонновидной сорта Корнет на клоновых подвоях различной силы роста во втором и третьем полях питомника</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Клоновый подвой</td>
<td>Высота</p>
<p>саженца, см</td>
<td>Диаметр штамба, мм</td>
<td>Длина боковых разветвлений, см</td>
<td>Количество листьев, шт.</td>
<td>Листовая</p>
<p>поверхность,</p>
<p>см<sup>2</sup></td>
</tr>
<tr>
<td>62-396 (контр. – к)</td>
<td>122,4 ± 2,8</p>
<p>60,5 ± 3,6</td>
<td>18,7 ± 0,4</p>
<p>9,8 ± 0,6</td>
<td>51,8 ± 9,4</p>
<p>–</td>
<td>241,0 ± 10,2</p>
<p>35,0 ± 1,7</td>
<td>3088,4 ± 140,7</p>
<p>1273,0 ± 61,2</td>
</tr>
<tr>
<td>54-118 (контр. – п/к)</td>
<td>133,6 ± 2,1</p>
<p>74,4 ± 4,3</td>
<td>20,1 ± 0,5</p>
<p>10,0 ± 0,8</td>
<td>65,1 ± 8,2</p>
<p>–</td>
<td>261,0 ± 11,8</p>
<p>46,8 ± 1,8</td>
<td>3504,8 ± 132,4</p>
<p>1509,8 ± 59,0</td>
</tr>
<tr>
<td>2-­3-3</td>
<td>134,6 ± 5,1</p>
<p>98,0 ± 6,4</td>
<td>19,9 ± 1,2</p>
<p>14,6 ± 1,3</td>
<td>64,8 ± 16,4</p>
<p>–</td>
<td>250,6 ± 9,1</p>
<p>53,4 ± 1,7</td>
<td>3143,4 ± 114,5</p>
<p>1964,1 ± 61,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-9-77</td>
<td>113,6 ± 2,2</p>
<p>79,2 ± 3,0</td>
<td>17,1 ± 0,7</p>
<p>10,8 ± 0,4</td>
<td>47,6 ± 11,1</p>
<p>–</td>
<td>188,8 ± 20,1</p>
<p>47,0 ± 1,4</td>
<td>3032,6 ± 322,2</p>
<p>1830,7 ± 53,7</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-15-2</td>
<td>115,6 ± 7,4</p>
<p>93,2 ± 1,2</td>
<td>19,0 ± 0,8</p>
<p>13,2 ± 0,6</td>
<td>50,4 ± 10,4</p>
<p>–</td>
<td>244,8 ± 14,7</p>
<p>55,6 ± 2,3</td>
<td>3144,0 ± 188,6</p>
<p>2120,6 ± 87,5</td>
</tr>
<tr>
<td>2-­12-36</td>
<td>86,8 ± 1,7</p>
<p>63,0 ± 2,5</td>
<td>15,6 ± 1,0</p>
<p>10,0 ± ,4</td>
<td>43,2 ± 10,3</p>
<p>–</td>
<td>176,0 ± 14,6</p>
<p>42,0 ± 2,3</td>
<td>2153,6 ± 178,1</p>
<p>1270,9 ± 70,0</td>
</tr>
<tr>
<td>2­-15-15</td>
<td>133,0 ± 2,3</p>
<p>98,2 ± 4,6</td>
<td>19,1 ± 0,4</p>
<p>12,8 ± 0,4</td>
<td>55,4 ± 9,1</p>
<p>–</td>
<td>259,8 ± 19,8</p>
<p>54,2 ± 1,7</td>
<td>3495,4 ± 266,8</p>
<p>1859,6 ± 59,8</td>
</tr>
<tr>
<td>3-4-7</td>
<td>113,8 ± 8,6</p>
<p>78,3 ± 5,4</td>
<td>14,9 ± 0,7</p>
<p>11,5 ± 1,3</td>
<td>40,5 ± 15,5</p>
<p>–</td>
<td>167,8 ± 12,7</p>
<p>50,3 ± 1,9</td>
<td>2174,9 ± 165,0</p>
<p>1456,8 ± 54,7</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><em><img width="591" height="388" class="wp-image-5870" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-85.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-85.png 591w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-85-300x197.png 300w" sizes="(max-width: 591px) 100vw, 591px" alt="word image 85 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><strong><em>а</em></strong></p>
<p><em><img width="591" height="388" class="wp-image-5871" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-86.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-86.png 591w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-86-300x197.png 300w" sizes="(max-width: 591px) 100vw, 591px" alt="word image 86 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><strong><em>б</em></strong></p>
<p><strong><em><img width="827" height="499" class="wp-image-5872" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-87.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-87.png 827w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-87-300x181.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-87-768x463.png 768w" sizes="(max-width: 827px) 100vw, 827px" alt="word image 87 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></strong></p>
<p><strong><em>в</em></strong></p>
<p><strong><em>Рисунок 58</em></strong> – Сравнительный анализ роста растений и развития листового аппарата однолетних (<em>а</em>) и двулетних (<em>б</em>) саженцев СПК сорта Московское ожерелье и их динамики (<em>в</em>) в третьем поле питомника в сравнении с показателями второго поля</p>
<p><em><img width="591" height="388" class="wp-image-5873" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-88.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-88.png 591w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-88-300x197.png 300w" sizes="(max-width: 591px) 100vw, 591px" alt="word image 88 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><strong><em>а</em></strong></p>
<p><em><img width="591" height="388" class="wp-image-5874" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-89.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-89.png 591w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-89-300x197.png 300w" sizes="(max-width: 591px) 100vw, 591px" alt="word image 89 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><strong><em>б</em></strong></p>
<p><strong><em><img width="827" height="499" class="wp-image-5875" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-90.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-90.png 827w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-90-300x181.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-90-768x463.png 768w" sizes="(max-width: 827px) 100vw, 827px" alt="word image 90 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></strong></p>
<p><strong><em>в</em></strong></p>
<p><strong><em>Рисунок 59</em></strong> – Сравнительный анализ роста растений и развития листового аппарата однолетних (<em>а</em>) и двулетних (<em>б</em>) саженцев СПК сорта Валюта и их динамики (<em>в</em>) в третьем поле питомника в сравнении с показателями второго поля</p>
<p><em><img width="591" height="388" class="wp-image-5876" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-91.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-91.png 591w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-91-300x197.png 300w" sizes="(max-width: 591px) 100vw, 591px" alt="word image 91 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><strong><em>а</em></strong></p>
<p><em><img width="591" height="388" class="wp-image-5877" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-92.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-92.png 591w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-92-300x197.png 300w" sizes="(max-width: 591px) 100vw, 591px" alt="word image 92 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><strong><em>б</em></strong></p>
<p><strong><em><img width="827" height="501" class="wp-image-5878" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-93.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-93.png 827w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-93-300x182.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-93-768x465.png 768w" sizes="(max-width: 827px) 100vw, 827px" alt="word image 93 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></strong></p>
<p><strong><em>в</em></strong></p>
<p><strong><em>Рисунок 60</em></strong> – Сравнительный анализ роста растений и развития листового аппарата однолетних (<em>а</em>) и двулетних (<em>б</em>) саженцев СПК сорта Каскад и их динамики (<em>в</em>) в третьем поле питомника в сравнении с показателями второго поля</p>
<p><em><img width="591" height="388" class="wp-image-5879" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-94.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-94.png 591w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-94-300x197.png 300w" sizes="(max-width: 591px) 100vw, 591px" alt="word image 94 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><strong><em>а</em></strong></p>
<p><em><img width="591" height="388" class="wp-image-5880" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-95.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-95.png 591w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-95-300x197.png 300w" sizes="(max-width: 591px) 100vw, 591px" alt="word image 95 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><strong><em>б</em></strong></p>
<p><strong><img width="827" height="504" class="wp-image-5881" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-96.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-96.png 827w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-96-300x183.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-96-768x468.png 768w" sizes="(max-width: 827px) 100vw, 827px" alt="word image 96 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></strong></p>
<p><strong><em>в</em></strong></p>
<p><strong><em>Рисунок 61</em></strong> – Сравнительный анализ роста растений и развития листового аппарата однолетних (<em>а</em>) и двулетних (<em>б</em>) саженцев СПК сорта Корнет и их динамики (<em>в</em>) в третьем поле питомника в сравнении с показателями второго поля</p>
<p><strong><em>Изучение сорто-подвойных комбинаций сортов яблони традиционного (неколонновидного) габитуса кроны на клоновых подвоях различной силы роста в третьем поле питомника и динамика их развития в сравнении с показателями второго поля питомника</em></strong></p>
<p>Также было проведено аналогичное изучение СПК сортов яблони традиционного (неколонновидного) габитуса кроны с анализом динамики показателей саженцев второго и третьего полей питомника. В результате была установлена значительная вариабельность биометрических параметров роста и развития растений различных СПК, что вызвано взаимных влиянием подвойного и привойного (сортового) компонентов привики и определяемое их генотипами (табл. 16-18).</p>
<p>Наименьшим ростом в питомнике характеризовались СПК с участием клоновых подвоев 9-1-1, 9-1-3, 9-1-4, 9-1-9. В связи с засушливыми условиями летнего периода 2019 г. и связанной с ними низкой относительной влажностью воздуха, показатели саженцев на контрольных подфоях 62-396 и 54-118 оказались сходными, но у последнего все же оказались более выражены боковые однолетние разветвления саженцев и увеличена площадь листовой поверхности. Установлены положительные корреляции среднего уровня между высотой двухлетнего саженца и диаметром его штамба у СПК одного сорта: Мелба +0,71; Антоновка +0,59; Синап орловский +0,62.</p>
<p>Таблица 16 – Морфометрические показатели двулетних саженцев яблони сорта Мелба на клоновых подвоях различной силы роста (2019 г.)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Сорто-подвойные</p>
<p>комбинации</td>
<td>Высота</p>
<p>саженца, см</td>
<td>Диаметр штамба, мм</td>
<td>Количество листьев, шт.</td>
<td>Листовая</p>
<p>поверхность, см<sup>2</sup></td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба/9-1-9</td>
<td>108,4 ± 3,5</td>
<td>12,6 ± 0,5</td>
<td>105,0 ± 5,4</td>
<td>2133,9 ± 109,4</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба/9-1-1</td>
<td>117,0 ± 2,4</td>
<td>12,1 ± 0,3</td>
<td>136,2 ± 4,4</td>
<td>3196,5 ± 103,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба/9-1-3</td>
<td>123,6 ± 4,6</td>
<td>13,6 ± 0,6</td>
<td>134,6 ± 10,5</td>
<td>3173,8 ± 247,1</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба/5-24-1</td>
<td>132,6 ± 2,7</td>
<td>16,4 ± 1,1</td>
<td>133,6 ± 12,0</td>
<td>3184,8 ± 286,6</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба/54-118</p>
<p>(контроль – п/к)</td>
<td>133,4 ± 4,3</td>
<td>17,5 ± 0,5</td>
<td>144,4 ± 2,8</td>
<td>4181,7 ± 82,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба/9-1-4</td>
<td>135,2 ± 7,6</td>
<td>14,6 ± 0,7</td>
<td>143,8 ± 6,4</td>
<td>4248,8 ± 190,4</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба /62-396</p>
<p>(контроль – к)</td>
<td>134,0 ± 4,4</td>
<td>15,5 ± 0,9</td>
<td>164,0 ± 13,3</td>
<td>4842,1 ± 393,8</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба/9-1-5</td>
<td>135,8 ± 2,5</td>
<td>14,7 ± 0,4</td>
<td>135,4 ± 7,1</td>
<td>3613,4 ± 188,8</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба/9-1-2</td>
<td>137,4 ± 4,3</td>
<td>13,8 ± 0,4</td>
<td>158,6 ± 2,4</td>
<td>4298,5 ± 63,9</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба/5-21-27</td>
<td>138,8 ± 3,4</td>
<td>16,9 ± 0,5</td>
<td>142,0 ± 5,9</td>
<td>3248,8 ± 134,4</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба/4-2-50</td>
<td>141,2 ± 2,4</td>
<td>16,1 ± 0,5</td>
<td>144,4 ± 4,2</td>
<td>3592,0 ± 69,9</td>
</tr>
<tr>
<td>Мелба/5-21-93</td>
<td>142,6 ± 3,8</td>
<td>21,1 ± 0,8</td>
<td>179,2 ± 14,3</td>
<td>4994,3 ± 398,9</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таблица 17 – Морфометрические показатели двулетних саженцев яблони сорта Антоновка обыкновенная на клоновых подвоях различной силы роста (2019 г.)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Сорто-подвойные</p>
<p>комбинации</td>
<td>Высота</p>
<p>саженца, см</td>
<td>Диаметр штамба, мм</td>
<td>Количество листьев, шт.</td>
<td>Листовая</p>
<p>поверхность,</p>
<p>см<sup>2</sup></td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкн./9-1-9</td>
<td>99,4 ± 2,7</td>
<td>12,9 ± 0,4</td>
<td>71,2 ± 0,9</td>
<td>1856,6 ± 136,3</td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкн./9-1-1</td>
<td>102,8 ± 1,0</td>
<td>11,1 ± 0,3</td>
<td>78,8 ± 4,5</td>
<td>2304,2 ± 130,6</td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкн./54-118 (контроль – п/к)</td>
<td>107,4 ± 1,4</td>
<td>14,8 ± 0,3</td>
<td>108,6 ± 4,0</td>
<td>2794,3 ± 102,8</td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкн./9-1-3</td>
<td>108,8 ± 3,1</td>
<td>12,9 ± 0,8</td>
<td>73,6 ± 3,9</td>
<td>1874,3 ± 99,2</td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкн./9-1-4</td>
<td>111,2 ± 5,0</td>
<td>13,4 ± 0,5</td>
<td>86,8 ± 3,5</td>
<td>2773,5 ± 111,3</td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкн./62-396</p>
<p>(контроль – к)</td>
<td>111,6 ± 2,3</td>
<td>13,5 ± 0,5</td>
<td>99,0 ± 13,4</td>
<td>3024,2 ± 408,3</td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкн./5-21-27</td>
<td>113,2 ± 2,9</td>
<td>15,5 ± 0,6</td>
<td>88,4 ± 2,7</td>
<td>2574,1 ± 77,4</td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкн./5-24-1</td>
<td>115,6 ± 2,2</td>
<td>15,3 ± 0,8</td>
<td>108,2 ± 5,5</td>
<td>3108,4 ± 157,7</td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкн./9-1-5</td>
<td>118,0 ± 4,2</td>
<td>13,7 ± 0,5</td>
<td>88,0 ± 3,5</td>
<td>2791,0 ± 112,1</td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкн./9-1-2</td>
<td>122,8 ± 2,2</td>
<td>12,4 ± 0,2</td>
<td>94,8 ± 3,9</td>
<td>3170,0 ± 130,1</td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкн./4-2-50</td>
<td>123,0 ± 2,2</td>
<td>14,8 ± 0,9</td>
<td>114,2 ± 12,9</td>
<td>2900,3 ± 327,7</td>
</tr>
<tr>
<td>Антоновка обыкн./5-21-93</td>
<td>124,0 ± 1,9</td>
<td>18,9 ± 1,1</td>
<td>118,0 ± 8,2</td>
<td>3328,8 ± 230,2</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таблица 18 – Морфометрические показатели двулетних саженцев яблони сорта Синап орловский на клоновых подвоях различной силы роста (2019 г.)</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Сорто-подвойные</p>
<p>комбинации</td>
<td>Высота</p>
<p>саженца, см</td>
<td>Диаметр штамба, мм</td>
<td>Количество листьев, шт.</td>
<td>Листовая</p>
<p>поверхность,</p>
<p>см<sup>2</sup></td>
</tr>
<tr>
<td>Синап орловский/9-1-9</td>
<td>103,0 ± 4,5</td>
<td>12,7 ± 0,5</td>
<td>57,8 ± 4,7</td>
<td>1410,6 ± 115,9</td>
</tr>
<tr>
<td>Синап орловский/9-1-1</td>
<td>109,0 ± 2,1</td>
<td>13,3 ± 0,7</td>
<td>81,8 ± 9,5</td>
<td>2304,3 ± 266,3</td>
</tr>
<tr>
<td>Синап орловский/9-1-3</td>
<td>113,2 ± 4,9</td>
<td>12,7 ± 0,5</td>
<td>73,2 ± 4,2</td>
<td>1844,9 ± 105,3</td>
</tr>
<tr>
<td>Синап орловский/54-118 (контроль – п/к)</td>
<td>116,4 ± 0,8</td>
<td>16,7 ± 0,4</td>
<td>101,4 ± 3,1</td>
<td>3276,2 ± 99,9</td>
</tr>
<tr>
<td>Синап орловский/62-396 (контроль – к)</td>
<td>123,4 ± 2,5</td>
<td>16,0 ± 0,4</td>
<td>95,0 ± 5,1</td>
<td>2869,0 ± 154,0</td>
</tr>
<tr>
<td>Синап орловский/9-1-2</td>
<td>129,2 ± 4,5</td>
<td>13,8 ± 0,5</td>
<td>84,4 ± 4,4</td>
<td>2307,8 ± 120,0</td>
</tr>
<tr>
<td>Синап орловский/9-1-5</td>
<td>132,8 ± 4,2</td>
<td>16,4 ± 1,0</td>
<td>88,0 ± 5,4</td>
<td>2613,2 ± 160,2</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Корреляция высоты двухлетнего саженца и суммарной длины его боковых разветвлений составила у СПК сорта Мелба +0,80; Антоновка +0,74; Синап орловский +0,53. Также отмечены положительные корреляции высокого уровня между величиной показателей диаметра штамба двухлетнего саженца и суммарной длины его боковых разветвлений в третьем поле питомника, которые составили у СПК сорта Мелба +0,82; Антоновка +0,87; Синап орловский +0,86.</p>
<p>Корреляция значений высоты двухлетнего саженца и площади его листовой поверхности составила у СПК сорта Мелба +0,72; Антоновка +0,73; Синап орловский +0,53.</p>
<p>Между значениями диаметра штамба двухлетнего саженца и площади его листовой поверхности выявлены положительные корреляции среднего и высокого уровня – у СПК сорта Мелба +0,58; Антоновка +0,46; Синап орловский +0,90.</p>
<p>Кроме анализа абсолютных значений биометрических показателей роста и развития растений в питомнике, вычисляли также их удельные показатели.</p>
<p>Для двулетних саженцев яблони традиционных районированных сортов аналогично определяли два различных варианта коэффициента роста:</p>
<p>1) с учетом только высоты растения и диаметра его штамба, рассчитываемый аналогично однолетним саженцам;</p>
<p>2) кроме высоты растения дополнительно учитывали величину его суммарного прироста во второй год, т.е. при формировании боковых разветвлений в третьем поле питомника. Во втором случае общую длину однолетней и двулетней древесины саженца суммировали и умножали на диаметр штамба его привойного компонента. Данный показатель мы назвали <em>суммарный коэффициент роста</em>, рассчитывали его указанным способом и применяли для большинства сравнительных анализов СПК в третьем поле питомника.</p>
<p>Сравнительный анализ двух способов расчета коэффициента роста двулетних саженцев яблони (только с учетом высоты и с вычислением суммарного длины прироста) позволил установить высокую положительную корреляцию между ними у соответствующих СПК всех трех изучаемых сортов: Мелба на уровне +0,96; Антоновка обыкновенная +0,86; Синап орловский +0,89. Наиболее сдержанным сортом характеризуются СПК данных сортов, привитых на экспериментальные формы клоновых подвоев 9-1-1, 9-1-3 и 9-1-9, что позволяет предварительно отнести их к группе карликовых. Также следует учитывать, что дифференциация показателей у разных СПК значительно выше при анализе суммарного коэффициента роста, рассчитанного с учетом прироста (боковых разветвлений) в третьем поле питомника (рис. 62, 63). Эффективность анализа СПК по суммарному коэффициенту роста у сорта Мелба выше в 1,89 раза при различии минимального и максимального значений по двум способам в 3,22 и 1,70 раз; у сорта Антоновка обыкновенная – выше в 1,46 раза (2,08/1,42); Синап орловский – выше в 1,64 раза (2,74/1,67).</p>
<p><img width="705" height="443" class="wp-image-5882" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-97.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-97.png 705w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-97-300x189.png 300w" sizes="(max-width: 705px) 100vw, 705px" alt="word image 97 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 62</em></strong> – Сравнительный анализ влияния привойного и подвойного компонента на величину коэффициента роста двулетнего саженца, рассчитываемого только с учетом его высоты и диаметра штамба</p>
<p><img width="705" height="443" class="wp-image-5883" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-98.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-98.png 705w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-98-300x189.png 300w" sizes="(max-width: 705px) 100vw, 705px" alt="word image 98 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 63</em></strong> – Сравнительный анализ влияния привойного и подвойного компонента на величину суммарного коэффициента роста двулетнего саженца, рассчитываемого с учетом суммарной величины прироста первого и второго года и диаметра штамба</p>
<p>Увеличение эффективности анализа СПК по суммарному коэффициенту роста связано со значительным формированием боковых разветвлений у саженцев в третьем поле питомника. При анализе длины однолетних боковых приростов у двулетних саженцев яблони, привитых на изучаемые экспериментальные клоновые подвои различной силы роста, между показателями данного признака у трех сортов отмечена высокая положительная корреляция на уровне +0,80&#8230;0,97 (рис. 64). Это свидетельствует о большей роли генотипа клонового подвоя в регулировании степени развития побегов саженца, чем влияния привойного компонента – сорта. Тем не менее, выращивая в питомнике посадочный материал, следует учитывать и различную силу роста сортов яблони, определяемую генотипом, поэтому варианты СПК «сильнорослый сорт на карликовом подвое» и «сорт со сдержанным ростом на полукарликовом подвое» могут быть близки по значению отдельных морфологических показателей (высоте саженцев, диаметру их штамба, суммарной длине боковых приростов и др.). В данном случае, различия между подобными СПК с сочетанием компонентов прививки различного сила роста проявятся в дальнейшем в саду – в первую очередь, при закладке плодовых образований, скороплодности и урожайности.</p>
<p><img width="709" height="444" class="wp-image-5884" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-99.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-99.png 709w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-99-300x188.png 300w" sizes="(max-width: 709px) 100vw, 709px" alt="word image 99 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>а</em></p>
<p><img width="709" height="444" class="wp-image-5885" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-100.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-100.png 709w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-100-300x188.png 300w" sizes="(max-width: 709px) 100vw, 709px" alt="word image 100 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>б</em></p>
<p><strong><em>Рисунок 64</em></strong> – Сравнительный анализ степени развития однолетних боковых приростов в третьем поле питомнике у СПК на основе клоновых подвоев различной силы роста</p>
<p>При росте и развитии саженцев в третьем поле питомника происходит существенное увеличение их размеров, количества и длины боковых разветвлений, а также площади фотосинтезирующей поверхности. В зависимости от генотипа привойного и подвойного компонентов различия СПК по величине формирования удельной листовой поверхности, рассчитываемой на 1 см побега, максимально составляли 1,46 раза по всем трем сортам в пределах подвоя, а у СПК одного сорта – 1,50 раза (рис. 65). При этом двулетние саженцы сортов Мелба, Антоновка обыкновенная и Синап орловский на контрольном полукарликовом подвое по величине удельной листовой поверхности различались между собой не более, чем на 2,1%.</p>
<p><img width="709" height="443" class="wp-image-5886" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-101.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-101.png 709w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-101-300x187.png 300w" sizes="(max-width: 709px) 100vw, 709px" alt="word image 101 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 65</em></strong> – Вариабельность величины удельной листовой поверхности у СПК, привитых на клоновые подвои различной силы роста</p>
<p>Также был проведен сравнительный анализ показателей суммарного коэффициента роста и формирующейся удельной листовой поверхности у двулетних саженцев яблони. В результате между данными морфофункциональными признаками растений отмечена отрицательная корреляция среднего уровня: у сорта Мелба на уровне -0,54; Антоновка обыкновенная -0,78 (рис. 66-68). Это связано с тем, что за счет увеличения общей длины боковых приростов, формируемых в третьем поле питомника, и длины междоузлий происходит уменьшение рассчитываемого отношения площади листовой поверхности к длине побегов.</p>
<p><img width="621" height="384" class="wp-image-5887" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-102.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-102.png 621w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-102-300x186.png 300w" sizes="(max-width: 621px) 100vw, 621px" alt="word image 102 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 66</em></strong> – Взаимосвязь показателей диаметра штамба и удельной листовой поверхности у двулетних саженцев сорта Мелба, привитых на клоновые подвои различной силы роста</p>
<p><img width="620" height="384" class="wp-image-5888" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-103.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-103.png 620w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-103-300x186.png 300w" sizes="(max-width: 620px) 100vw, 620px" alt="word image 103 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 67</em></strong> – Взаимосвязь показателей диаметра штамба и удельной листовой поверхности у двулетних саженцев сорта Антоновка обыкновенная, привитых на клоновые подвои различной силы роста</p>
<p><img width="621" height="384" class="wp-image-5889" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-104.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-104.png 621w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-104-300x186.png 300w" sizes="(max-width: 621px) 100vw, 621px" alt="word image 104 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 68</em></strong> – Взаимосвязь показателей диаметра штамба и удельной листовой поверхности у двулетних саженцев сорта Синап орловский, привитых на клоновые подвои различной силы роста</p>
<p>Другим важным морфологическим показателем при анализе степени развития саженцев разных СПК является диаметр их штамба.</p>
<p>По окончании вегетационного периода во втором поле питомника между показателями диаметра штамба и удельной листовой поверхности растений не выявлено корреляций высокого уровня, для однолетних саженцев изучаемых СПК ее значения составили лишь +0,12&#8230;+0,34 (рис. 69-71).</p>
<p><img width="669" height="413" class="wp-image-5890" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-105.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-105.png 669w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-105-300x185.png 300w" sizes="(max-width: 669px) 100vw, 669px" alt="word image 105 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>а</em></p>
<p><em><img width="669" height="413" class="wp-image-5891" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-106.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-106.png 669w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-106-300x185.png 300w" sizes="(max-width: 669px) 100vw, 669px" alt="word image 106 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><em>б</em></p>
<p><strong><em>Рисунок 69</em></strong> – Взаимосвязь показателей диаметра штамба и удельной листовой поверхности у однолетних (<em>а</em>) и двулетних (<em>б</em>) саженцев сорта Мелба, привитых на клоновые подвои различной силы роста</p>
<p>В условиях третьего поля питомника для СПК сортов Мелба и Антоновка обыкновенная отмечена отрицательная корреляция показателей диаметра штамба и удельной листовой поверхности – соответственно среднего (-0,53) и высокого (-0,80) уровней. Это выражается в увеличении удельной листовой поверхности у саженцев на более слаборослых подвоях, в том числе за счет укороченных междоузлий на побегах и соответственно наличия большего количества листьев. У СПК с участием сортов Мелба и Антоновка обыкновенная данная закономерность прослеживается наиболее отчетливо, позволяя выделить карликовые подвойные формы 9-1-1, 9-1-2, 9-1-4, 9-1-9, способствующие увеличению удельной листовой поверхности у саженцев в третьем поле питомника (рис. 69, 70). У СПК сорта Синап орловский данная закономерность выражена слабее из-за меньшей вариабельности развития листового аппарата в расчете на длину побегов, однако карликовая форма 9-1-1 также дифференцирована (рис. 71).</p>
<p>Наибольшая динамика увеличения диаметра штамба отмечена у СПК сорта Синап орловский на уровне 2,04-2,56 раз. У СПК сортов Мелба и Антоновка обыкновенная утолщение штамба происходило сходными темпами, выявленными на уровне 1,26-1,59 и 1,25-1,68 раз соответственно (рис. 69-71, <em>б</em>).</p>
<p><img width="668" height="413" class="wp-image-5892" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-107.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-107.png 668w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-107-300x185.png 300w" sizes="(max-width: 668px) 100vw, 668px" alt="word image 107 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>а</em></p>
<p><em><img width="668" height="413" class="wp-image-5893" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-108.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-108.png 668w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-108-300x185.png 300w" sizes="(max-width: 668px) 100vw, 668px" alt="word image 108 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><em>б</em></p>
<p><strong><em>Рисунок 70</em></strong> – Взаимосвязь показателей диаметра штамба и удельной листовой поверхности у однолетних (<em>а</em>) и двулетних (<em>б</em>) саженцев сорта Антоновка обыкновенная, привитых на клоновые подвои различной силы роста</p>
<p><img width="669" height="413" class="wp-image-5894" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-109.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-109.png 669w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-109-300x185.png 300w" sizes="(max-width: 669px) 100vw, 669px" alt="word image 109 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>а</em></p>
<p><em><img width="669" height="413" class="wp-image-5895" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-110.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-110.png 669w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-110-300x185.png 300w" sizes="(max-width: 669px) 100vw, 669px" alt="word image 110 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><em>б</em></p>
<p><strong><em>Рисунок 71</em></strong> – Взаимосвязь показателей диаметра штамба и удельной листовой поверхности у однолетних (<em>а</em>) и двулетних (<em>б</em>) саженцев сорта Синап орловский, привитых на клоновые подвои различной силы роста</p>
<p>Проанализирована динамика показателей развития растений изучаемых СПК сортов яблони стандартного габитуса кроны в третьем поле питомника (2019 г.) в сравнении с их предыдущим вегетационным периодом во втором поле питомника в 2018 г. (рис. 72-74). Изменение величины биометрических показателей двухлетних саженцев было вызвано взаимным генотипическим влиянием обоих компонентов прививки – клонового подвоя и привоя (сорта).</p>
<p>Наибольшая динамика увеличения суммарной площади листьев выявлена у СПК сорта Антоновка обыкновенная в диапазоне 2,22-4,04 раз, а наименьшая – у сорта Синап орловский на уровне 1,28-1,90 раз. У СПК сорта Мелба увеличение абсолютной листовой поверхности растений занимало промежуточное положение в интервале 1,34-2,72 раз (рис. 72-74, <em>б</em>).</p>
<p>&nbsp;</p>
<p><img width="886" height="385" class="wp-image-5896" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-111.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-111.png 886w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-111-300x130.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-111-768x334.png 768w" sizes="(max-width: 886px) 100vw, 886px" alt="word image 111 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>а</em></p>
<p><img width="886" height="385" class="wp-image-5897" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-112.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-112.png 886w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-112-300x130.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-112-768x334.png 768w" sizes="(max-width: 886px) 100vw, 886px" alt="word image 112 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>б</em></p>
<p><img width="886" height="385" class="wp-image-5898" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-113.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-113.png 886w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-113-300x130.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-113-768x334.png 768w" sizes="(max-width: 886px) 100vw, 886px" alt="word image 113 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>в</em></p>
<p><strong><em>Рисунок 72 </em></strong>– Динамика показателей двухлетних саженцев яблони сорта Мелба, привитых на клоновых подвоях различной силы роста, в сравнении с показателями второго поля питомника (2018-2019 гг.)</p>
<p><img width="886" height="398" class="wp-image-5899" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-114.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-114.png 886w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-114-300x135.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-114-768x345.png 768w" sizes="(max-width: 886px) 100vw, 886px" alt="word image 114 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>а</em></p>
<p><img width="886" height="386" class="wp-image-5900" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-115.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-115.png 886w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-115-300x131.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-115-768x335.png 768w" sizes="(max-width: 886px) 100vw, 886px" alt="word image 115 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>б</em></p>
<p><img width="886" height="398" class="wp-image-5901" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-116.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-116.png 886w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-116-300x135.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-116-768x345.png 768w" sizes="(max-width: 886px) 100vw, 886px" alt="word image 116 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>в</em></p>
<p><strong><em>Рисунок 73 </em></strong>– Динамика показателей двухлетних саженцев яблони сорта Антоновка обыкновенная, привитых на клоновых подвоях различной силы роста, в сравнении с показателями второго поля питомника (2018-2019 гг.)</p>
<p><img width="612" height="398" class="wp-image-5902" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-117.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-117.png 612w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-117-300x195.png 300w" sizes="(max-width: 612px) 100vw, 612px" alt="word image 117 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>а</em></p>
<p><img width="612" height="398" class="wp-image-5903" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-118.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-118.png 612w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-118-300x195.png 300w" sizes="(max-width: 612px) 100vw, 612px" alt="word image 118 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>б</em></p>
<p><img width="614" height="398" class="wp-image-5904" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-119.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-119.png 614w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-119-300x194.png 300w" sizes="(max-width: 614px) 100vw, 614px" alt="word image 119 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>в</em></p>
<p><strong><em>Рисунок 74 </em></strong>– Динамика показателей двухлетних саженцев яблони сорта Синап орловский, привитых на клоновых подвоях различной силы роста, в сравнении с показателями второго поля питомника (2018-2019 гг.)</p>
<p>В то же время, в отличие от наблюдаемого в третьем поле питомника увеличения абсолютной поверхности суммарного листового аппарата растений яблони, одновременно установлена тенденция уменьшения удельной листовой поверхности на единицу длины побега у двухлетних саженцев яблони в сравнении с однолетними, что связано с массовым формированием однолетних боковых разветвлений у изучаемых СПК в третьем поле питомника. Максимальная динамика уменьшения удельной листовой поверхности установлена у СПК Мелба/5-21-27 на уровне 2,15 раз; в то время как у отдельных СПК сорта Антоновка обыкновенная отмечена обратная тенденция увеличения данного показателя на 2-36% (рис. 72-74, <em>в</em>).</p>
<p><strong><em>Выводы по главе 4</em></strong></p>
<p>Впервые изучены СПК с участием отечественных колонновидных сортов яблони, привитых на новые перспективные клоновые подвои селекции Мичуринского ГАУ. Максимальные корреляции между сопряженными морфометрическими признаками саженцев отмечены в третьем поле питомника, где в наибольшей степени проявляются генотипические особенности как подвойного, так и привойного (сортового) компонентов прививки. У двулетних саженцев яблони колонновидной отмечены положительные корреляции высокого уровня (у сорта Каскад – также и среднего уровня) по следующим парам биометрических показателей: между высотой саженца и диаметром его штамба, высотой саженца и количеством его листьев, диаметром штамба саженца и количеством его листьев, высотой саженца и площадью его листового аппарата, диаметром штамба саженца и площадью его листового аппарата, количеством листьев на саженце и суммарной площадью его потенциальной фотосинтезирующей поверхности.</p>
<p>При анализе длины однолетних боковых приростов у двулетних саженцев традиционных сортов яблони (колонновидного габитуса роста), привитых на изучаемые экспериментальные клоновые подвои различной силы роста, между показателями данного признака у трех сортов отмечена высокая положительная корреляция на уровне +0,80&#8230;0,97. Это свидетельствует о преобладающей роли генотипа клонового подвоя в регулировании степени развития побегов саженца, чем влияния привойного компонента – сорта.</p>
<p>При росте и развитии саженцев в третьем поле питомника происходит существенное увеличение их размеров, количества и длины боковых разветвлений, а также площади фотосинтезирующей поверхности.</p>
<p>Также в третьем поле питомника отмечено увеличение удельной листовой поверхности у саженцев на более слаборослых подвоях, в том числе за счет укороченных междоузлий на побегах и соответственно наличия большего количества листьев.</p>
<p>В зависимости от генотипа привойного и подвойного компонентов различия СПК по величине формирования удельной листовой поверхности, рассчитываемой на 1 см побега, максимально составили 1,46 раза по всем трем сортам в пределах одного подвойного компонента, а у СПК одного сорта – 1,50 раза. Установлена тенденция уменьшения удельной листовой поверхности на единицу длины побега у двухлетних саженцев яблони в сравнении с однолетними. Максимальная динамика уменьшения удельной листовой поверхности установлена у СПК Мелба/5-21-27 на уровне 2,15 раз.</p>
<p>К группе карликовых по результатам изучения СПК в питомнике можно выделить перспективные клоновые подвои 2-9-90, 2-12-36, 9-1-1, 9-1-3, 9-1-4, 9-1-9. В дальнейшем эти генотипы планируется изучить в саду конкурсного испытания по комплексу ценных хозяйственно-биологических и производственно-технологических признаков.</p>
<h2><strong>5 КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СОРТО-ПОДВОЙНЫХ КОМБИНАЦИЙ ЯБЛОНИ В САДУ КОНКУРСНОГО ИСПЫТАНИЯ</strong></h2>
<p><strong><em>Цель исследований</em></strong>: изучение основных биометрических показателей привойно-подвойных комбинаций яблони, влияющих на формирование продуктивности, для выделения новых подвойных форм, пригодных к возделыванию в промышленных насаждениях.</p>
<p><strong><em>Задачи исследований</em></strong>:</p>
<p>&#8212; определить влияние перспективных форм клоновых подвоев на силу роста плодового дерева и габитус его кроны;</p>
<p>&#8212; провести анализ особенностей роста побегов, расположенных на несущих ветвях кроны, у конкретных сорто-подвойных комбинаций яблони;</p>
<p>&#8212; провести оценку урожайности сорто-подвойных форм яблони;</p>
<p>&#8212; провести анализ многолетней динамики роста изучаемых показателей.</p>
<p><strong><em>Научная новизна и практическая значимость исследований</em></strong></p>
<p>Впервые проведено многолетнее изучение динамики ценных биологических и хозяйственно-технологических количественных показателей сортов яблони летнего и осеннего сроков созревания на новых перспективных подвоях разной силы роста. Изученные особенности указывают на возможность использования ряда подвоев для возделывания в промышленных насаждениях садах интенсивного типа. Экспериментально установлен характер влияния новых форм слаборослых клоновых подвоев селекции Мичуринского ГАУ на хозяйственно-ценные признаки растений яблони и биологические закономерности их изменения.</p>
<p><strong><em>Объекты, условия и методика проведения исследований</em></strong></p>
<p>Исследования сорто-подвойных комбинаций яблони проведены в саду конкурсного испытания, расположенном в структурном подразделении ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ – Научно-образовательном центре (НОЦ) имени В.И. Будаговского. Схема посадки растений 5х3м (667 шт./га). Залужение междурядий чересполосное, чередующееся с черным паром. Агротехника стандартная.</p>
<p>Объектом исследования являлись 19 сорто-подвойных комбинаций яблони, полученных с участием 11 перспективных подвойных форм селекции Мичуринского ГАУ. Привоем служили районированные сорта яблони – Мелба (летнего срока созревания плодов) и Антоновка обыкновенная (осеннего срока созревания плодов).</p>
<p>Основные учеты и наблюдения осуществлялись в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (г. Орел, 1999), «Методикой учетов и наблюдений в опытах с плодовыми и ягодными культурами» (г. Киев, 1987), «Изучением коллекции семечковых культур и выявление сортов интенсивного типа» (1986).</p>
<p><strong><em>Результаты исследований</em></strong></p>
<p>Влияние подвойной формы на силу ростовые показатели кроны является его важнейшей характеристикой. Проведена сравнительная оценка биометрических показателей надземной части деревьев яблони различных СПК в саду конкурсного испытания по окончании вегетационного периода 2019 г. (табл. 19, рис. 75-77).</p>
<p>Таблица 19 – Биометрические показатели роста и развития деревьев сорто-подвойных комбинаций яблони в саду конкурсного испытания по окончании вегетационного периода 2019 г.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Клоновый подвой</td>
<td>Высота, см</td>
<td>Объем кроны, м<sup>3</sup></td>
<td>Диаметр штамба, мм</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">Сорт <em>Антоновка обыкновенная</em></td>
</tr>
<tr>
<td>2-14-2</td>
<td>195,0 ± 8,2</td>
<td>1,10 ± 0,12</td>
<td>46,0 ± 1,8</td>
</tr>
<tr>
<td>62-296 (контроль – к)</td>
<td><strong>213,8 ± 7,2</strong></td>
<td><strong>1,36 ± 0,14</strong></td>
<td><strong>38,3 ± 1,7</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>2-3-49</td>
<td>235,0 ± 7,6</td>
<td>2,06 ± 0,19</td>
<td>53,2 ± 1,8</td>
</tr>
<tr>
<td>2-9-49</td>
<td>238,5 ± 5,1</td>
<td>1,72 ± 0,15</td>
<td>58,0 ± 1,5</td>
</tr>
<tr>
<td>54-118 (контроль – п/к)</td>
<td><strong>266,5 ± 3,3</strong></td>
<td><strong>3,01 ± 0,26</strong></td>
<td><strong>59,0 ± 1,8</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-2</td>
<td>268,0 ± 4,6</td>
<td>2,83 ± 0,40</td>
<td>62,0 ± 2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-15</td>
<td>277,2 ± 7,3</td>
<td>3,28 ± 0,47</td>
<td>64,7 ± 1,6</td>
</tr>
<tr>
<td>4-6-5</td>
<td>299,5 ± 2,8</td>
<td>3,59 ± 0,29</td>
<td>66,1 ± 1,3</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">Сорт <em>Мелба</em></td>
</tr>
<tr>
<td>2-14-2</td>
<td>208,5 ± 14,2</td>
<td>1,35 ± 0,22</td>
<td>37,3 ± 5,1</td>
</tr>
<tr>
<td>3-4-7</td>
<td>225,5 ± 3,4</td>
<td>2,08 ± 0,19</td>
<td>43,4 ± 1,3</td>
</tr>
<tr>
<td>2-3-49</td>
<td>233,5 ± 5,5</td>
<td>2,92 ± 0,32</td>
<td>52,7 ± 2,1</td>
</tr>
<tr>
<td>62-396 (контроль – к)</td>
<td><strong>247,5 ± 7,2</strong></td>
<td><strong>2,31 ± 0,18</strong></td>
<td><strong>42,1 ± 2,5</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>83-1-15</td>
<td>249,5 ± 4,4</td>
<td>3,59 ± 0,21</td>
<td>52,3 ± 1,4</td>
</tr>
<tr>
<td>2-9-49</td>
<td>252,5 ± 7,1</td>
<td>2,35 ± 0,09</td>
<td>58,6 ± 1,4</td>
</tr>
<tr>
<td>2-12-10</td>
<td>264,0 ± 12,1</td>
<td>2,22 ± 0,48</td>
<td>48,1 ± 5,5</td>
</tr>
<tr>
<td>54-118 (контроль – п/к)</td>
<td><strong>267,5 ± 4,3</strong></td>
<td><strong>2,26 ± 0,11</strong></td>
<td><strong>57,8 ± 1,4</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-2</td>
<td>276,0 ± 4,8</td>
<td>4,17 ± 0,43</td>
<td>63,4 ± 2,9</td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-15</td>
<td>283,5 ± 7,6</td>
<td>3,44 ± 0,35</td>
<td>60,4 ± 1,9</td>
</tr>
<tr>
<td>4-6-5</td>
<td>308,0 ± 4,4</td>
<td>4,77 ± 0,34</td>
<td>72,7 ± 1,7</td>
</tr>
<tr>
<td>НСР<sub>05</sub></td>
<td>3,2</td>
<td>0,21</td>
<td>3,5</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Различия между минимальными и максимальными показателями у СПК сорта Антоновка обыкновенная составили по высоте дерева 1,54 раза, по объему кроны – 3,26 раза, по диаметру штамба – 1,44 раза. У СПК сорта Мелба соответствующая разница по высоте дерева 1,48-кратная, по объему кроны – 3,53-кратная, по диаметру штамба – 1,95-кратная.</p>
<p>Между всеми парами исследованных биометрических показателей надземной части деревьев СПК яблони на клоновых подвоях различной силы роста установлены высокие положительные корреляции (рис. 75-77). У обоих сортов яблони ее значение на уровне +0,78&#8230;0,98 выявлено между высотой дерева и объемом его кроны, между высотой дерева и диаметром штамба коэффициент корреляции составил +0,88&#8230;0,89, а между объемом кроны и диаметром штамба +0,85&#8230;0,87.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="473" height="363" class="wp-image-5905" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-120.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-120.png 473w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-120-300x230.png 300w" sizes="(max-width: 473px) 100vw, 473px" alt="word image 120 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
<td><img width="473" height="363" class="wp-image-5906" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-121.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-121.png 473w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-121-300x230.png 300w" sizes="(max-width: 473px) 100vw, 473px" alt="word image 121 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
</tr>
<tr>
<td><em>а</em></td>
<td><em>б</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 75</em></strong> – Взаимосвязь высоты дерева и объема его кроны у сорто-подвойных комбинаций яблони на клоновых подвоях различной силы роста в условиях сада конкурсного испытания (по окончанию вегетационного периода 2019 г.): <em>а</em> – сорт Антоновка обыкновенная, <em>б</em> – сорт Мелба</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="477" height="361" class="wp-image-5907" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-122.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-122.png 477w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-122-300x227.png 300w" sizes="(max-width: 477px) 100vw, 477px" alt="word image 122 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
<td><img width="473" height="361" class="wp-image-5908" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-123.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-123.png 473w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-123-300x229.png 300w" sizes="(max-width: 473px) 100vw, 473px" alt="word image 123 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
</tr>
<tr>
<td><em>а</em></td>
<td><em>б</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 76</em></strong> – Взаимосвязь высоты дерева и диаметра его штамба у сорто-подвойных комбинаций яблони на клоновых подвоях различной силы роста в условиях сада конкурсного испытания (по окончанию вегетационного периода 2019 г.): <em>а</em> – сорт Антоновка обыкновенная, <em>б</em> – сорт Мелба</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="479" height="366" class="wp-image-5909" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-124.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-124.png 479w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-124-300x229.png 300w" sizes="(max-width: 479px) 100vw, 479px" alt="word image 124 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
<td><img width="479" height="366" class="wp-image-5910" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-125.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-125.png 479w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-125-300x229.png 300w" sizes="(max-width: 479px) 100vw, 479px" alt="word image 125 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></td>
</tr>
<tr>
<td><em>а</em></td>
<td><em>б</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><em>Рисунок 77</em> </strong>– Взаимосвязь диаметра штамба дерева и объема его кроны у сорто-подвойных комбинаций яблони на клоновых подвоях различной силы роста в условиях сада конкурсного испытания (по окончанию вегетационного периода 2019 г.): <em>а</em> – сорт Антоновка обыкновенная, <em>б</em> – сорт Мелба</p>
<p>Анализ всех морфологических показателей надземной части деревьев показывает, что выраженными признаками карликовости и компактным габитусом кроны на уровне контрольного районированного подвоя 62-396 обладают деревья сорта Мелба, привитые на подвоях 2-14-2, 3-4-7, 2-3-49, а также СПК сорта Антоновка обыкновенная на клоновых подвоях 2-14-2, 2-3-49, 2-9-49. Деревья обоих сортов на подвое 2-14-2 характеризуются самой сдержанной силой роста и наименьшим объемом кроны на уровне контроля 62-396. Биометрические показатели роста надземной части деревьев на уровне полукарликового / среднерослого подвоя 54-118 отмечены у подвойных форм 2-15-2 и 2-15-15. Промежуточное положение между показателями деревьев на контрольных подвоях занимают СПК с участием экспериментальных подвойных форм 83-1-15 и 2-12-10. Наиболее сильный рост отмечен у СПК с участием подвоя 4-6-5, высота деревьев которых у сорта Антоновка обыкновенная достигает 3 м, а у сорта Мелба немного превышает ее.</p>
<p>При изучении многолетней динамики увеличения размеров надземной части деревьев на клоновых подвоях различной силы роста в условиях сада конкурсного испытания установлено, что наибольший прирост соответствующих показателей у сортов Антоновка обыкновенная и Мелба происходил в 2018 году, а в сезоне-2019 темпы прироста побегов немного снизились (рис. 78-83).</p>
<p><img width="691" height="413" class="wp-image-5911" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-126.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-126.png 691w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-126-300x179.png 300w" sizes="(max-width: 691px) 100vw, 691px" alt="word image 126 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 78</em></strong> – Многолетняя динамика увеличения высоты деревьев сорта Антоновка обыкновенная на клоновых подвоях различной силы роста</p>
<p><img width="691" height="413" class="wp-image-5912" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-127.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-127.png 691w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-127-300x179.png 300w" sizes="(max-width: 691px) 100vw, 691px" alt="word image 127 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 79</em> </strong>– Многолетняя динамика увеличения объема кроны деревьев сорта Антоновка обыкновенная на клоновых подвоях различной силы роста</p>
<p><img width="691" height="413" class="wp-image-5913" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-128.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-128.png 691w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-128-300x179.png 300w" sizes="(max-width: 691px) 100vw, 691px" alt="word image 128 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 80</em></strong> – Многолетняя динамика увеличения диаметра штамба деревьев сорта Антоновка обыкновенная на клоновых подвоях различной силы роста</p>
<p><img width="827" height="413" class="wp-image-5914" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-129.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-129.png 827w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-129-300x150.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-129-768x384.png 768w" sizes="(max-width: 827px) 100vw, 827px" alt="word image 129 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 81</em></strong> – Многолетняя динамика увеличения высоты деревьев сорта Мелба на клоновых подвоях различной силы роста</p>
<p><img width="827" height="413" class="wp-image-5915" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-130.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-130.png 827w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-130-300x150.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-130-768x384.png 768w" sizes="(max-width: 827px) 100vw, 827px" alt="word image 130 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 82</em></strong> – Многолетняя динамика увеличения объема кроны деревьев сорта Мелба на клоновых подвоях различной силы роста</p>
<p><img width="816" height="413" class="wp-image-5916" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-131.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-131.png 816w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-131-300x152.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-131-768x389.png 768w" sizes="(max-width: 816px) 100vw, 816px" alt="word image 131 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 83</em></strong> – Многолетняя динамика увеличения диаметра штамба деревьев сорта Мелба на клоновых подвоях различной силы роста</p>
<p>В условиях 2019 г. отмечена вариабельность объема кроны деревьев яблони в условиях сада конкурсного испытания (рис. 84). Различие между минимальным и максимальным значениями данного признака у СПК сорта Антоновка обыкновенная – 3,26-кратное (1,10–3,59 м<sup>3</sup>), Мелба – 3,53-кратное (1,35–4,77 м<sup>3</sup>). При этом между сортами корреляция составила +0,80.</p>
<p><img width="642" height="342" class="wp-image-5917" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-132.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-132.png 642w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-132-300x160.png 300w" sizes="(max-width: 642px) 100vw, 642px" alt="word image 132 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 84</em></strong> – Влияние генотипа подвойного и привойного компонентов на вариабельность объема кроны деревьев яблони в условиях сада</p>
<p>Увеличение биометрических показателей надземной части деревьев за 2019 г. в сравнении с предыдущим сезоном с СПК сорта Антоновка обыкновенная отмечено по высоте дерева в 1,04-1,22 раз, по объему кроны в 0,67-1,30 раз, по диаметру штамба в 1,04-1,31 раз. У СПК сорта Мелба отмечены практически аналогичные показатели: увеличение высоты дерева в интервале от 1,05 до 1,22 раз, объема кроны в 0,67-1,06 раз, диаметра штамба в 1,04-1,31 раз. На уровне контрольного карликового подвоя 62-396 наименьший прирост высоты и штамба деревьев различных СПК за 2019 г. отмечен у экспериментальных подвоев 2-14-2, 2-3-49, 2-9-49 (рис. 85-86).</p>
<p><img width="752" height="431" class="wp-image-5918" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-133.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-133.png 752w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-133-300x172.png 300w" sizes="(max-width: 752px) 100vw, 752px" alt="word image 133 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 85</em></strong> – Интенсивность увеличения показателей надземной части деревьев сорта Антоновка обыкновенная на клоновых подвоях различной силы роста в условиях сада конкурсного испытания в 2019 г. в сравнении с предыдущим сезоном</p>
<p><img width="834" height="481" class="wp-image-5919" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-134.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-134.png 834w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-134-300x173.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-134-768x443.png 768w" sizes="(max-width: 834px) 100vw, 834px" alt="word image 134 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 86</em></strong> – Интенсивность увеличения показателей надземной части деревьев сорта Мелба на клоновых подвоях различной силы роста в условиях сада конкурсного испытания в 2019 г. в сравнении с предыдущим сезоном</p>
<p>Существенного увеличения объема кроны деревьев в текущем году не наблюдалось, что обусловлено снижением темпа роста их вегетативных органов и увеличения прироста генеративных образований. Снижение объема кроны деревьев, наблюдаемое у ряда СПК по окончанию вегетационного периода 2019 г. в сравнении с предыдущим годом, связано с проведением регулярной обрезки (с удалением длинных внешних боковых приростов) и последующим развитием разветвлений внутри кроны, не влияющих на увеличение ее объема.</p>
<p>Другим важным учетным показателем деревьев в саду является формируемая ими площадь листового аппарата. По окончании вегетационного периода 2019 г. у СПК сорта Антоновка обыкновенная данный признак изменялся в диапазоне 623 – 1117 см<sup>2</sup> в расчете на 1 м однолетнего прироста, у СПК сорта Мелба – от 791 до 1086 см<sup>2</sup>/м. При этом минимальное значение удельной площади листового аппарата отмечено у деревьев обоих сортов на экспериментальном карликовом подвое 2-14-2, а наибольший показатель по данному признаку – на полукарликовом районированном подвое 54-118. Различие между минимальным и максимальным значениями данного признака у СПК сорта Антоновка обыкновенная – 1,79-кратное, Мелба – 1,37-кратное (рис. 87). При этом корреляция значений удельной листовой поверхности у соответствующих СПК двух данных сортов составила +0,71.</p>
<p><img width="768" height="376" class="wp-image-5920" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-135.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-135.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-135-300x147.png 300w" sizes="(max-width: 768px) 100vw, 768px" alt="word image 135 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 87</em></strong> – Влияние генотипа подвойного и привойного компонентов на величину удельной листовой поверхности деревьев яблони в условиях сада (2019 г.)</p>
<p>При этом отмечено варьирование площади листовой пластинки у СПК на клоновых подвоях различной силы роста, даже в случае единого привойного компонента (сорта). Различие между минимальным и максимальным значениями площади листовой пластинки у СПК сорта Антоновка обыкновенная – 1,72-кратное, Мелба – 1,47-кратное (рис. 88). По длине междоузлий на однолетних приростах различие между минимальным и максимальным значениями у СПК сорта Антоновка обыкновенная составило 10,5%, Мелба – 35,5% при корреляции между сортами +0,71. Корреляция между высотой деревьев различных СПК и длиной междоузлий составила у сорта Антоновка обыкновенная +0,55, Мелба +0,57. У деревьев на карликовых подвоях отмечена наименьшая длина междоузлий на однолетних приростах, что способствует у данных СПК увеличению количества листьев на единицу длины побегов и соответственно удельной листовой поверхности.</p>
<p><img width="768" height="408" class="wp-image-5921" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-136.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-136.png 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-136-300x159.png 300w" sizes="(max-width: 768px) 100vw, 768px" alt="word image 136 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок</em></strong> <strong><em>88</em></strong> – Влияние генотипа подвойного и привойного компонентов на вариабельность площади листовой пластинки деревьев яблони в условиях сада (2019 г.)</p>
<p>Изучение особенностей биометрических показателей деревьев СПК яблони показало, что плотность обрастания скелетных ветвей плодовыми образованиями по окончанию вегетационного периода 2019 г. у сорта Мелба оказалась значительно выше, чем у сорта Антоновка обыкновенная, что связано с генотипическими особенностями (табл. 20).</p>
<p>Таблица 20 – Плотность обрастания несущих ветвей сорто-подвойных</p>
<p>комбинаций яблони в саду конкурсного испытания</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Клоновый подвой</td>
<td>Длина междоузлий, см</td>
<td>Количество боковых разветвлений, шт. на 1 м скелетной ветви</td>
<td>Количество плодовых образований, шт.на 1 м скелетной ветви</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">Сорт <em>Антоновка обыкновенная</em></td>
</tr>
<tr>
<td>62-396 (контр. – к)</td>
<td><strong>3,8</strong></td>
<td><strong>29,6 ± 2,7</strong></td>
<td><strong>23,0 ± 2,1</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>54-118 (контр. – п-к)</td>
<td><strong>3,8</strong></td>
<td><strong>37,6 ± 4,3</strong></td>
<td><strong>24,4 ± 3,4</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-15</td>
<td>4,1</td>
<td>40,9 ± 3,2</td>
<td>25,4 ± 2,8</td>
</tr>
<tr>
<td>2-14-2</td>
<td>4,0</td>
<td>41,7 ± 4,1</td>
<td>29,0 ± 3,2</td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-2</td>
<td>4,2</td>
<td>40,7 ± 3,3</td>
<td>29,7 ± 3,4</td>
</tr>
<tr>
<td>4-6-5</td>
<td>4,2</td>
<td>41,6 ± 3,4</td>
<td>31,5 ± 4,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2-9-49</td>
<td>4,0</td>
<td>46,7 ± 3,9</td>
<td>31,6 ± 3,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2-3-49</td>
<td>3,8</td>
<td>51,9 ± 4,1</td>
<td>37,7 ± 3,2</td>
</tr>
<tr>
<td>НСР<sub>05</sub></td>
<td>0,2</td>
<td>1,8</td>
<td>1,3</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="4">Сорт <em>Мелба</em></td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-15</td>
<td>3,6</td>
<td>42,6 ± 1,2</td>
<td>38,2 ± 1,1</td>
</tr>
<tr>
<td>2-15-2</td>
<td>3,5</td>
<td>50,9 ± 3,7</td>
<td>40,2 ± 4,5</td>
</tr>
<tr>
<td>54-118 (контр. – п-к)</td>
<td><strong>3,3</strong></td>
<td><strong>48,6 ± 2,7</strong></td>
<td><strong>42,6 ± 3,1</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>4-6-5</td>
<td>4,2</td>
<td>46,3 ± 1,7</td>
<td>44,3 ± 2,3</td>
</tr>
<tr>
<td>2-12-10</td>
<td>3,5</td>
<td>53,6 ± 1,9</td>
<td>46,8 ± 1,9</td>
</tr>
<tr>
<td>2-3-49</td>
<td>3,6</td>
<td>56,4 ± 3,3</td>
<td>47,0 ± 2,8</td>
</tr>
<tr>
<td>3-4-7</td>
<td>3,7</td>
<td>56,0 ± 3,4</td>
<td>49,1 ± 3,2</td>
</tr>
<tr>
<td>62-396 (контр. – к)</td>
<td><strong>3,5</strong></td>
<td><strong>55,6 ± 5,2</strong></td>
<td><strong>49,4 ± 5,4</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>83-1-15</td>
<td>3,3</td>
<td>63,7 ± 4,5</td>
<td>53,3 ± 4,4</td>
</tr>
<tr>
<td>2-14-2</td>
<td>3,4</td>
<td>63,6 ± 6,5</td>
<td>54,9 ± 6,2</td>
</tr>
<tr>
<td>2-3-49</td>
<td>3,1</td>
<td>72,3 ± 6,1</td>
<td>60,9 ± 5,8</td>
</tr>
<tr>
<td>НСР<sub>05</sub></td>
<td>0,2</td>
<td>2,2</td>
<td>1,9</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>У деревьев сорта Мелба плотность обрастания плодовыми образованиями свыше 60 шт. на 1 м скелетной ветви отмечена на подвойных формах 2-14-2, 83-1-15, 2-3-49; более 50 шт./м – у СПК с участием подвоев 2-15-2, 2-12-10, 3-4-7, 2-3-49. По данному показателю у сорта Антоновка обыкновенная выделяются подвойные формы 2-9-49, 4-6-5 и 2-3-49, плотность обрастания плодовыми образованиями на 1 м ветви у данных СПК составила более 30 шт. Различие между минимальным и максимальным значениями данного признака у СПК сорта Антоновка обыкновенная – 1,64-кратное (23,0-37,7 шт./м), Мелба – 1,59-кратное (38,2-60,9 шт./м). При этом между сортами корреляция значений данного показателя составила +0,62.</p>
<p>По количеству заложенных боковых разветвлений различие между минимальным и максимальным значениями у СПК сорта Антоновка обыкновенная – 1,75-кратное (29,6-51,9 шт./м), Мелба – 1,70-кратное (42,6-72,3 шт./м). При этом между сортами корреляция значений данного показателя составила +0,42.</p>
<p>Между соответствующими значениями количества плодовых образований и боковых разветвлений у СПК в пределах каждого сорта выявлены положительные корреляции высокого уровня: у сорта Антоновка обыкновенная +0,90, Мелба на уровне +0,96. Вариабельность компонентов плодоношения связана с генотипическим влиянием подвоев различной силы роста.</p>
<p>По окончанию вегетационного периода 2019 г. отмечена вариабельность количества заложенных плодовых образований деревьев яблони в саду конкурсного испытания (рис. 90-92).</p>
<p><img width="738" height="384" class="wp-image-5922" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-137.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-137.png 738w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-137-300x156.png 300w" sizes="(max-width: 738px) 100vw, 738px" alt="word image 137 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 89</em></strong> – Влияние генотипа подвойного и привойного компонентов на вариабельность количества плодовых образований деревьев яблони в условиях сада (за 2019 г.)</p>
<p><img width="709" height="372" class="wp-image-5923" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-138.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-138.png 709w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-138-300x157.png 300w" sizes="(max-width: 709px) 100vw, 709px" alt="word image 138 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 90</em></strong> – Влияние генотипа подвойного и привойного компонентов на вариабельность удельного количества боковых разветвлений деревьев яблони в условиях сада (за 2019 г.)</p>
<p><img width="661" height="443" class="wp-image-5924" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-139.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-139.png 661w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-139-300x201.png 300w" sizes="(max-width: 661px) 100vw, 661px" alt="word image 139 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 91</em></strong> – Влияния клонового подвоя на биометрические показатели плодоношения у СПК сорта Антоновка обыкновенная (2019 г.)</p>
<p><img width="650" height="443" class="wp-image-5925" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-140.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-140.png 650w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-140-300x204.png 300w" sizes="(max-width: 650px) 100vw, 650px" alt="word image 140 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 92</em></strong> – Влияния клонового подвоя на биометрические показатели плодоношения у СПК сорта Мелба (2019 г.)</p>
<p>При изучении многолетней динамики увеличения количества плодовых образований у деревьев на клоновых подвоях различной силы роста в условиях сада конкурсного испытания, наибольший прирост показателя у СПК сортов Антоновка обыкновенная и Мелба отмечен в 2019 году в сравнении с предшествующими сезонами (рис. 93, 94).</p>
<p><img width="633" height="354" class="wp-image-5926" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-141.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-141.png 633w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-141-300x168.png 300w" sizes="(max-width: 633px) 100vw, 633px" alt="word image 141 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 93</em></strong> – Многолетняя динамика увеличения удельного количества плодовых образований у деревьев сорта Мелба на клоновых подвоях различной силы роста в условиях сада конкурсного испытания (2014 г. закладки).</p>
<p><img width="773" height="354" class="wp-image-5927" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-142.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-142.png 773w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-142-300x137.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-142-768x352.png 768w" sizes="(max-width: 773px) 100vw, 773px" alt="word image 142 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><strong><em>Рисунок 94</em></strong> – Многолетняя динамика увеличения удельного количества плодовых образований у деревьев сорта Мелба на клоновых подвоях различной силы роста в условиях сада конкурсного испытания (2014 г. закладки).</p>
<p>У СПК сортов Антоновка обыкновенная и Мелба в течение вегетационного периода 2019 г. отмечено существенное увеличение количества плодовых образований деревьев, сформированных в сравнении с предыдущим сезоном. Частично это оказалось связано с наблюдаемой периодичностью плодоношения деревьев яблони и сложившими неблагоприятными природными условиями. В 2018 г. были отмечены высокие показатели цветения и плодоношения большинства СПК изучаемых деревьев, что способствовало снижению процента закладки плодовых образований у них на следующий сезон. В свою очередь, в 2019 г. вследствие сложившихся неблагоприятных климатических условий в первой половине мая (продолжительные осадки и понижение температуры воздуха) оказалось затруднено опыление пчелами малочисленных распустивших цветков. Как следствие, плодоношение в сезоне 2019 г. полностью отсутствовало.</p>
<p>При сравнении предыдущего сезона-2018 с 2017 г. увеличение количества генеративных образований у СПК сорта Антоновка обыкновенная зафиксировано в диапазоне 1,51-2,43 раз, а наибольший прирост данного показателя в том сезоне отмечен у форм 2-3-49 и 2-15-2 (рис. 95, <em>а</em>). У сорта Мелба на разных клоновых подвоях в 2018 г. увеличение количества плодовых образований на деревьях в сравнении с предыдущим сезоном отмечено в диапазоне 1,17-2,48 раз, наибольший прирост данного показателя отмечен у формы 3-4-7 (рис. 95, <em>б</em>). В сезоне-2019 увеличение количества генеративных образований у СПК сорта Антоновка обыкновенная зафиксировано в диапазоне 2,02-3,77 раз, Мелба – 2,86-6,13 раз. У обоих сортов наибольшее увеличение данного показателя отмечено у деревьев на подвое 2-3-49 (рис. 96-97).</p>
<p><img width="652" height="384" class="wp-image-5928" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-143.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-143.png 652w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-143-300x177.png 300w" sizes="(max-width: 652px) 100vw, 652px" alt="word image 143 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>а</em></p>
<p><em><img width="786" height="384" class="wp-image-5929" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-144.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-144.png 786w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-144-300x147.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-144-768x375.png 768w" sizes="(max-width: 786px) 100vw, 786px" alt="word image 144 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><em>б</em></p>
<p><strong><em>Рисунок 95</em></strong> – Интенсивность увеличения количества плодовых образований у деревьев сорта Антоновка обыкновенная (<em>а</em>) и Мелба (<em>б</em>) на клоновых подвоях различной силы роста в условиях сада конкурсного испытания в сравнении с предыдущим сезоном</p>
<p><img width="709" height="433" class="wp-image-5930" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-145.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-145.png 709w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-145-300x183.png 300w" sizes="(max-width: 709px) 100vw, 709px" alt="word image 145 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>а</em></p>
<p><img width="709" height="434" class="wp-image-5931" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-146.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-146.png 709w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-146-300x184.png 300w" sizes="(max-width: 709px) 100vw, 709px" alt="word image 146 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></p>
<p><em>б</em></p>
<p><strong><em>Рисунок 96</em></strong> – Взаимосвязь урожая сезона-2018 и увеличения количества плодовых образований в 2019 г. у деревьев сорта Антоновка обыкновенная (<em>а</em>) и Мелба (<em>б</em>) на клоновых подвоях различной силы роста в условиях сада конкурсного испытания</p>
<p>Для выявления карликовых клоновых подвоев среди новых испытываемых форм в условиях сада следует также проводить анализ показателей объема кроны и количества закладываемых плодовых образований. От сильнорослых к слаборослым подвойным формам у различных СПК будет прослеживаться отрицательная корреляция данных признаков.</p>
<p><em><img width="709" height="458" class="wp-image-5932" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-147.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-147.png 709w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-147-300x194.png 300w" sizes="(max-width: 709px) 100vw, 709px" alt="word image 147 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><em>а</em></p>
<p><em><img width="709" height="462" class="wp-image-5933" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-148.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-148.png 709w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-148-300x195.png 300w" sizes="(max-width: 709px) 100vw, 709px" alt="word image 148 Селекция зимостойких слаборослых клоновых подвоев яблони с использованием молекулярных маркеров"></em></p>
<p><em>б</em></p>
<p><strong><em>Рисунок 97</em></strong> – Взаимосвязь урожая сезона-2018 и увеличения количества плодовых образований в 2019 г. у деревьев сорта Антоновка обыкновенная (<em>а</em>) и Мелба (<em>б</em>) на клоновых подвоях различной силы роста в условиях сада конкурсного испытания</p>
<p><strong><em>Выводы по главе 5</em></strong></p>
<p>По окончанию вегетационного периода 2019 г. в саду конкурсного испытания различия между минимальными и максимальными показателями у СПК сорта Антоновка обыкновенная составили по высоте дерева 1,54 раза, по объему кроны – 3,26 раза, по диаметру штамба – 1,44 раза. У СПК сорта Мелба соответствующая разница по высоте дерева 1,48-кратная, по объему кроны – 3,53-кратная, по диаметру штамба – 1,95-кратная. Между всеми парами исследованных биометрических показателей надземной части деревьев СПК яблони на клоновых подвоях различной силы роста установлены высокие положительные корреляции. У обоих сортов яблони ее значение на уровне +0,78&#8230;0,98 выявлено между высотой дерева и объемом его кроны, между высотой дерева и диаметром штамба коэффициент корреляции составил +0,88&#8230;0,89, а между объемом кроны и диаметром штамба +0,85&#8230;0,87. Выраженными признаками карликовости и компактным габитусом кроны на уровне контрольного районированного подвоя 62-396 обладают деревья сорта Мелба, привитые на подвоях 2-14-2, 3-4-7, 2-3-49, а также СПК сорта Антоновка обыкновенная на клоновых подвоях 2-14-2, 2-3-49, 2-9-49. Деревья обоих сортов на подвое 2-14-2 характеризуются самой сдержанной силой роста и наименьшим объемом кроны на уровне контроля 62-396.</p>
<p>Увеличение количества генеративных образований в сравнении с предыдущим сезоном у СПК сорта Антоновка обыкновенная зафиксировано в диапазоне 2,02-3,77 раз, Мелба – 2,86-6,13 раз. У обоих сортов наибольшее увеличение данного показателя отмечено у деревьев на подвое 2-3-49. По плотности обрастания плодовыми образованиями скелетных ветвей различие между минимальным и максимальным значениями у СПК сорта Антоновка обыкновенная – 1,64-кратное (23,0-37,7 шт./м), Мелба – 1,59-кратное (38,2-60,9 шт./м). При этом между сортами корреляция значений данного показателя составила +0,62.</p>
<h2><strong>ЗАКЛЮЧЕНИЕ</strong></h2>
<p>В текущем году было увеличено количество единиц гибридного фонда яблони в селекционной школке. Весной 2019 г. после стратификации получен 6491 проросток, в течение сезона к окончанию вегетационного периода в селекционной школке отмечено 4287 гибридных растения (66,0% от высеянных проростков и 50,5% от исходного числа застратифицированных гибридных семян). Впервые получены проростки и молодые растения, полученные от гетероплоидных скрещиваний доноров нередуцированных гамет с клоновыми подвоями яблони.</p>
<p>Впервые проведены скрещивания с использованием генотипов яблони колонновидного габитуса роста (с геном <em>Co</em>) и производной (подвоя G16) природного вида – яблони обильноцветущей (<em>M. floribunda</em> Siebold ex Van Houtte). Общее количество полученных гибридных семян составило 899 шт.</p>
<p>В 2019 г. генетическая коллекция ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ была пополнена 34 образцами рода <em>Malus</em> Mill. из коллекции Филиала Майкопская опытная станция ФИЦ Всероссийский научно-исследовательский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова.</p>
<p>В результате исследований для идентификации генотипов-источников целевых генов был проведен скрининг генетической коллекции клоновых подвоев яблони методами молекулярно-генетического анализа. Установлено, что наличие локусов <em>АЕ10-375</em> и <em>CH-F7-FB1</em> у исследуемых подвойных форм обеспечивает фенотипическое проявление признака устойчивости к возбудителю бактериального ожога <em>E. amylovora</em>. Наличие FBF7 QTL в генотипе яблони характеризует наличие минимум двух маркеров<em> GE-8019 </em>и <em>АЕ10-375. </em>Маркер <em>CH-F7-FB1</em> расположен внутри анализируемого QTL и является дополнительным маркером, что подтверждает точность идентификации. Наличие всех трех маркеров предполагает устойчивость к бактериальному ожогу и среди изученных клоновых подвоев отмечено только у форм 62-396, 16-1 и 2-9-12. У остальных генотипов не выявлено маркера <em>GE-8019</em>.</p>
<p>Среди изученных клоновых подвоев яблони ген <em>Rvi6</em> устойчивости к парше не был выявлен.</p>
<p>Частота встречаемости аллелей гена самонесовместимости яблони при опылении примерно одинакова. Аллель <em>S1</em> идентифицирован у 7 (20,6%) форм подвоев, <em>S3</em> у 6 (17,6%), а <em>S2</em> только у 4 (11,8%). Выявлен полный аллельный статус <em>S</em>-гена для форм ПБ, 83-1-15 и 2-12-10, у которых присутствуют аллели <em>S1</em> и <em>S3</em>. Комбинаций с вариантом <em>S2</em> не отмечено. Необходимо проведение дальнейшего молекулярно-генетического анализа по идентификации других известных аллелей гена самонесовместимости, что обусловлено большим разнообразием исследуемого гена.</p>
<p>Оптимизированы приемы введения в стерильную культуру <em>in vitro</em> новых генотипов рода <em>Malus</em> Mill. Дополнительная предобработка эксплантов на этапе введения препаратами «Экоцид С» (1,0%) и «БиоПаг» (0,4%) в течении 50 минут способствует получению стерильных эксплантов до 61,5% по сравнению с контролем. Применение диссекции семядолей позволяет увеличить прорастание гибридных семян <em>in vitro</em> до 65,3 по сравнению с 4,2% в контроле. Расщепление гибридных семян в комбинациях <em>M. sieboldii </em>x Малыш Будаговского, <em>M. sieboldii </em>x 60-160, <em>M. sieboldii </em>x 76-3-6 по признаку антоциановой окраски составляет 1:1.</p>
<p>Показатели эффективности микроразмножения клоновых подвоев яблони, полученные на питательной среде QL, существенным образом не отличаются от показателей, полученных на среде MS. Для оптимального размножения достаточно использовать 6-бензиламинопурин в концентрации 0,5-1,0 мг/л. На средах с более низким содержанием экзогенных регуляторов роста длина побегов больше.</p>
<p>При укоренении в условиях <em>in vitro</em> клоновых подвоев яблони оптимальной является концентрация ИМК в питательной среде 0,5 мг/л. При данной концентрации частота укоренения микрочеренков генотипов 62-396, 2-12-10, 3-4-7, 16-1 составила от 86,3 до 100%. Отобраны генотипы клоновых подвоев с повышенной способностью к ризогенезу <em>in vitro</em> (2-9-102, 2-12-10), которые с высокой эффективностью (80-90%) укореняются и на средах без регуляторов роста.</p>
<p>Выявлены генотипы клоновых подвоев с высокой регенерационной способностью<em> in vitro</em> (Парадизка Будаговского, 14-1, 16-1, 3-4-7, 2-12-10), которые по частоте регенерации адвентивных побегов из листовых дисков в 2-4 раза превосходят контрольную форму 62-396. Эти формы перспективны для разработки методик тканевой селекции яблони. Максимальная частота регенерации клоновых подвоев яблони отмечена на питательной среде с добавлением 4,0-5,0 мг/л 6-БАП в сочетании с одним из ауксинов – ИМК, ИУК или 2,4-Д. Оптимальное соотношение цитокинин : ауксин в питательной среде составило 10:1.</p>
<p>В результате исследований установили, что устойчивость растений к анионному засолению зависит от особенностей генотипа. В качестве селективного агента на солеустойчивость для получения сомаклональных вариантов в условиях <em>in vitro</em> эффективным является использование концентрации NaCl в диапазоне 0,6-0,8%. После пересадки эксплантов клоновых подвоев на питательную среду без добавления хлорида натрия все побеги восстанавливали жизнеспособност</p>
<p>Разработана методика оценки экологической устойчивости мужского гаметофита генотипов рода <em>Malus</em> Mill. в экспериментально моделируемых условиях к негативному действию природно-климатических факторов – изменению температурного режима при прорастании и гиперосмотическому стрессу. Установлено снижение прорастаемости мужского гаметофита на статистически достоверном уровне при действии температур +16°C и +31°C. Наибольшая функциональная активность пыльцевых зерен в условиях интегрального действия температурного стресса отмечена у подвоев 60-160, 62-396, 69-4-439. Для имитации осмотического стресса <em>in vitro</em> при прорастании пыльцы предложена селективная питательная среда с добавлением 15% глицерина в базовые компоненты (1% агара, 10% сахарозы, 0,001% борной кислоты).</p>
<p>Наибольшей побегообразовательной способностью маточных кустов (более 15 отводков) характеризовались перспективные формы 2-3-14, 2-9-49, 2-9-96, 2-12-10, 2-12-15, 9-1-1, 9-1-4, 9-1-5. Наибольшая доля стандартных отводков (около 50% и более от общего количества) отмечена у форм 2-3-2, МБ, ПБ, 4-2-50, 9-1-9, 2-15-2, 2-9-94, 2-3-8. Между выходом стандартных отводков с куста и средним баллом их укоренения по генотипам подвоев установлена корреляция +0,72.</p>
<p>По сумме хлорофиллов в тканях листовой пластинки клоновые подвои в целом превосходят рассмотренные сорта яблони, а по содержанию каротиноидов примерно соответствуют им. Кроме различного уровня содержания антоцианов, других существенных различий в концентрации пигментов у краснолистных и зеленолистных клоновых подвоев не выявлено.Высокой концентрацией хлорофиллов отличаются подвои 76-3-6, 54-118 и 57-490.</p>
<p>Доля проводящих тканей в стеблевой части побега клоновых подвоев яблони в основном зависит от степени развития ксилемы (коэффициент корреляции +0,79). Удельная доля флоэмы в отводках клоновых подвоев яблони, рассчитанная по ее площади на поперечном сечении побега, оказалась наибольшей (29%) у слаборослых форм селекции Мичуринского ГАУ 2-3-3, 2-3-17, 2-9-49, 2-15-15, МБ, при максимальном значении показателя (38%) у суперкарликового подвоя ПБ-4. У подвойных форм 2-3-3, 2-3-19, 2-15-15 удельная доля обеих проводящих тканей (флоэмы и ксилемы) в вертикальных отводках клоновых подвоев яблони оказалась наибольшей – 94% от общей площади поперечного сечения побега</p>
<p>В питомнике впервые изучены СПК с участием колонновидных сортов яблони, привитых на новые перспективные клоновые подвои селекции Мичуринского ГАУ. Максимальные корреляции между сопряженными морфометрическими признаками саженцев отмечены в третьем поле питомника, где в наибольшей степени проявляются генотипические особенности как подвойного, так и привойного компонентов прививки. Отмечено увеличение удельной листовой поверхности двулетних саженцев на более слаборослых подвоях, в том числе за счет укороченных междоузлий на побегах и увеличенного количества листьев. К группе карликовых по результатам изучения СПК в питомнике можно выделить перспективные клоновые подвои 2-9-90, 2-12-36, 9-1-1, 9-1-3, 9-1-4, 9-1-9.</p>
<p>В конце 2019 г. в саду конкурсного испытания различия между минимальными и максимальными показателями у СПК сорта Антоновка обыкновенная составили по высоте дерева 1,54 раза, по объему кроны – 3,26 раза, по диаметру штамба – 1,44 раза. У СПК сорта Мелба соответствующая разница по высоте дерева 1,48-кратная, по объему кроны – 3,53-кратная, по диаметру штамба – 1,95-кратная. Между всеми парами исследованных биометрических показателей надземной части деревьев СПК яблони на клоновых подвоях различной силы роста установлены высокие положительные корреляции. У обоих сортов яблони ее значение на уровне +0,78&#8230;0,98 выявлено между высотой дерева и объемом его кроны, между высотой дерева и диаметром штамба коэффициент корреляции составил +0,88&#8230;0,89, а между объемом кроны и диаметром штамба +0,85&#8230;0,87. Выраженными признаками карликовости и компактным габитусом кроны на уровне контрольного районированного подвоя 62-396 обладают деревья сорта Мелба, привитые на подвоях 2-14-2, 3-4-7, 2-3-49, а также СПК сорта Антоновка обыкновенная на клоновых подвоях 2-14-2, 2-3-49, 2-9-49. Деревья обоих сортов на подвое 2-14-2 характеризуются самой сдержанной силой роста и наименьшим объемом кроны на уровне контроля 62-396.</p>
<p>Увеличение количества генеративных образований в сравнении с предыдущим сезоном у СПК сорта Антоновка обыкновенная зафиксировано в диапазоне 2,02-3,77 раз, Мелба – 2,86-6,13 раз. У обоих сортов наибольшее увеличение данного показателя отмечено у деревьев на подвое 2-3-49. По плотности обрастания плодовыми образованиями скелетных ветвей различие между минимальным и максимальным значениями у СПК сорта Антоновка обыкновенная – 1,64-кратное (23,0-37,7 шт./м), Мелба – 1,59-кратное (38,2-60,9 шт./м). При этом между сортами корреляция значений данного показателя составила +0,62.</p>
<h2><strong>СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ</strong></h2>
<p>1. Khan M. A., Durel C. E., Duffy B., Drouet D., Kellerhals M., Gessler C., Patocchi A. Development of molecular markers linked to the ‘Fiesta’linkage group 7 major QTL for fire blight resistance and their application for marker-assisted selection // Genome. – 2007. – V. 50. – № 6. – Р. 568-577.</p>
<p>2. Broothaerts Wim. New findings in apple <em>S</em>-genotype analysis resolve previous confusion and request the re-numbering of some S-alleles // TAG. Theoretical and applied genetics. Theoretische und angewandte Genetik. – 2003. – Т. 106. 703-14. 10.1007/s00122-002-1120-0.</p>
<p>3. Козловская З.А., Кондратенок Ю.Г., Гашенко Т.А., Ярмолич, С.А. Выявление новых комплексных источников устойчивости к болезням яблони с использованием молекулярных методов в Беларуси // Садоводство и виноградарство. – 2018. – Т. 5. – С. 23-29.</p>
<p>4. Лыжин А.С., Савельева Н.Н. Генотипирование сортов яблони по аллелям S-локуса (самонесовместимость) // Инновационная наука. – 2016. – №. 8-3.</p>
<p>5. Малецкий С.И. Гены самонесовместимости контролируют у цветковых растений перекрёстное оплодотворение // Соросовский образовательный журнал. – 1996. – №. 12. – С. 19.</p>
<p>6. Khan, M.A., Y. Zhao, and S.S. Korban. Molecular mechanisms of pathogenesis and resistance to the bacterial pathogen <em>Erwinia amylovora</em>, causal agent of fire blight disease in Rosaceae. Plant Mol. Biol. Rep. – 2012. – V. 30: P. 247-260. doi:10.1007/s11105-011-0334-1.</p>
<p>7. Emeriewen O.F., Richter K., Piazza S., Micheletti D., Broggini G.A., Berner T., Peil A. Towards map-based cloning of <em>FB_Mfu10</em>: identification of a receptor-like kinase candidate gene underlying the <em>Malus fusca</em> fire blight resistance locus on linkage group 10 //Molecular breeding. – 2018. – V. 38. – №. 8. – С. 106.</p>
<p>8. Maliepaard, C., Alston, F., van Arkel, G. Aligning male and female linkage maps of apple (<em>Malus pumila</em> Mill.) using multi-allelic markers // Theor. Appl. Genet. – 1998, V. 97. – P.60-73. – doi:10.1007/s001220050867</p>
<p>9. Liebhard R. Creating a saturated reference map for the apple (<em>Malus domestica</em> Borkh.) genome / R. Liebhard, B. Koller, L. Gianfranceschi, C. Gessler // Theor Appl Genet. – 2003. – V. 106. – P. 1497-1508.</p>
<p>10. Liebhard R.B., Koller L. Gianfranceschi C. Gessler Creating a saturated reference map for the apple (<em>Malus domestica</em> Borkh.) genome // Theor Appl Genet. – 2003. – V. 106. – P. 1497-1508.</p>
<p>11. Liebhard R. Development and characterisation of 140 new microsatellites in apple (<em>Malus x domestica</em> Borkh.) / R. Liebhard, L. Gianfranceschi, B. Koller, C.D. Ryder, R. Tarchini, E. Van De Weg, C. Gessler // Molecular Breeding. – 2002. – V. 10. – P. 217-241.</p>
<p>12. Baldo A., Norelli J.L., Farrell R.E., Bassett C.L., Aldwinckle H.S., Malnoy M. Identification of genes differentially expressed during interaction of resistant and susceptible apple cultivars (<em>Malus× domestica</em>) with <em>Erwinia amylovora</em> // BMC plant biology. – 2010. – V. 10. – № 1. – P. 1.</p>
<p>13. Kost T. D. Functionality of the FB_MR5 fire blight resistance gene of <em>Malus x robusta</em> 5: diss. – ETH Zurich, 2016.</p>
<p>14. Wöhner T.W., Flachowsky H., Richter K., Garcia-Libreros T., Trognitz F., Hanke M.V., Peil A. QTL mapping of fire blight resistance <em>in Malus× robusta</em> 5 after inoculation with different strains of <em>Erwinia amylovora</em> // Molecular breeding. – 2014. – V. 34. – №. 1. – P. 217-230.</p>
<p>15. Flachowsky H., Richter K., Garcia-Libreros T., Celton J.M., Gardiner S., Horner M., Bus V. Confirmation of the fire blight QTL of <em>Malus× robusta</em> 5 on linkage group 3 // XI International Workshop on Fire Blight. – 2007. – V. 793. – P. 297-303.</p>
<p>16. Peil A., Wöhner T., Hanke M.V., Flachowsky H., Richter K., Wensing A., Kilian A. Comparative mapping of fire blight resistance in <em>Malus</em> // XIII International Workshop on Fire Blight 1056. – 2013. – С. 47-51.</p>
<p>17. Fazio G., Aldwinckle H., Robinson T. Unique characteristics of Geneva apple rootstocks // New York Fruit Quarterly. – 2013. V.21. P.25-28.</p>
<p>18. Calenge F., Drouet D., Denance C., Van de Weg W.E., Brisset M.N., Paulin J.P., Durel C. E. Identification of a major QTL together with several minor additive or epistatic QTLs for resistance to fire blight in apple in two related progenies // Theoretical and Applied Genetics. – 2005. – V. 111. – № 1. – P. 128-135.</p>
<p>19. Baumgartner I.O., Patocchi A., Frey J.E., Peil A., Kellerhals M. Breeding elite lines of apple carrying pyramided homozygous resistance genes against apple scab and resistance against powdery mildew and fire blight // Plant Mol. Biol. Rep. – 2015. – V. 33. – P. 1573-1583.</p>
<p>20. Jensen P.J., Halbrendt N., Fazio G., Makalowska I., Altman N., Praul C., Maximova S.N., Ngugi H.K., Crassweller R.M., Travis J.W., McNellis T.W. Rootstock-regulated gene expression patterns associated with fire blight resistance in apple // BMC genomics. – 2012. – V. 13. – № 1. – P. 9.</p>
<p>21. Wilcox W.F. Fire blight fact sheet. 1994. [http://www.nysipm.cornell.edu/ factsheets/treefruit/diseases/fb/fb.pdf].</p>
<p>22. Russo N.L., Robinson T.L., Fazio G., Aldwinckle H.S. Fire blight resistance of Budagovsky 9 apple rootstock // Plant Disease. – 2008. – V. 92. – № 3. – P. 385-391.</p>
<p>23. Kviklys D., Kviklienė N., Bite A., Lepsis J., Univer T., Univer N., Buskienė L. Baltic fruit rootstock studies: evaluation of 12 apple rootstocks in North-East Europe // Horticultural Science. – 2012. – V. 39. – №. 1. – С. 1-7.</p>
<p>24. Pfeiffer D.P., Bergh J.C., Frank D.L., Hooks C.R.R., Peck G.M., Walsh C.S., Yoder K.S., Biggs A.R., Kotcon J.B., Derr J.F., Chandran R.S., Weaver M.J., Brown A., Parkhurst J. // 2014 spray bulletin for commercial tree fruit growers. Virginia, West Virginia, and Maryland cooperative extension. Virginia Cooperation Extension Publisher. P. 456-419.</p>
<p>25. Cline J.A., Hunter D.M., Bonn W.G., Bijl M. Resistance of the Vineland series of apple rootstocks to fire blight caused by <em>Erwinia amylovora</em> // Journal of the American Pomological Society. – 2001. – Т. 55. – №. 4. – С. 218.</p>
<p>26. Norelli J.L., Jones A.L., Aldwinckle H.S. Fire blight management in the twenty-first century: using new technologies that enhance host resistance in apple // Plant Disease. – 2003. – V. 87. – № 7. – P. 756-765.</p>
<p>27. Методы экспериментальной микологии: Справочник / И.А. Дудка, С. П. Вассер, И.А. Элланская, З.Э. Коваль и др. – Киев: Наукова думка, 1982. – 551 с.</p>
<p>28. Теппер Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шильникова, Г.И. Переверзева; под ред. В.К. Шильниковой. – М.: Дрофа, 2004. – 256 с.</p>
<p>29. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под ред. Е. Н. Седова, Т. П. Огольцовой. – Орел: Изд-во Всероссийского научно-исследовательского института селекции плодовых культур, 1999. – 608 с.</p>
<p>30. Edwards K., Johnstone C., Thompson C. A simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analysis // Nucleic Acids Res. 1991 Mar 25. Vol. 19(6). P. 1349. doi: 10.1093/nar/19.6.1349. PMID: 2030957; PMCID: PMC333874.</p>
<p>31. Шамшин И.Н., Кудрявцев А.М., Савельев Н.И. Создание генетических паспортов сортов яблони на основе анализа полиморфизма микросателлитных локусов генома: методика / И.Н. Шамшин, А.М. Кудрявцев, Н.И. Савельев. – Мичуринск, 2013. – 44 с.</p>
<p>32. Afunian M.R. Hunter Linkage of <em>Vfa4</em> in <em>Malus х domestica</em> and <em>Malus floribunda</em> with <em>Vf</em> resistance to the apple scab pathogen <em>Venturia inaequalis</em> / M.R. Afunian, P.H. Goodwin and D.M. // Plant Pathology. – 2004. – V. 53. – P. 461-467.</p>
<p>33. Boudichevskaia A., Flachowsky H., Peil A., Fischer C., Dunemann F. Development of a multiallelic SCAR marker for the scab resistance gene <em>Vr1</em>/<em>Vh4</em>/<em>Vx</em> from R12740-7A apple and its utility for molecular breeding // Tree Genetics &amp; Genomes. – 2006. – V. 2. – № 4. – С. 186-195.</p>
<p>34. Gardiner S.E. A detailed linkage map around an apple scab resistance gene demonstrates that two disease resistance classes both carry the <em>Vf</em> gene / S.E. Gardiner, H.C.M. Bassett, D.A.M. Noiton, V.G. Bus, M.E. Hofstee, A.G. White, R.D. Ball, R.L.S. Forster, E.H.A. Rikkerink // Theor.Appl.Genet. – 1996. – V. 93. – P. 485-493.</p>
<p>35. Gygax M. Molecular markers linked to the apple scab resistance gene <em>Vbj</em> derived from Malus baccata jackii / M. Gygax, L. Gianfranceschi, R. Liebhard, M. Kellerhals, C. Gessler, A. Patocchi // Theor Appl Genet. – 2004. – V. 109. – Р. 1702-1709.</p>
<p>36. Hemmat M., Weeden N.F., Brown S.K. Mapping and evaluation of <em>Malus× domestica</em> microsatellites in apple and pear //Journal of the American Society for Horticultural Science. – 2003. – Т. 128. – №. 4. – С. 515-520.</p>
<p>37. Khajuria Y. P., Kaul, S., Wani, A. A., &amp; Dhar, M. K. Genetics of resistance in apple against <em>Venturia inaequalis</em> (Wint.) Cke // Tree genetics &amp; genomes. – 2018. – V.14. – № 2. – P. 16.</p>
<p>38. Patocchi A., Bigler B., Koller B., Kellerhals M., Gessler C. <em>Vr 2</em>: a new apple scab resistance gene // Theoretical and Applied Genetics. – 2004. – V. 109. – № 5. – P. 1087-1092.</p>
<p>39. Patocchi A., Walser M., Tartarini S., Broggini G.A., Gennari F., Sansavini S., Gessler C. Identification by genome scanning approach (GSA) of a microsatellite tightly associated with the apple scab resistance gene <em>Vm</em> //Genome. – 2005. – V. 48. – №. 4. – P. 630-636.</p>
<p>40. Sansavini S., Tartarini S., Gennari F., Barbieri M. Scab (<em>Venturia inaequalis</em>) resistance in apple: the <em>Vf-</em>gene and polygenic resistance in the breeding strategy at DCA-Bologna // International Symposium on Apple Breeding for Scab Resistance №595. – 2000. – P. 29-32.</p>
<p>41. Soriano J.M. Identification and mapping of the novel apple scab resistance gene <em>Vd3</em> / J.M. Soriano, S.G. Joshi, M. van Kaauwen, Y. Noordijk, R. Groenwold, B. Henken, W.E. van de Weg, H.J. Schouten // Tree Genetics &amp; Genomes. – 2009. – V. 5. – Р. 475-482.</p>
<p>42. Tartarini S., Gianfranceschi L., Sansavini S., Gessler C. Development of reliable PCR markers for the selection of the Vf gene conferring scab resistance in apple // Plant breeding. – 1999. – V. 118. – № 2. – P. 183-186.</p>
<p>43. Caffier V., Didelot F., Pumo B., Causeur D., Durel C.E., Parisi L. Aggressiveness of eight <em>Venturia inaequalis</em> isolates virulent or avirulent to the major resistance gene<em> Rvi6</em> on a non‐<em>Rvi6</em> apple cultivar // Plant pathology. – 2010. – Т. 59. – №. 6. – P. 1072-1080.</p>
<p>44. Martínez-Bilbao A., Ortiz-Barredo A., Montesinos E., Murillo J. <em>Venturia inaequalis</em> resistance in local Spanish cider apple germplasm under controlled and field conditions // Euphytica. – 2012. – V. 188. – № 2. – P. 273-283.</p>
<p>45. Choupannejad R., Sharifnabi B., Bahar M., Talebi M. Searching for resistance genes to <em>Venturia inaequalis</em> in wild and domestic apples in Iran // Scientia Horticulturae. – 2018. – V. 232. – P. 107-111.</p>
<p>46. Talaie A., Fattahi R., Hajnajari H., Oraguzie N.C., Wiedow C., Gardiner S.E., Zamani Z. The role of Iran (Persia) in apple (<em>Malus× domestica</em> Borkh.) domestication, evolution and migration via the silk trade route // International Symposium on Molecular Markers in Horticulture №859. – 2009. – С. 229-236.</p>
<p>47. Урбанович О.Ю. Оценка генетического разнообразия генофонда плодовых культур и разработка методов ДНК-идентификации и генотипирования сортов и видов // Научные труды СКЗНИИСиВ. – 2015. – Т. 7. – С. 15-19.</p>
<p>48. Козловская З.А., Кондратенок Ю.Г., Гашенко Т.А., Ярмолич, С.А. Выявление новых комплексных источников устойчивости к болезням яблони с использованием молекулярных методов в Беларуси // Садоводство и виноградарство. – 2018. – Т. 5. – С. 23-29.</p>
<p>49. Савельев Н.И., Савельева Н.Н. Перспективные иммунные к парше сорта яблони для промышленного садоводства // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. – 2014. – №. 2. – С. 42-44.</p>
<p>50. Савельева Н.Н. Генетический потенциал исходных форм яблони для создания устойчивых к парше и интенсивных колонновидных сортов: автореф. дисс. докт. биол. наук. – Мичуринск, 2015. – 47 с.</p>
<p>51. Седов Е.Н., Седышева, Г.А., Жданов В.В., Ульяновская Е.В., Серова З.М. Результаты селекции иммунных к парше триплоидных сортов яблони // Вестник ВОГиС. – 2009. – Т. 13. – №. 4. – С. 785-792.</p>
<p>52. Супрун И.И., Токмаков С.В., Рисованная В.И., Володин, В.А., Щербатко В.Д. Идентификация генов устойчивости яблони к мучнистой росе <em>Pl1</em> и <em>Pl2</em> и парше <em>Vf</em> и <em>Vm</em> у сортов яблони из коллекций генетических ресурсов крымского полуострова // Научные труды Государственного научного учреждения Северо-Кавказского зонального научно-исследовательского института садоводства и виноградарства Российской академии сельскохозяйственных наук. – 2015. – Т. 7. – С. 15-19.</p>
<p>53. Шамшин И.Н., Савельев Н.И., Кудрявцев А.М. Применение молекулярных маркеров для идентификации генотипов яблони с геном устойчивости к парше // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ – 2011. – Т. 26. – С. 126-129.</p>
<p>54. Xu M.L., Korban S.S. Sauration mapping of the apple scab resistance gene <em>Vf</em> using AFLP markers // Theor. Appl. Genet. – 2000. – V. 101. – P. 844-851.</p>
<p>55. Молодцов М. А. Диагностика самоопыляемости сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах цветков: дисс. … канд. с-х. наук. – Мичуринск, 2014. –118 с.</p>
<p>56. Супрун И.И., Токмаков, С.В., Степанов, И.В., Иванова, А.М. Разработка мультиплексного набора для маркерной селекции яблони на устойчивость к парше // Научные труды Государственного научного учреждения Северо-Кавказского зонального научно-исследовательского института садоводства и виноградарства Российской академии сельскохозяйственных наук. – 2017. – Т. 12. – С. 26-30.</p>
<p>57. Larsen, B., Orgaard, M., Toldam-Andersen, T.B., Pedersen, C. A high-throughput method for genotyping SRNase alleles in apple // Mol. Breeding. – 2016. – V. 36(3). – P. 1-10.</p>
<p>58. Hegedűs A. Review of the self-incompatibility in apple (<em>Malus x domestica</em> Borkh., syn.: <em>Malus pumila</em> Mill.) // International Journal of Horticultural Science. – 2006. – V. 12. – № 2. – P. 31-36.</p>
<p>59. Minamikawa, M., Kakui, H., Wang, S., Kotoda, N., Kikuchi, S., Koba, T., Sassa H. Apple <em>S</em> locus region represents a large cluster of related, polymorphic and pollen-specific F-box genes // Plant Mol Biol, 2010. – V. 74. – P. 143-154.</p>
<p>60. Sheick R.B, Serra S., De Franceschi P., Dondini L., Musacchi S. Characterization of a novel self-incompatibility allele in <em>Malus</em> and <em>S-</em>genotyping of select crabapple cultivars // Scientia horticulturae. – 2018. – V. 240. – P. 186-195.</p>
<p>61. Schneider D., Stern R.A., Goldway M. A comparison between semi-and fully compatible apple pollinators grown under suboptimal pollination conditions // HortScience. – 2005. – V. 40. – № 5. – P. 1280-1282.</p>
<p>62. De Franceschi P., Cova V., Tartarini S., Dondini L. Characterization of a new apple S-RNase allele and its linkage with the <em>Rvi5</em> gene for scab resistance // Molecular breeding. – 2016. – V. 36. – №. 1. – P. 7.</p>
<p>63. Супрун И.И., Степанов И.В., Токмаков С.В. Молекулярно-генетические аспекты самонесовместимости яблони // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. – 2012. – №. 80.</p>
<p>64. Соломатин Н.М. Генофонд вегетативно размножаемых форм яблони для улучшения сортимента подвоев, сырьевых и декоративных сортов в условиях ЦЧР: дисс. &#8230; докт. с-х. наук. – М., 2018.</p>
<p>65. Okada, K., Moriya, S., Haji, T., Abe, K. Isolation and characterization of multiple F-box genes linked to the S9- and S10-RNAse in apple (<em>Malus × domestica</em> Borkh.) // Plant reproduction, 2013. – V. 26(2). – P. 101-111.</p>
<p>66. Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение плодовых растений и декоративных кустарников // Микроразмножение и оздоровление растений в промышленном плодоводстве и цветоводстве: Сб. научн. тр. ВНИИС им. И.В. Мичурина. – Мичуринск, 1989. – С. 3-8.</p>
<p>67. Высоцкий В.А. Некоторые итоги и перспективы использования методов культуры изолированных тканей и органов в садоводстве// История, современность и перспективы развития садоводства России: Матер. междунар. конф., Москва, 15-17 ноября 2000 г. – М., 2000. – С. 163-191.</p>
<p>68. Вечернина Н.А. Методы биотехнологии в селекции, размножении и сохранении генофонда растений: монография. – Барнаул, 2004. – 205 с.</p>
<p>69. Калашникова Е.А., Родин А.Р<em>. </em>Получение посадочного материала древесных, цветочных и травянистых растений с использованием методов клеточной и генной инженерии: Учебное пособие / Изд. 2, исп. и доп. – М.: МГУЛ, 2007. – 73 с.</p>
<p>70. Муратова С.А., Ю.В. Хорошкова Клональное микроразмножение растений – перспективный метод современного питомниководства //Основы повышения продуктивности агроценозов. – Мичуринск: Изд-во ООО «БиС», 2015. – С. 367-373.</p>
<p>71. Егорова, Н.А. Исследование устойчивости к солевому стрессу каллюсных культур эфиромасленной герани // Физиология и биохимия культурных растений. – 2009. – Т. 41. – № 6. – С. 523-530.</p>
<p>72. Соловых Н.В., Тарабрин А.Ю. Тканевая селекция земляники на устойчивость к комплексу грибных патогенов // Рекомендации по клональному микроразмножению плодовых и ягодных культур для специальности №030500.02 «Агрономия». – Воронеж, 2004. – 29 с.</p>
<p>73. Бутенко Р.Г. Индукция морфогенеза в культуре тканей растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений. – М.: Наука, 1984. – С. 42-54.</p>
<p>74. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений <em>in vitro</em> и биотехнология на их основе: Учебное пособие. – М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. – 160 с.</p>
<p>75. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. – 1962. – V. 15. – №95. – P. 473-497.</p>
<p>76. Лангенфельд T.В. Яблоня. Морфология, эволюция, филогения, география, систематика. – Рига: Зинатне, 1991. – 234 c.</p>
<p>77. Guo Q., Yu Y., He Q., Li X., Liang G. AFLP analysis of four wild <em>Malus</em> Mill. // Acta Horticulturae. – 2007. – 760. – P.131-136.</p>
<p>78. Guo-lu L., Xiao-lin L. Chromosome studies of species of <em>Malus</em> Mill. // Acta Phytotaxonomica Sinica. – 1993. – V. 31 (3). – P. 236-251.</p>
<p>79. Oldén, E. J., Koch, A. Stone fruits, root-stocks and strawberries // Institute of Fruit and Berry Breeding. Report on activities in the year. – 1961. – P. 16-24.</p>
<p>80. Костюк М.А., Л.Л. Бунцевич Стерилизация эксплантов в технологии производства оздоровленного посадочного материала сливы домашней // Плодоводство и виноградарство Юга России. – № 44 (02), 2017. – С. 186-194.</p>
<p>81. Беседина Е.Н., Бунцевич Л.Л. Усовершенствования технологии клонального микроразмножения подвоев яблони на этапе введения в культуру <em>in vitro</em> // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. – 2015. – № 111. – С. 1716-1734.</p>
<p>82. Linsmaier E., Skoog F. Organic growth factor regularments of tobacco tissue culture // Physiol. Plant., 1965. – Vol. 18. – No. 1. – P. 100-127.</p>
<p>83. Quoirin M., Lepoivre P. Improved medium for <em>in vitro</em> culture of <em>Prunus</em> sp. // Acta Hortic. – 1977. – V. 78. – P. 437-442.</p>
<p>84. Lloyd G.B., McCown B.H. Commercially feasible micropropagation of mountain laurel (<em>Kalmia latifolia</em>) by use of shoot tip culture // Comb. Proc. Intl. Plant. Propagators Soc. – 1980. – V. 30. – P. 421-427.</p>
<p>85. Джафарова, В.Е. Особенности микроклонального развития яблони с геном Vf и возможности индуцирования полиплоидных меристем в условиях <em>in vitro</em> // Современное садоводство. – 2013. [Электронный ресурс]. – Режим доступа /http://e-koncept.ru›2013/53091.</p>
<p>86. Матушкина О.В., Пронина И.Н. Технология клонального микроразмножения яблони и груши (методические рекомендации) // Труды Всероссийского научно-исследовательского института садоводства им. И.В. Мичурина. Научные основы садоводства: Сб. науч. тр. – Воронеж. Кварта, 2005. – С.141-154.</p>
<p>87. Матушкина О.В., Пронина И.Н. Особенности клонального размножения яблони и груши. – Мичуринск-наукоград РФ. – 2008. – 32 с.</p>
<p>88. Mohammad Amiri E., Elahinia Ameneh Optimization of medium composition for apple rootstocks // Afr. J. Biotechnol. – 2011. – P. 3594-3601.</p>
<p>89. Деменко, В.И. Укоренение – ключевой этап размножения растений <em>in vitro </em>/ В.И. Деменко, К.А. Шестибратов, В.Г. Лебедев // Известия ТСХА. – 2010. – Вып. 1. – С. 73-85.</p>
<p>90. Туровская Н.И. Регулирование процесса ризогенеза при микроразмножении яблони // Микроразмножение и оздоровление растений в промышленном плодоводстве и цветоводстве. – Мичуринск, 1989. − С. 8-13.</p>
<p>91. Bonga J.M., Klimaszewska K.K., von Aderkas P. Recalcitrance in clonal propagation, in particular of conifers // Plant. Cell Tiss. Organ. Cult. – 2010. – V. 100. – P. 241-254.</p>
<p>92. Welander M. Plant regeneration from leaf and stem segments of shoots raised <em>in vitro</em> from mature apple trees // J. Plant Physiol. – 1988. – V. 132. – P. 738-744.</p>
<p>93. Norizaku T., Tanimoto S., Harada H. Effects of wounding on adventitous bud formation in <em>Torenia fournieri</em> stem segments cultured <em>in vitro</em> // J. Exp. Bot. – 1985. – V. 36 – P. 841-847.</p>
<p>94. Андреева Ю.А. Солеустойчивость сортов яровой мягкой пшеницы в степной зоне Северного Казахстана: дис… на соискание учёной степени канд. с.-х. наук. – Кокшетау, 2015. – 127 c.</p>
<p>95. Reza Bahmani Effects of Salinity on <em>In vitro</em> Shoot Proliferation and Rooting of Apple Rootstock MM.106 / Reza Bahmani, Mansour Gholami, Ali-Akbar Mozafari, Raof Alivaisi // World Applied Sciences Journal. – 2012. – V. 17. – Is. 3. – P 292-295.</p>
<p>96. Шорников Д.Г. Совершенствование технологии размножения редких садовых растений в культуре <em>in vitro</em> и оценка их потенциала устойчивости к абиотическим стрессорам: дис… на соискание учёной степени канд. с.-х. наук. – Мичуринск, 2008. – 192 с.</p>
<p>97. Муратова С.А. Размножение садовых культур <em>in vitro</em>: методические рекомендации / С.А. Муратова, Д.Г. Шорников, М.Б. Янковская. – РАСХН, ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина. – Мичуринск-наукоград РФ: ОАО «Тамбовская типография «Пролетарский светоч», 2008. – 68 с.</p>
<p>98. Муратова С.А. Биотехнологические аспекты размножения плодовых и ягодных культур // Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. – 2017. – № 144, вып. 2. – С. 84-89.</p>
<p>99. Weaver M.L. Influence of temperature and water status on pollen viability in bean / M.L. Weaver, H. Timm // Journal of American Society of Horticultural Science. – 1988. – Vol. 113. – P. 13-15.</p>
<p>100. Cross R.H. Heatstress effects on reproduction and seed set in <em>Linum usitatissimum</em> L. (flax) / R.H. Cross, S.A.B. Mc Kay, A.G. Mc Hughen, P.C. Bonham-Smith // Plant, Cell and Environment. – 2003. – Vol. 26. – P. 1013-1020.</p>
<p>101. Young L.W. High temperature stress of <em>Brassica napus</em> during flowering reduces micro- and megagametophyte fertility, induces fruit abortion, and disrupts seed production / L.W. Young, R.W. Wilen, P.C. Bonham-Smith // Journal of Experimental Botany – 2004. – Vol.  55. – P. 485-495.</p>
<p>102. Dowding P. Wind pollination mechanisms and aerobiology // Int. Rev. Cytol. – 1987. – Vol. 107. – P. 421-438.</p>
<p>103. Aylor D.E. Rate of dehydration of corn (<em>Zea mays</em> L.) pollen in the air // Journal of Experimental Botany. – 2003. – Vol. 54, №391. – P. 2307-2312.</p>
<p>104. Corbet S.A. Pollination and the weather // Israel Journal of Botany. – 1990. – Vol. 39. – P. 13-30.</p>
<p>105. Brown A.P., Dyer A.F. Effects of low temperature storage on the pollen of <em>Brassica rapa </em>(syn. B. campestris), <em>B. oleracea </em>and <em>B. napus</em> // Euphytica. – 1991. – Vol. 51. – P. 215-218.</p>
<p>106. Викулов С.В., Шабанова Е.В. Индикация загрязнения окружающей среды с помощью пыльцы рябины обыкновенной // Вестник ТГУ. – 2007. – Т. 12, вып. 6. – С. 687-688.</p>
<p>107. Srinivasan A. Cold tolerance during early reproductive growth of chickpea (<em>Cicer arietinum</em> L.): genetic variation in gamete development and function / A. Srinivasan, N.P. Saxena, C. Johansen // Field Crops Research. – 1999. – Vol. 60. – P. 209-222.</p>
<p>108. Сенин И.В. Особенности спорофитного и гаметофитного отбора на семенниках моркови: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. – М., 1996. – 25 с.</p>
<p>109. Лях В.А. Влияние высокой температуры на жизнеспособность пыльцы кукурузы / В.А. Лях, А.Н. Кравченко, А.И. Сорока, Е.Н. Дрючила // Известия АН МССР. Серия биол. и хим. наук. – 1988. – №2. – С. 15-20.</p>
<p>110. Sukhvibul, N. Effect of temperature on pollen germination, tube growth and seed development in mango (<em>Mangifera indica</em> L.) / N. Sukhvibul, S.E. Hetherington, A.W. Whiley, M.K. Smith, V. Vithanage // Acta Hortic. – 2000. – V. 509. – P. 609-616.</p>
<p>111. Tuinstra M.R. Estimation of Pollen Viability in Grain Sorghum / M.R. Tuinstra, J. Wedel // Crop Science. – 2000. – Vol. 40, №4. – P. 968-970.</p>
<p>112. Kakani V.G. Differences in <em>in vitro</em> Pollen Germination and Pollen Tube Growth of Cotton Cultivars in Response to High Temperature / V.G. Kakani, K.R. Reddy, S. Koti, T.P. Wallace, P.V.V. Prasad, V.R. Reddy, D. Zhao // Annals of Botany. – 2005. – Vol. 96, Iss. 1. – P. 59-67.</p>
<p>113. Hedhly A. The Effect of Temperature on Pollen Germination, Pollen Tube Growth, and Stigmatic Receptivity in Peach / A. Hedhly, J.I. Hormaza, M. Herrero // Plant. Biol. – 2005. – Vol.7. – P. 476-483.</p>
<p>114. Singh S.K. Assessment of Cold and Heat Tolerance of Winter-grown Canola (<em>Brassica napus</em> L.) Cultivars by Pollen-based Parameters / S.K. Singh, V.G. Kakani, D. Brand, B. Baldwin, K.R. Reddy // J. Agronomy &amp; Crop Science. – 2008. – Vol. 194. – P. 225-236.</p>
<p>115. Кравченко А.Н. Методы гаметной и зиготной селекции томата / А.Н. Кравченко, В.А. Лях, Л.Г. Тодераш, Т.И. Салтанович, М.К. Паскал. – Кишинев: Штиинца, 1988. – 152 с.</p>
<p>116. Кравченко А.Н. Методы гаметной селекции растений: Методические рекомендации / А.Н. Кравченко, В.А. Лях, Л.Г. Тодераш, Т.И. Салтанович, М.К. Паскал, А.И. Духовный. – Кишинев: Штиинца, 1990. – 48 с.</p>
<p>117. Hormaza J.I., Herrero M. Pollen selection // Theor. Appl. Genet. – 1992. – Vol. 83. – P. 663-672.</p>
<p>118. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – Изд. 2-е, перераб. и доп. – М.: Колос, 1974. – 288 с.</p>
<p>119. Морева Л.Я. Экологические особенности пчелы медоносной (<em>Apis mellifera</em> L.) на юге России: Дис. … доктора биол. наук. – Ставрополь, 2006. – 47 с.</p>
<p>120. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. – М.: Росагропромиздат, 1990. – 221 с.</p>
<p>121. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. V. Плодовые, ягодные, субтропические, цитрусовые, орехоплодные культуры, виноград и чай. – М.: Колос, 1970. – 160 с.</p>
<p>122. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Науч. ред. Г.А. Лобанов. – Мичуринск, 1980. – 531 с.</p>
<p>123. Методика учетов и наблюдений в опытах с плодовыми и ягодными культурами: Метод. рекомендации / Укр. с.-х. акад. – Киев, 1987. – 69 с.</p>
<p>124. Будаговский В.И. Карликовые подвои для яблони. – М.: Сельхоз-гиз, 1959. – 352 с.</p>
<p>125. Будаговский В.И. Культура слаборослых плодовых деревьев. – М.: Колос, 1976. – 304 с.</p>
<p>126. Будаговский В.И. Промышленная культура карликовых плодовых деревьев. – М., 1963. – 382 с.</p>
<p>127. Коровин В.А. Совместимость привоя и подвоя яблони. – М.: Колос, 1979. – 127 с.</p>
<p>128. Филиппова М.Л. Клоновые подвои яблони в отводочном маточнике: Дисс. … канд. с.-х. наук. – Мичуринск, 1988. – 158 с.</p>
<p>129. Коровин В.А. Отбор клоновых подвоев яблони для средней зоны РСФСР: дис. канд. с.-х. наук. – Мичуринск, 1961. – 168 с.</p>
<p>130. Лотова Л.И. Некоторые данные об анатомии карликовых подвоев яблони // Вестник Московского университета. – Серия 16: Биология. – №2. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1957. – С. 59-65.</p>
<p>131. Изучение коллекции семечковых культур и выявление сортов интенсивного типа: Метод. указания / ВАСХНИЛ, ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. – Сост. Я.С. Нестеров. – Л., Изд-во ВИР, 1986. – 160 с.</p>
]]></content:encoded>
					
					<wfw:commentRss>https://apknet.ru/selekciya-zimostojkix-slaboroslyx-kl/feed/</wfw:commentRss>
			<slash:comments>0</slash:comments>
		
		
			</item>
		<item>
		<title>Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений</title>
		<link>https://apknet.ru/razrabotka-sredstv-i-metodov-fotonik/</link>
					<comments>https://apknet.ru/razrabotka-sredstv-i-metodov-fotonik/#respond</comments>
		
		<dc:creator><![CDATA[redactor]]></dc:creator>
		<pubDate>Wed, 04 Nov 2020 04:52:01 +0000</pubDate>
				<category><![CDATA[Сельскохозяйственная биология]]></category>
		<category><![CDATA[ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ]]></category>
		<guid isPermaLink="false">https://apknet.ru/?p=5674</guid>

					<description><![CDATA[В ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ в 2019 году проводились НИОКР по разработке средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений. В ходе реализации ГЗ МСХ был апробирован лабораторный образец технологической установки для лазерной обработки микроорганизмов с использованием в качестве модельных образцов бактерий из защитных биопрепаратов КМП-St, КМП-3, Алирин-Б, Ризоплан. Установлено увеличение числа колониеобразующих единиц (КОЕ) в рабочих растворах КМП-3 и КМП-St после обработки когерентным светом при эффективных экспозициях на 15% - 19% по сравнению с вариантом без облучения.]]></description>
										<content:encoded><![CDATA[<h2><a href="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ-2019-тема-1-Титульный-лист-и-исполнители.docx">Титульный лист и исполнители</a></h2>
<p><strong>РЕФЕРАТ</strong></p>
<p>Отчет 100 с., 1 кн., 50 рис., 7 табл., 94 источн., 2 прил.</p>
<p>ЛАЗЕРНОЕ ОБЛУЧЕНИЕ, СТИМУЛЯЦИОННЫЙ ЭФФЕКТ, ЗАЩИТНЫЕ БИОПРЕПАРАТЫ, ПОВЫШЕНИЕ АКТИВНОСТИ, ФИТОСАНИТАРНОЕ СОСТОЯНИЕ</p>
<p>Цель работы: повышение функциональной активности микроорганизмов защитных биопрепаратов посредством лазерной обработки.</p>
<p>В ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ в 2019 году проводились НИОКР по разработке средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений. В ходе реализации ГЗ МСХ был апробирован лабораторный образец технологической установки для лазерной обработки микроорганизмов с использованием в качестве модельных образцов бактерий из защитных биопрепаратов КМП-St, КМП-3, Алирин-Б, Ризоплан.</p>
<p>Установлено увеличение числа колониеобразующих единиц (КОЕ) в рабочих растворах КМП-3 и КМП-St после обработки когерентным светом при эффективных экспозициях на 15% &#8212; 19% по сравнению с вариантом без облучения. Алирин-Б без применения лазера оказался неэффективным в борьбе с альтернариозом томата в условиях пленочной теплицы. Его облучение позволило повысить антифунгальную активность бактерии <em>B.subtillis</em>, входящей в его состав и, как следствие, уменьшить число погибших растений от поражения <em>A. alternatа</em> на 25,5% по сравнению с вариантом без облучения. Ризоплан характеризовался высокой эффективностью в борьбе с <em>A. alternatа</em>, а применение лазерного облучение еще в большей степени стимулировало синтез бактериальных метаболитов фунгицидного действия, что позволило полностью избежать гибели растений от болезни. Пораженность растений альтернариозом отразилась на их росте и урожайности. При использовании облученных препаратов Алирин &#8212; Б и Ризоплан высота растений была больше на 47,8% и 28,8%, соответственно, а урожайность на 60% и 25,6% соответственно по сравнению с вариантом без облучения.</p>
<p>Дано обоснование использования метода медленной индукции флуоресценции хлорофилла (МИФХ) для оценки физиологического состояния растений в условиях <em>in vitro</em> без нарушения стерильности. На высечках микрорастений яблони, контактным способом проведены экспериментальные исследования по определению максимально допустимой плотности мощности возбуждающего МИФХ излучения по критерию устойчивости к фотодеструкции. Теоретически обоснованы оптико-электронная схема и параметры рабочих органов прибора (спектральный состава интенсивность и длительность зондирующего излучения, возбуждающего флуоресценцию; параметры фотоприемника, регистрирующего МИФХ), проведен расчет-обоснование оптической схемы формирования зондирующего потока, возбуждающего флуоресценцию.</p>
<p>Разработано, изготовлено и испытано 2 макетных образца нового оборудования, по сумме параметров выбран оптимальный вариант конструкции прибора. Проведенные эксперименты показали, что предлагаемые критерии диагностики позволяют корректно судить о физиологическом состоянии растений в условиях <em>in vitro</em> с минимальным влиянием на их жизнедеятельность. Подготовлено техническое описание и инструкция по эксплуатации компьютеризированного оптико-электронного прибора для оценки физиологического состояния растений в условиях <em>in vitro</em>.</p>
<p>Обоснована необходимость изучения характера влияния на растения избыточного содержания микробных метаболитов в субстрате, синтезированных таким количеством бактерий &#8212; биоагентов контроля патогенов, которое в 2 и более раз превышает число КОЕ в их рабочих растворах. С использованием прибора для оценки физиологического состояния растений в условиях <em>in vitro</em> установлено, что такое увеличение концентрации фильтрата культуральной жидкости бактерий из различных биопрепаратов в питательной среде не оказывает негативного влияния на фотосинтетический аппарат микрорастений огурца и томата.</p>
<h2>ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ</h2>
<p>БСЗР-биологические средства защиты растений</p>
<p>МИФХ- медленная индукция флуоресценции хлорофилла</p>
<p>Fm -максимум флуоресценции</p>
<p>Ft -стационарный уровень флуоресценции</p>
<p>Kf<sub>T</sub> &#8212; показатель фотосинтетической активности</p>
<p>Vt &#8212; динамический показатель флуоресценции</p>
<p>MS- Мурасиге-Скуга</p>
<p>ФСА- фотосинтезирующий аппарат</p>
<p>ФХ &#8212; флуоресценция хлорофилла</p>
<p>КОЕ &#8212; колониеобразующие единицы</p>
<h2><strong>Введение</strong></h2>
<p>Микробиологическая защита сельскохозяйственных культур от болезней представляет собой важнейшую часть защиты растений в целом, а её технологии базируются на использовании разнообразия микроорганизмов-антагонистов и гиперпаразитов возбудителей болезней растений с полифункциональным типом действия на растения и фитопатогенные микроорганизмы [80].</p>
<p>Но эффективность биологических средств защиты растений (БСЗР) не всегда бывает достаточной для подавления возбудителей опасных болезней в связи с их ограниченным сроком хранения, инактивацией высокими температурами и интенсивным светом, чувствительностью к условиям их применения, реакцию на ценотическое окружение. Все эти факторы приводят к снижению эффективности защитных биопрепаратов.</p>
<p>Перспективным способом решения проблемы может стать применение фоторегуляторного действия низкоинтенсивного когерентного, в частности лазерного излучения. В ходе реализации государственного задания в 2016-2018 гг. установлены закономерности стимуляции микроорганизмов биопрепаратов когерентным светом, созданы различные установки для лазерной активации микроорганизмов, на основе проведённых лабораторных исследований, доказана их эффективность. Следующим этапом разработки средств и методов биофотоники является их апробация на растениях, выращиваемых в условиях защищенного грунта наиболее приближенным к производственным.</p>
<p>Не смотря на относительную безопасность для растений биологических средств защиты, нарушение технологии их использования, применение рабочих растворов с высокой концентрацией и агентов биоконтроля с высокой физиологической активностью после лазерной стимуляции может привести к избыточному накоплению микробных метаболитов в грунте. В связи с этим, актуальной задачей является определение характера влияния высоких концентраций метаболитов бактерий-агентов биоконтроля на растения.</p>
<p>Перспективным для изучения реакции растений на какой-либо фактор в контролируемых условиях опыта является метод культуры <em>in vitro</em>. Изучение особенностей протекания физиологических процессов в растительных тканях требует наличия адекватных методов оценки реакции растении. Как правило, при выращивании микрорастений используют визуальный способ контроляих состояния на основе балльной оценки морфологических параметров.</p>
<p>Наиболее важный физиологический параметр состояния растений, активность их фотосинтезирующего аппарата, можно оценить с помощью флуоресцентного анализа, который носит неразрушающий характер и позволяет регистрировать динамические процессы. Такая экспресс-диагностика функционального состояния растений в культуре <em>in vitro</em> в короткие сроки выявляет биологический эффект от воздействия того или иного внешнего фактора на исследуемый объект или процесс [10; 11; 90].</p>
<p><strong>Цель исследований:</strong> повышение функциональной активности микроорганизмов защитных биопрепаратов посредством лазерной обработки.</p>
<p><strong>Задачи исследований:</strong></p>
<p>&#8212; Анализ научной и патентной литературы, обоснование технических решений, разработка методологии исследований.</p>
<p>&#8212; Испытание лабораторного образца технологической установки для лазерной обработки защитных биопрепаратов. Оптимизация параметров облучения по активности различных микроорганизмов.</p>
<p>&#8212; Разработка компьютеризированного оптико-электронного прибора для оценки физиологического состояния растений в условиях <em>in vitro</em>.</p>
<p>&#8212; Оценка характера воздействия на растения метаболитов бактерий защитных биопрепаратов после лазерного облучения в культуре <em>in vitro</em>.</p>
<p>&#8212; Определение влияния биопрепаратов, облученных когерентным светом, на фитосанитарное состояние растений в условиях защищенного грунта.</p>
<h2><strong>1. Испытание лабораторного образца технологической установки для </strong><strong>лазерной обработки микроорганизмов защитных биопрепаратов</strong></h2>
<p>Анализ литературы за последние годы (2018-2019гг.) показал, что проблема биологической защиты растений становится все популярнее, проводится апробация известных биопрепаратов, а также создаются их новые формы, разрабатываются комплексные подходы к решению экологически безопасной защиты растений с включением биологических, физических и химических методов борьбы с болезнями сельскохозяйственных растений.</p>
<p>Перспективным направлением в рамках органического земледелия является использование для контроля патогенов и вредителей штаммов микроорганизмов, способных продуцировать широкий спектр метаболитов с антимикробным действием, отличающихся высокой скоростью роста, генетической стабильностью, конкурентоспособностью, низкой чувствительностью к биоценотическим факторам и безопасностью для окружающей среды [34].</p>
<p>В настоящее время существенно изменились требования к биотехнологическим продуктам, которые должны соответствовать современным принципам экологически сбалансированного земледелия. Новые подходы к применению микробных препаратов, в основе которых лежит стимуляция микробно-растительных взаимодействий, способствующих связыванию азота, защите растений от фитопатогенных микроорганизмов, а также увеличение их общей стрессоустойчивости являются перспективным направлением биологической защиты растений [75].</p>
<p>Биопрепараты на основе живых культур микроорганизмов помимо их экологической безопасности и наличия базовых свойств, таких как фунгицидная активность, азотфиксирующая способность, мобилизация труднорастворимых фосфатов должны также сохранять свои положительные характеристики в условиях действия различных внешних факторов. Кроме того, микроорганизмы биопрепаратов должны формировать продуктивные микробно &#8212; растительные системы с широким спектром сортов растений [29].</p>
<p>И.И. Новиковой [52] обоснована возможность использования для снижения плотности популяций фитопатогенных микроорганизмов и фитосанитарной оптимизации агроэкосистем полифункциональных биопрепаратов на основе штаммов микробов-антагонистов, обладающих как прямым целевым действием на вредные объекты (за счет комплексов антибиотиков и гидролитических ферментов), так и повышающих стрессо-и болезнеустойчивость и опосредованно защищающих растения за счет фиторегуляторной активности штаммов-продуцентов.</p>
<p>Наиболее быстрый и весомый экономический эффект микробиологических препаратов проявляется при разработке региональных схем их применения, учитывающих ряд аспектов, таких как характеристики почвенного покрова, агроклиматические условия, сортовое разнообразие, особенности агротехники и др. При этом биологические средства защиты растений не отменяют, а лишь ограничивают использование химикатов, способствуют повышению эффективности и совершенствованию большинства традиционных агротехнических мероприятий [33].</p>
<p>Бактерии рода <em>Bacillus</em> (<em>B. amyloliquefaciens, B. subtilis</em>) и <em>Pseudomonas </em>(<em>P. aureofaciens, P. fluorescens</em>) являются распространенными продуцентами биологических фунгицидов [45; 83].</p>
<p>Установлено, что штаммы <em>Bacillus subtilis</em> проявляют разностороннее действие на возбудителей заболевания: вырабатывают антибиотики, являются антагонистами по отношению к фитопатогенам, повышают иммунитет растения. Кроме того, в большинстве случаев они проявляют стимулирующий эффект в отношении защищаемой культуры [54; 65].</p>
<p>Большой интерес, с точки зрения спектра подавляемых патогенов и возможностей, выпускаемых препаративных форм, представляют такие препараты как Алирин Б и Гамаир на основе бактерий р. <em>Bacillus</em>[58].</p>
<p>Р.А. Тиевым с соавторами [70] проведены исследования по изучению и разработке комплексной защиты томата в открытом грунте от болезней. Определены более эффективные комплексы с включением Фитоспорина М (<em>Bacillus subtilis</em>), после применения которых повышается урожайность плодов томата и показатели качества плода.</p>
<p>По мнению А.В. Кириченко [32] с соавторами также рекомендуют использовать системный, комплексный подход к решению проблемы заболеваемости томата, который предполагает применение биологических и физических методов (электромагнитные поля крайне низкой частоты). Это позволяет продлить срок хранения и обеспечить высокий уровень безопасности на всех этапах от выращивания до конечного получения потребителями продукции.</p>
<p>Отмечена эффективность действия бактерии <em>Bacillus subtilis</em> на увеличение массы листьев растений сладкого перца. При совместном действии бактерий и гуминовых препаратов повышалась численность плодов на растениях [55].</p>
<p>На томате защищенного грунта проводились исследования по определению биологической эффективности фунгицида Оргамика С, Ж (<em>Bacillus amyloliquefaciens</em>)против корневых гнилей. Установлено, что биологическая эффективность Оргамики С, Ж (5 л/га) после третьей обработки составила 70,3 % [45].</p>
<p>Д.В. Маслак [37]с соавторами изучено влияние обработки семян растений кресс-салата суспензией бактерий различных штаммов рода <em>Pseudomonas</em>, перспективных для создания биопрепарата корнестимулирующего действия. Так, при обработке семян растений кресс-салата бактериальными суспензиями штаммов <em>Pseudomonas sp</em>. K-1, <em>Pseudomonas sp.</em> K-8, <em>Pseudomonas sp.</em>K-9 и <em>Pseudomonas putida</em> В-40. отмечено увеличение продуктивности.</p>
<p>Актуальной проблемой является сохранение и повышение активности микроорганизмов, входящих в состав защитных средств биологического контроля болезней растений, в период хранения и транспортировки. Стимуляция физиологической активности биоагентов, входящих в состав препаратов, необходима в связи с быстрой потерей эффективности их действия против опасных фитопатогенов. Способом решения данной проблемы может стать применение фоторегуляторного действия низкоинтенсивного когерентного света (лазерного излучения).</p>
<p><strong>Методика исследований</strong></p>
<p><em>Внесение биопрепаратов Алирин-Б и Ризоплан в грунт растений томата в условиях теплицы</em></p>
<p>Исследования проводились на базе учебно-исследовательского тепличного комплекса и научно-исследовательской проблемной лаборатории &#171;Биофотоника&#187; ФГБОУ ВО &#171;Мичуринский государственный аграрный университет&#187;.</p>
<p>В эксперимент были включены горшечные растения томата сорта Орлик, выращенные в условиях пленочной теплицы в весенне-летний период.Сорт Орлик −включен в Госреестр по Российской Федерации для использования в открытом грунте и пленочных укрытиях. Очень ранний. Растение детерминантное. Лист среднего размера, зеленый, соцветие простое. Плодоножка с сочленением, плод округлый, гладкий, плотный. Окраска незрелого плода светло-зеленая, зрелого &#8212; оранжевая, число гнезд 2.Средняя масса плода 53 г. Урожайность товарных плодов под пленочными укрытиями 5,2 кг/м<sup>2</sup>.</p>
<p>Использование грунта, зараженного <em>Alternaria alternata</em> создало провокационный фон для развития альтернариоза на растениях томата. В качестве субстрата применяли торфяную смесь марки Агробалт, в которую вносили инокулюм патогена. Состав смеси: верховой сфагновый торф низкой степени разложения, известняковая (доломитовая) мука, комплексное минеральное удобрение. Основные питательные вещества: N &#8212; 150 мг/л; Ca &#8212; 120 мг/л; Mg &#8212; 30 мг/л; P<sub>2</sub>O<sub>5</sub> &#8212; 150 мг/л; K<sub>2</sub>O &#8212; 250 мг/л; рН &#8212; 5; влажность &#8212; не более 65.</p>
<p>Растения томата высаживали в горшки объемом 2,5 л. Их размещали в пленочной теплице по 12 штук на 1 м<sup>2</sup>.</p>
<p>В эксперименте использовали рабочие растворы биопрепаратов в концентрации, рекомендуемой производителем. Под корень растений томата вносили облученные квазимонохроматическим (когерентным) светом и необлученные биопрепараты Алирин-Б (<em>Bacillus subtilis</em>) и Ризоплан (<em>Pseudomonas fluorescens</em>).</p>
<p>Облучение проводили на лабораторном образце технологической установки для лазерной обработки микроорганизмов защитных биопрепаратов (два полупроводниковых лазерных модуля с выходной максимальной мощностью 50 мВт, длиной волны 660 нм).Скорость перекачки рабочего раствора через ёмкость облучения составляла 0,5 литра в минуту. Облучение проводили по истечению 30 минутной темновой адаптации. После облучения рабочие растворы биопрепаратов выдерживали в течение 2 часов на свету.</p>
<p>Внесение биопрепаратов в грунт начинали в фазу появления 3-4 настоящих листьев и продолжали до сбора урожая. В период роста и развития растений проводили оценку степени поражения болезнями, высоты растений, интенсивности цветения и урожайности согласно общепринятым методикам [5; 40].</p>
<p>В разных вариантах опыта для обработки грунта использовали:</p>
<p>1) Алирин-Б;</p>
<p>2) Алирин-Б + лазерное облучение;</p>
<p>3) Ризоплан;</p>
<p>4)Ризоплан + лазерное облучение.</p>
<p>Контролем служили растения без применения биопрепаратов, их полив проводился только водой.</p>
<p><strong>Результаты исследований</strong></p>
<p>Кратковременное воздействие лазерного излучения способно при определённых условиях существенно повышать функциональную активность живых организмов. Для обеспечения процесса лазерной обработки микроорганизмов защитных биопрепаратов был разработан лабораторный образец технологической установки, выполненной в виде единого блока, в котором проводится облучение рабочего раствора в проточном режиме когерентным светом на длине волны 640…660 нм (рисунок 1, 2). Интенсивность лазерного излучения меняется в диапазоне от 0,1 до 10 Вт/м<sup>2</sup>. Блок управления установкой позволяет с помощью блока питания насоса дискретно устанавливать 3 скорости прокачки:</p>
<p>6 вольт – 0,5 литра в минуту;</p>
<p>9 вольт – 1,2 литра в минуту;</p>
<p>12 вольт – 1,5 литров в минуту.</p>
<p>Оптимальные режимы облучения устанавливаются предварительно экспериментальным путем для каждого типа защитного биопрепарата. Процесс прокачки жидкости и его облучение продолжается до тех пор, пока рабочий раствор в емкости облучения будет откачена полностью. Конструкцией установки предусмотрен специализированный датчик уровня жидкости в емкости, построенный по весовому принципу. Когда уровень жидкости подходит к критическому значению, датчик подает сигнал на блок управления установкой и происходит отключение насоса и лазеров. Это позволяет существенно снизить трудоемкость процесса облучения, так как оператор занят только несколько секунд в момент запуска установки и проверки ее работоспособности. Например, при оптимальной скорости прокачки 0,5 литра в минуту 30 литровый объем рабочего раствора будет обрабатываться более часа и все это время установка работает в автономном режиме.</p>
<p>Внутреннее пространство блока управления установкой разделено на две условные зоны: справа &#8212; зона расположения электронных узлов и схем, слева – зона размещения ёмкости облучения и датчика контроля уровня жидкости в нем.</p>
<p><img class="alignnone wp-image-5675" title="установка для обработки препаратов биологической защиты растений. лицевая панель" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image.png" alt="установка для обработки препаратов биологической защиты растений. лицевая панель" width="708" height="447" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image.png 708w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-300x189.png 300w" sizes="(max-width: 708px) 100vw, 708px" /></p>
<p>Рисунок 1− Передняя панель блока управления установкой.</p>
<p><img class="alignnone wp-image-5676" title="установка для обработки препаратов биологической защиты растений. фотоприемный узел" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181011_150201.jpeg" alt="установка для обработки препаратов биологической защиты растений. фотоприемный узел" width="566" height="756" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181011_150201.jpeg 566w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181011_150201-225x300.jpeg 225w" sizes="(max-width: 566px) 100vw, 566px" /> <img width="575" height="763" class="wp-image-5677" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181011_150025.jpeg" alt="P_20181011_150025" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181011_150025.jpeg 575w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181011_150025-226x300.jpeg 226w" sizes="(max-width: 575px) 100vw, 575px" /></p>
<p>Рисунок 2 − Фотоприемный узел контроля уровня лазерного излучения в рабочей зоне</p>
<p>Исследовали антагонистическую активность и реакцию на лазерное облучение бактерий <em>Paenibacillus polymyxa</em>П и <em>Bacillus amyloliquefaciens</em> 01-1 из комплексных биопрепаратов КМП-St и КМП-3, полученных в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки &#171;Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крыма&#187;.</p>
<p>КМП-St универсальный комплекс, применяется практически под все сельскохозяйственные культуры, плодовые деревья (персик, черешня), ягодные (малина, клубника) и декоративные.</p>
<p>КМП-3 – препарат находится на стадии изучения.</p>
<p>Проведенные исследования показали, что данные препараты в своем составе имеют бактериальные штаммы с выраженным антагонистическим эффектом в отношении патогенных микроорганизмов: <em>Pseudomonas syringae </em><a href="https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Van_Hall&amp;action=edit&amp;redlink=1" target="_blank" rel="noopener">van Hall</a>  &#8212; возбудителя бактериального некроза плодовых культур; <em>Fusarium oxysporum </em><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/Schltdl." target="_blank" rel="noopener">Schltdl</a><em><a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/Schltdl." target="_blank" rel="noopener">.</a></em> &#8212; возбудителя фузариоза томата; <a href="https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Alternaria_alternata&amp;action=edit&amp;redlink=1" target="_blank" rel="noopener"><em>Alternaria alternata</em></a><em> </em>(<a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/Fr.&quot; \o &quot;Fr." target="_blank" rel="noopener">Fr.</a>) <a href="https://ru.wikipedia.org/wiki/Keissl." target="_blank" rel="noopener">Keissl</a> &#8212; возбудителя альтернариоза томата и картофеля. Степень подавления роста исследуемых патогенов в двойной культуре с бактерией-антагонистом <em>P. polymyxa</em>из КМП-St составила 32,5%; 4,0% и 77,9% соответственно.</p>
<p>Комплексный биопрепарат КМП-3 также показал свою эффективность в отношении всех патогенных штаммов, используемых в качестве модельных в эксперименте. Бактерия &#8212; антагонист <em>B. amyloliquefaciens</em> из данного препарата подавляла рост <em>P. syringae</em> на 25,9%, <em>F. oxysporum</em> на 49,0% и <em>A. alternata</em> на 61,1% по сравнению с контрольными вариантами.</p>
<p>Обработка рабочих растворов биопрепаратов когерентным светом проводилась на автоматизированной установке для оптимизации режимов облучения микроорганизмов. В ходе исследований установлено увеличение числа КОЕ (колониеобразующие единицы) в рабочем растворе биопрепарата КМП-St после облучения когерентным светом в течение 60-480 св среднем на 19% по сравнению с вариантом без облучения (рисунок 3, 4, 5). Для рабочего раствора комплексного биопрепарата КМП-3 эффективными оказались длительности экспозиций 120-480 с, при которых увеличение числа КОЕ составило в среднем 15%.</p>
<p>Одним из распространенных грибных заболеваний томата является альтернариоз, или коричневая гниль, которая поражает все надземные органы растений (листья, стебли, черешки листьев, плоды, плодоножки). Болезнь особенно активно развивается в начале образования плода и проявляется в виде темных, округлых пятен в местах растрескивания ткани, а также плодоножки. В условиях повышенной влажности поверхность пораженного томата покрывается бархатистым черным налетом, который состоит из спор и грибницы паразита. Зараженные плоды либо опадают, либо преждевременно созревают. Переносятся споры гриба главным образом потоком воздуха, течением поливной или дождевой воды [15; 16; 93; 94].</p>
<p>Представители рода <em>Alternaria</em> широко распространены в природе и встречаются повсеместно: в почве, на растительных остатках, в воздухе и т.д. Это, в основном, сапротрофные грибы, которые играют значительную роль в круговороте органики в природе. В последние годы все чаще появляется информация о растущем экономическом значении альтернариевых грибов. Некоторые виды приобрели патогенные свойства и вызывают болезни важных сельскохозяйственных культур.</p>
<p>На пасленовых культурах чаще всего выявляются мелкоспоровые виды <em>Alternaria</em>, такие как <em>A. tenuissima</em> и <em>A. arborescen, A. solani </em>и <em>A. tomatophila, </em>которые вызывают развитие крупных некрозов листьев, стеблей, плодов. Виды <em>A. alternata</em> и <em>A. infectoria</em> встречаются редко [8].</p>
<p><img width="394" height="562" class="wp-image-5678" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-1.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-1.png 394w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-1-210x300.png 210w" sizes="(max-width: 394px) 100vw, 394px" alt="word image 1 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p><img width="510" height="416" class="wp-image-5679" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-2.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-2.png 510w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-2-300x245.png 300w" sizes="(max-width: 510px) 100vw, 510px" alt="word image 2 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 4−Степень подавления роста патогенных микроорганизмов под влиянием бактерий-антагонистов из препаратов КМП-St и КМП-3 при выращивании в двойной культуре</p>
<p><img width="508" height="385" class="wp-image-5680" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-3.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-3.png 508w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-3-300x227.png 300w" sizes="(max-width: 508px) 100vw, 508px" alt="word image 3 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 1 −Лазерная стимуляция биопрепаратов в зависимости от длительности экспозиции</p>
<p>Е.В. Ветровой [12] установлено нарушение углеводного обмена, незначительное снижение содержания органических кислот и существенное увеличение содержание витамина Свплодах томата под действием <em>Alternaria</em>. По данным исследователей альтернариоз снижает суммарное количество сахаров в томатах в 2,7 раза, сахарозы – в 2,4 раза, содержание редуцирующих сахаров – в 3,3 раза. Снижение суммы сахаров и сахарозы свидетельствует о нарушении углеводного обмена больных микозом растений и приводит к истощению растительного организма.</p>
<p>В настоящее время ассортимент препаратов, рекомендованных к применению на томате, ограничен классом неорганических фунгицидов, изготовленных на основе соединений меди, обладающих контактным, профилактическим действием, и двухкомпонентными препаратами, содержащими соединения меди (хлорокись меди), цианоацетамиды (цимоксанил) и стробилурины (фамоксадон) в различных сочетаниях[56].</p>
<p>Так же разрешено использование штамма <em>Pseudomonas fluorescens,</em> выделенного из чернозема для получения защитного препарата растений от различных фитопатогенов, в том числе грибов <em>Alternaria </em>[78].</p>
<p>Н.И. Феклистовой с соавторами [72] исследованы вне- и внутриклеточные метаболиты бактерий <em>Pseudomonas putida F19 и Pseudomonas aurantiaca B-162.</em>Отмечено, что они индуцируют системную устойчивость к альтернариоз у томата, огурца и др. сельскохозяйственных культур. Препараты на основе смеси высушенных культур <em>P. aurantiaca B-162</em>и <em>P. putida F19</em> является универсальным элиситором системной устойчивости, при которой наблюдается снижение поражаемости растений альтернариозом. Элиситорная активность данных препаратов носит универсальный характер, не зависит от вида обрабатываемого растения, что позволяет их рекомендовать для применения в агропромышленном комплексе в качестве индукторов системной устойчивости растений.</p>
<p>С целью изучения эффективности облученных лазером защитных биопрепаратов, исследуемые растения томата высаживали в грунт, зараженный <em>A. alternatа</em>. В эксперименте в качестве модельных использовали Ризоплан и Алирин-Б без облучения и облученные на лабораторном образце технологической установки для лазерной обработки микроорганизмов.</p>
<p>В ходе проведения исследований установлены различия по фунгицидной активности <em>B.subtillis</em> и <em>P.fluorescenc</em> в вариантах с использованием лазерного облучения и без него.</p>
<p>Выявлено, что заражение <em>A. alternatа</em> привело к гибели 61,7 % растений томата обработанных препаратом Алирин-Б без облучения, 36,2% растений погибло в варианте с использованием биопрепарата, обработанного когерентным светом. Ризоплан оказался более эффективным в борьбе с альтернариозом. Его использование дало возможность сохранить 93,6% растений, а применение облученного рабочего раствора позволило избежать гибели растений томата от данной болезни. В варианте, где препараты не применялись (контроль), выпады составили 53,2%.</p>
<p>Часть сохранившихся экземпляров вовсе не имели симптомов поражения.В вариантах с использованием необлученного и облученного препарата Алирин-Б бессимптомных растений было 36,2% и 48,9% соответственно, на участках где применялся облученный и необлученный Ризоплан &#8212; 87,2% и 95,7% соответственно.</p>
<p>Таким образом, было установлено, что Алирин-Б без применения облучения оказался неэффективным в борьбе с альтернариозом томата, культивируемого в виде горшечной культуры в условиях пленочной теплицы. Облучение рабочего раствора данного препарата позволило повысить антифунгальную активность бактерии <em>B.subtillis</em>, входящей в его состав и, как следствие, снизить число погибших растений на 25,5%, а также увеличить количество бессимптомных экземпляров на 12,7%.</p>
<p>БСЗР Ризоплан характеризовался высокой эффективностью в борьбе с <em>A. alternatа</em>, а применение лазерного облучение еще в большей степени стимулировало синтез бактериальных метаболитов фунгицидного действия. В варианте с использованием рабочего раствора препарата погибших растений было меньше на 46,8%, а бессимптомных больше на 51,0% по сравнению с контролем. Его облучение позволило вовсе избежать выпадов растений, а число бессимптомных образцов оказалось выше на 8,5 % по сравнению с вариантом без облучения (рисунок 6, 8).</p>
<p>Степень поражения альтернариозом растений томата отразилась на их ростовой активности. На участке, где применялся необлученный рабочий раствор Алирина &#8212; Б, высота растений была на уровне контроля и составила в среднем 18,8 см. При использовании облученного препарата высота растений была выше на 47,8% и составила 27,8 см (рисунок 7, 8).</p>
<p>В вариантах с использованием необлученного и облученного рабочего раствора Ризоплан средняя высота растений составила 42,9 см и 48,6 см соответственно, что на 116,7 % и 145,5 % превышает значение данного показателя в контроле.</p>
<p><img width="640" height="395" class="wp-image-5681" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-4.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-4.png 640w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-4-300x185.png 300w" sizes="(max-width: 640px) 100vw, 640px" alt="word image 4 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 6 − Влияние необлученных и облученных лазером биопрепаратов на поражаемость растений томата альтернариозом</p>
<p><img width="614" height="341" class="wp-image-5682" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-5.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-5.png 614w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-5-300x167.png 300w" sizes="(max-width: 614px) 100vw, 614px" alt="word image 5 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 7 − Влияние необлученных и облученных лазером биопрепаратов на среднюю высоту растений томата</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="2"><img width="1340" height="821" class="wp-image-5683" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/20190531_123759.jpeg" alt="20190531_123759" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/20190531_123759.jpeg 1340w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/20190531_123759-300x184.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/20190531_123759-1024x627.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/20190531_123759-768x471.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1340px) 100vw, 1340px" /></p>
<p>I</p>
<p>II</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2"></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="581" height="779" class="wp-image-5684" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/20190531_123423.jpeg" alt="20190531_123423" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/20190531_123423.jpeg 581w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/20190531_123423-224x300.jpeg 224w" sizes="(max-width: 581px) 100vw, 581px" /></td>
<td><img width="656" height="779" class="wp-image-5685" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/20190531_123550.jpeg" alt="20190531_123550" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/20190531_123550.jpeg 656w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/20190531_123550-253x300.jpeg 253w" sizes="(max-width: 656px) 100vw, 656px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>I</td>
<td>II</td>
</tr>
<tr>
<td></td>
<td></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 8 − Рост и развитие растений томата с симптомами поражения альтернариозом (I) и без них (II)</p>
<p>Проведенные исследования свидетельствуют об эффективности применения лазерного облучения рабочих растворов биопрепаратов для повышения активности бактерий, входящих в их состав. Применение БСЗР Алирин Б и Ризоплан после стимуляции когерентным светом позволило значительно повысить их ростовую активность (на 47,8% и 28,8% соответственно), за счет снижения степени поражения болезнью.</p>
<p>Количество завязей у растений является одним из компонентов урожайности, который отражает их максимально возможную потенциальную хозяйственную продуктивность достижимую в данных условиях [59].</p>
<p>Подсчет количества завязей у растений томата проводили в период между окончанием массового цветения растений и началом созревания плодов, т.е. появления единичных плодов в съемной спелости. Вызревшие плоды взвешивали, в последствие высчитывали их среднюю массу и умножали на количество образовавшихся завязей (рисунок 9).</p>
<p><img width="614" height="395" class="wp-image-5686" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-6.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-6.png 614w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-6-300x193.png 300w" sizes="(max-width: 614px) 100vw, 614px" alt="word image 6 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 9 − Влияние необлученных и облученных лазером биопрепаратов на урожайность растений томата</p>
<p>В ходе проведения эксперимента установлено, что урожайность на участках, где применяли Алирин Б без облучения была на уровне контроля и составила 2,0 кг/м<sup>2</sup> (в контроле – 1,9 кг/м<sup>2</sup>). Облучение рабочего раствора данного биопрепарата позволило достичь увеличения этого показателя до 3,2 кг/м<sup>2</sup>, т.е на 60%. Большие потери урожая в варианте, где биопрепараты защиты растений не применялись (контроль) и где использовали необлученный Алирин-Б, связаны с высокой степенью поражаемости растений томата альтернариозом, в связи с чем, у их значительной части плодоношение вовсе отсутствовало.</p>
<p>Использование Ризоплана положительно повлияло на развитие растений томата, что отразилось на их урожайности, которая в данном варианте составила 3,9 кг/м<sup>2</sup>, что вдвое превышает контрольное значение. Применение лазерного облучения позволило увеличить этот показатель до 4,9 кг/м<sup>2</sup>, т.е. на 25,6%.</p>
<h2><strong>2. Разработка компьютеризированного оптико-электронного прибора </strong><strong>для оценки физиологического состояния растений в условиях <em>in vitro</em></strong></h2>
<h3><strong>2.1. Обоснование выбранного направления исследований</strong></h3>
<p>Биотехнологические приемы размножения растений <em>in vitro</em> широко используются как в селекционной практике, так и при производстве оздоровленного посадочного материала [9; 18; 53; 61; 76]. С помощью специальных приемов в культуре <em>in vitro</em> сохраняют генофонд ценных и редких видов растений[14; 49] выявляют устойчивые генотипы к различным неблагоприятным факторам [63; 66; 87]. Эти методы постоянно совершенствуются: вводятся в культуру новые генотипы, модифицируются среды, оптимизируются температурные и световые режимы, используются физические и химические регуляторные приемы воздействия [13; 44; 46; 48; 60; 71; 74; 86].</p>
<p>В настоящее время при выращивании растений в культуре ткани используют визуальный контроль за их состоянием, как правило, проводят балльную оценку морфологических показателей [9; 30]. Однако он не позволяет выявить наиболее важный физиологический параметр &#8212; состояние фотосинтезирующего аппарата. Предварительный анализ возможных методов анализа функционального состояния растений <em>in vitro</em> непосредственно в колбах, без нарушения стерильности показал, что такая проблема может быть решена только с помощью дистанционных оптических методов. Известны методы оценки функционального состояния растений, основанные на определении количественного содержания фотосинтезирующих пигментов и их качественного состояния по фотометрическим параметрам, когда определяются коэффициенты пропускания, отражения или поглощения света на определенных длинах волн [28; 38]. Однако данные методы и реализующая их аппаратура в принципе не позволяют получить достоверную информацию, так как получаемые фотометрические коэффициенты в существенной степени зависят от геометрии расположения объекта в оптическом тракте, и она должна быть строго фиксированной и неизменной, что при работе с культурой ткани без нарушения ее стерильности невозможно.</p>
<p>Проблема решается с помощью методик исследования фотосинтетической активности по параметрам индукции флуоресценции хлорофилла, где используют не абсолютные, а относительные критерии, рассчитываемые как отношение уровней флуоресценции в различные фазы индукции флуоресценции [1; 10; 11; 36; 91]. Анализ патентной и научной литературы, рекламной информации на Интернет-сайтах ведущих фирм, выпускающих хлорофилл-флуориметры: OS(США); РАМ (Heinz Walz, Германия), РРМ (EARS, Голландия),«SPAD» (Япония)«ССМ» (Великобритания) и продукция фирм Hansatech Instruments, (Англия); LI-COR (Международная корпорация); Qubit SystemInc (Канада), «Spectrum» (Великобритания) показал, что ни в России, ни за рубежом нет приборов, адаптированных под задачи биотехнологов.</p>
<p>В тех случаях, когда исследователям необходимо оценить функциональное состояние растений в культуре <em>in vitro</em> по методике хлорофилл-флуоресценции, они вынуждены отделять кусочки фотосинтезирующей ткани от растущих в пробирке объектов [46; 87]. При этом нарушается не только стерильность материала, но и вся жизнедеятельность. Такие объекты непригодны для дальнейшего использования. Также с помощью известных приборов в принципе невозможно исследовать фотосинтезирующий аппарат (ФСА) микрорастений на то или иное воздействие.</p>
<p>Таким образом, предлагаемое направление актуально и для его успешного решения необходимо проведение комплексных исследований. Они должны заключаться в теоретическом и экспериментальном обосновании главных элементов проектирования оптико-электронной аппаратуры количественной оценки функционального состояния растений <em>in vitro</em> без нарушения стерильности.</p>
<p>Итоговым результатом исследований должен быть экспериментальный образец прибора, в котором должна быть предусмотрена возможность анализа состояния фотосинтезирующего аппарата растений <em>in vitro</em> непосредственно через стенки различных видов культуральных сосудов по критериям параметров медленной индукции флуоресценции хлорофилла.</p>
<h3><strong>2.2. Методика исследований</strong></h3>
<p>Разработку и изготовление технической базы проводили с привлечением теоретических основ конструирования оптических и электронных приборов, физического и математического моделирования, отечественного и зарубежного опыта разработок техники для прижизненного анализа биологических объектов, международных и российских стандартов [4; 19; 20; 35; 47; 57; 62; 82; 92]. В качестве источников оптического излучения для инициации флуоресценции использовали светодиоды с длиной волны 460 нм. Выходную мощность излучателей определяли с помощью универсального измерителя оптического монохроматического излучения VEGA(OHIR, Израиль). Интенсивностью зондирующего излучения управляли с помощью электронных систем питания излучателей.</p>
<p>Эксперименты проводили на введенных в культуру растениях яблони <em>(Malus domestica)</em>, малины (<em>Rúbus idáeus</em>), ежевики (<em>Rubus caesius L.</em>), аронии (<em>Arónia melanocárpa</em>). Растения перед измерениями выдерживали не менее 30 минут в темноте или при фоновом освещении не более 20 лк.</p>
<p>Оценку функционального состояния культуральных растений проводили с привлечением стандартной методики медленной индукции флуоресценции хлорофилла [11; 36; 85; 89] и по авторской методике анализа устойчивости к фотоингибированию.</p>
<p>Повторность опытов не менее 6-ти кратной. Регистрация кривой медленной индукции флуоресценции хлорофилла происходила от 5 до 600 секунд (в зависимости от задач эксперимента) в автоматическом режиме, с помощью специально разработанной программы. Частота дискретизации &#8212; не реже 1 измерения за 1 секунду. По окончании измерений данные заносились в таблицы, совместимые с программой Excel, для последующей обработки и подготовки графиков.</p>
<p>При планировании и организации экспериментов, анализе данных, использовали методические подходы, изложенные в работах [22; 23; 24; 25; 43; 51]. Статистическую обработку данных и оформление результатов осуществляли с применением компьютерной программы Excel.</p>
<h3><strong>2.3. Результаты исследований</strong></h3>
<p><em>Анализ геометрических и оптических особенностей </em></p>
<p><em>объекта измерений</em></p>
<p>Анализ геометрических параметров культуральных сосудов, используемых в биотехнологии и находящихся в них растений необходим для того, чтобы задать размеры актуальной зоны возбуждения флуоресценции. В биотехнологии используются следующие типы сосудов (рисунок 10):</p>
<p>Пробирки диаметром 15-30 мм, высота до 180 мм;</p>
<p>Колбы круглые &#8212; диаметр 85 мм, высота 140 мм;</p>
<p>Колбы конические средние – диаметр 80 мм, высота 140 мм;</p>
<p>Колбы конические малые – диаметр 65 мм, высота 105 мм;</p>
<p>Банки цилиндрические &#8212; диаметр 50 &#8212; 90, высота 45 – 130 мм.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="724" height="490" class="wp-image-5687" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0873.jpeg" alt="DSC_0873" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0873.jpeg 724w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0873-300x203.jpeg 300w" sizes="(max-width: 724px) 100vw, 724px" /></td>
<td><img width="612" height="500" class="wp-image-5688" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp9680.jpeg" alt="IMGP9680" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp9680.jpeg 612w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp9680-300x245.jpeg 300w" sizes="(max-width: 612px) 100vw, 612px" /></td>
</tr>
<tr>
<td><img width="614" height="461" class="wp-image-5689" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp9706.jpeg" alt="IMGP9706" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp9706.jpeg 614w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp9706-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 614px) 100vw, 614px" /></td>
<td><img width="619" height="472" class="wp-image-5690" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp9057.jpeg" alt="IMGP9057" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp9057.jpeg 619w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp9057-300x229.jpeg 300w" sizes="(max-width: 619px) 100vw, 619px" /></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 10 −Фото типовых объектов <em>in vitro</em>, предназначенных для</p>
<p>измерения</p>
<p>Таким образом, объем камеры для размещения культуральных сосудов должен иметь следующие размеры (не менее): 100х100х150 мм. Поскольку высота растений в сосудах изменяется по мере их развития, то следует предусмотреть в конструкции прибора механическую систему регулирования высоты расположения оптико-электронной системы приема флуоресцентного сигнала в пределах: базовая высота ± 20 мм (не менее).</p>
<p>При энергетическом расчете оптико-электронной системы возбуждения и регистрации флуоресценции следует также учитывать оптические параметры культуральных сосудов, а именно [67]:</p>
<p>&#8212; коэффициент поглощения на длине волны возбуждения флуоресценции (450-470 нм) &#8212; не более 6 %;</p>
<p>&#8212; коэффициент поглощения на длине волны испускания флуоресценции (640-800 нм) – не более 4 %.</p>
<p>Учитывая размер сосудов и наиболее вероятный объем находящихся в них растений, сделан вывод, что объем актуальной зоны измерений должен иметь следующие размеры (не менее): 30х20х20 мм.</p>
<p>Вторым немаловажным фактором, обеспечивающим корректность измерений, является допустимый уровень интенсивности возбуждения МИФХ. Обусловлено это тем, что судя по литературным данным, растения в культуре <em>in vitro</em> отличаются существенно более низкими значениями удельной фотосинтетической активности (на уровне 0,4 усл. ед.) по сравнению с растениями <em>ex vitro</em> (0,7-0,9 усл. ед). Низкий квантовый выход фотосинтеза приводит к фотодеструктивным процессам разрушения хлорофилла даже при низких уровнях освещенности (120-150 Вт/м<sup>2</sup>). В то же время при измерениях функционального состояния растений по параметрам индукции флуоресцентного сигнала для возбуждения флуоресценции используются так называемые насыщающие уровни зондирующего излучения (400-1200 Вт/м<sup>2</sup>). Поскольку в процессе измерений предполагается освещение довольно большой зоны растений в течение довольно длительного времени (типовое время для регистрации параметров МИФХ составляет от 3 до 5 минут), то необходимо определить оптимальный уровень зондирующего потока. Он не должен вызывать фотодеструкцию с одной стороны, но должен быть достаточным для инициации индукционных процессов и корректного определения на их основе функционального состояния фотосинтезирующего аппарата.</p>
<p><em>Теоретическое обоснование оптико-электронной схемы</em></p>
<p><em>и параметров рабочих органов прибора</em></p>
<p>Оптимальный диапазон длин волн для возбуждения флуоресценции хлорофилла (ФХ) соответствует максимумам поглощения хлорофилла (450..480 нм и 650..660 нм), при этом существуют специальные требования к интенсивности зондирующего излучения при работе с растениями <em>in vitro</em>. Основная задача при организации измерений флуоресценции &#8212; обеспечение согласования интенсивности и спектров излучения объектов со спектральными свойствами оптико-электронных элементов, особенно со спектральной чувствительностью фотоприемника <em>S(λ)</em> с тем, чтобы обеспечить надежную регистрацию сигнала на уровне фоновых помех и шумов фотоприемника.</p>
<p>Проведем энергетическую оценку люминесцентной составляющей в общем потоке рассеянного объектом излучения. Предположим, что в качестве объекта выступает интактный (живой) лист яблони с типичным содержанием хлорофилла 7..15 мг/дм<sup>2</sup>[77]. Интенсивность люминесцентного сигнала (<em>Р<sub>л</sub></em>) определяется степенью эффективного поглощения возбуждающего света <img width="52" height="27" class="wp-image-5691" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-7.png" alt="word image 7 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> квантовым выходом люминесценции <em>φ</em>, а также спектром возбуждения и испускания люминесценции:</p>
<p><img width="265" height="36" class="wp-image-5692" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-8.png" alt="word image 8 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"><em><sub>,</sub></em> (1)</p>
<p>где <img width="66" height="35" class="wp-image-5693" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-9.png" alt="word image 9 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> коэффициент трансформации энергетических величин в квантовые, зависящий от спектра возбуждения и испускания люминесценции.</p>
<p>Оценим количественно данное выражение. Предположим, что возбуждение люминесценции проводиться на длине волны 470 нм и плотностью мощности 300 Вт/м<sup>2</sup>. Коэффициент поглощения листа на этой длине волны при выбранной концентрации пигментов составляет свыше 90 % [6; 17; 26; 68; 77]. Люминесценция хлорофилла – фотохимический процесс, поэтому для оценки интенсивности люминесцентного сигнала необходимо знать число квантов возбуждающего света (реально поглощенного объектом), квантовый выход и спектр люминесценции. Число квантов в лазерном пучке можно определить, используя преобразование энергетических единиц в квантовые[79]:</p>
<p><img width="204" height="33" class="wp-image-5694" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-10.png" alt="word image 10 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"><em>,</em> (2)</p>
<p>где <em>N</em>–  число Авогадро; <em>h</em> &#8212; Постоянная Планка; <em>с</em> – скорость света; <img width="17" height="28" class="wp-image-5695" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-11.png" alt="word image 11 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> – длина волны возбуждающего света.</p>
<p>Квантовый выход ФХ в живых листьях, с учетом перепоглощения, составляет 1-10 % [36; 88; 89; 90].Определим уровень флуоресцентного сигнала из предположения, что квантовый выход хлорофилл-люминесценции живого листа <em>φ</em> = 0,03; коэффициент поглощения на длине волны 470 нм <img width="133" height="28" class="wp-image-5696" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-12.png" alt="word image 12 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> а спектр люминесценции по числу квантов равномерно распределен на два диапазона – в области 690 нм и 740 нм. С учетом вышеизложенного и формулы (2), общее число квантов люминесцентного сигнала для зондирующего пучка с плотностью мощности 300 Вт/м<sup>2</sup>, будет составлять не менее 4∙10<sup>‑5</sup> моль∙м<sup>-2</sup>∙с<sup>-1</sup>. Обратное преобразование числа фотонов в мощность потока по уравнению (2), с учетом преимущественных длин волн люминесценции 690 нм и 740 нм, позволяет получить интенсивность люминесцентного сигнала от типового листа не менее 3,5 Вт/м<sup>2</sup> на длине волны 690 нм и 3,3 Вт/м<sup>2</sup> на длине волны люминесценции 740 нм, что в сумме составит более 6,8 Вт/м<sup>2</sup>.</p>
<p>Таким образом, величина люминесцентного сигнала превосходит порог чувствительности большинства известных фотоприемников. После выбора конкретной марки фотоприемника можно осуществить предварительную оценку возможного уровня выходного электрического сигнала, для чего воспользуемся общим выражением для отклика фотоприемникаU[2, 91]:</p>
<p><img width="199" height="52" class="wp-image-5697" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-13.png" alt="word image 13 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> (3)</p>
<p>где <em>К</em> – коэффициент, учитывающий площадь фоточувствительной площадки и длительность экспозиции; <img width="53" height="26" class="wp-image-5698" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-14.png" alt="word image 14 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> спектральная плотность измеряемого излучения; <img width="41" height="30" class="wp-image-5699" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-15.png" alt="word image 15 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> – спектральная характеристика чувствительности фотоприемника; <img width="41" height="28" class="wp-image-5700" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-16.png" alt="word image 16 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> – спектральная характеристика пропускания светофильтров между объектом и фотоприемником (рисунок 11).</p>
<p><img width="1042" height="516" class="wp-image-5701" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-17.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-17.png 1042w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-17-300x149.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-17-1024x507.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-17-768x380.png 768w" sizes="(max-width: 1042px) 100vw, 1042px" alt="word image 17 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 11 − Спектральные характеристики излучения источников, возбуждающих флуоресценцию, спектра испускания флуоресценции хлорофилла (из Lichtenthaler, 1988) и кремниевого фотоприемника [2]</p>
<p>Выбор конкретного фотоприемника должен проводиться по принципу стократного превышения расчетного уровня флуоресценции над порогом чувствительности фотоприемника в красной и ближне-красной области спектра, что обеспечит надежную регистрацию информационного сигнала с минимальным уровнем шумов при различных концентрациях хлорофилла в листьях.</p>
<p>Дальнейшая оптимизация структурно-функциональной схемы и основных рабочих органов прибора, в том числе интенсивности и длительности зондирующего излучения, геометрии оптического тракта эффективнее проводить экспериментальным путем, ввиду больших отклонений реальных параметров оптико-электронных устройств от справочных и даже паспортных данных.</p>
<p><em>Экспериментальное выявление максимально допустимого</em></p>
<p><em>для культуры in vitro значения интенсивности</em></p>
<p><em>возбуждения МИФХ при контактном способе измерений</em></p>
<p>Для проведения экспериментов был использован оптический стенд оценки устойчивости листьев растений к фотодеструкции (рисунок12, 13), включающий источник излучения 1 с длиной волны 465 нм, светофильтр 3, фотодиод 4, подключенный через линейный дифференциальный усилитель 5 к цифровому регистратору 6. Регулировка мощности светового потока излучателя производилась изменением тока накачки в диапазоне от 10 до 650 Вт/м<sup>2</sup> с помощью схемы управления 7. Измерения фотодеструктивной реакции листьев (2) проводили в режиме пропускания, при этом фотоприемник (4) располагали на максимально близком расстоянии от листа (2), что обеспечивало условие максимального светосбора (угол приема рассеянного излучения составлял 150<sup>о</sup>…180<sup>о</sup>). Начало фотодеструкции регистрировали по подъему кривой светорассеяния листа, обусловленное выцветанием хлорофилла. Фиксировали время Т<sub>фд</sub>, прошедшее с начала включения зондирующей засветки до подъема кривой светорассеяния на 10-15 %.</p>
<p>7</p>
<p>2</p>
<p>5</p>
<p>6</p>
<p>1</p>
<p>3</p>
<p>4</p>
<p>Рисунок 12 − Структурная схема стенда для выявления максимально допустимой интенсивности излучения возбуждения флуоресценции в листьях растений культуры <em>in vitro</em>. 1 – излучатель, 2 – объект измерений, 3 – светофильтр, 4 – фотоприемник, 5 – усилитель, 6 –регистратор, 7 – блок управления излучателем</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="920" height="689" class="wp-image-5702" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170905_094125.jpeg" alt="IMG_20170905_094125" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170905_094125.jpeg 920w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170905_094125-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170905_094125-768x575.jpeg 768w" sizes="(max-width: 920px) 100vw, 920px" /></td>
<td><img width="809" height="669" class="wp-image-5703" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp0813.jpeg" alt="IMGP0813" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp0813.jpeg 809w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp0813-300x248.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp0813-768x635.jpeg 768w" sizes="(max-width: 809px) 100vw, 809px" /></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 13 − Внешний вид стенда и схемы усилителя оптического сигнала</p>
<p>Листья подвоя яблони 47-118, введенного в культуру, извлекали из колбы с помощью пинцета и укладывали в зоне измерения верхней стороной к излучателю. Регистрировали в течение 600 секунд интенсивность светопропускания листа, и на основании графиков профиля светорассеяния определяли параметр Т<sub>фд</sub> (время наступления фотодеструкции).</p>
<p>График зависимости Т<sub>фд</sub> от плотности мощности зондирующего излучения (рисунок14) показывает, что при оптимальных для инициирования МИФХ интенсивностях 600-1200 Вт/м<sup>2</sup> фотодеструктивные процессы наступают уже на первой минуте засветки, что существенно меньше, чем у листьев подвоя яблони <em>ex vitro</em>. В то же время, для получения корректных параметров МИФХ кривую тушения флуоресценции следует регистрировать в течение 3-5 минут.</p>
<p><img width="582" height="384" class="wp-image-5704" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-18.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-18.png 582w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-18-300x198.png 300w" sizes="(max-width: 582px) 100vw, 582px" alt="word image 18 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок − 14Зависимость параметра &#171;время наступления фотодеструкции Тфд&#187; от интенсивности зондирующего излучения</p>
<p>Таким образом, оценивать функциональное состояние растений <em>in vitro</em> по параметрам медленной индукции флуоресценции хлорофилла можно только с условием использования зондирующего излучения с плотностью мощности менее 240 Вт/м<sup>2</sup>, так как только ниже этого уровня можно гарантировать отсутствие фотодеструктивных повреждений измеряемых объектов за стандартное время измерений. Однако, это существенно меньше насыщающего уровня, необходимого для корректной оценки параметров МИФХ. Как показывает авторский опыт разработки хлорофилл-флуориметров для растений <em>ex vitro</em>, базовые параметры МИФХ существенно зависят от интенсивности зондирующего излучения. При этом использование плотностей мощности излучателя синей области спектра ниже 100 Вт/м<sup>2</sup> приводит к значительному искажению получаемых данных и снижению динамического диапазона показателей (в 2-3 раза). Это в свою очередь, снижает надежность диагностики.</p>
<p>Поскольку фотодеструктивные и фотохимические процессы имеют дозовый характер, то выявленное противоречие может быть решено посредством использования необходимых для развития светоиндуцированных процессов МИФХ уровнях интенсивности зондирующего излучения с пропорциональным и существенным сокращением длительности засветки и использованием специальных алгоритмов обработки получаемых данных. Соответственно, это должно быть учтено при разработке конструкции прибора.</p>
<p><em>Разработка оптической схемы формирования</em></p>
<p><em>зондирующего потока, возбуждающего флуоресценцию</em></p>
<p>В процессе работы были выбраны и изготовлены 4 оптические схемы формирователей, отвечающих трем критериям оптимизации: максимальная компактность, максимальная однородность плотности мощности в заданном геометрическом объеме и возможность совмещения оптических трактов излучателя и приемника флуоресцентного сигнала от объекта измерения.</p>
<p><em>1 тип формирователя (условное название- МАТРИЦА)</em>: матрица 3 и 5 миллиметровых СИД типа 5013 UBC световой яркостью 6000 микро Канделл, напряжение питания 3,3 В; длина волны 460 нм, расходимость излучения 20<sup>о</sup>. На подложке из прозрачного оргстекла, изогнутого в виде полуцилиндра с радиусом 55 мм и высотой 140 мм сформирована сетка из СИД с шагом 12,5 мм по центру излучателей по горизонтали и 10 мм – по вертикали. Всего 7 рядов по 9-10 излучателей. 4 ряда из 5 мм СИД (по 10 шт. в ряду) и 3 ряда из 3 мм СИД (по 9 шт. в ряду). СИДы каждого ряда смещены относительно другого, образуя шахматный порядок расположения излучателей (рисунок15). Матрица подключена к пульту, позволяющему подключать ряды с СИДами в различных комбинациях.</p>
<p><img width="1545" height="1137" class="wp-image-5705" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170824_102721.jpeg" alt="IMG_20170824_102721" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170824_102721.jpeg 1545w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170824_102721-300x221.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170824_102721-1024x754.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170824_102721-768x565.jpeg 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170824_102721-1536x1130.jpeg 1536w" sizes="(max-width: 1545px) 100vw, 1545px" /></p>
<p>Рисунок 15 − Внешний вид формирователя «МАТРИЦА»</p>
<p><em>2 тип формирователя (условное название – ТОЧКА</em>) &#8212; мощный планарный светодиод на радиаторе типа «звезда», который может рассматриваться как точечный излучатель. Параметры: размер (с радиатором) – Ø 18 мм, размер СИД без радиатора – толщина &#8212; 6 мм, длина волны &#8212; 470 нм, номинальный ток питания – 660 мА, потребляемая мощность &#8212; 3 Вт, номинальное напряжение питания &#8212; 3,3 В, расходимость излучения – 120<sup>о</sup>. Для обеспечения длительной работы без перегрева, СИД располагали на дополнительном радиаторе из алюминия размером 90х50х25 мм (рисунок16).</p>
<p><em>3 тип формирователя (условное название &#8212; «КОЛЬЦО») &#8212; </em>составленный из 9 синих 3 мм СИД, расположенных по кругу диаметром 40 мм и коллиматора диаметром 38 мм (рисунок 17). В геометрическом центре кольца изСИД расположено отверстие диаметром 20 мм, в котором закреплен световод для передачи испускаемой объектом флуоресценции к фотоприемнику. Параметры СИД аналогичны описанному в 1 типе формирователя «МАТРИЦА».</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="1103" height="1480" class="wp-image-5706" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171107_120845.jpeg" alt="IMG_20171107_120845" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171107_120845.jpeg 1103w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171107_120845-224x300.jpeg 224w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171107_120845-763x1024.jpeg 763w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171107_120845-768x1030.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1103px) 100vw, 1103px" /></td>
<td><img width="2416" height="1806" class="wp-image-5707" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540.jpeg" alt="IMGP8540" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540.jpeg 2416w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540-300x224.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540-1024x765.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540-768x574.jpeg 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540-1536x1148.jpeg 1536w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540-2048x1531.jpeg 2048w" sizes="(max-width: 2416px) 100vw, 2416px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 16 − Внешний вид</p>
<p>формирователя «ТОЧКА»</td>
<td>Рисунок 17− Внешний вид</p>
<p>формирователя «КОЛЬЦО»</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><em>4 тип формирователя (условное название «ПОЛОСА»)</em> – представляет собой матрицу из миниатюрных планарных СИД, сформированную в виде полосы 20х50 мм. Для этого СИДы в количестве 22 штук припаивали непосредственно на фольгированную стеклотекстолитовую подложку в 4 ряда, в шахматном порядке с шагом 6-7 мм по горизонтали и 8-9 мм по вертикали (рисунок18).</p>
<p><img width="1031" height="1368" class="wp-image-5708" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170824_102506.jpeg" alt="IMG_20170824_102506" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170824_102506.jpeg 1031w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170824_102506-226x300.jpeg 226w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170824_102506-772x1024.jpeg 772w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170824_102506-768x1019.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1031px) 100vw, 1031px" /></p>
<p>Рисунок 18− Внешний вид формирователя «ПОЛОСА»</p>
<p>Параметры используемых СИД: длина волны – 465 нм, размер – 3х3х1,5 мм, номинальный потребляемый ток – 20 мА, расходимость – 120<sup>о</sup>, номинальное напряжение питания – 3,2 В.</p>
<p><em>Испытание формирователей зондирующего</em></p>
<p><em>оптического потока</em></p>
<p>Цель испытаний &#8212; оценить однородность и уровень плотности мощности излучения на различных расстояниях от излучателя. Для этого использовали полупроводниковый фотоприемник с площадью фоточувствительной площадки размером не более 1 см<sup>2</sup>, с помощью которого проводили измерения интенсивности излучения в различных точках объема наиболее вероятного местонахождения исследуемых объектов. Для удобства регистрации распределения интенсивности световых полей использовали двухкоординатную матрицу с шириной окна 10х10 мм. Количественно световые поля оценивали с помощью универсального измерителя интенсивности оптического монохроматического излучения Vega фирмы OPHIR, Израиль (рисунок 18). Критерий выбора оптимальной оптической схемы – минимальная неоднородность плотности мощности при достаточном для формирования МИФХ уровня излучения в актуальных зонах засветки. На рисунках 19 &#8212; 22 приведены образцы световых полей от разработанных излучателей, а в таблице 1 – результаты испытаний (рисунок 19, 20, 21, 22; таблица 1).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="938" height="705" class="wp-image-5709" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171123_104057.jpeg" alt="IMG_20171123_104057" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171123_104057.jpeg 938w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171123_104057-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171123_104057-768x577.jpeg 768w" sizes="(max-width: 938px) 100vw, 938px" /></td>
<td><strong><img width="1233" height="918" class="wp-image-5710" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171107_121247.jpeg" alt="IMG_20171107_121247" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171107_121247.jpeg 1233w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171107_121247-300x223.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171107_121247-1024x762.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20171107_121247-768x572.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1233px) 100vw, 1233px" /></strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 19− Измерение распределения интенсивности светового поля</td>
<td>Рисунок 20−. Вид светового поля, сформированного излучателем «ТОЧКА»</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><strong><img width="1098" height="823" class="wp-image-5711" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170831_103559.jpeg" alt="IMG_20170831_103559" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170831_103559.jpeg 1098w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170831_103559-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170831_103559-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170831_103559-768x576.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1098px) 100vw, 1098px" /></strong></p>
<p>Рисунок 21−Вид светового поля, сформированного излучателем «ПОЛОСА»</p>
<p><img width="717" height="957" class="wp-image-5712" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp1120.jpeg" alt="IMGP1120" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp1120.jpeg 717w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp1120-225x300.jpeg 225w" sizes="(max-width: 717px) 100vw, 717px" /></p>
<p>Рисунок 22 − Вид светового поля, сформированного излучателем «МАТРИЦА»</p>
<p>Таблица 1 − Результаты испытаний излучателей</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2"><strong>Параметр</strong></td>
<td colspan="4"><strong>Тип формирователя, параметры питания</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>«ТОЧКА»,</p>
<p>3,3 вольта, 760 мА</td>
<td>«КОЛЬЦО»</p>
<p>3,3 вольта, 180 мА</td>
<td>«ПОЛОСА»</p>
<p>3,3 Вольта,</p>
<p>440 мА</td>
<td>«МАТРИЦА»</p>
<p>3,3 Вольта,</p>
<p>820 мА</td>
</tr>
<tr>
<td>Форма и размер зоны засветки с интенсивностью более 90 вт/м<sup>2</sup></td>
<td>Окружность диаметром</p>
<p>92 мм</td>
<td>Окружность диаметром</p>
<p>57 мм</td>
<td>Прямоугольник</p>
<p>124х92 мм</td>
<td>Прямоугольник</p>
<p>168х144 мм</td>
</tr>
<tr>
<td>Расстояние зоны засветки с интенсивностью более 90 вт/м<sup>2</sup> от излучателей</td>
<td>48 мм</td>
<td>64 мм</td>
<td>36 мм</td>
<td>85 мм</td>
</tr>
<tr>
<td>Диапазон перепада интенсивности в рамках зоны засветки с интенсивностью более 90 вт/м<sup>2</sup></td>
<td>96…428 Вт/м<sup>2</sup></td>
<td>89…116 Вт/м<sup>2</sup></td>
<td>92…194</p>
<p>Вт/м<sup>2</sup></td>
<td>95…360</p>
<p>Вт/м<sup>2</sup></td>
</tr>
<tr>
<td>Размер области равномерной засветки (с неравномерностью менее 40 %), мм</td>
<td>60х60х15</td>
<td>35х35х57</td>
<td>54х38х48</td>
<td>36х32х12</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>По комплексу параметров, наилучшие результаты дают формирователи «КОЛЬЦО» и «ПОЛОСА». При наименьшей энергии потребления, они обеспечивают максимально удобные световые поля для возбуждения флуоресценции в растениях <em>in vitro</em> через стенки различных культуральных сосудов.</p>
<p><em>Разработка лабораторного стенда для проведения исследований</em></p>
<p><em>по оптимизации режимов и алгоритмов диагностики</em></p>
<p>Для оптимизации параметров циклического режима измерений, позволяющего за один измерительный цикл оценивать фотосинтетическую активность и устойчивость к фотоингибированию, был изготовлен оптический стенд, позволяющий изменять интенсивность зондирующего излучения (I), длительность засветки (Тс) и длительность темновой паузы (Тт) в широких пределах: I – 100….600 Вт/м<sup>2</sup>; Тс – 10…300 с; Тт – 1….600 с.</p>
<p>Техническая база для проведения исследований, представляет собой оптико-электронную схему открытого типа, с возможностью оперативного изменения интенсивности возбуждения флуоресценции и длительности воздействия зондирующего потока при минимальных настройках оборудования (рисунок 23).</p>
<p><img width="662" height="332" class="wp-image-5713" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-19.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-19.png 662w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-19-300x150.png 300w" sizes="(max-width: 662px) 100vw, 662px" alt="word image 19 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 23− Структурная схема лабораторного стенда для оптимизации параметров циклической засветки: 1 – источник зондирующего излучения; 2 – поток зондирующего излучения, возбуждающий флуоресценцию; 3 – объект измерения; 4 – флуоресцентный поток; 5 &#8212; светофильтр; 6 – фоторегистратор (цифровая USB-камера) 7 &#8212; компьютер; 8 – интерфейс управления циклическим режимом засветки</p>
<p>Для реализации циклического режима включения-отключения источника зондирующего излучения, был разработан и изготовлен на базе микропроцессорного комплекта Ардуино блок управления режимом циклической засветки (рисунок 24).</p>
<p>Необходимость в данной разработке была вызвана следующими причинами. Для управления внешней нагрузкой промышленностью выпускаются электромеханические или цифровые таймер-розетки, но они не способны обеспечить достаточную точность выдержки времени, не работают в секундном диапазоне (дискретность задания длительность включения-отключения – не менее 1 минуты) и требуют обязательного наличия сетевого напряжения. Помимо этого, чтобы обеспечить циклический режим включения-отключения и повторного включения нагрузки необходимо как минимум два таймера, имеющие цепи синхронизации и взаимного управления.</p>
<p><img width="1433" height="1218" class="wp-image-5714" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181121_190743.jpeg" alt="P_20181121_190743" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181121_190743.jpeg 1433w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181121_190743-300x255.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181121_190743-1024x870.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181121_190743-768x653.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1433px) 100vw, 1433px" /></p>
<p>Рисунок 24− Электронные блоки на базе микропроцессорного комплекта ARDUINO, реализующие циклический режим работы излучателя по команде с компьютера через USB-порт</p>
<p>Существуют также специализированные системы сопряжения компьютера с внешними устройствами, использующими программу управления по COM или LPT портам, однако в современной портативной компьютерной технике типа нетбуков или ноутбуков нет данных портов. Поскольку использование стационарного компьютера не всегда удобно для решения подобных задач, то приходится приобретать специальные дорогостоящие внешние карты или переходники с виртуальным COM или LPT портом, которые требуют дополнительной установки, настройки программного обеспечения и обслуживания. Анализ современного уровня техники показал, что для разработки недорогих устройств управления внешними нагрузками от компьютера наиболее перспективны микропроцессорные комплекты ARDUINO. Они подключаются к USB-порту компьютера, не требуют дополнительных источников питания, имеют небольшие габариты и невысокую цену. После прошивки программы такие устройства могут работать и автономно, без компьютера при условии введения дополнительных радиоэлектронных элементов подачи команды «пуск».</p>
<p>Испытания системы показали высокую универсальность устройства, его способность реализовывать самые различные комбинации циклического режима засветки – от 0,5 сдо нескольких часов и неограниченным числом циклов и вероятностью ошибок срабатывания менее 0,01%.</p>
<p>Наиболее проблемным местом таких разработок является согласование одновременной работы двух программ, использующих одновременно два канала управления по USB-портам компьютера, в нашем случае это программа циклического управления излучателем и программы сбора и обработки данных с цифровой видеокамеры, регистрирующей флуоресценцию. Они могут работать одновременно без конфликтов и «зависания» при соблюдении требования к оперативной памяти компьютера не менее 2 Гб, что также не является проблемой для современной техники (рисунок 25).</p>
<p><img width="1366" height="768" class="wp-image-5715" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-20.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-20.png 1366w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-20-300x169.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-20-1024x576.png 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-20-768x432.png 768w" sizes="(max-width: 1366px) 100vw, 1366px" alt="word image 20 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 25− Одновременная работа двух программ – управления циклическим режимом излучателя и программы съема и обработки сигнала МИФХ</p>
<p><em>Обоснование критериев (показателей) функционального</em></p>
<p><em>состояния растений in vitro на базе параметров </em></p>
<p><em>медленной индукции флуоресценции хлорофилла</em></p>
<p>В процессе рекогносцировочных измерений было выявлено, что вследствие неопределенности ориентации растения в измерительном канале многие так называемые «абсолютные» параметры МИФХ, величина которых в существенной степени зависит от плотности мощности падающего на объект излучения и от геометрической ориентации объекта относительно измерительного канала, нельзя использовать в качестве диагностических из-за очень высокой дисперсии показателей и большой вероятности получить неверные и даже взаимоисключающие данные. В итоге диагностика исчерпывается только теми показателями МИФХ, которые являются относительными и не зависят от ориентации, удаленности или геометрического расположения объекта в измерительном канале. К ним можно причислить скорость тушения флуоресценции (V), показатель фотосинтетической активности (Fm-F<sub>Т</sub>)/Fm и показатель жизнеспособности Fm/ F<sub>Т</sub>.</p>
<p>Для увеличения достоверности оценок предложено ввести еще один показатель – устойчивость к фотоингибированию. Причем в качестве ингибирующего света используется непосредственно измерительный зондирующий поток. Тогда процесс измерений будет заключаться в двухкратной регистрации параметров МИФХ в течение определенного времени с темновой паузой между циклами. Параметры МИФХ первого цикла позволят оценить исходное состояние фотосинтезирующего аппарата (ФСА), а параметры МИФХ второго цикла – динамику темного восстановления ФСА после фотоингибирования.</p>
<p><em>Оптимизация алгоритма измерений при оценке</em></p>
<p><em>степени восстановления ФСА растений после фотоингибирования</em></p>
<p>Для реализации предложенного алгоритма измерений необходимо провести оптимизацию следующих параметров (факторов): интенсивность измерительного потока (<em>Х1</em>), длительность темновой паузы (<em>Х2</em>).длительность засветки (<em>Х3</em>). В качестве биологического объекта исследований использовали культуральные растения карликового подвоя яблони с типовой для растений <em>in vitro</em> функциональной активностью ФСА (<em>Fv/Fm </em>≈ 0.4…..0,5). Спектральный состав измерительного и ингибирующего света соответствовал синему максимуму поглощения хлорофилла (465 ± 8 нм). Диапазон варьирования плотности мощности зондирующего потока выбирался из соображения получения фотоингибирующего эффекта без необратимой фотодеструкции ФСА априори в диапазоне 100 ‑ 800 Вт/м<sup>2</sup>.</p>
<p>В качестве целевых функций использовали отношение параметров V (скорость тушения флуоресценции) и Fm-Fst)/Fm (показатель фотосинтетической активности) (<em>Y1</em> и <em>Y2</em> соответственно). Для расчета дисперсии факторов использовали выборку данных не менее чем 6-ти кратной повторности опытов.</p>
<p>Сначала был реализован трехфакторный эксперимент 2<sup>3</sup>, целью которого являлось определение степени значимости факторов.</p>
<p>Факторы варьировали на двух уровнях:</p>
<p><em>Х1</em> – длительность засветки: (-1) 30 с; (+1) 180 с;</p>
<p><em>Х2</em>– длительность восстановления: (-1) 10 с; (+1) 300 с;</p>
<p><em>Х3</em> – интенсивность засветки: (-1) 100 Вт/м<sup>2</sup>; (+1) 800 Вт/м<sup>2</sup>.</p>
<p>Для определения коэффициентов регрессии использовался алгоритм Йейтса [38], отличающийся простотой реализации и рассчитывающий сразу все возможные коэффициенты регрессии, а не только линейные (таблица 2).</p>
<p>Таблица 2 −План и результат обработки ПФЭ 2<sup>3</sup> по Алгоритму Иейтса</p>
<p>для листьев с высоким уровнем функционального состояния ФСА</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="4">План экcперимента</td>
<td colspan="2">Результат</td>
<td colspan="3">Коэффициенты регрессии</td>
</tr>
<tr>
<td>N</td>
<td><em>X1</em></td>
<td><em>X2</em></td>
<td><em>X3</em></td>
<td><em>Y1</em></td>
<td><em>Y2</em></td>
<td></td>
<td><em>Y1</em></td>
<td><em>Y2</em></td>
</tr>
<tr>
<td>1</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>57,88</td>
<td>57,22</td>
<td>1</td>
<td>522,4</td>
<td>500,8</td>
</tr>
<tr>
<td>2</td>
<td>+</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>29,48</td>
<td>26,00</td>
<td>Х1</td>
<td>&#8212; 86,64</td>
<td>-82,3</td>
</tr>
<tr>
<td>3</td>
<td>&#8212;</td>
<td>+</td>
<td>&#8212;</td>
<td>92,81</td>
<td>92,47</td>
<td>Х2</td>
<td>133,0</td>
<td>150,8</td>
</tr>
<tr>
<td>4</td>
<td>+</td>
<td>+</td>
<td>&#8212;</td>
<td>86,04</td>
<td>89,03</td>
<td>Х1Х2</td>
<td>44,8</td>
<td>34,5</td>
</tr>
<tr>
<td>5</td>
<td>&#8212;</td>
<td>&#8212;</td>
<td>+</td>
<td>67,61</td>
<td>59,82</td>
<td>Х3</td>
<td>-11,2</td>
<td>&#8212; 28,6</td>
</tr>
<tr>
<td>6</td>
<td>+</td>
<td>&#8212;</td>
<td>+</td>
<td>39,58</td>
<td>31,68</td>
<td>Х1Х3</td>
<td>-2,2</td>
<td>-16,3</td>
</tr>
<tr>
<td>7</td>
<td>&#8212;</td>
<td>+</td>
<td>+</td>
<td>86,55</td>
<td>82,96</td>
<td>Х2Х3</td>
<td>&#8212; 49,8</td>
<td>&#8212; 44,6</td>
</tr>
<tr>
<td>8</td>
<td>+</td>
<td>+</td>
<td>+</td>
<td>62,21</td>
<td>61,84</td>
<td>Х1Х2Х3</td>
<td>-18,2</td>
<td>-20,3</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="7">Критерий значимости</td>
<td>45,6</td>
<td>57,6</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Поэтому проверка значимости этих коэффициентов сама по себе уже показывает, адекватно или неадекватно линейное приближение. Достаточно хотя бы одному из парных взаимодействий достоверно отличаться от нуля, чтобы сделать вывод о том, что модель не линейна. Дополнительная проверка адекватности, например, по критерию Фишера в таком случае не нужна.</p>
<p>Проверка значимости коэффициентов регрессии <em>a<sub>i</sub></em>. осуществлялась по критерию Стьюдента: <img width="197" height="37" class="wp-image-5716" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-21.png" alt="word image 21 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> дисперсия коэффициента <em>a<sub>i</sub></em>.</p>
<p>Число степеней свободы <img width="22" height="32" class="wp-image-5717" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-22.png" alt="word image 22 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> определяется числом повторностей <em>m</em> опыта и числом вариантов опыта <em>N</em> в плане ПФЭ: <img width="159" height="32" class="wp-image-5718" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-23.png" alt="word image 23 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> Критерий Стьюдента для заданных условий <img width="88" height="27" class="wp-image-5719" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-24.png" alt="word image 24 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Особенностью планов с двумя уровнями является то, что для всех коэффициентов регрессии, рассчитанных по их результатам, дисперсии одинаковы и определяются по формуле: <img width="219" height="32" class="wp-image-5720" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-25.png" alt="word image 25 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> дисперсия воспроизводимости опыта.</p>
<p>Анализ значимости коэффициентов регрессии (табл. 2) позволяет сделать вывод, что процесс восстановления существенным образом зависит от длительности засветки и длительности темновой паузы (параметры <em>Х1</em> и <em>Х2 </em>соответственно). Влияние интенсивности зондирующего потока (<em>Х3</em>) существенно меньше, поэтому следующий этап оптимизации проходил только для двух параметров: длительности засветки и длительности темновой паузы.</p>
<p>Реализация оптимизационных экспериментов была осуществлена для определенного фиксированного значения плотности мощности зондирующего излучения: 600 Вт/м<sup>2</sup>. Критерием оптимизации служил процент восстановления основного параметра МИФХ &#8212; показателя фотосинтетической активности &#8212; в результате некоторой темновой паузы после засветки определенной длительности. Априори мы предположи, что он должен иметь средние значения – не ниже 30 &#8212; 40 % но и не более 80 % (что бы в дальнейшем получать различия между растениями с различным функциональным состоянием). При этом длительность как засветки, так и восстановления, не должна быть чрезвычайно большой. В нашем случае, для заданной плотности мощности, оптимальная длительность засветки лежит в пределах 30…180 секунд, а время темновой восстановительной паузы – 30…300 секунд (таблица 3).</p>
<p>Полный цикл измерений при этом составит 5-15 минут, что более чем на порядок меньше времени, затрачиваемого на аналогичные оценки с помощью типовых методик.</p>
<p>Таблица 3 − Процент восстановления показателя фотосинтетической активности культуральных растений карликового подвоя яблони</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2"><strong>Длительность темновой паузы, с</strong></td>
<td colspan="7"><strong>Длительность засветки, секунды</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>8</strong></td>
<td><strong>15</strong></td>
<td><strong>30</strong></td>
<td><strong>60</strong></td>
<td><strong>180</strong></td>
<td><strong>300</strong></td>
<td><strong>600</strong></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>5</strong></td>
<td>85,7±6,3</td>
<td>73,7±12,7</td>
<td>47,6±9,2</td>
<td>23,5±7,3</td>
<td>12,7±3,5</td>
<td>8,0±1,2</td>
<td>2,6±1,3</td>
</tr>
<tr>
<td><strong>15</strong></td>
<td>89,5±6,1</td>
<td>78,9±8,4</td>
<td>52,6±6,8</td>
<td>26,3±6,8</td>
<td>15,1±3,2</td>
<td>10,0±2,4</td>
<td>8,2±1,8</td>
</tr>
<tr>
<td><strong>30</strong></td>
<td>90,9±7,4</td>
<td>80,6±6,5</td>
<td>60,6±5,8</td>
<td>35,2±6,5</td>
<td>27,3±4,6</td>
<td>13,6±2,8</td>
<td>13,1±2,4</td>
</tr>
<tr>
<td><strong>60</strong></td>
<td>95,0±3,8</td>
<td>91,2±6,2</td>
<td>67,0±4,3</td>
<td>45,0±6,5</td>
<td>35,0±4,8</td>
<td>20,0±3,4</td>
<td>16,4±2,7</td>
</tr>
<tr>
<td><strong>300</strong></td>
<td>98,0±2,0</td>
<td>94,3±7,1</td>
<td>77,7±4,4</td>
<td>52,4±5,4</td>
<td>43,8±4,6</td>
<td>27,3±3,6</td>
<td>20,0±2,7</td>
</tr>
<tr>
<td><strong>900</strong></td>
<td></td>
<td>97,4±2,4</td>
<td>80,7±3,9</td>
<td>64,7±5,0</td>
<td>56,5±5,2</td>
<td>36,4±4,5</td>
<td>32,2±3,4</td>
</tr>
<tr>
<td><strong>1 800</strong></td>
<td></td>
<td>96,5±4,0</td>
<td>81,2±4,2</td>
<td>73,3±5,6</td>
<td>63,1±5,4</td>
<td>44,2±4,2</td>
<td>36,4±3,6</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таким образом, при определенных условиях одна и та же оптико-электронная схема, которая предназначена для измерения параметров МИФХ может использоваться и для оценки восстановительной способности ФСА после фотоингибирования. Для этого должен быть предусмотрен циклический режим измерений с регулировкой длительности засветки и длительности темновой паузы в пределах нескольких десятков секунд.</p>
<p>Полученные данные позволили разработать новый алгоритм измерений функционального состояния растений в условиях <em>in vitro.</em> Он заключается в следующем. Регистрируют спад интенсивности флуоресценции хлорофилла (ФХ) культуральных растений в процессе первой засветки монохроматическим оптическим излучением синей области спектра (в зоне первого максимума поглощения хлорофилла 460..480 нм) плотностью мощности свыше насыщения фотосинтеза (600..900 Вт/м<sup>2</sup>) в течение 30..180 секунд, затем отключают засветку на 30…60 секунд и после этой темновой восстановительной паузы, в той же зоне измерений объекта вновь регистрируют спад интенсивности ФХ в процессе второй засветки монохроматическим оптическим излучением синей области спектра той же плотности мощности в течение 30..180 секунд. Длительность засветок определяется временем, необходимым для получения качественной кривой тушения флуоресценции.</p>
<p>О фотосинтетической активности судят по относительной амплитуде спада интенсивности ФХ в течение первой засветки оптическим излучением синей области спектра, а об ее устойчивости к фотоингибированию – по отношению амплитуд спада интенсивностей ФХ в процессе второй и первой засветок. Количественно фотосинтетическая активность и ее устойчивость к фотоингибированию определяются показателями <em>К<sub>ФСА</sub></em>и <em>К<sub>УФИ</sub></em>, которые рассчитываются по формулам:</p>
<p><img width="249" height="53" class="wp-image-5721" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-26.png" alt="word image 26 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"> <em>(2) </em></p>
<p>где <em>I<sup>1</sup><sub>мах</sub>&#8212;</em>максимальная интенсивность ФХ на 1..2 секунде первой засветки; <em>I<sup>1</sup><sub>ст</sub></em>– стационарный уровень интенсивности ФХ на 30…180 секунде первой засветки; <em>I<sup>2</sup><sub>мах</sub>&#8212;</em>максимальная интенсивность ФХ на 1..2 секунде второй засветки; <em>I<sup>2</sup><sub>ст</sub></em>– стационарный уровень ФХ на 30…180 секунде второй засветки.</p>
<p>При этом о фотосинтетической активности и ее устойчивости к фотоингибированию судят по величине показателей <em>К<sub>ФСА </sub></em>и <em>К<sub>УФИ</sub></em> соответственно. Чем выше значение данных показателей – тем выше фотосинтетическая активность растений и их устойчивость к фотоингибированию.</p>
<p>Отличительной особенностью алгоритма измерений является то, что он пригоден и для растений <em>in vitro</em> и <em>ex vitro</em>. Тестирование работоспособности способа провели на растениях лимона, яблони, земляники, смородине черной. Для исследования выбирали листья с показателем фотосинтетической активности свыше 0,7 отн. ед., которые были разделены на 3 группы. Первая группа – контрольная (вариант А), вторая группа (вариант В) &#8212; подвергалась в течение 5 минут тепловой обработке при температуре +52<sup>о</sup>С, что приводило к небольшому ингибированию фотосистемы-2 и третья группа (вариант С) &#8212; подвергалась в течение 15 минут тепловой обработке при температуре +56<sup>о</sup>С, что приводило к значительному ингибированию функций фотосистемы-2. Далее листья всех вариантов проходили следующую процедуру измерений. После темновой 30 минутной адаптации небольшой участок листа подвергали засветке оптическим излучением с длиной волны 475 нм и плотностью мощности 800 Вт/м<sup>2</sup>, в процессе которой фиксировали изменение интенсивности флуоресценции хлорофилла (ФХ) в режиме отражения. Длительность засветки продолжалась 60 секунд, по окончании которой источник отключался на 60 секунд. После темновой паузы, в той же самой зоне листа, в течение 60 секунд фиксировали динамику изменения интенсивности ФХ в процессе второго цикла засветки синим излучением и затем определяли параметры <em>К<sub>ФСА</sub></em>и <em>К<sub>УФИ</sub></em> по формулам 1 и 2 (таблица 4). Типичные качественные кривые (рисунок 4) имеют следующие особенности реакции ФСА на засветку в зависимости от функционального состояния:</p>
<p>&#8212; в варианте «А» с высоким функциональным состоянием ФСА контрольных листьев (рисунок 26А) наблюдается бурный спад ФХ в первые секунды засветки синим светом, который после темновой паузы частично восстанавливается. При этом следует отметить, что относительная амплитуда перепада интенсивности ФХ (показатель <em>К<sub>ФСА</sub></em>) восстанавливается за 60 с темновой паузы на 92,72% (с 0,8106 до 0,7516 отн.ед.), тогда как абсолютная амплитуда перепада (показатель<em> К<sub>УФИ</sub></em>) – только на 55,75% (с 43,49 до 24,25 усл. ед.);</p>
<p>&#8212; в варианте «В» (рисунок 26В), абсолютный перепад ФХ в процессе первой засветки несколько меньше, после темновой паузы он восстанавливается существенно хуже – только на 27,42 %. В то же время показатель <em>К<sub>ФСА </sub></em> и в первом и во втором цикле засветки остается достаточно высоким (0,7993 и 0,6215 соответственно);</p>
<p>&#8212; в варианте «С» с низким функциональным состоянием ФСА (рисунок 26С) и абсолютная, и относительная амплитуда перепада сигнала в первом цикле засветки существенно меньше, чем у вариантов «А» и «В» (табл.4). После темновой адаптации, в результате второго цикла засветки, и без того достаточной низкий показатель <em>К<sub>ФСА </sub></em> уменьшается практически в 3 раза, тогда как показатель устойчивости к фотоингибированию<em> (К<sub>УФИ</sub>) </em>меняется незначительно (с 27,42 % до 22,98 %).</p>
<h5>Таблица 4 − Характеристические параметры К<sub>ФСА</sub> и К<sub>УФИ</sub> листьев лимона</h5>
<h5>при различном функциональном состоянии фотосинтезирующего аппарата</h5>
<table>
<tbody>
<tr>
<td rowspan="2">Вариант</td>
<td colspan="3">1 цикл</td>
<td colspan="3">2 цикл</td>
<td rowspan="2"><em>К<sub>УФИ</sub></em></td>
</tr>
<tr>
<td><em>I<sup>1</sup><sub>мах</sub></em></td>
<td><em>I<sup>1</sup><sub>мах</sub>-I<sup>1</sup><sub>ст</sub></em></td>
<td><em>К<sub>ФСА</sub></em></td>
<td><em>I<sup>2</sup><sub>мах</sub></em></td>
<td><em>I<sup>2</sup><sub>мах</sub>-I<sup>2</sup><sub>ст</sub></em></td>
<td><em>К<sub>ФСА</sub></em></td>
</tr>
<tr>
<td>А</td>
<td>53,65</td>
<td>10,16</td>
<td>0,8106</td>
<td>32,26</td>
<td>8,014</td>
<td>0,7516</td>
<td>55,75 %</td>
</tr>
<tr>
<td>В</td>
<td>35,82</td>
<td>7,188</td>
<td>0,7993</td>
<td>12,63</td>
<td>4,78</td>
<td>0,6215</td>
<td>27,42 %</td>
</tr>
<tr>
<td>С</td>
<td>19,81</td>
<td>12,49</td>
<td>0,3692</td>
<td>14,59</td>
<td>12,91</td>
<td>0,1150</td>
<td>22,98 %</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><img width="966" height="381" class="wp-image-5722" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-27.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-27.png 966w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-27-300x118.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-27-768x303.png 768w" sizes="(max-width: 966px) 100vw, 966px" alt="word image 27 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p><img width="980" height="369" class="wp-image-5723" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-28.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-28.png 980w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-28-300x113.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-28-768x289.png 768w" sizes="(max-width: 980px) 100vw, 980px" alt="word image 28 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p><img width="980" height="389" class="wp-image-5724" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-29.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-29.png 980w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-29-300x119.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-29-768x305.png 768w" sizes="(max-width: 980px) 100vw, 980px" alt="word image 29 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 26 – Типовые кривые МИФХ для растений с разным уровнем функционального состояния растений</p>
<p><em>Разработка макетных образцов оборудования </em></p>
<p>По результатам испытаний (см. раздел 3.3.5) были выбраны 2 оптимальных типа формирователей потока зондирующего излучения, которое использовали для дальнейшей разработки макетных образцов оборудования диагностики растений <em>in vitro</em>. Изготовлены две принципиально различные конструкции так называемого «открытого» и «закрытого» типов. В приборе «открытого» типа используется «кольцевой» излучатель, составленный из нескольких точечных источников, расположенных по кругу диаметром 40 мм и коллиматора (рисунок 27А). Это позволило создавать коллимированный поток, обеспечивающий равномерное освещение на площадке диаметром 60 мм и на расстоянии от 30 до 120 мм (рисунок 27Б), что необходимо для возбуждения флуоресценции в различных растениях в культуре <em>in vitro</em>.</p>
<p>Для того чтобы максимально облегчить юстировку прибора относительно измеряемых объектов, прибор через переходник, смонтированный в нижней крышке, устанавливается на универсальный юстировочный узел с тремя степенями свободы, позволяющие вращать ось прибора по горизонтали, по вертикали и смещать весь прибор вперед-назад на расстояние до 10 см (рисунок 28). Для плавного смещения прибора в горизонтальной и вертикальной плоскостях предусмотрена съемная ручка.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="1999" height="1504" class="wp-image-5725" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540-1.jpeg" alt="IMGP8540" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540-1.jpeg 1999w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540-1-300x226.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540-1-1024x770.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540-1-768x578.jpeg 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8540-1-1536x1156.jpeg 1536w" sizes="(max-width: 1999px) 100vw, 1999px" /></td>
<td><img width="2560" height="1920" class="wp-image-5726" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8545-scaled.jpeg" alt="IMGP8545" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8545-scaled.jpeg 2560w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8545-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8545-1024x768.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8545-768x576.jpeg 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8545-1536x1152.jpeg 1536w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8545-2048x1536.jpeg 2048w" sizes="(max-width: 2560px) 100vw, 2560px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>А</td>
<td>Б</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок – 27 Кольцевой излучатель (А); формирование коллимированного потока излучения, возбуждающего флуоресценцию (Б)</p>
<p><img width="949" height="708" class="wp-image-5727" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8546.jpeg" alt="IMGP8546" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8546.jpeg 949w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8546-300x224.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8546-768x573.jpeg 768w" sizes="(max-width: 949px) 100vw, 949px" /></p>
<p>Рисунок 28 – Подвижная платформа с тремя степенями свободы для юстировки прибора относительно объекта измерений</p>
<p>Универсальный юстировочный узел закреплен на платформе, выполняющей роль утяжеленной подставки и несущей для крепежа штативов с держателями колб и пробирок (рисунок 29). Штативы универсальны и позволяют надежно фиксировать различные сосуды, а также крупные плоды, например, томаты, так как прибор можно использовать не только для измерения растений в пробирках и колбах, но и других объектов (рисунок 30).</p>
<p>Конструкцией прибора предусмотрено двойное управление активацией работы прибора – по нажатию встроенной в верхней крышке корпуса кнопки или с помощью внешней кнопки, которая подключается через разъем на задней панели корпуса (рисунок 31). Внешняя кнопка удобна в случаях, когда нежелательно касаться корпуса прибора, чтобы не нарушить юстировку.</p>
<p><img width="704" height="845" class="wp-image-5728" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8529.jpeg" alt="IMGP8529" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8529.jpeg 704w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8529-250x300.jpeg 250w" sizes="(max-width: 704px) 100vw, 704px" /></p>
<p>Рисунок 29 – Штативы с держателями колб и пробирок</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="2358" height="1695" class="wp-image-5729" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8647.jpeg" alt="IMGP8647" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8647.jpeg 2358w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8647-300x216.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8647-1024x736.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8647-768x552.jpeg 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8647-1536x1104.jpeg 1536w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8647-2048x1472.jpeg 2048w" sizes="(max-width: 2358px) 100vw, 2358px" /></td>
<td><img width="396" height="504" class="wp-image-5730" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_105000.jpeg" alt="IMG_20181116_105000" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_105000.jpeg 396w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_105000-236x300.jpeg 236w" sizes="(max-width: 396px) 100vw, 396px" /></td>
<td><img width="997" height="747" class="wp-image-5731" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8548.jpeg" alt="IMGP8548" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8548.jpeg 997w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8548-300x225.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/imgp8548-768x575.jpeg 768w" sizes="(max-width: 997px) 100vw, 997px" /></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 30 – Фиксация объектов в зоне измерения</p>
<p>В качестве фотоприемника используется 8-ми битовая цифровая видеокамера. Питание видеокамеры, формирователя зондирующего излучения и всех электронных узлов, а также обмен информацией с компьютером осуществляется по USB-порту (рисунок 31).</p>
<p><img width="1425" height="1217" class="wp-image-5732" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20180412_135819.jpeg" alt="P_20180412_135819" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20180412_135819.jpeg 1425w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20180412_135819-300x256.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20180412_135819-1024x875.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20180412_135819-768x656.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1425px) 100vw, 1425px" /></p>
<p>Рисунок 31 – Общий вид прибора «открытого» типа</p>
<p>В приборе «закрытого» типа исследуемые объекты ставятся внутрь бокса, со всех сторон защищенного от внешнего света, и он позволяет проводить измерения «на свету». В основе конструкции лежит использование формирователей зондирующего потока «полосового» типа. Они крепятся к платформе для размещения культуральных сосудов. Таким образом обеспечивается постоянство геометрического положения светового поля относительно вероятной зоны расположения растений (рисунок 32).</p>
<p>Объекты устанавливаются на платформу 1 диаметром 140 мм, которая может вращаться вокруг оси на 180<sup>о</sup> и с помощью подъемника вертикального типа 3 плавно подниматься-опускаться в пределах 100 мм. Фотоприемный узел устанавливается вместе с оптикой в посадочном месте 5 за формирователями 2.</p>
<p><img width="620" height="442" class="wp-image-5733" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-30.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-30.png 620w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-30-300x214.png 300w" sizes="(max-width: 620px) 100vw, 620px" alt="word image 30 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 32 – Конструктивные элементы макетного образца «Закрытого» типа прибора диагностики растений <em>in vitro</em>: 1 – платформа для размещения объектов, 2 – формирователи зондирующего потока, 3 – подъемник вертикального типа, 4 – преобразователь для питания светодиодов формирователя зондирующего потока, 5 – посадочное место под фотоприемный узел</p>
<p>В нем предусмотрены элементы управления световым потоком, падающим на фотоприемную матрицу в широких пределах (изменением диаметра пучка от 1 до 30 мм) для согласования энергетических характеристик информационного сигнала со светочувствительностью преобразователя таким образом, что бы работа проходила на линейном участке передаточной характеристики видеокамеры. Помимо этого, предусмотрены элементы управления устройством, съемная панель и переносная ручка (рисунок 33).</p>
<p>Для первого типа конструкции прибора требуется обеспечить работу в затененном помещении, при использовании приборов второго типа это необязательно, так как объекты помещаются в закрытый бокс.</p>
<p><strong> А Б В</strong></p>
<p><img width="565" height="523" class="wp-image-5734" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170901_112003.jpeg" alt="IMG_20170901_112003" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170901_112003.jpeg 565w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170901_112003-300x278.jpeg 300w" sizes="(max-width: 565px) 100vw, 565px" /> <img width="426" height="523" class="wp-image-5735" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170901_111633.jpeg" alt="IMG_20170901_111633" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170901_111633.jpeg 426w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170901_111633-244x300.jpeg 244w" sizes="(max-width: 426px) 100vw, 426px" /> <img width="2215" height="1565" class="wp-image-5736" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170908_113319.jpeg" alt="IMG_20170908_113319" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170908_113319.jpeg 2215w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170908_113319-300x212.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170908_113319-1024x724.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170908_113319-768x543.jpeg 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170908_113319-1536x1085.jpeg 1536w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20170908_113319-2048x1447.jpeg 2048w" sizes="(max-width: 2215px) 100vw, 2215px" /></p>
<p>Рисунок 33 – А) Вид прибора «закрытого» типа со стороны фотоприемного узла; Б) – со стороны съемной панели, В) – в процессе измерений</p>
<p><em>Результаты испытаний макетных образцов приборов</em></p>
<p>Для окончательного выбора оптимальной конструкции разработанные макетные образцы приборов тестировали по следующим критериям:</p>
<p>&#8212; габариты, вес;</p>
<p>&#8212; энергопотребление;</p>
<p>&#8212; ремонтоспособность;</p>
<p>&#8212; автономность (длительность работы без сетевого питания);</p>
<p>&#8212; стабильность при длительной работе (более 6 часов);</p>
<p>&#8212; трудоемкость;</p>
<p>&#8212; длительность юстировки объекта в измерительном канале;</p>
<p>-объем равномерного светового поля возбуждения флуоресценции;</p>
<p>&#8212; эстетичность;</p>
<p>&#8212; уровень безопасности;</p>
<p>&#8212; степень унификации.</p>
<p>По сумме требований макетный образец «открытого» (МО) типа имеет больше преимуществ по сравнению с макетным образцом закрытого типа (МЗ). Например, энергопотребление МО в 6 раз ниже, он не требует дополнительных сетевых источников питания, что обеспечивает длительную (более 4 часов) автономную работу прибора от аккумуляторов ноутбука. Благодаря более высокой унификации используемых в его конструкции узлов, он отличается большей ремонтоспособностью и более подготовлен к мелкосерийному выпуску. Благодаря универсальному держателю, данная конструкция может обслуживать существенно больший набор типов культуральных сосудов любого размера, в том числе и пробирки, тогда как МЗ – только колбы с плоским дном высотой не более 120 мм. Помимо этого, конструкция МО позволяет очень оперативно корректировать положение объекта в зондирующем пучке, визуально контролировать зону засветки и благодаря этому оператор может целенаправленно снять показания с конкретного растения (группы растений), если в культуральном сосуде их несколько.</p>
<p>В соответствии с вышеизложенным, подготовка технического описания и инструкции по эксплуатации проведена для образца прибора «открытого» типа, которое приведено в приложении 1 к настоящему отчету.</p>
<p><em>Примеры экспериментальных исследований </em></p>
<p><em>с использованием нового оборудования </em></p>
<p>По мере готовности макетных образцов их тестировали на работоспособность при решении конкретных задач биотехнологии, выявления информативных критериев диагностики и оптимизации алгоритмов обработки данных.</p>
<p><strong><em>Пример 1.</em></strong> На базе макетного образца зарытого типа определяли функциональное состояние растений актинидии и параллельно выявляли наиболее репрезентативные показатели МИФХ, которые целесообразно использовать для диагностики.</p>
<p><em>Методика измерений</em>. 8 сортов актинидии, по 1 колбе каждое, измеряли на приборе 4 раза с разрывом между измерениями не менее 30 минут (темновая адаптация). Колбы располагали внутри измерительной камеры в произвольном положении. Длительность измерений составляла 60 секунд при интенсивности зондирующего излучения 160… 340 Вт/м<sup>2</sup> в зоне вероятного местонахождения объекта. Оценивали средние, ошибку среднего, и коэффициент вариации следующих показателей МИФХ &#8212; скорость тушения флуоресценции на 10,20,30 и 60 секунде (V10, V20, V30 и V60 соответственно), максимум флуоресценции Fm, стационарный уровень флуоресценции F<sub>T</sub><strong><sub>, </sub></strong>коэффициент жизнеспособности Fm/F<sub>T </sub> и показатель фотосинтетической активности Kf<sub>T </sub> (таблица 5)<strong><sub> .</sub></strong></p>
<p><em>Результаты измерений. </em>Можно выделить три группы растений с различным функциональным состоянием по показателям МИФХ:</p>
<p>Высокий уровень – сорт Джер Туземка и гибрид Конфетный. Имеют наивысшие средние значения показателей фотосинтетической активности и коэффициента жизнеспособности (0,52 и 2,1 отн. ед. соответственно).</p>
<p>Средний уровень – сорта Народная, Брюнет, Ленинградская Крупная, у которых средние значения показателей фотосинтетической активности лежат в диапазоне от 0,444 до 0,484 отн. ед.</p>
<p>Низкий уровень – сорта Гибридная Колбасиной, Злата и Золотая Коса &#8212; менее 0,32 отн.ед. показатель Kf<sub>T </sub> и менее 1,5 отн. ед. – коэффициент жизнеспособности.</p>
<p>С точки зрения испытания работоспособности прибора получены важные данные, характеризующие и методологию в целом, и конкретную конструкцию, и корректность выбора тех или иных показателей МИФХ в качестве диагностических.</p>
<p>Таблица 5 − Сводные данные по измерениям актинидии в культуре <em>in vitro</em></p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong>гибридная колбасиной</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,2525</td>
<td>0,495</td>
<td>0,695</td>
<td>1,1375</td>
<td>115,88</td>
<td>78,277</td>
<td>1,4925</td>
<td>0,3272</td>
</tr>
<tr>
<td>Стандартная ошибка</td>
<td>0,0554</td>
<td>0,0849</td>
<td>0,0870</td>
<td>0,0677</td>
<td>7,6486</td>
<td>7,2230</td>
<td>0,0415</td>
<td>0,0195</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>43,908</em></td>
<td><em>34,303</em></td>
<td><em>25,045</em></td>
<td><em>11,911</em></td>
<td><em>13,201</em></td>
<td><em>18,454</em></td>
<td><em>5,5622</em></td>
<td><em>11,938</em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Злата</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,16</td>
<td>0,3325</td>
<td>0,48</td>
<td>1,0475</td>
<td>121,39</td>
<td>86,837</td>
<td>1,4</td>
<td>0,2832</td>
</tr>
<tr>
<td>Стандартная ошибка</td>
<td>0,016</td>
<td>0,0344</td>
<td>0,0437</td>
<td>0,0736</td>
<td>6,5855</td>
<td>4,5136</td>
<td>0,0346</td>
<td>0,0174</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>19,76</em></td>
<td><em>20,746</em></td>
<td><em>18,241</em></td>
<td><em>14,060</em></td>
<td><em>10,850</em></td>
<td><em>10,395</em></td>
<td><em>4,9487</em></td>
<td><em>12,352</em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Золотая коса</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,2075</td>
<td>0,4225</td>
<td>0,5775</td>
<td>1,01</td>
<td>105,59</td>
<td>74,595</td>
<td>1,4125</td>
<td>0,291</td>
</tr>
<tr>
<td>Стандартная ошибка</td>
<td>0,0225</td>
<td>0,0188</td>
<td>0,0165</td>
<td>0,0770</td>
<td>9,8616</td>
<td>6,2280</td>
<td>0,0228</td>
<td>0,0112</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>21,686</em></td>
<td><em>8,9347</em></td>
<td><em>5,7212</em></td>
<td><em>15,253</em></td>
<td><em>18,677</em></td>
<td><em>16,698</em></td>
<td><em>3,2378</em></td>
<td><em>7,7045</em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Джер туземка</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,2625</td>
<td>0,575</td>
<td>0,9025</td>
<td>2,0925</td>
<td>69,252</td>
<td>33,51</td>
<td>2,0975</td>
<td>0,5215</td>
</tr>
<tr>
<td>Стандартная ошибка</td>
<td>0,0292</td>
<td>0,0573</td>
<td>0,0653</td>
<td>0,0566</td>
<td>9,0846</td>
<td>5,1884</td>
<td>0,0618</td>
<td>0,0138</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>22,294</em></td>
<td><em>19,955</em></td>
<td><em>14,485</em></td>
<td><em>5,4120</em></td>
<td><em>26,236</em></td>
<td><em>30,966</em></td>
<td><em>5,8955</em></td>
<td><em>5,3244</em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Народная</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,195</td>
<td>0,42</td>
<td>0,64</td>
<td>1,6675</td>
<td>49,177</td>
<td>27,815</td>
<td>1,8175</td>
<td>0,4445</td>
</tr>
<tr>
<td>Стандартная ошибка</td>
<td>0,0312</td>
<td>0,0704</td>
<td>0,0938</td>
<td>0,0895</td>
<td>5,4092</td>
<td>4,5461</td>
<td>0,1052</td>
<td>0,0317</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td>32,025</td>
<td>33,559</td>
<td>29,342</td>
<td>10,743</td>
<td>21,998</td>
<td>32,688</td>
<td>11,579</td>
<td>14,295</td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Брюнет</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,2325</td>
<td>0,55</td>
<td>0,8275</td>
<td>1,855</td>
<td>58,735</td>
<td>31,207</td>
<td>1,97</td>
<td>0,484</td>
</tr>
<tr>
<td>Стандартная ошибка</td>
<td>0,0363</td>
<td>0,0849</td>
<td>0,1255</td>
<td>0,1331</td>
<td>13,461</td>
<td>8,9520</td>
<td>0,1419</td>
<td>0,0370</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>31,287</em></td>
<td><em>30,891</em></td>
<td><em>30,354</em></td>
<td><em>14,360</em></td>
<td><em>45,838</em></td>
<td><em>57,371</em></td>
<td><em>14,411</em></td>
<td><em>15,322</em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Ленинградская крупная</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,2125</td>
<td>0,4925</td>
<td>0,73</td>
<td>1,805</td>
<td>71,97</td>
<td>40,555</td>
<td>1,8575</td>
<td>0,4525</td>
</tr>
<tr>
<td>Стандартная ошибка</td>
<td>0,0278</td>
<td>0,0539</td>
<td>0,0762</td>
<td>0,1709</td>
<td>10,665</td>
<td>8,4651</td>
<td>0,1406</td>
<td>0,0387</td>
</tr>
<tr>
<td><em>Коэффициент</em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>26,166</em></td>
<td><em>21,892</em></td>
<td><em>20,895</em></td>
<td><em>18,936</em></td>
<td><em>29,638</em></td>
<td><em>41,746</em></td>
<td><em>15,146</em></td>
<td><em>17,143</em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>гибрид Конфетный</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,9125</td>
<td>1,425</td>
<td>1,705</td>
<td>1,7425</td>
<td>75</td>
<td>35,15</td>
<td>2,2075</td>
<td>0,5415</td>
</tr>
<tr>
<td>Стандартная ошибка</td>
<td>0,0657</td>
<td>0,1088</td>
<td>0,1195</td>
<td>0,1486</td>
<td>8,9607</td>
<td>6,2421</td>
<td>0,1432</td>
<td>0,0298</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>14,410</em></td>
<td><em>15,272</em></td>
<td><em>14,023</em></td>
<td><em>17,058</em></td>
<td><em>23,895</em></td>
<td><em>35,517</em></td>
<td><em>12,979</em></td>
<td><em>11,007</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Для этого проанализируем коэффициент вариации всех представленных показателей. Как и следовало ожидать, вследствие сложной и непостоянной геометрии взаиморасположения объекта, источника зондирующего излучения наибольшая дисперсия наблюдается у «абсолютных» критериев – максимального F<sub>m</sub> и стационарного F<sub>T</sub><strong><sub>, </sub></strong>уровней флуоресценции – коэффициенты вариации этих показателей достигает 57%, что говорит о высокой неоднородности выборки.</p>
<p>Наименьшая вариабельность отмечена у коэффициента жизнеспособности (отношение максимального к стационарному уровню флуоресценции) – не более 15,2%, причем наиболее характерные значения лежат в диапазоне от 5 до 10%, что говорит о незначительной степени рассеяния данного показателя. Чуть выше вариация у показателя фотосинтетической активности &#8212; до 17,1%, но в большинстве случаев он существенно ниже, что позволяет рекомендовать эти два показателя в качестве базовых критериев диагностики культуральных растений. Сложнее дело обстоит с показателями, характеризующими скорость тушения флуоресценции. Несмотря на то, что это тоже относительные показатели, и они рассчитываются как степень функции <em>I<sup>-Vt</sup></em>для соответствующих значений времени t и не зависят от абсолютной величины интенсивности, тем не менее, коэффициент вариации для первых 30 секунд тушения весьма значителен (до 44 %). В связи с этим рекомендовано использовать более стабильный показатель <em>V<sub>60</sub></em>, коэффициент вариации которого не превысил 20% для всех 8 сортов.</p>
<p>Таким образом, разработанное оборудование и выбранные критерии диагностики позволяют корректно судить о функциональном состоянии растений и даже при 4-х кратной повторности получать однородные выборки.</p>
<p><strong><em>Пример 2</em></strong>. Влияние качества спектрального состава света на фотосинтетическую активность культуральных растений.</p>
<p><em>Методика опыта. </em>Культуральные растения ежевики сорта Эльдорадо и аронии Amir выращивали с применением светодиодных и люминесцентных светильников. Для управления спектральным составом излучения светодиодных светильников использовали «Систему управления фитостеллажами» типа X-brightFitoSpectrV1.0 (micro) (Белгород, ООО «Электронные системы») (рис.34А). Оценку функционального состояния растений проводили с применением макетного образца прибора «открытого» типа (рисунок31). Для этого использовали по 3 колбы каждого вида растений следующих трех вариантов светового режима (рисунок 34):</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="474" height="360" class="wp-image-5737" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_114206.jpeg" alt="IMG_20181116_114206" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_114206.jpeg 474w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_114206-300x228.jpeg 300w" sizes="(max-width: 474px) 100vw, 474px" /></td>
<td><img width="479" height="360" class="wp-image-5738" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_114311.jpeg" alt="IMG_20181116_114311" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_114311.jpeg 479w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_114311-300x225.jpeg 300w" sizes="(max-width: 479px) 100vw, 479px" /></td>
<td><img width="484" height="362" class="wp-image-5739" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_114447.jpeg" alt="IMG_20181116_114447" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_114447.jpeg 484w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_114447-300x224.jpeg 300w" sizes="(max-width: 484px) 100vw, 484px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>А) Система управления фитостеллажами</td>
<td>Б) Тип освещения при ФАР60</td>
<td>В) Тип освещения при ФАР 30</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 34 – Система управления фитостеллажами, создающая различные типы спектрального освещения культуральных растений</p>
<p>«ФАР60» (светодиоды красного, зеленого и синего цветов), освещенность 2,4 клк;</p>
<p>«ФАР15» (светодиодное освещение с использованием светодиодов синего, белого и красного цвета), освещенность 1,8 клк;</p>
<p>«контроль» (люминесцентные лампы), освещенность 2,3 клк.</p>
<p>Каждую колбу измеряли трижды, и таким образом на вариант получали по 9 повторностей.</p>
<p>Если по внешнему виду и общим морфологическим показателям культуральные растения по вариантам опыта были мало различимы (кроме корневой системы, которая в контроле более развита) (рисунок 35), то по параметрам МИФХ можно сделать однозначный вывод о наилучшем состоянии фотосинтезирующего аппарата варианта «контроль». Промежуточное состояние &#8212; у растений варианта «ФАР 60» и наихудшее &#8212; у варианта «ФАР15» (таблица 6, рисунок 36). Следует отметить, что эта тенденция характерна для обоих сортов.</p>
<p><strong><em>Пример 3</em></strong> – Испытание работоспособности нового прибора в режиме длительных динамических измерений физиологического состояния растений в культуре <em>in vitro</em> в процессе вегетации.</p>
<p><em>Методика опыта. </em>Культуральные растения актинидии сорта Эстафета выращивали в культуре <em>in vitro</em> по стандартной технологии. Через 5 месяцев после высадки каллусов на питательную среду была выбрана колба с хорошо сформировавшимися растениями, которая использовалась как объект измерений при испытании прибора. Для осуществления динамических измерений прибор был настроен на режим автоматической записи данных при появлении информационного сигнала выше заданного порогового уровня.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="810" height="811" class="wp-image-5740" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104421.jpeg" alt="IMG_20181116_104421" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104421.jpeg 810w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104421-300x300.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104421-150x150.jpeg 150w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104421-768x769.jpeg 768w" sizes="(max-width: 810px) 100vw, 810px" /></td>
<td><img width="728" height="765" class="wp-image-5741" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104650.jpeg" alt="IMG_20181116_104650" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104650.jpeg 728w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104650-285x300.jpeg 285w" sizes="(max-width: 728px) 100vw, 728px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Ежевика, ФАР15</td>
<td>Арония, ФАР15</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="855" height="791" class="wp-image-5742" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104601.jpeg" alt="IMG_20181116_104601" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104601.jpeg 855w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104601-300x278.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104601-768x711.jpeg 768w" sizes="(max-width: 855px) 100vw, 855px" /></td>
<td><img width="755" height="685" class="wp-image-5743" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104733.jpeg" alt="IMG_20181116_104733" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104733.jpeg 755w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/img_20181116_104733-300x272.jpeg 300w" sizes="(max-width: 755px) 100vw, 755px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Ежевика, ФАР60</td>
<td>Арония, ФАР60</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="729" height="715" class="wp-image-5744" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181120_094500.jpeg" alt="P_20181120_094500" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181120_094500.jpeg 729w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181120_094500-300x294.jpeg 300w" sizes="(max-width: 729px) 100vw, 729px" /></td>
<td><img width="674" height="658" class="wp-image-5745" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181120_094422.jpeg" alt="P_20181120_094422" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181120_094422.jpeg 674w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p_20181120_094422-300x293.jpeg 300w" sizes="(max-width: 674px) 100vw, 674px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>Ежевика, контроль</td>
<td>Арония, Контроль</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Рисунок 35 – Внешний вид исследуемых растений</p>
<p><img width="881" height="561" class="wp-image-5746" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-31.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-31.png 881w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-31-300x191.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-31-768x489.png 768w" sizes="(max-width: 881px) 100vw, 881px" alt="word image 31 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p><img width="883" height="563" class="wp-image-5747" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-32.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-32.png 883w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-32-300x191.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-32-768x490.png 768w" sizes="(max-width: 883px) 100vw, 883px" alt="word image 32 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 36 – Фотосинтетическая активность растений <em>in vitro</em>при различных типах освещения</p>
<p>Таблица 6 − Сводные данные измерений параметров МИФХ культуральных</p>
<p>растений ежевики и аронии, выращиваемых при различных типах освещения</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><strong>Ежевика </strong></p>
<p><strong>ФАР 15</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,227</td>
<td>0,552</td>
<td>0,777</td>
<td>1,013</td>
<td>94,336</td>
<td>65,622</td>
<td>1,427</td>
<td>0,294</td>
</tr>
<tr>
<td>Ошибка среднего</td>
<td>0,0417</td>
<td>0,0649</td>
<td>0,0874</td>
<td>0,1165</td>
<td>11,4971</td>
<td>7,7985</td>
<td>0,0441</td>
<td>0,023</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>0,52</em></td>
<td><em>0,332</em></td>
<td><em>0,318</em></td>
<td><em>0,325</em></td>
<td><em>0,345</em></td>
<td><em>0,336</em></td>
<td><em>0,087</em></td>
<td><em>0,221</em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Ежевика </strong></p>
<p><strong>ФАР 60</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,266</td>
<td>0,638</td>
<td>0,928</td>
<td>1,29</td>
<td>91,598</td>
<td>60,253</td>
<td>1,554</td>
<td>0,348</td>
</tr>
<tr>
<td>Ошибка среднего</td>
<td>0,0778</td>
<td>0,1094</td>
<td>0,117</td>
<td>0,1045</td>
<td>6,8183</td>
<td>6,2053</td>
<td>0,0663</td>
<td>0,0271</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>0,773</em></td>
<td><em>0,454</em></td>
<td><em>0,334</em></td>
<td><em>0,214</em></td>
<td><em>0,197</em></td>
<td><em>0,272</em></td>
<td><em>0,113</em></td>
<td><em>0,206</em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Ежевика</strong></p>
<p><strong>Контроль</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,283</td>
<td>0,623</td>
<td>0,924</td>
<td>1,392</td>
<td>93,112</td>
<td>58,268</td>
<td>1,607</td>
<td>0,372</td>
</tr>
<tr>
<td>Ошибка среднего</td>
<td>0,0538</td>
<td>0,0637</td>
<td>0,0727</td>
<td>0,0819</td>
<td>3,4822</td>
<td>2,4118</td>
<td>0,0574</td>
<td>0,0215</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>0,537</em></td>
<td><em>0,289</em></td>
<td><em>0,222</em></td>
<td><em>0,166</em></td>
<td><em>0,106</em></td>
<td><em>0,117</em></td>
<td><em>0,101</em></td>
<td><em>0,163</em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Арония, </strong></p>
<p><strong>ФАР15</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,236</td>
<td>0,492</td>
<td>0,707</td>
<td>1,039</td>
<td>95,728</td>
<td>68,27</td>
<td>1,419</td>
<td>0,291</td>
</tr>
<tr>
<td>Ошибка среднего</td>
<td>0,0277</td>
<td>0,0426</td>
<td>0,0572</td>
<td>0,0801</td>
<td>9,5583</td>
<td>7,663</td>
<td>0,0389</td>
<td>0,02</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>0,333</em></td>
<td><em>0,245</em></td>
<td><em>0,229</em></td>
<td><em>0,218</em></td>
<td><em>0,282</em></td>
<td><em>0,317</em></td>
<td><em>0,078</em></td>
<td><em>0,195</em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Арония, </strong></p>
<p><strong>ФАР60</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,236</td>
<td>0,519</td>
<td>0,771</td>
<td>1,196</td>
<td>96,123</td>
<td>65,787</td>
<td>1,486</td>
<td>0,322</td>
</tr>
<tr>
<td>Ошибка среднего</td>
<td>0,0272</td>
<td>0,043</td>
<td>0,0562</td>
<td>0,0872</td>
<td>7,1808</td>
<td>5,8058</td>
<td>0,0504</td>
<td>0,0209</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>0,327</em></td>
<td><em>0,234</em></td>
<td><em>0,206</em></td>
<td><em>0,206</em></td>
<td><em>0,211</em></td>
<td><em>0,25</em></td>
<td><em>0,096</em></td>
<td><em>0,184</em></td>
</tr>
<tr>
<td><strong>Арония,</strong></p>
<p><strong>Контроль</strong></td>
<td><strong>V10</strong></td>
<td><strong>V20</strong></td>
<td><strong>V30</strong></td>
<td><strong>V60+</strong></td>
<td><strong>Fm</strong></td>
<td><strong>F_T</strong></td>
<td><strong>Fm/F_T</strong></td>
<td><strong>Kf_T</strong></td>
</tr>
<tr>
<td>Среднее</td>
<td>0,399</td>
<td>0,788</td>
<td>1,087</td>
<td>1,542</td>
<td>102,873</td>
<td>61,741</td>
<td>1,683</td>
<td>0,403</td>
</tr>
<tr>
<td>Ошибка среднего</td>
<td>0,0414</td>
<td>0,0593</td>
<td>0,0636</td>
<td>0,0607</td>
<td>4,1052</td>
<td>3,629</td>
<td>0,0398</td>
<td>0,0136</td>
</tr>
<tr>
<td><em>коэффициент </em></p>
<p><em>вариацци, %</em></td>
<td><em>0,294</em></td>
<td><em>0,213</em></td>
<td><em>0,165</em></td>
<td><em>0,111</em></td>
<td><em>0,113</em></td>
<td><em>0,166</em></td>
<td><em>0,067</em></td>
<td><em>0,095</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>С помощью дополнительной схемы на базе микропроцессорного модуля Arduino с периодичностью в 1 час включался излучатель прибора на 40 секунд, в течение которых программа сбора и обработки данных регистрировала кривую тушения флуоресценции и рассчитывала 8 показателей МИФХ. Прибор в таком режиме работал в течение 11 суток в автономном режиме. Оператор вручную произвел настройку и первичный запуск оборудования и по окончании измерений – выключение прибора и сохранение полученных данных.</p>
<p>Данное испытание продемонстрировало, что заложенные в прибор конструктивные возможности позволяют реализовать принципиально новую функцию – исследовать переходные характеристики живой системы на то или иное раздражение, выявить наличие и стабильность циркадных ритмов, выбрать оптимальное время измерений, и т.д.</p>
<p>Так, например, удалось выявить четкие циркадные ритмы периодического подъема и спада фотосинтетической активности культуральных растений (рисунок 37). Поскольку изменения показателя лежат в диапазоне 17-22 % от базовых значений, что может внести существенное разногласие данных, то длительность и время процесса измерений необходимо планировать с учетом циркадных ритмов. Аналогичные закономерности были обнаружены и в опытах с плодами яблони.</p>
<p><img width="977" height="711" class="wp-image-5748" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-33.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-33.png 977w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-33-300x218.png 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-33-768x559.png 768w" sizes="(max-width: 977px) 100vw, 977px" alt="word image 33 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 37 – Циркадные ритмы изменчивости фотосинтетической активности культуральных растений актинидии сорта Эстафета</p>
<h2><strong>3. Оценка характера воздействия на растения метаболитов </strong><strong>бактерий защитных биопрепаратов после лазерной стимуляции</strong></h2>
<p>Способность бактерий синтезировать биологически активные вещества является одним из важнейших факторов, определяющих бактериально-растительное взаимодействие [31].</p>
<p>Разрабатываются микробные биопрепараты, которые являются сбалансированными по комплексу биологически активных соединений: витамины, фитогормоны (ауксины, гиббереллины и цитокинины, абсцизовая кислота), ферменты, аминокислоты, полисахариды, антибиотические вещества, действующие против фитопатогенных бактерий и грибов [29].</p>
<p>Хорошо известна способность почвенных бактерий PGPR-группы рода <em>Pseudomonas </em>синтезировать широкий спектр веществ, стимулирующих корнеобразование растений, в частности ауксины, гиббереллины, цитокинины, витамины, полисахариды, свободные аминокислоты и др. [95].</p>
<p>Одним из факторов, позволяющих воздействовать на фитопатогеные микроорганизмы, заселяющие ризосферу растений, является способность ризосферных бактерий к образованию различных низкомолекулярных веществ, таких как сидерофоры и антибиотики[41; 69].</p>
<p>Метаболиты ризосферных бактерий рода <em>Pseudomonas </em>и <em>Bacillus</em>, которые входят в состав биопрепаратов защиты растений, способны активизировать защитные свойства растений и улучшать их ростовые качества[3].</p>
<p>По данным Л.Р. Сулеймановой [69] бактерии рода <em>Pseudomonas </em>способны к утилизации основных источников углерода (органических кислот, аминокислот и углеводов) в ризосфере и секреции антигрибных метаболитов, что позволяет им интегрироваться с растением для совместного функционирования в системе, а также образовывать межмолекулярные комплексы с компонентами экзометаболитов растений. Обработка растений биопрепаратами, в том числе на основе бактериальных метаболитов, создают условия для колонизации ризосферы и филлосферы бактериями-антагонистами, изменяя микробный ценоз в направлении вытеснения фитопатогенных микроорганизмов и оказывая стимулирующее действие на рост растений [27].</p>
<p>Установлено, что с помощью внеклеточных метаболитов штаммов <em>P. putida КМБУ </em>4308, <em>P. fluorescens ВКМВ 561 и P. aurantiaca B-162</em>, можно защитить растения томатов и огурцов от поражения фитопатогенным грибом <em>B. cinerea</em>[3]</p>
<p>Культуральные фильтраты <em>Bacillus subtilis </em>используется в качестве индуктора против биотрофных листовых патогенов на растениях ячменя [84].</p>
<p>М.А. Лукьянцевым [42] выявлено, что фракция метаболитов эндофитных штаммов <em>Bacillus subtilis</em> (<em>B. subtilis 11В, B. subtilis 26Д, B. subtilis 49РН</em>), содержащая антибиотики является сильным ингибитором прорастания семян пшеницы. Штамм <em>B. subtilis 11В</em> в определенных концентрациях способен стимулировать рост растений укропа и повышать их устойчивость к корневым гнилям.</p>
<p>Бактерии родов <em>Pseudomonas </em>и <em>Bacillus</em>способны синтезировать широкий спектр веществ, стимулирующих корнеобразование растений, в частности ауксины, гиббереллины, цитокинины, витамины, полисахариды, свободные аминокислоты и др.[37].</p>
<p>Изменение функциональной активности и численности бактерий &#8212; продуцентов физиологически активных веществ в результате действия внешних факторов, например лазерного облучения рабочих растворов биопрепаратов, может привести к избыточному накоплению в грунте бактериальных метаболитов и вызвать гербицидный эффект.</p>
<p>Гербицидное действие ауксиноподобных веществ давно известно [21; 50; 64; 81].</p>
<p>Впервые оно было отмечено Н.Г.Холодным в 1924г. В результате многолетних исследований, проведенных в нашей стране и за рубежом, в настоящее время выделены и синтезированы различные соединения, с успехом используемые для подавления роста сорной растительности [73].</p>
<p>Ауксины, представляют собой регуляторы роста растений.</p>
<p>Гербицидами ауксиноподобного действия являются:</p>
<p>&#8212; феноксиуксусные кислоты (2,4-Д, 2М-4Х);</p>
<p>&#8212; бензойные кислоты (дикамба);</p>
<p>&#8212; хинолинкарбоновые кислоты (квинклорак);</p>
<p>&#8212; пиридинкарбоновые кислоты (флуроксипир, клопиралид) [39].</p>
<p>Действие ауксиноподобных гербицидов зависит от способа их использования, но прежде всего от концентрации [73].</p>
<p>Если ауксинов слишком много, то в растении запускается синтез гормона-антогониста этилена, вызывающего угнетение роста побегов и корней в длину, начинается окисление и образование конъюгатов ауксинов. При внешнем воздействии гормоноподобных гербицидов клетки растений увеличиваются в размерах, не успевая запасать питательные элементы, что приводит к их истощению и гибели.</p>
<p>В связи с тем, что в дальнейшем ауксиноподобные вещества влияют на различные метаболические функции, впоследствии нарушается нормальное функционирование растения в целом. Наблюдаются такие симптомы повреждения как образование каллусов (наплывов), уродств новых листьев (морщинистость, вытянутость, изогнутость). Предполагается, что действие экзогенных ауксинов аналогично действию растительных гормонов, однако, в отличие от них, растение не способно контролировать продолжительность этого действия[39].</p>
<p>Повышение функциональной активности и численности бактерий &#8212; продуцентов физиологически активных веществ в результате действия внешних факторов может привести к избыточному накоплению в грунте бактериальных метаболитов, в том числе ауксиноподобных веществ, что может оказывать гербицидный эффект.</p>
<p>В связи со сказанным, при разработке методов лазерной стимуляции биопрепаратов необходимо изучение характера влияния на растения избыточного количества метаболитов бактерий-агентов биоконтроля, которые могут накапливаться в грунте после внесения рабочих растворов биопрепаратов, подвергавшихся облучению когерентным светом.</p>
<p><strong>Методика исследований</strong></p>
<p><em>Определение количества КОЕ (колониеобразующих единиц)</em></p>
<p><em>в бактериальной суспензии</em></p>
<p>Суспензию микроорганизмов получали путем 100-кратного разведения рабочего раствора с соблюдением правил асептики и антисептики. Из каждого разведения стерильной пипеткой брали по 0,1 мл и высевали на твердую среду Сабуро чашки Петри в 3-х кратной повторности. Культуры инкубировали в течение суток при температуре 37<sup>о</sup>С. С использованием микроскопа при увеличении ×600 проводили подсчет колоний в квадрате определенной площади, затем пересчитывали на площадь чашки Петри. Полученное число колоний соответствовало количеству живых структур бактерий в 0,1 мл суспензии. Для получения числа КОЕ в рабочем растворе делали необходимый пересчет в соответствии с концентрацией рабочего раствора.</p>
<p><em>Определение характера влияния лазерного облучения на чистые культуры</em></p>
<p><em> бактерий, входящих в состав биопрепаратов.</em></p>
<p>Облучение суспензий и культур бактерий проводили с использованием гелий-неонового и полупроводникового лазеров с плотностью мощности – 2,0 – 2,5 Вт/м<sup>2</sup>. Для оценки влияния лазерного облучения на изменение числа КОЕ в суспензии биопрепаратов использовали длительность экспозиции 15, 30, 60, 120, 240, 480, 960 с.</p>
<p><em>Влияние метаболитов бактерий защитных биопрепаратов </em></p>
<p><em>на растения овощных культур в условиях in vitro.</em></p>
<p>Фильтрат культуральной жидкости бактерий из биопрепаратов получали путем их культивирования на жидкой среде Чапека в течение месяца при температуре 25°С.</p>
<p>Раствор бактериальных метаболитов отделяли от живых клеток, пропуская через мембранный фильтр (“Millipore” 0,22 μm, France). Бесклеточный фильтрат культуральной жидкости (ФКЖ) добавляли в питательную среду Мурасиге-Скуга (MS). Стандартную концентрацию бактериальных метаболитов в питательной среде для растений рассчитывали так, чтобы в 1 л среды MS их содержание соответствовало количеству ФКЖ, выработанного таким же числом микробных клеток, которое должно находится в том же объеме рабочего раствора биопрепаратов (таблица 7). Для оценки характера влияния на растения избыточного количества метаболитов бактерий концетрацию ФКЖ в среде MS увеличивали в 2-4 раза по сравнению со стандартной.</p>
<p>Таблица 7 − Число КОЕ в используемых растворах биопрепаратов.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td>Название биопрепарата</td>
<td>число КОЕ в рабочем растворе (стандартная концентрация)</td>
<td>число КОЕ × 2</td>
<td>число КОЕ × 4</td>
</tr>
<tr>
<td>Алирин Б</td>
<td>6×10<sup>7</sup></td>
<td>1,2×10<sup>8</sup></td>
<td>2,4×10<sup>8</sup></td>
</tr>
<tr>
<td>Ризоплан</td>
<td>1×10<sup>6</sup></td>
<td>2×10<sup>6</sup></td>
<td>4×10<sup>6</sup></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>На среду MS с метаболитами бактерий из биопрепаратов высаживали стерильные проростки или микрорастения томата и огурца (рисунок 38, 39). Диагностику функционального состояния растений проводили с использованием компьютеризированного оптико-электронного прибора для оценки физиологической активности растений в условиях <em>in vitro </em>открытого типа(технические характеристики и особенности эксплуатации прибора описаны в главе 2 и приложении 1).</p>
<p><em>Состав питательных сред.</em></p>
<p><strong>Картофельно-глюкозная среда (КГС).</strong> Очищенный, вымытый, нарезанный ломтиками картофель в количестве 300 г заливали 1 л воды и кипятили в течение 40 мин. Затем жидкость отфильтровывали, восстанавливали объем до литра, прибавляли 10 г глюкозы. Кипятили до ее растворения. Жидкость разливали в лабораторную посуду и стерилизовали под давлением 1 ат в течение 30 мин.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="712" height="688" class="wp-image-5749" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image.jpeg" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image.jpeg 712w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-300x290.jpeg 300w" sizes="(max-width: 712px) 100vw, 712px" alt="word image Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></td>
<td><img width="636" height="577" class="wp-image-5750" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0061.jpeg" alt="DSC_0061" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0061.jpeg 636w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0061-300x272.jpeg 300w" sizes="(max-width: 636px) 100vw, 636px" /></td>
</tr>
<tr>
<td>А</td>
<td>Б</td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 38 – Проростки (А) и микрорастения (Б) партенокарпического огурца Мартин F<sub>1 </sub>в культуре <em>in vitro</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><img width="1794" height="795" class="wp-image-5751" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1100445.jpeg" alt="P1100445" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1100445.jpeg 1794w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1100445-300x133.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1100445-1024x454.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1100445-768x340.jpeg 768w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/p1100445-1536x681.jpeg 1536w" sizes="(max-width: 1794px) 100vw, 1794px" /></p>
<p>Рисунок 39 – Микрорастения томата сорта Орлик</p>
<p><strong>Среда Чапека.</strong> Нитрата натрия 3,0 г, калия фосфорного однозамещенного – 1,0 г, сульфата магния семи водного – 0,5 г, калия хлористого – 0,5 г, сульфата железа семи водного – 0,01 г, сахарозы 30,0 г, дистиллированной воды – 1 л. Полученную смесь разливали в лабораторную посуду, стерилизовали под давлением 1 ат в течение 30 мин.</p>
<p><strong>Среда Мурасиге и Скуга (MS)</strong> , рН 5,6-5,8.NH<sub>4</sub>NO<sub>3</sub> – 1650 мг/л, Fe<sub>2</sub>SO<sub>4</sub>x7H<sub>2</sub>O –27,8 мг/л, KNO<sub>3</sub> – 1900 мг/л,Na<sub>2</sub>-ЭДТА 2H<sub>2</sub>O –37,3 мг/л, CaCl<sub>2</sub>x2H<sub>2</sub>O –440 мг/л, Тиамин &#8212; HCl –0,1 мг/л,MgSO<sub>4</sub> 4H2O –370 мг/л, Пиридоксин &#8212; HCl –0,5 мг/л, KH<sub>2</sub>PO<sub>4</sub>–170мг/л, Никотиновая кислота –0,5 мг/л, MnSO<sub>4 </sub>x 4H<sub>2</sub>O –22,3 мг/л, Мезо-инозит –100 мг/л, CoCl<sub>2</sub> 6H<sub>2</sub>O –0,025 мг/л, Глицерин –2,0 мг/л, ZnSO<sub>4</sub>x7H<sub>2</sub>O –8,6, ИУК –2,0 мг/л, CuSO<sub>4</sub>x5H<sub>2</sub>O–0,025 мг/л. Кинетин –0,2 мг/л, Na<sub>2</sub>MoO<sub>4</sub>x2H<sub>2</sub>O–0,25 мг/л, Сахароза – 30 г/л.</p>
<p><strong>Состав маточных растворов для MS</strong><em>.</em></p>
<p><strong>Макросоли</strong> (в г/л маточного раствора): КNO<sub>3</sub>–38 г/л, CaCl<sub>2</sub> (безводный) –8,8 г/л, NH<sub>4</sub>NO<sub>3</sub>–33 г/л или CaCl<sub>2</sub>x2H<sub>2</sub>O –13,8 г/л, MgSO<sub>4</sub> (безводный) – 3,6 г/л или MgSO<sub>4 </sub>x 7H<sub>2</sub>O –7,4 г/л, KH<sub>2</sub>PO<sub>4</sub>–3,4 г/л. На 1 л среды брать по 50мл маточного раствора.</p>
<p><strong>Микросоли маточного раствора</strong>: H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub>–620 мг/100 мл, MnSO<sub>4</sub>x4H<sub>2</sub>O –2230 мг/100 мл, ZnSO4 –860 мг/100 мл, Kl– 83 мг/100 мл, Na<sub>2</sub>MoCl<sub>4</sub>x2H2O –25 мг/100 мл; CuSO<sub>4</sub>x 5H<sub>2</sub>O –2,5 мг/100 мл, CoCl<sub>2</sub>x 6H<sub>2</sub>O– 2,5 мг/100 мл. На 1 л среды брать по 1 мл маточного раствора.</p>
<p>Приготовление маточного раствора Fe-хелат: FeSO<sub>4</sub>x7H<sub>2</sub>O –557 мг/100 мл, ЭДТА-Na2 (трилон Б) –745 мг/100 мл. На 1 л среды брать по 5 мл маточного раствора.</p>
<p><strong>Результаты исследования. </strong></p>
<p>Изучение влияния высоких концентраций метаболитов бактерий из биопрепаратов на растения проводили с целью определения эффекта, который может наблюдаться в полевых условиях при использовании биопрепаратов после лазерной стимуляции.</p>
<p>В качестве модельных были взяты биопрепараты Пралин, Алирин Б, Ризоплан, Гамаир и Витаплан. Предварительно изучали способность бактериальных штаммов, входящих в состав данных биопрепаратов, к лазерной стимуляции.</p>
<p>С целью определения изменения активности бактерий-агентов биоконтроля болезней растений из Алирина-Б, СП (<em>Bacillus subtilis</em>), Гамаира, СП (<em>Bacillus subtilis</em>), Пралина-Экстра, КЖ (<em>Bacillus subtilis</em>), Витаплана &#8212; Экстра, КЖ (<em>Pseudomonas fluorescens</em>), Ризоплана (<em>Pseudomonas fluorescens</em>)после лазерного излучения нами проводилась сравнительная оценка числа КОЕ до и после обработки их когерентным светом.</p>
<p>Проведение эксперимента по воздействию лазерного облучения на активность живых структур в суспензии биопрепаратов позволило выявить стимуляционный эффект когерентного света в отношении микроорганизмов, входящих в состав исследуемых биологических средств защиты. Выявлено, что число КОЕ в рабочих растворах биопрепаратов Витаплан и Пралин увеличилось в наибольшей степени, в среднем на 64,11 % и 66,04 % соответственно, а при более эффективных длительностях экспозиций (240с для Витаплана и 480 с для Пралина) на 120% и 80% соответственно.</p>
<p>В облученной суспензии препарата Витаплан число КОЕ, в зависимости от длительности экспозиции менялось в пределах от 7,5х10<sup>5</sup> до 16,1х10<sup>5 </sup> в опыте и составило 7,3х10<sup>5 </sup>контроле (рисунок 40).</p>
<p>При этом количество живых клеток в испытуемой суспензии препарата Пралин колебалось от 2,9х10<sup>5</sup> до 3,6х10<sup>5</sup> в опытных вариантах, в контроле данный показатель был равен 2,0х10<sup>5</sup> (рисунок 41).</p>
<p>Достаточно высокая степень стимуляции жизнеспособности бактериальных клеток 45,9 % и 50,9% была выявлена при облучении препаратов Алирин Б и Ризоплан. У них в рабочих растворах количество живых структур после облучения изменялось в зависимости от длительности экспозиции в пределах 9,8х10<sup>5</sup> – 13,3х10<sup>5 </sup>и 2,0 х10<sup>9</sup> – 2,9 х10<sup>9</sup> соответственно, а в контроле составило 7,9х10<sup>5 </sup>и 1,7 х10<sup>5</sup> соответственно (рисунок 42, 43).</p>
<p>На эффективных экспозициях максимальная стимуляция составила 68,3% у Алирина Б (30с) и 70,5% у Ризоплана (240с).</p>
<p>Менее чувствительным к обработке лазерным излучением оказался препарат Гамаир, степень стимуляции жизнеспособности клеток у него составила в среднем 4,68 %. В зависимости от экспозиции в опытных вариантах значение числа КОЕ было либо на уровне контроля (15,9х10<sup>5</sup>), либо изменялось в пределах ошибки среднего значения (13,9х10<sup>5</sup> – 19,5х10<sup>5</sup>) (Рисунок 44). Максимальная степень стимуляции бактерий из данного препарата составила 22,6% при наиболее эффективной длительности экспозиции 15 с.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td colspan="2"><a id="post-5674-_MON_1545728335"></a> <img width="516" height="683" class="wp-image-5752" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-34.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-34.png 516w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-34-227x300.png 227w" sizes="(max-width: 516px) 100vw, 516px" alt="word image 34 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></td>
<td colspan="2"><a id="post-5674-_MON_1545727279"></a> <img width="502" height="669" class="wp-image-5753" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-35.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-35.png 502w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-35-225x300.png 225w" sizes="(max-width: 502px) 100vw, 502px" alt="word image 35 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 40 – Влияние облучения на число КОЕ в рабочем растворе биопрепарата Витаплан</td>
<td colspan="2">Рисунок 41 – Влияние облучения на число КОЕ в рабочем растворе биопрепарата Пралин</td>
</tr>
<tr>
<td><img width="502" height="592" class="wp-image-5754" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-36.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-36.png 502w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-36-254x300.png 254w" sizes="(max-width: 502px) 100vw, 502px" alt="word image 36 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></td>
<td colspan="3"><img width="473" height="581" class="wp-image-5755" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-37.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-37.png 473w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-37-244x300.png 244w" sizes="(max-width: 473px) 100vw, 473px" alt="word image 37 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="3">Рисунок 42 – Влияние облучения на число КОЕ в рабочем растворе биопрепарата Ризоплан</td>
<td>Рисунок 43 – Влияние облучения на число КОЕ в рабочем растворе биопрепарата Алирин Б</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Таким образом, использование лазерного излучения может привести к увеличению числа КОЕ в бактериальных суспензиях максимум вдвое по сравнению с вариантами без облучения. В связи с этим необходимо определение характера влияния на растения избыточного количества метаболитов, синтезированных бактериальными клетками из биопрепаратов в количестве, превышающем данный показатель в их рабочих растворах в 2 и 4 раза.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><a id="post-5674-_MON_1545728461"></a><a id="post-5674-_MON_1545728478"></a> <img width="484" height="678" class="wp-image-5756" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-38.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-38.png 484w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-38-214x300.png 214w" sizes="(max-width: 484px) 100vw, 484px" alt="word image 38 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></td>
</tr>
<tr>
<td>Рисунок 44 – Влияние облучения на число КОЕ в рабочем растворе биопрепарата Гамаир</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Оценивали функциональное состояние растений в культуре <em>in vitro</em> на среде, содержащей ФКЖ бактерий из биопрепаратов в различной концентрации. Стандартом служило такое содержание метаболитов, которое синтезировано таким же числом микробных клеток, которое находится в том же объеме рабочего раствора биопрепаратов.</p>
<p>Для Алирина-Б и Гамаира это 6×10<sup>7</sup> кл/л; Витаплана &#8212; 1×10<sup>8</sup> кл/л; Пралина &#8212; 5×10<sup>8</sup> кл/л; Ризоплана &#8212; 1×10<sup>6</sup>кл/л.</p>
<p>С использованием метода индуцированной флуоресценции хлорофилла на разработанном хлорофиллфлуориметре проводили измерение фотосинтетической активности исследуемых объектов по величине показателей Kf<sub>T</sub>, Fm/Ft и Vt (рисунок 45).</p>
<p>Kf<sub>T</sub>&#8212; удельная фотосинтетическая активность, его значение характеризует количество световой энергии, используемое на процесс фотосинтеза;</p>
<p>Fm/Ft- индекс жизнеспособности, отображающий скорость транспорта электронов между ФС 2 и ФС 1;</p>
<p>Vt &#8212; динамический показатель, характеризующий кинетические параметры скорости тушения флуоресценции.</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="1022" height="678" class="wp-image-5757" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0076.jpeg" alt="DSC_0076" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0076.jpeg 1022w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0076-300x199.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0076-768x509.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1022px) 100vw, 1022px" /></td>
<td><img width="1043" height="693" class="wp-image-5758" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0075.jpeg" alt="DSC_0075" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0075.jpeg 1043w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0075-300x199.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0075-1024x680.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0075-768x510.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1043px) 100vw, 1043px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 45 – Процесс измерения фотосинтетической активности микрорастений огурца в культурe <em>in vitro</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>В исследования с использованием микрорастений огурца (рисунок 46) были включены метаболиты бактерий <em>B.subtilis </em>из биопрепаратов Алирин-Б, Гамаир, Пралин, а также <em>P.fluorescenc</em> из биопрепаратов Витаплан и Ризоплан. Проведенные исследования свидетельствуют о том, что увеличение количества метаболитов в питательной среде MS не оказывает негативного влияния на функциональное состояние хлорофиллсодержащих тканей.</p>
<p>У микрорастений огурца при концентрациях ФКЖ в 2 и 4 раза выше стандартной, отмечалось изменение фотосинтетической активности с тенденцией к увеличению, что отражают критерии Kf<sub>T</sub>, Fm/Ft и Vt. Повышение концентрации метаболитов дало превышение исследуемых показателей при двухкратном увеличении по сравнению с их стандартным содержанием в среде на 32,5%; 3,8% и 28,6% соответственно и при четырехкратном –на 32,2%; 3,9% и 24,0% соответственно (рисунок 47, 48, 49).</p>
<table>
<tbody>
<tr>
<td><img width="1026" height="687" class="wp-image-5759" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0089.jpeg" alt="DSC_0089" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0089.jpeg 1026w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0089-300x201.jpeg 300w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0089-1024x686.jpeg 1024w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0089-768x514.jpeg 768w" sizes="(max-width: 1026px) 100vw, 1026px" /></td>
<td><img width="723" height="565" class="wp-image-5760" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0121.jpeg" alt="DSC_0121" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0121.jpeg 723w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/dsc_0121-300x234.jpeg 300w" sizes="(max-width: 723px) 100vw, 723px" /></td>
</tr>
<tr>
<td colspan="2">Рисунок 46 – Микрорастения огурца в культуре <em>in vitro</em></td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p>Было проведено изучение функционального состояния микрорастений томата в культуре <em>in vitro</em> на среде, содержащей метаболиты бактерий <em>B.subtilis</em> из биопрепаратов Пралин, а также <em>P.fluorescenc</em> из биопрепаратов Витаплан и Ризоплан в различной концентрации. Оценку фотосинтетической активности исследуемых объектов проводили по величине показателей Kf<sub>T</sub>, Fm/Ft и Vt.</p>
<p><img width="524" height="405" class="wp-image-5761" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-39.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-39.png 524w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-39-300x232.png 300w" sizes="(max-width: 524px) 100vw, 524px" alt="word image 39 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 47 – Влияние метаболитов бактерий защитных биопрепаратов на показатель удельной фотосинтетической активности (Kf<sub>T</sub>) у микрорастений огурца в культуре <em>in vitro</em></p>
<p><img width="480" height="379" class="wp-image-5762" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-40.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-40.png 480w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-40-300x237.png 300w" sizes="(max-width: 480px) 100vw, 480px" alt="word image 40 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 48 – Влияние метаболитов бактерий защитных биопрепаратов на индекс жизнеспособности (Fm/Ft) у микрорастений огурца в культуре <em>in vitro</em></p>
<p><img width="474" height="427" class="wp-image-5763" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-41.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-41.png 474w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-41-300x270.png 300w" sizes="(max-width: 474px) 100vw, 474px" alt="word image 41 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 49 – Влияние метаболитов бактерий защитных биопрепаратов на динамический показатель фотосинтетической активности(Vt) у микрорастений огурца в культуре <em>in vitro</em></p>
<p>Установлено, что увеличение содержания метаболитов в питательной среде MSне оказывает негативного влияния на функциональное состояние хлорофиллсодержащих тканей исследуемых растений томата. При использовании концентраций ФКЖ в 2 и 4 раза выше, по сравнению со стандартной, наблюдалось увеличение показателя Kf<sub>T</sub> на 53,9%. Также отмечено незначительное изменение показателей Fm/Ft и Vt, в пределах ошибки среднего значения (превышение Vt на9,28%; снижение Fm/Ft на 1,63%) (рисунок 50).</p>
<p><img width="597" height="481" class="wp-image-5764" src="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-42.png" srcset="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-42.png 597w, https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/word-image-42-300x242.png 300w" sizes="(max-width: 597px) 100vw, 597px" alt="word image 42 Разработка средств и методов фотоники для повышения активности препаратов биологической защиты растений"></p>
<p>Рисунок 50 – Влияние метаболитов бактерии P.fluorescenc из препарата Витаплан в различных концентрациях на фотосинтетическую активность микрорастений томата в культуре in vitroпо показателям KfT, Fm/Ft и Vt</p>
<p>Таким образом, на примере микрорастений огурца и томата с использованием компьютеризированного оптико-электронного прибора для оценки физиологической активности растений в условиях <em>in vitro </em>открытого типа установлено, что избыточное накопление в субстрате метаболитов бактерий-агентов биоконтроля фитопатогенов в результате применения рабочих растворов защитных биопрепаратов после лазерной стимуляции не оказывает негативного воздействия на растительные ткани.</p>
<h2><strong>ЗАКЛЮЧЕНИЕ</strong></h2>
<ol>
<li>Апробирован лабораторный образец технологической установки для лазерной обработки микроорганизмов с использованием в качестве модельных образцов бактерий из защитных биопрепаратов КМП-St, КМП-3 в лабораторных условиях и Алирин-Б, Ризоплан в условиях защищенного грунта.</li>
<li>Установлено увеличение числа КОЕ в рабочем растворе КМП-St после облучения когерентным светом в течение 60-480 с на 19% и КМП-3 в течение 120-480 с на 15% по сравнению с вариантом без облучения.</li>
<li>Алирин-Б без применения облучения оказался неэффективным в борьбе с альтернариозом томата в условиях пленочной теплицы. Его облучение позволило повысить антифунгальную активность бактерии <em>B.subtillis</em>, входящей в его состав и, как следствие, уменьшить число погибших растений на 25,5%, а также увеличить количество бессимптомных экземпляров на 12,7% по сравнению с вариантом без облучения.</li>
<li>БСЗР Ризоплан характеризовался высокой эффективностью в борьбе с <em>A. alternatа</em>, а применение лазерного облучение еще в большей степени стимулировало синтез бактериальных метаболитов фунгицидного действия. В варианте с использованием рабочего раствора препарата погибших растений было меньше на 46,8%, а бессимптомных больше на 51,0% по сравнению с контролем. Его облучение позволило вовсе избежать выпадов растений, а число бессимптомных образцов оказалось выше на 8,5 % по сравнению с вариантом без облучения.</li>
<li>Степень поражения растений альтернариозом отразилась на ростовой активности растений томата и их урожайности. При использовании облученного препарата Алирин &#8212; Б высота растений была выше на 47,8% по сравнению с вариантом без облучения. На участке, где использовался облученный рабочий раствор Ризоплана средняя высота растений была на 28,8% больше по сравнению с необлученным вариантом. Обработка препарата Алирина &#8212; Б когерентным светом позволило достичь увеличения потенциальной урожайности на 60%, а использование препарата Ризоплан после лазерной стимуляции повысило данный показатель на 25,6%.</li>
<li>Обосновано использование метода медленной индукции флуоресценции хлорофилла (МИФХ) для оценки физиологического состояния растений в условиях <em>in vitro</em> без нарушения стерильности.</li>
<li>Проведен анализ геометрических параметров культуральных сосудов, наиболее часто используемых в биотехнологии и находящихся в них растений, который позволил задать размеры актуальной зоны возбуждения флуоресценции и получить исходные данных для обоснования параметров рабочих органов измерительного прибора и оптической схемы формирования зондирующего потока, возбуждающего флуоресценцию. Определено, что минимальные размеры актуальной зоны составляют 30×20×20 мм.</li>
<li>Изготовлен специализированный оптический стенд и на высечках культуральных растений яблони, контактным способом проведены экспериментальные исследования по определению максимально допустимой плотности мощности возбуждающего МИФХ излучения по критерию устойчивости к фотодеструкции.</li>
<li>Выявлено, что зондирующее излучение длиной волны 465 &#8212; 470 нм уже при плотности мощности 260 Вт/м2 за время менее 200 с приводит к необратимым фотодеструктивным процессам (для сравнения: типовой оптимальный режим засветки для измерения МИФХ листьев растений <em>ex vitro</em>: 180-300 секунд при плотности мощности 400-750 Вт/м2).</li>
<li>Плотности мощности ниже 100 Вт/м2 приводит к резкому падению динамического диапазона измеряемых параметров МИФХ (в 2-3 раза). Выявленное противоречие может быть решено снижением длительности измерений, специальными методами обработки сигнала тушения флуоресценции и использованием циклических режимов засветки.</li>
<li>Теоретически обоснованы оптико-электронная схема и параметры рабочих органов прибора (спектральный состава интенсивность и длительность зондирующего излучения, возбуждающего флуоресценцию; параметры фотоприемника, регистрирующего МИФХ), проведен расчет-обоснование оптической схемы формирования зондирующего потока, возбуждающего флуоресценцию.</li>
<li>Разработано, изготовлено и испытано 4 типа формирователя оптического потока, из них выбрано 2 рабочих варианта, задающих конструкцию будущего прибора – так называемые кольцевой и полосовой типы формирователей.</li>
<li>Предложен универсальный алгоритм оценки функционального состояния растений <em>in vitro</em> и <em>ex vitro</em>, основанный на цикличном измерении МИФХ одной и той же зоны объекта и позволяющий в рамках единой оптической схемы, за один измерительный цикл судить об активности фотосинтетических процессов в растениях и их устойчивости к фотоингибированию.</li>
<li>Изготовлено специализированное электронное оборудование и проведена экспериментальная оптимизация параметров циклических измерений – интенсивности зондирующего излучения, длительности световых и темновых циклов.</li>
<li>Разработано, изготовлено и испытано 2 макетных образца нового оборудования, по сумме критериев выбран оптимальный вариант конструкции прибора открытого типа, который имеет больше преимуществ по сравнению с макетным образцом закрытого типа.</li>
<li>Проведенные эксперименты показали, что разработанное оборудование и предлагаемые критерии диагностики позволяют корректно судить о физиологическом состоянии растений в условиях <em>in vitro</em> с минимальным влиянием на их жизнедеятельность.</li>
<li>Подготовлено техническое задание и инструкция по эксплуатации компьютеризированного оптико-электронного прибора для оценки физиологического состояния растений в условиях <em>in vitro</em>.</li>
<li>Проведение эксперимента на <em>Bacillus subtilis</em> из Алирина-Б, Гамаира, Пралина, а также <em>Pseudomonas fluorescens</em> из Витаплана и Ризоплана показало, что использование лазерного излучения может привести к увеличению числа КОЕ в бактериальных суспензиях на эффективных экспозициях максимально до двух раз по сравнению с вариантами без облучения. Это явилось обоснованием необходимости изучения характера влияния на растения избыточного содержания метаболитов в субстрате, синтезированных таким количеством бактерий из биопрепаратов, которое в 2 и более раз превышает число КОЕ в их рабочих растворах.</li>
<li>Установлено, что увеличение содержания метаболитов в питательной среде MS не оказывает негативного влияния на функциональное состояние хлорофиллсодержащих тканей исследуемых микрорастений огурца и томата.</li>
<li>Повышение концентрации ФКЖ дало превышение показателей фотосинтетической активности Kf<sub>T</sub>, Fm/Ft и Vt у микрорастений огурца при двухкратном увеличении по сравнению с их стандартным содержанием в среде на 32,5%; 3,8% и 28,6% соответственно и при четырехкратном – на 32,2%; 3,9% и 24,0% соответственно.</li>
<li>Повышение концентрации метаболитов в среде при культивировании микрорастений томата в 2 и 4 раза дало превышение Kf<sub>T</sub> и Vt на 53,9% и 9,28% соответственно, а также незначительное снижение показателя Fm/Ft на 1,63%.</li>
</ol>
<h2><strong>Список литературы</strong></h2>
<ol>
<li>А.с. № 1750556 Способ отбора пробирочных растений земляники для беспересадочного хранения / В.А. Веселовский, Т.В. Веселова, О.Н. Самсонова // Б.И. &#8212; 1992. &#8212; №28. &#8212; 18 с.</li>
<li>Аксененко М.Д., Бараночников М.Л. Приемники оптического излучения: справочник. &#8212; М.: Радио и связь, 1987. &#8212; 296 с.</li>
<li>Активация защитных свойств томатов и огурцов метаболитами бактерий рода <em>Pseudomonas</em> / Ю.Ю. Павловец, И.Ю. Сахарута, О.В. Лагодич, А.В. Лагодич // <a href="https://elibrary.ru/item.asp?id=35283688" target="_blank" rel="noopener">Биологически активные препараты для растениеводства.научное обоснование &#8212; рекомендации &#8212; практические результаты</a>: материалы международной научно-практической конференции. Минск, 2018. &#8212; С. 152-151.</li>
<li>Артюхов В.Г., Путинцева О.В. Оптические методы анализа интактных и модифицированных биологических систем. &#8212; Воронеж: Из-во ВГУ, 1996. &#8212; 240с.</li>
<li>Белякова А. В. Томаты. От рассады до урожая. &#8212; М.: Э, 2016. &#8212; 32 с.</li>
<li>Будаговская О.Н., Будаговский А.В., Будаговский И.А. Неразрушающая диагностика функционального состояния плодов в послеуборочный период // Плодоводство и ягодоводство России. &#8212; 2012. &#8212; Т.33. &#8212; С. 43-52.</li>
<li>Буровинская М.В., Юрченко Е.Г. Лабораторная оценка биологической эффективности фунгицидов в подавлении возбудителя альтернариоза винограда <em>Alternaria tenuissima </em>// Плодоводство и виноградарство Юга России. &#8212; 2019. &#8212; № 58. &#8212; C. 146-165.</li>
<li>Буровинская М.В., Юрченко Е.Г. Лабораторная оценка биологической эффективности фунгицидов в подавлении возбудителя альтернариоза винограда <em>Alternaria tenuissima </em>// Плодоводство и виноградарство Юга России. &#8212; 2019. &#8212; № 58. &#8212; C. 146-165.</li>
<li>Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений <em>in vitro</em> и биотехнологии на их основе: учеб. пособие МГУ им. М.В. Ломоносова. -М.: ФБК-Пресс, 1999. &#8212; 159 с.</li>
<li>Веселова Т.В., Высоцкая О.Н., Веселовский В.А. Оценка состояния растений земляники, культивируемых <em>in vitro</em>, люминесцентным методом // Физиология растений. &#8212; 1994. &#8212; Т. 41. &#8212; № 6. &#8212; С. 942 &#8212; 946.</li>
<li>Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. Теоретические и практические. &#8212; М.: Наука, 1990. &#8212; 200 с.</li>
<li>Ветрова Е.В. Влияние альтернариоза на содержание некоторых органических соединений в плодах томата // Донецкие чтения 2018: образование, наука, инновации, культура и вызовы современности: материалы III международной научной конференции. &#8212; Донецк: Изд-во ДонНУ, 2018. &#8212; Т. 2: Химико-биологические науки. &#8212; С. 268-270.</li>
<li>Матушкина О.В., Пронина И.Н., Ярмоленко Л.В., Матушкин С.А. Влияние минерального состава питательной среды на морфогенез садовых растений <em>in vitro</em> // <a href="HTTP://www.cnshb.ru/jour/j_as.asp?id=118902" target="_blank" rel="noopener">Достижения науки и техники АПК. &#8212; 2014. &#8212; № 1</a>. &#8212; С. 41-42.</li>
<li>Высоцкий В.А. Биотехнологические приемы в размножении и сохранении ценных генотипов садовых культур // Научно-практические достижения и инновационные пути развития производства продукции садоводства для улучшения структуры питания и здоровья человека: материалы научно-практической конференции. &#8212; Мичуринск-наукоград РФ, 2008. &#8212; С. 22-25.</li>
<li>Гаджиева А.М., Квасенков О.И.Новые технологии производства пищевых продуктов из томатов // Пищевая промышленность. &#8212; 2016. &#8212; № 8. &#8212; С. 50-52.</li>
<li>Ганнибал Ф.Д. Мониторинг альтернариозов сельскохозяйственных культур и идентификация грибов рода <em>Alternaria</em>. Методическое пособие. &#8212; Спб, 2011. &#8212; 69 с.</li>
<li>Гапоненко В.И., Николаева Г.Н., Шевчук С.Н. Обновление хлорофилла и продуктивность растений. &#8212; Минск: Навука i тэхнiка, 1996. &#8212; 247 с.</li>
<li>Генетические основы селекции растений. Биотехнология в селекции растений. Клеточная инженерия / науч. ред. А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. &#8212; Минск: Белорус.навука, 2012. &#8212; Т.3. &#8212; 489 с.</li>
<li>ГОСТ 17772-88: Приемники излучения и устройства полупроводниковые фотоэлектрические. Методы измерения фотоэлектрических параметров и определения характеристик.</li>
<li>ГОСТ РМЭК 60950-2002. Безопасность оборудования информационных технологий. &#8212; М.: Издательство стандартов, 2002. &#8212; 146 с.</li>
<li>Гуральчук Ж.З., Мордерер Э.Ю. Резистентність рослин до ауксиноподібних гербіцидів у зв’язку з особливостями механізму їх фітотоксичної дії // Физиология растений и генетика. &#8212; 2017. &#8212; №. 49.- С. 3-14.</li>
<li>Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. &#8212; М.: Колос, 1965. &#8212; 423 с.</li>
<li>Дэниел К. Применение статистики в промышленном эксперименте. -М.: Мир, 1979. &#8212; 301 с.</li>
<li>Егорова Е.А., Бухов Н.Г. Влияние повышенных температур на активность альтернативных путей фотосинтетического транспорта электронов в листьях ячменя и кукурузы // Физиология растений. &#8212; 2002. &#8212; Т.49б. &#8212; №5. &#8212; С.646-655.</li>
<li>Зажигаев Л.С., Киньшин А.А., Романиков Ю.И. Методы планирования и обработки результатов физического эксперимента. &#8212; М: Атомиздат, 1978. &#8212; 232.</li>
<li>Златов А.С., Кушнаренко А.П. Исследование параметров полупроводниковых лазеров // Научно-технический вестник СПбГУ информационных технологий, механики и оптики. &#8212; 2006. &#8212; № 26. &#8212; С. 67-76.</li>
<li>Изменение видового состава микофлоры ризосфер и филлосферы сахарной свеклы под влиянием биопрепаратов на основе эндофитных бактерий и их метаболитов / Л.И. Пусенкова, Е.Ю. Ильясова, О.В. Ласточкина, И. В. Максимов, С. А. Леонова // Почвоведение. &#8212; 2016. &#8212; № 10. &#8212; С. 1205-1213.</li>
<li>Использование спектроскопии отражения в анализе пигментов высших растений / М.Н. Мерзляк, А.А. Гительсон, О.Б. Чивкунова, А.Е. Соловченко, С.И. Погосян // Физиология растений. &#8212; 2003. &#8212; Т. 50. &#8212; № 5. &#8212; С. 785 – 792.</li>
<li>Иутинская Г.А. Микробные биотехнологии для решения задач устойчивого развития агросферы // Biologically active preparations for plant growing. Scientific background &#8212; recommendations &#8212; practical results: материалы XV международной научно-практической конференции. Киев. &#8212; 2019. &#8212; С. 93-96.</li>
<li>Калинин Ф.Л. , Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. &#8212; Киев: Наукова думка, 1980. &#8212; 487 с.</li>
<li>Каменева И.А. Ассоциативные с растениями микроорганизмы как объекты биотехнологии микробных препаратов // Экобиотех: материалы VI всероссийской конференции с международным участием. &#8212; 2019. &#8212; С. 178-182.</li>
<li>Кириченко А.В. , Назарько М.Д., Касьянов Г.И. Современные аспекты экологически чистых технологий и методов обработки и хранения томатов // Инновационные технологии и безопасность пищевых продуктов: сборник материалов международной научно-практической конференции. Краснодар: ИздКубГТУ, Экоинвест, 2018. &#8212; С.234-237.</li>
<li>Коломиец Э. И. Микробные биотехнологии как основа экологизации и повышения продуктивности сельскохозяйственного производства // Микробные биотехнологии: фундаментальные и прикладные аспекты: сб. науч. тр. &#8212; Минск, 2018. &#8212; Т. 10. &#8212; С. 3–11.</li>
<li>Коломиец Э., Сверчкова Н., Мандрик-Литвинкович М. Экологически безопасные биотехнологии для сельского хозяйства // Наука и инновации. &#8212; 2019. &#8212; №3. &#8212; С. 4-9.</li>
<li>Конструирование приборов. В 2-х томах / под ред. В. Краузе. М.: Машиностроение, 1987. &#8212; 367 с.</li>
<li>Корнеев Д.Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла. &#8212; Киев: Альтенпресс, 2002. &#8212; 188 с.</li>
<li>Корнестимулирующие бактерии рода <em>Pseudomonas</em> повышают продуктивность растений кресс-салата / Д.В. Маслак, И.Н. Феклистова, И.А. Гринева, В.А. Ломоносова и др. // Biologically active preparations for plant growing. Scientific background &#8212; recommendations &#8212; practical results: материалы XV международной научно-практической конференции. &#8212; Киев. &#8212; 2019. &#8212; С. 114.117.</li>
<li>Кувалдин Э.В., Сурин В.Г. Специализированный фотометр для измерения патологических и физиологических изменений в растениях // Оптический журнал. &#8212; 1998. &#8212; Т. 65. &#8212; № 5. &#8212; С. 43 &#8212; 46.</li>
<li>Куликова Н.А., Лебедева Г. Ф. Гербициды и экологические аспекты их применения: учебное пособие. М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. &#8212; 152 с.</li>
<li>Литвинов С.С. Методика полевого опыта в овощеводстве. М.: Россельхозакадемия, 2011. &#8212; 648 с.</li>
<li>Логинов О.Н., Силищев Н.Н., Сулейманова Л.Р. Биопрепараты для защиты сельскохозяйственных растений от болезней и повышения их урожайности // Современные технологии и перспективы использования средств защиты растений, регуляторов роста, агрохимикатов в агроландшафтном земледелии: материалы 5-го Всероссийского научно-практического совещания-семинара «АНАПА-2008». &#8212; Анапа, 2008. &#8212; С. 54-55.</li>
<li>Лукьянцев М.А. Особенности биологической активности эндофитных штаммов <em>Bacillus subtilis</em> cohn c различной степенью антагонизма к фитопатогенным грибам: автореф. дис. &#8230;канд. биол. наук. Саратов, 2010. &#8212; 21с.</li>
<li>Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М.: МГУ, 1980. &#8212; 280 с.</li>
<li>Мартиросян Ю.Ц., Диловарова Т.А., Мартиросян В.В. Действие светодиодного облучения разного спектрального состава на фотосинтетический аппарат растений картофеля (<em>Solanum tuberosum</em> L.) в культуре <em>in vitro</em> // <a href="HTTP://www.cnshb.ru/jour/j_as.asp?id=129878" target="_blank" rel="noopener">С.-х. биология. Сер. Биология растений. &#8212; 2016. &#8212; №5</a>. &#8212; С. 680-687.</li>
<li>Маскаленко О.А., Чурикова А.К. Эффективность микробиологических препаратов против основных болезней овощных и зерновых // Биологическая защита растений &#8212; основа стабилизации агроэкосистем. Становление и перспективы развития органического земледелия в Российской Федерации: материалы Международной научно-практической конференции. &#8212; Краснодар, 2018. &#8212; С. 43-416.</li>
<li>Матушкина О.В., Пронина И.Н., Будаговская О.Н. Проблема витрификации побегов при микроразмножении плодовых растений // Аграрная наука. &#8212; 2011. &#8212; № 7. &#8212; С. 23-25.</li>
<li>Мирошников, М.М. Теоретические основы оптико-электронных приборов. Л.: Машиностроение, 1983. &#8212; 696 с.</li>
<li>Мирошниченк Д.Н., Филиппов М.В., Долгов С.В. Оптимизация условий для эффективного соматического эмбриогенеза и регенерации растений <em>in vitro</em> яровых сортов мягкой пшеницы // <a href="HTTP://www.cnshb.ru/jour/j_as.asp?id=114668" target="_blank" rel="noopener">Доклады РАСХН. &#8212; 2012. &#8212; №6</a>. &#8212; С. 22-26.</li>
<li>Молканова О.И., Васильева О.Г., Коновалова Л.Н. Научные основы сохранения и воспроизводства генофонда ценных и редких видов растений в культуре <em>in vitro</em> // <a href="HTTP://www.cnshb.ru/jour/j_as.asp?id=124620" target="_blank" rel="noopener">Бюллетень Главного ботанического сада. &#8212; 2015. &#8212; Т. 2015. &#8212; №2</a>. &#8212; С. 78-82.</li>
<li>Мордерер Э.Ю., Гуральчук Ж.З., Моргун В.В. Проблема контролювання сегетальної рослинності в агрофітоценозах у контексті збереження біорізноманіття // Український ботанічний журнал. &#8212; 2018. &#8212; №. 75. &#8212; С. 552-563.</li>
<li>Мостеллер Ф., Тьюки Дж Анализ данных и регрессия.- М.: Финансы и статистика, 1982. &#8212; 317 с.</li>
<li>Новикова И.И. Полифункциональные биопрепараты для фитосанитарной оптимизации агроэкосистем в биологическом земледелии // Теоретический и научно-практический журнал. ИАЭП. &#8212; 2019. &#8212; Вып. 2. &#8212; С. 183-194.</li>
<li>Оздоровление и селекция растений <em>in vitro</em>, вирусологический мониторинг насаждений / Л.Л. Бунцевич, Г.К. Киселева, Ю.А. Денисенко, A.M. Дьяконова // <a href="HTTP://www.cnshb.ru/jour/j_as.asp?id=70458" target="_blank" rel="noopener">Современные достижения биотехнологии в виноградарстве и других отраслях сельского хозяйства. &#8212; 2005</a>. &#8212; С. 104-107.</li>
<li>Основы органического производства / М.М. Добродькин, А.В. Кильчев ский, П.А. Саскевич, Ю.А. Миренков. Минск: ЗАО «Бонем», 2018. &#8212; 214 с.</li>
<li>Особенности действия бактерий <em>Bacillus subtilis</em> № 2 и гуминового препарата на плодообразование перца сладкого / В.Н. Пищик, Н.И. Воробьев, О.Р. Удалова, В.Г. Сурин и др. // Российская сельскохозяйственная наука. &#8212; 2019. &#8212; № 3. &#8212; С. 22-27.</li>
<li>Паластрова О.А. Эффективность фунгицидов в борьбе с болезнями томата // Вестник Курганской ГСХА. &#8212; 2018. &#8212; №2. &#8212; С.41-43.</li>
<li>Приборы для неразрушающего контроля материалов и изделий. В 2-х томах / под ред. В.В. Клюева. М.: Машиностроение, 1976. &#8212; 634 с.</li>
<li>Приходько Е.М., А<a href="https://elibrary.ru/author_items.asp?authorid=254055" target="_blank" rel="noopener">вдеенко </a>С.С. Анализ производства и использования биопрепаратов для защиты от основных болезней огурца в весенних теплицах 5-ой световой зоны // <a href="https://elibrary.ru/item.asp?id=36888194" target="_blank" rel="noopener">Развитие научной, творческой и инновационной деятельности молодежи</a>: сборник статей по материалам X Всероссийской (национальной) научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 75-летию Курганской ГСХА имени Т.С. Мальцева. <a href="https://elibrary.ru/publisher_books.asp?publishid=9576" target="_blank" rel="noopener">Курганская государственная сельскохозяйственная академия им. Т.С. Мальцева</a> (Лесниково), 2018. &#8212; С. 392-397.</li>
<li>Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Рос. акад. с.-х. наук. Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции плодовых культур. Под общ. ред. Е. Н. Седова и Т. П. Огольцовой. &#8212; Орел : ВНИИСПК, 1999. &#8212; 606 с.</li>
<li>Рожанская О.А., Сероклинов Г.В. Влияние лазерного облучения семян на морфогенез растений <em>in vitro</em> и <em>in vivo</em> // <a href="HTTP://www.cnshb.ru/jour/j_as.asp?id=113366" target="_blank" rel="noopener">Плодоводство и ягодоводство России. &#8212; 2012. &#8212; Т. 33</a>. &#8212; С. 293-301.</li>
<li>Россеев В.М., Белан И.А., Россеева Л.П. Использование метода <em>in vitro</em> в селекции пшеницы // <a href="HTTP://www.cnshb.ru/jour/j_as.asp?id=129117" target="_blank" rel="noopener">Вестник защиты растений. &#8212; 2016. &#8212; № 3</a>. &#8212; С. 142.</li>
<li>Русинов М.М. Техническая оптика. Л.: Машиностроение, 1979. &#8212; 488 с.</li>
<li>Сергеева Л.Е., Бронникова Л.И. Клеточная селекция с ионами тяжёлых металлов: новые аспекты комплексной устойчивости // Биология клеток растений <em>in vitro</em> и биотехнология: сборник трудов <a href="HTTP://www.cnshb.ru/jour/j_as.asp?id=122569" target="_blank" rel="noopener">X международной конференции.</a> &#8212; 2016. &#8212; С. 99-101.</li>
<li>Смеси поверхностно-активных веществ для гербицидов, основанных на действии ауксина: пат. RU (11) 2012 139 816 / Сунь Цзинься Сьюзан. Заявка: 22.02.2011; публ. 01.09.2011. 3 с.</li>
<li>Совик Л.Е., Скрипчук П.М. Выращивание органических ягодных культур. Пинск: ПолесГУ, 2019. &#8212; 276 с.</li>
<li>Соловых Н.В., Шорников Д.Г. Биотехнологические методы тестирования ягодных культур на устойчивость к неблагоприятным абиотическим воздействиям. Методика. Мичуринск-наукоград РФ, 2012. 48 с.</li>
<li>Справочник конструктора оптико-механических приборов / под ред. В.А. Панова. Л.: Машиностроение, 1980. 742 с.</li>
<li>Структурные параметры мезофилла листа при затенении растений разных функциональных типов / Л.А. Иванова, Л.А. Иванов, Д.А. Ронжина, В.И. Пьянков // Физиология растений. &#8212; 2008. &#8212; Т. 55. &#8212; № 2. &#8212; С. 230 &#8212; 239.</li>
<li>Сулейманова Л. Р. Исследование комплексообразования метаболитов бактерий рода <em>Pseudomonas</em>: автореф. дис. &#8230;канд.биол.наук. &#8212; Уфа, 2009. &#8212; 25 с.</li>
<li>Тие, Р. А., Шибзухов З.С.. Оптимизация использования химических и биологических средств защиты на томатах // Вестник АГУ. &#8212; 2018. &#8212; Вып. 4. &#8212; С. 145-148.</li>
<li>Толоконцев Д.В., Тиханова Н.Н., Панкратова А.А. Влияние фиторегуляторов Мивал-агро и Рибав-экстра на динамику роста и морфометрические параметры растений картофеля <em>in vitro</em> // <a href="HTTP://www.cnshb.ru/jour/j_as.asp?id=118550" target="_blank" rel="noopener">Плодоводство и ягодоводство России. &#8212; 2013. &#8212; Т.37. &#8212; Ч.1</a>. &#8212; С. 331-337.</li>
<li>Феклистова И.Н., Кулешова Ю.М., Федорович М.Н. Метаболиты бактерий <em>Pseudomonas</em> индуцируют системную устойчивость растений к возбудителям альтернариоза // Вестник БГУ. -2013. &#8212; Сер. 2. &#8212; № 2. &#8212; С. 38-42.</li>
<li>Физиология растений: учебник для студ. вузов / Н.Д. Алехина и др. М.: Издательский центр «Академия», 2005. &#8212; 640 с.</li>
<li>Ходаева B.П., Куликова В.И. Размножение сортов картофеля в культуре <em>in vitro</em> на различных питательных средах // <a href="HTTP://www.cnshb.ru/jour/j_as.asp?id=129618" target="_blank" rel="noopener">Достижения науки и техники АПК. &#8212; 2016. &#8212; № 10</a>. &#8212; С. 66-68.</li>
<li>Чайковский Е.Э., Садовский В.А. Биопрепараты залог здоровой почвы и экологически чистых растений // Научный потенциал молодежи – будущему Беларуси: материалы XIII международной молодежной научно-практической конференции. Минск: ПолесГУ, 2019. &#8212; Ч. 3. &#8212; С. 106-108.</li>
<li>Черкасова Н.Н., Жужжалова Т.П., Богомолов М.А. Создание линий сахарной свеклы <em>in vitro</em>, обладающих устойчивостью к кислотности сред // <a href="HTTP://www.cnshb.ru/jour/j_as.asp?id=128777" target="_blank" rel="noopener">Сахарная свекла. &#8212; 2016. &#8212; №6</a>. &#8212; С. 4-7.</li>
<li>Шишкану Г.В. Фотосинтез яблони. Кишинев: Штиинца, 1973. &#8212; 292 с.</li>
<li>Штамм бактерий <em>Pseudomonas fluorescens</em> для получения препарата против возбудителей заболеваний растений: пат. № 1825 446 РФ / И.А. Хмель, Т.А. Сорокина, Л.В. Ковалева, Н.Б. Леманова, С.Ф. Чеснокова, С.Л. Свергуненко. Заявка № 4873024 от 1990.08.09. &#8212; Опубл. 1997.02.20. &#8212; Патентовладелец: Институт молекулярной генетики РАН.</li>
<li>Шульгин И.А., Клешнин А.Ф. О корреляции между оптическими свойствами и содержанием хлорофилла в листьях растений // Доклады АН СССР. &#8212; 1959. &#8212; Т. 12. &#8212; № 6. &#8212; С. 1371 &#8212; 1373.</li>
<li>Эффективный метод генетической паспортизации штаммов <em>Bacillus subtilis</em> – перспективных продуцентов биопрепаратов / В. П. Терлецкий, В. И. Тыщенко, И. И. Новикова, И.В. Бойкова, С.Д. Тюлебаев, И. Я. Шахтамиров // Микробиология. &#8212; 2016. &#8212; Т. 85. &#8212; №1. &#8212; С. 50-55.</li>
<li>Юркевич Е.С., Иода В.И. Оценка риска безопасного применения средств защиты растений на основе действующего вещества Дикамба // Сахаровские чтения 2019 года: экологические проблемы XXI века: материалы 19-й международной научной конференции Минск : ИВЦ Минфина, 2019. &#8212; Ч. 2. &#8212; С. 47-50.</li>
<li>Якушенков Ю.Г. Основы оптико-электронного приборостроения. – М.: Советское радио, 1977. &#8212; 272 с.</li>
<li>Akansha Jain, Sampa Das. Insight into the Interaction between Plants and Associated Fluorescent Pseudomonas spp. // International Journal of Agronomy. &#8212; 2016.</li>
<li>Bacillus subtilis – mode of action of a microbial agenten hancing plant vitality / M. Kilian, U. Steiner, B. Krebs, H. Junge, G. Schmiedeknecht, R. Hain // Pflanzenschutz-Nachrichten Bayer. &#8212; 2016. &#8212; P. 72-93.</li>
<li>BakerN.R. Chlorophyll ﬂuorescence : a probe of photosynthesis in vivo. Annu. Rev. PlantBiol.59. &#8212; 2008. &#8212; Р. 89–113.</li>
<li>Dobránszki J., Mendler-Drienyovszki N. Cytokinin-induced changes in the chlorophyll content and fluorescence of <em>in vitro</em> apple leaves // Journal Plant Physioljgy. &#8212; 2014. &#8212; V.171. &#8212; N16. &#8212; P. 1472 &#8212; 1478.</li>
<li>Faraloni С. Chlorophyll fluorescence technique as a rapid tool for in vitro screening of olive cultivars (Olea europaea L.) tolerant to drought stress / С. Faraloni, I. Cutino, R. Petruccelli, A.R. Leva, S. Lazzeri, G. Torzillo // Environmental and Experimental Botany. &#8212; 2011. &#8212; V.73. &#8212; N11. &#8212; P. 49-56.</li>
<li>Hart J.W. Light and plant growth. London: Unwin Hyman, 1988. &#8212; 206 p.</li>
<li>Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics // Annual review of plant physiology and plant molecular biology. – 1991. &#8212; V. 42. &#8212; P. 313 &#8212; 349.</li>
<li>Lichtenthaler H.K., Rindere U. The role of chlorophyll fluorescence in the detection of stress conditions in plant // CRC Critical Reviews in Analytical Chemistry. &#8212; 1988. &#8212; V. 19.Sup. 1. &#8212; P. 29 &#8212; 85.</li>
<li>Maxwell K. , Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence &#8212; a practical guide. // J. Exp. Bot. &#8212; 2000. &#8212; V. 51. &#8212; № 345. &#8212; P. 659-668.</li>
<li>Portable fluorometer RAM-2000. Handbook of operation with examples of practical application. Heinz Walz Gmb H, 1993. &#8212; 199 p.</li>
<li>Rodrigues T.T. First report of <em>Alternaria tomatophila</em> and <em>A. grandis</em> causing early blight on tomato and potato in Brazil / T.T. Rodrigues, M.L. Berbee, E.G. Simmons, C.R. Cardoso, A. Reis, L.A. Maffia, E.S.G. Mizubuti // New Dis. Reports, 2010. &#8212; № 22. &#8212; 28 p.</li>
<li>Simmons E.G. <em>Alternaria</em> themes and variations (106-111) // Mycotaxon, 1994. &#8212; P. 209-427.</li>
<li>Suzuki S., Hel Y., Oyaizul H. Indole-3-acetic acid production in <em>Pseudomonas fluorescens</em> HP72 and its association with suppression of creeping bentgrass brown patch // Current Microbiol. &#8212; 2003. &#8212; V. 47. &#8212; №2. &#8212; P.138 – 143.</li>
</ol>
<h2><a href="https://apknet.ru/wp-content/uploads/2020/11/ФГБОУ-ВО-Мичуринский-ГАУ-2019-тема-1-Приложения.docx">Приложения</a></h2>
]]></content:encoded>
					
					<wfw:commentRss>https://apknet.ru/razrabotka-sredstv-i-metodov-fotonik/feed/</wfw:commentRss>
			<slash:comments>0</slash:comments>
		
		
			</item>
	</channel>
</rss>

<!--
Performance optimized by W3 Total Cache. Learn more: https://www.boldgrid.com/w3-total-cache/

Кэширование страницы с использованием disk: enhanced 

Served from: apknet.ru @ 2025-03-06 02:35:36 by W3 Total Cache
-->