Титульный лист и исполнители
РЕФЕРАТ
Отчет 57 с., 12 табл., 9 рис., 21 источник.
Племенное дело, разведение и генетика крупного рогатого скота, линейная оценка, племенная ценность животного, биоинформатика, математическое моделирование, R
Объект исследования: изменчивость линейных признаков.
Предмет исследования: уровни варьирования комплексных признаков экстерьера (вымя, общий вид, конечности, объем туловища, молочный тип) измеряемых по 100 балльной шкале и линейные признаки экстерьера измеряемые в 10 балльной шкале (длина передних долей, прикрепление передних долей, высота прикрепления задних долей, положение дна вымени, ширина задних долей вымени, центральная связка, расположение передних сосков, расположение задних сосков, длина сосков, баланс вымени, выраженность молочных вен, рост, глубина туловища, ширина груди, молочные формы, крепость телосложения, обмускуленность, положение таза, ширина таза, длина крестца, постановка задних конечностей сбоку, постановка задних конечностей (вид сзади) и угол копыта).
Цель исследований: выявление роли случайных и фиксированных факторов в реализации генотипов быков в определённых условиях среды по показателям линейной оценки и ряду хозяйственно-полезных признаков.
В рамках поставленной цели решены следующие задачи:
- разработаны инструменты оценки генеалогической структуры субпопуляций с использованием прикладной биоинформатики;
- построены математические модели позволяющие корректировать работу бонитёров при линейной оценке экстерьера;
- выявлены комплексные показатели линейной оценки, играющие существенную роль в изменчивости хозяйственно-полезных признаков;
- оценена структура фиксированных и случайных факторов в изменчивости хозяйственно-полезных признаков.
- результаты исследования внедрены в племенных заводах Новосибирской области, могут масштабироваться на федеральном уровне и способствуют реализации программы импортозамещения
- отобранные в рамках исследования признаки рассматриваются в качестве маркерных при создании индекса племенной ценности скота пород молочного направления продуктивности.
В настоящем отчете о НИР применяют следующие термины с соответствующими определениями:
Линейные признаки — они же, линейные промеры, расстояния между двумя точками на поверхности тела животного. Пример: косая длина туловища – расстояние от крайней передней точки выступа плечевой кости до задней крайней точки седалищного бугра. Измеряются при помощи мерной палки, циркуля или измерительной ленты.
Комплексные показали экстерьера (вымя, общий вид, конечности, объем туловища и молочный тип) — признаки, изменчивость которых обусловлена ролью ряда линейных признаков, уровни которых измеряются в баллах от 0 до 9.
Экстерьер — внешний вид животного в целом и его отдельных статей (частей тела)
Линейные смешанные модели — модели, которые являются расширениями моделей линейной регрессии для данных, которые собраны и получены в итоге в группах. Эти модели описывают отношение между переменной отклика и независимыми переменными с коэффициентами, которые могут варьироваться относительно одной или нескольких сгруппированных переменных.
Бонитёр — человек, осуществляющий бонитировку, то есть комплексную экстерьерную оценку животного
R — язык программирования для статистической обработки данных и работы с графикой, а также свободная программная среда вычислений с открытым исходным кодом в рамках проекта GNU.
CRAN (The ComprehensiveRArchiveNetwork) — это центральный репозиторий программного обеспечения R
Генотип — комбинация альтернативных состояний гена в контексте полного хромосомного набора организма в формате одного гена, локуса или ряда генов
Фенотип — совокупность признаков организма прямо или косвенно формируемый белками (примера прямого – группы крови, то есть сами белки, косвенного – форма ушей, густота шерсти и т.д.)
Генеалогическая линия — условная совокупность мужских особей, объединённая непрерывными связями «отец – сын».
Генеалогическая ветвь — часть генеалогической линии
Нелинейные преобразования — это преобразования 2-го и более порядка. Эти преобразования могут корректировать нелинейные искажения.
ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ
В настоящем отчете о НИР применяют следующие сокращения и обозначения:
БВ – баланс вымени;
ВМВ – выраженность молочных вен;
ВПЗД – высота прикрепления задних долей;
ДК – длина крестца;
ДПД – длина передних долей;
ДС – длина сосков;
КЗСБ – постановка задних конечностей (вид сбоку);
КЗСЗ – постановка задних конечностей сзади;
КТ – крепость телосложения;
МФ – молочные формы;
ОБМ – обмускуленность;
ПДВ – положение дна вымени;
ППД – прикрепление передних долей;
ПТ – положение таза;
Р – рост;
ГТ – глубина туловища;
РЗС – расположение задних сосков;
РПС – расположение передних сосков;
У – удой за 305 дней лактации;
УК – угол копыта;
ЦС – центральная связка;
ШГ – ширина груди;
ШЗД – ширина задних долей вымени;
ШТ – ширина таза;
AIC – информационный критерий Акаике;
b – коэффициент регрессии;
BIC – информационный критерий Шварца;
CI (Confidence Interval) — доверительный интервал;
Cv – коэффициент вариации.
DIC (Deviance Information Criterion) – информационный критерий отклонения;
eff.samp – эффективный размер выборки (популяции). Количество выборочных совокупностей с поправкой на автокорреляцию в цепях (Маркова);
F – критерий Фишера;
lme4 – функция создания линейных смешанных моделей с использованием REML (Restricted Maximum Likelyhood) или максимального правдоподобия;
MCMCglmm – Сэмплер Монте-Карло цепи Маркова для многомерных обобщённых линейных смешанных моделей с ипользованием байесовской статистики с особым акцентом на коррелированные случайные эффекты, возникающие из родословных и филогений (Hadfield 2010);
Me – медиана;
Mean – значение средней арифметической;
n – объём совокупности;
pMCMC – уровень статистической значимости, вычисленный для линейной смешанной модели с использованием байесовского подхода;
Q1 – квартиль 1;
Q3 – квартиль 3;
R2 – коэффициент детерминации;
Range – разность Max-Min;
SD – стандартное отклонение;
SE – стандартная ошибка;
t – критерий Уэльша (Стьюдента);
α – уровень значимости;
β0– свободный член уравнения регрессии;
βSE – стандартная ошибка коэффициента регрессии;
Введение
Животноводство – это одно из самых значимых направлений сельскохозяйственной отрасли любого государства, так как позволяет обеспечить человека всем спектром полноценных и необходимых для его жизнедеятельности питательных элементов. Способность государства собственными силами производить качественную животноводческую продукцию является важнейшим элементом продовольственной безопасности и залогом здоровья нации. Понимая это, наши предки начали процесс доместикации животных, уменьшив зависимость от результатов охоты и условий окружающей среды. Разводимые в неволе животные не только «кормили» человека, но и служили в качестве тягловой силы, помогали в охоте, предупреждали об опасности и защищали его жилище.
В настоящее время уделяется большое внимание вопросам совершенствования селекционно-генетической работы с породами скота и свиней на повышение продуктивности, устойчивости к болезням и продуктивному долголетию. Это происходит одновременно с интенсивно развивающимися технологиями, связанными с механизацией и автоматизацией животноводческого производства и обусловливает появление определённых требований к животным.
В Западной Сибири сосредоточены крупнейшие племенные заводы Российской Федерации с уникальным маточным поголовьем, адаптированным к суровым климатическим условиям и высокими показателями продуктивности. За последние десятилетия в хозяйствах области наблюдаются серьёзные изменения, коррелируемые с внедрением многочисленных технических решений, среди которых можно выделить: переход на беспривязную систему содержания, кормления, реконструкцию и строительство новых помещений для содержания скота, доильных залов с новейшим производительным доильным оборудованием и др. Успешные предприятия, среди которых в качестве флагманского по уровню молочной продуктивности является ЗАО племзавод «Ирмень». Это предприятие включает в себя единый и современный комплекс по производству и переработке молочной продукции.
Описанные выше тенденции идут в ногу с мировым техническим прогрессом и не всегда сопровождаются использованием зарубежных технологий. В последнее десятилетие наблюдается тенденция внедрения и отечественных решений, среди которых особое место занимает ИАС «Селэкс». Племенной учёт в хозяйствах региона ведётся преимущественно с помощью цифровых технологий, которые позволили значительно улучшить качество первичного зоотехнического учёта. Сотрудниками ФГБОУ ВО Новосибирский ГАУ разрабатываются и внедряются собственные программные и математические инструменты контроля качества работы оценщиков экстерьера, оценивается генетический потенциал и степень его реализации в зависимости от ряда фиксированных и случайных факторов с применением многомерных параметрических и непараметрических математических моделей. Верификация генеалогических деревьев вплоть до родоначальника линии и применение языка статистического программирования «R» в качестве базового решения, позволяет агрегировать в одной среде данные из различных источников, применять потенциал динамично развивающихся репозиториев CRAN, Bioconductor GitHub и др. Это позволяет разрабатывать в дальнейшем новые подходы в оптимизации процесса отбора и подбора родительских пар с использованием машинного обучения (леса и деревья, нейронные сети, бустинг модели). Возможность вызова функций других языков, таких, как: Julia, Python и др., открывает ограниченные только аппаратными особенностями возможности интеграции разработанных и создаваемых инструментов в области зоотехнической информатики и племенной работы.
Наряду с вышеизложенным, с сожалением приходится констатировать, что на практике не ведётся целенаправленной комплексной работы по консолидации поголовья по показателям линейной оценки несмотря на действующие в РФ нормативные акты. Это является серьёзным препятствием на пути развития отечественного племенного скотоводства и усилению зависимости нашей страны от импорта племенного материала. Отсутствие единой федеральной индексной системы оценки племенной ценности молочного скота по комплексу признаков привело к отсутствию в России быков отечественной селекции во втором и последующих поколениях, сопоставимых по качеству с иностранным. Наметившийся рост квалификационного уровня специалистов ведущих сельскохозяйственных предприятий позволяет по ряду признаков подойти к платов реализации преимущественно зарубежного генофонда скота в условиях Западной Сибири. К сожалению в Сибири, как и во многих других регионах нашей страны, недостаточно развита линейная оценка экстерьера, а к качеству работы оценщиков имеются вопросы. Не установлена связь линейных показателей экстерьера с изменчивостью ряда хозяйственно-полезных признаков. Отбор преимущественно проводится по данным иностранной геномной оценки без учёта многочисленных случайных и фиксированных факторов.
На данном этапе развития отечественного племенного скотоводства особую обеспокоенность вызывают случаи задержек поставок племенного материала или вероятность введения эмбарго в связи с ужесточением санкционной политики со стороны наших западных партнёров. Последствием такого негативного сценария будет увеличение степени инбридинга и, как следствие, снижение репродуктивных качеств и здоровья животных при разведении «в себе». С другой стороны, согласно нашей оценке, продуктивность молочного скота сократится не менее чем на 10%.
Таким образом, цель настоящего исследования заключается в выявлении роли случайных и фиксированных факторов в реализации генотипов быков в определённых условиях среды по показателям линейной оценки и ряду хозяйственно-полезных признаков.
1. Современные тенденции в племенном молочном скотоводстве
1.1. Проблемы в реализации методов классической селекции в молочном скотоводстве
Вероятность дальнейшего ужесточения санкционной политики со стороны западных партнёров значительно возросла в последнее время и может привести к эмбарго на поставку племенного материала из-за рубежа. В этой связи всё более актуальной видится задача сохранения и совершенствования имеющегося генетического потенциала с учётом многочисленных природно-климатических и хозяйственных условий Западной Сибири. Набирающее в последнее время программа по импортозамещению в народном хозяйстве вносит очевидные предпосылки для такого вектора развития и представляется наиболее логичным шагом.
Решение поставленных государством задач в обретении импортонезависимой экономики немыслимо без обретения независимости в племенной работе. В условиях многолетнего импорта в этой сфере сформировалась критическая ситуация, требующая значительной корректировки применяемых методов и формированию новых научно-педагогических школ.
К сожалению, использование традиционных подходов, связанных с одновекторным отбором, не позволяет в современных условиях достигнуть целей по нескольким селекционируемым признакам. Применение тандемного отбора также не решает поставленной задачи, так как на этапе отбора по уровню второго признака отбора может отсутствовать достаточный уровень генетической изменчивости. Это связано с коррелятивной изменчивостью признаков и удлиняет период естественного восстановления их вариабельности вследствие мутаций, дрейфа генов и пр. Таким образом, в условиях импорта племенного материала происходит «импорт» и методов отбора. В этих условиях селекционерам необходимо корректировать свои подходы к оценке животных и внедрять отбор по нескольким признакам.
Наблюдаемая картина объясняется тем, что селекционный эффект от использования отечественных быков по сравнению с производителями зарубежной селекции, как правило, ниже. Это объясняется малым числом проверяемых отечественных быков на племстанциях и значительно сниженными возможностями последних. Большинство предприятий этой группы предпочитают либо закупать быков за рубежом, либо перепродавать их семя в России. Так, только в Канаде ежегодно проверяется более 7000-10000 быков, из которых лишь немногие признаются лучшими. Поэтому, с одной стороны, возможности одного-двух племпредприятий не позволяют достигать не только приемлемого уровня генетической изменчивости, требуемого для формирования необходимой генеалогической структуры стада, но и наращивать степень вероятности появления быка с высоким уровнем племенной ценности. С другой стороны, к моменту окончания проверки быка ирменского типа, его племенная ценность оказывается ниже таковой по стаду. Широкое внедрение геномной оценки позволяет нашим партнёрам не дожидаться проверки по качеству потомства значительно сократить интервал между поколениями. Это даёт возможность увеличить селекционный эффект и делает традиционные подходы по созданию заводских линий в России менее эффективными.
Обращает на себя внимание возросший уровень межлинейных кроссов. В случае разведения «в себе» с целью создания заводских линий приведёт к значительному росту инбридинга и инбредной депрессии. Это отразится не только на молочной продуктивности, репродуктивных качествах скота, но и других показателях здоровья животных. С учётом обозначенных проблем следует скорректировать и вектор развития племенной работы.
Следует отметить сложность в реализации традиционной оценки по дочерям и их матерям в пределах родственных групп быков. Она состоит в том, что ряд быков улучшающей породы получены за рубежом, где для оценки продуктивности дочерей применяется так называемый «взрослый эквивалент». Он используется с целью нивелирования влияния случайных эффектов и даёт специалистам возможность оценить продуктивность полновозрастного животного. В России принято оценивать племенную ценность преимущественно по первой лактации. Это создает очередные трудности в реализации традиционных подходов в условиях многолетнего поглотительного скрещивания.
Получение быков-продолжателей во втором поколении требует более глубокого понимания природы варьирования главных и второстепенных признаков отбора. Как правило количественные признаки относятся к категории сложных, отличающихся полигенным наследованием, при котором имеется аддитивное действие целого ряда генов. Сложность прогноза таких признаков связана с действием широкого спектра паратипических факторов, связанных с конкретными природно-климатическими и хозяйственными условиями. Сопряженная изменчивость также откладывает свой отпечаток на точность прогноза и носит многомерный характер.
1.2. Используемый инструментарий в племенном животноводстве
В последнее десятилетие наблюдается тенденция внедрения отечественных решений, среди которых особое место занимает ИАС «Селэкс». Племенной учёт в хозяйствах области ведётся преимущественно с помощью цифровых технологий, которые позволили значительно улучшить качество первичного зоотехнического учёта. За последние годы созданы ряд технологий, позволяющих автоматизировать многие этапы отбора и подбора с применением прикладной биоинформатики, многомерных параметрических и непараметрических математических моделей, контроля и прогноза степени инбридинга и молочной продуктивности пробандов, инструменты оценки и верификации генеалогических деревьев вплоть до родоначальника линии. Применение языка статистического программирования «R» в качестве базового решения позволяет не только агрегировать в одной среде данные из различных источников, осуществлять параллельные вычисления, но и иметь доступ к динамично развивающимся репозиториям CRAN, Bioconductor и GitHub. Это открывает возможности разработки в дальнейшем, наряду с популярными BLUE, BLUP, GBLUP, новых подходов в оптимизации процесса отбора и подбора родительских пар с использованием машинного обучения (леса и деревья, нейронные сети, бустинг модели). Возможность вызова функций других языков, таких, как: Julia, Python и др., открывает ограниченные только аппаратными особенностями возможности интеграции разработанных и создаваемых инструментов в области зоотехнической информатики и племенной работы. Обозначенный инструментарий является кроссплатформенным и свободно-распространяемым, что особенно важно в современных условиях, когда крупным трансконтинентальным компаниям принадлежат огромные патентные портфели.
2. Материал и методы исследований
Исследования проведены в период с 2019 по 2020 годы в ЗАО племзавод «Ирмень». Было оценено 769 голов маточного поголовья. Степень реализации генотипа быков в условиях хозяйства оценивалась на дочерях более чем 100 быков отечественной и иностранной селекции. В качестве инструмента был использован язык статистический программирования R, в среде которого был описан алгоритм построения математических моделей и проведения математического анализа исходных данных.
Для оценки были взяты рекомендуемые показатели линейной оценки: рост (Р), глубина туловища (ГТ), крепость телосложения (КТ), молочные формы (МФ), длина крестца (ДК), положение таза (ПТ), ширина таза (ШТ), обмускуленность (ОБМ), постановка задних конечностей (вид сбоку) – КЗСБ, угол копыта (УК), длина передних долей (ДПД), высота прикрепления задних долей (ВПЗД), прикрепление передних долей (ППД), ширина задних долей вымени (ШЗД), центральная связка (ЦС), положение дна вымени (ПДВ), расположение передних сосков (РПС), длина сосков (ДС), расположение задних сосков (РЗС), баланс вымени (БВ), постановка задних конечностей сзади (КЗСЗ), выраженность молочных вен (ВМВ), ширина груди (ШГ). Линейная оценка проводилась приглашенным независимым экспертом.
Применялись множественные линейные, полиномиальные, степенные и логарифмические регрессионные модели. С целью сопоставления моделей между собой вычисляли информационные критерии Акаике (AIC) и Шварца (BIC). Критерием для включения того или иного предиктора выступал уровень статистической значимости t-критерия. Применение логарифмической регрессии обусловлено сходством распределения комплексных признаков с логнормальным.
3. Результаты исследования
3.1. Линейные признаки экстерьера и их связь с генотипом быка
Несмотря на однотипность породных и продуктивных признаков, характерных для сложившейся группы ирменского скота в стаде, оценка и отбор коров желательного типа телосложения остается актуальной задачей племенной работы. В зависимости от того, как сформированы внешние стати и внутренние органы, животное может обладать значительным продуктивным долголетием в условиях интенсивной эксплуатации либо выбыть из стада после первой, второй лактации.
Оценка экстерьера и типа телосложения коров молочного направления продуктивности играет важную роль в комплексной характеристике их племенной ценности. Это связано с тем, что экстерьерные особенности тесно связаны с молочной продуктивностью, выраженностью ряда хозяйственно-полезных признаков и имеют весомое значение в продолжительности периода хозяйственного использования скота [7].
В повседневной работе зоотехников-селекционеров ЗАО племзавод «Ирмень» используются сокращения названий линейных признаков с целью повысить читаемость выходных таблиц (табл. 1). Порядок следования признаков соответствует таковому в ИАС ОТТ и отражён в рабочей форме оценки с указанием баллов модельного животного прил. 3.
Специалистами хозяйства и приглашёнными независимыми экспертами на постоянной основе проводится линейная оценка дочерей в 100±10 дней первой лактации. Результаты такой оценки представлены в прил. 1, сгруппированные по генеалогической линии и быку-производителю за последние 1,5 года (2018-2019 гг.).В оценку пределов варьирования признаков в рамках генетической структуры субпопуляции включены данные с числом дочерей меньшим, чем 15.
Проведена оценка стада ирменского типа по экстерьерным признакам в первую лактацию. Представленные результаты показали высокую консолидированность линейных признаков и подтверждались низкими значениями коэффициента вариации (в поле «Признак» с скобках приведено эталонное значение для ирменского типа; табл. 2). Не установлено статистически значимых отличий между значениями соответствующих средних арифметических, рассчитанных в пределах генеалогических линий Вис Бэк Айдиала 1013415, Рефлекшн Соверинга 198998 и Монтвик Чифтейна 95679.
Таблица 1.
Расшифровка сокращений линейных признаков
| Категория признаков | Аббревиатура | Расшифровка |
| Вымя | ДПД | Длина передних долей |
| ВМВ | Выраженность молочных вен | |
| ППД | Прикрепление передних долей | |
| ВЗД | Высота прикрепления задних долей | |
| ПДВ | Положение дна вымени | |
| ШЗД | Ширина задних долей вымени | |
| ЦС | Центральная поддерживающая связка | |
| РПС | Расположение передних сосков | |
| РЗС | Расположение задних сосков | |
| ДС | Длина сосков | |
| БВ | Баланс вымени | |
| Общий вид | Р | Рост |
| ГТ | Глубина туловища | |
| ШГ | Ширина груди | |
| МФ | Молочные формы | |
| КТ | Крепость телосложения | |
| ОБМ | Обмускуленность | |
| Крестец | ПТ | Положение таза |
| ШТ | Ширина таза | |
| ДК | Длина крестца | |
| Конечности | КЗСБ | Постановка задних конечностей (вид сбоку) |
| КЗСЗ | Постановка задних конечностей (вид сзади) | |
| УК | Угол копытца |
Таблица 2.
Характеристика экстерьерных качеств скота ирменского типа в пределах генеалогических линий
| Признак / категория (модельное значение) | Генеалогическая линия | n | Mean | SE | Me | Min | Max | Range | Q1 | Q3 | IQR | SD | Cv |
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 |
| 9-ти балльная оценка (по эктерьерным признакам) | |||||||||||||
| Р (8) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 8,52 | 0,035 | 9 | 7 | 9 | 2 | 8 | 9 | 1 | 0,598 | 7 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 8,6 | 0,041 | 9 | 7 | 9 | 2 | 8 | 9 | 1 | 0,553 | 6,4 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 8,58 | 0,032 | 9 | 7 | 9 | 2 | 8 | 9 | 1 | 0,548 | 6,4 | |
| По всему стаду | 769 | 8,57 | 0,036 | 9 | 7 | 9 | 2 | 8 | 9 | 1 | 0,566 | 6,6 | |
| ГТ (7) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 8,81 | 0,023 | 9 | 7 | 9 | 2 | 9 | 9 | 0 | 0,402 | 4,6 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 8,82 | 0,029 | 9 | 8 | 9 | 1 | 9 | 9 | 0 | 0,389 | 4,4 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 8,8 | 0,024 | 9 | 7 | 9 | 2 | 9 | 9 | 0 | 0,409 | 4,6 | |
| По всему стаду | 769 | 8,81 | 0,025 | 9 | 7,3 | 9 | 1,667 | 9 | 9 | 0 | 0,4 | 4,53 | |
| КТ (7) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 7,02 | 0,009 | 7 | 6 | 8 | 2 | 7 | 7 | 0 | 0,163 | 2,3 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 7,01 | 0,011 | 7 | 6 | 8 | 2 | 7 | 7 | 0 | 0,147 | 2,1 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 7,04 | 0,014 | 7 | 6 | 9 | 3 | 7 | 7 | 0 | 0,233 | 3,3 | |
| По всему стаду | 769 | 7,023 | 0,011 | 7 | 6 | 8,3 | 2,333 | 7 | 7 | 0 | 0,181 | 2,57 | |
| МФ (8) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 8,74 | 0,028 | 9 | 7 | 9 | 2 | 9 | 9 | 0 | 0,482 | 5,5 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 8,73 | 0,034 | 9 | 7 | 9 | 2 | 8 | 9 | 1 | 0,467 | 5,3 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 8,73 | 0,029 | 9 | 7 | 9 | 2 | 8,92 | 9 | 0,083 | 0,489 | 5,6 | |
| По всему стаду | 769 | 8,733 | 0,03 | 9 | 7 | 9 | 2 | 8,64 | 9 | 0,361 | 0,479 | 5,47 | |
| ДК (9) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 8,75 | 0,027 | 9 | 7 | 9 | 2 | 9 | 9 | 0 | 0,466 | 5,3 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 8,72 | 0,037 | 9 | 7 | 9 | 2 | 8 | 9 | 1 | 0,498 | 5,7 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 8,74 | 0,029 | 9 | 6 | 9 | 3 | 9 | 9 | 0 | 0,49 | 5,6 | |
| По всему стаду | 769 | 8,737 | 0,031 | 9 | 6,7 | 9 | 2,333 | 8,67 | 9 | 0,333 | 0,485 | 5,53 | |
| ПТ (5) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 5,01 | 0,025 | 5 | 4 | 7 | 3 | 5 | 5 | 0 | 0,426 | 8,5 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 4,97 | 0,031 | 5 | 4 | 7 | 3 | 5 | 5 | 0 | 0,424 | 8,5 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 4,99 | 0,034 | 5 | 3 | 8 | 5 | 5 | 5 | 0 | 0,571 | 11,4 | |
| По всему стаду | 769 | 4,99 | 0,03 | 5 | 3,7 | 7,3 | 3,667 | 5 | 5 | 0 | 0,474 | 9,47 | |
| ШТ (9) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 8,89 | 0,019 | 9 | 7 | 9 | 2 | 9 | 9 | 0 | 0,328 | 3,7 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 8,88 | 0,026 | 9 | 7 | 9 | 2 | 9 | 9 | 0 | 0,348 | 3,9 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 8,86 | 0,028 | 9 | 5 | 9 | 4 | 92400 | 9 | 0 | 0,468 | 5,3 | |
| По всему стаду | 769 | 8,877 | 0,024 | 9 | 6,3 | 9 | 2,667 | 9 | 9 | 0 | 0,381 | 4,3 | |
| ОБМ (5) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 5,05 | 0,019 | 5 | 4 | 7 | 3 | 5 | 5 | 0 | 0,335 | 6,6 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 5,03 | 0,03 | 5 | 4 | 9 | 5 | 5 | 5 | 0 | 0,404 | 8 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 5,03 | 0,016 | 5 | 4 | 7 | 3 | 5 | 5 | 0 | 0,27 | 5,4 | |
| По всему стаду | 769 | 5,037 | 0,022 | 5 | 4 | 7,7 | 3,667 | 5 | 5 | 0 | 0,336 | 6,67 | |
| КЗСБ (5) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 4,86 | 0,022 | 5 | 4 | 6 | 2 | 5 | 5 | 0 | 0,379 | 7,8 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 4,89 | 0,027 | 5 | 4 | 6 | 2 | 5 | 5 | 0 | 0,361 | 7,4 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 4,83 | 0,027 | 5 | 3 | 7 | 4 | 5 | 5 | 0 | 0,453 | 9,4 | |
| По всему стаду | 769 | 4,86 | 0,025 | 5 | 3,7 | 6,3 | 2,667 | 5 | 5 | 0 | 0,398 | 8,2 | |
| УК (7) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 6,01 | 0,013 | 6 | 4 | 7 | 3 | 6 | 6 | 0 | 0,232 | 3,9 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 6,02 | 0,027 | 6 | 3 | 9 | 6 | 6 | 6 | 0 | 0,361 | 6 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 6,01 | 0,017 | 6 | 3 | 9 | 6 | 6 | 6 | 0 | 0,29 | 4,8 | |
| По всему стаду | 769 | 6,013 | 0,019 | 6 | 3,3 | 8,3 | 5 | 6 | 6 | 0 | 0,294 | 4,9 | |
| ППД (9) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 7,57 | 0,051 | 8 | 3 | 9 | 6 | 7 | 8 | 1 | 0,888 | 11,7 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 7,62 | 0,068 | 8 | 5 | 9 | 4 | 7 | 8 | 1 | 0,921 | 12,1 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 285 | 7,59 | 0,052 | 8 | 5 | 9 | 4 | 7 | 8 | 1 | 0,87 | 11,5 | |
| По всему стаду | 769 | 7,593 | 0,057 | 8 | 4,3 | 9 | 4,667 | 7 | 8 | 1 | 0,893 | 11,8 | |
| ДПД (9) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 8,32 | 0,036 | 8 | 5 | 9 | 4 | 8 | 9 | 1 | 0,616 | 7,4 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 8,33 | 0,044 | 8 | 6 | 9 | 3 | 8 | 9 | 1 | 0,593 | 7,1 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 285 | 8,37 | 0,034 | 8 | 7 | 9 | 2 | 8 | 9 | 1 | 0,577 | 6,9 | |
| По всему стаду | 769 | 8,34 | 0,038 | 8 | 6 | 9 | 3 | 8 | 9 | 1 | 0,595 | 7,13 | |
| ВЗД (9) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 7,57 | 0,051 | 8 | 3 | 9 | 6 | 7 | 8 | 1 | 0,888 | 11,7 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 7,62 | 0,068 | 8 | 5 | 9 | 4 | 7 | 8 | 1 | 0,921 | 12,1 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 285 | 7,59 | 0,052 | 8 | 5 | 9 | 4 | 7 | 8 | 1 | 0,87 | 11,5 | |
| По всему стаду | 769 | 7,593 | 0,057 | 8 | 4,3 | 9 | 4,667 | 7 | 8 | 1 | 0,893 | 11,8 | |
| ШЗД (9) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 8,63 | 0,036 | 9 | 5 | 9 | 4 | 8 | 9 | 1 | 0,629 | 7,3 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 8,6 | 0,042 | 9 | 5 | 9 | 4 | 8 | 9 | 1 | 0,574 | 6,7 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 285 | 8,66 | 0,034 | 9 | 5 | 9 | 4 | 8 | 9 | 1 | 0,582 | 6,7 | |
| По всему стаду | 769 | 8,63 | 0,037 | 9 | 5 | 9 | 4 | 8 | 9 | 1 | 0,595 | 6,9 | |
| ЦС (9) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 6,47 | 0,066 | 7 | 3 | 8 | 5 | 6 | 7 | 1 | 1,15 | 17,7 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 6,73 | 0,077 | 7 | 3 | 9 | 6 | 6 | 7 | 1 | 1,05 | 15,5 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 285 | 6,65 | 0,064 | 7 | 4 | 9 | 5 | 6 | 7 | 1 | 1,09 | 16,4 | |
| По всему стаду | 769 | 6,617 | 0,069 | 7 | 3,3 | 8,7 | 5,333 | 6 | 7 | 1 | 1,097 | 16,5 | |
| ПДВ (7) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 6,63 | 0,054 | 7 | 1 | 9 | 8 | 6 | 7 | 1 | 0,933 | 14,1 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 6,66 | 0,055 | 7 | 2 | 8 | 6 | 7 | 7 | 0 | 0,743 | 11,2 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 285 | 6,61 | 0,041 | 7 | 2 | 8 | 6 | 6 | 7 | 1 | 0,691 | 10,4 | |
| По всему стаду | 769 | 6,633 | 0,05 | 7 | 1,7 | 8,3 | 6,667 | 6,33 | 7 | 0,667 | 0,789 | 11,9 | |
| РПС (5) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 5,04 | 0,026 | 5 | 3 | 7 | 4 | 5 | 5 | 0 | 0,443 | 8,8 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 5,14 | 0,037 | 5 | 4 | 8 | 4 | 5 | 5 | 0 | 0,499 | 9,7 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 285 | 5,13 | 0,031 | 5 | 4 | 8 | 4 | 5 | 5 | 0 | 0,522 | 10,2 | |
| По всему стаду | 769 | 5,103 | 0,031 | 5 | 3,7 | 7,7 | 4 | 5 | 5 | 0 | 0,488 | 9,57 | |
| ДС (5) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 5,6 | 0,043 | 6 | 4 | 9 | 5 | 5 | 6 | 1 | 0,737 | 13,2 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 5,52 | 0,052 | 6 | 4 | 7 | 3 | 5 | 6 | 1 | 0,709 | 12,8 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 285 | 5,54 | 0,041 | 6 | 4 | 8 | 4 | 5 | 6 | 1 | 0,689 | 12,4 | |
| По всему стаду | 769 | 5,553 | 0,045 | 6 | 4 | 8 | 4 | 5 | 6 | 1 | 0,712 | 12,8 | |
| РЗС (5) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 5,51 | 0,047 | 5 | 4 | 9 | 5 | 5 | 6 | 1 | 0,804 | 14,6 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 5,69 | 0,067 | 5 | 4 | 8 | 4 | 5 | 6 | 1 | 0,903 | 15,9 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 285 | 5,67 | 0,059 | 5 | 2 | 9 | 7 | 5 | 6 | 1 | 1 | 17,6 | |
| По всему стаду | 769 | 5,623 | 0,058 | 5 | 3,3 | 8,7 | 5,333 | 5 | 6 | 1 | 0,902 | 16 | |
| БВ (5) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 5,04 | 0,031 | 5 | 3 | 8 | 5 | 5 | 5 | 0 | 0,533 | 10,6 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 5,05 | 0,051 | 5 | 3 | 8 | 5 | 5 | 5 | 0 | 0,691 | 13,7 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 285 | 5,04 | 0,029 | 5 | 3 | 8 | 5 | 5 | 5 | 0 | 0,495 | 9,8 | |
| По всему стаду | 769 | 5,043 | 0,037 | 5 | 3 | 8 | 5 | 5 | 5 | 0 | 0,573 | 11,4 | |
| КЗСЗ (9) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 8,96 | 0,013 | 9 | 7 | 9 | 2 | 9 | 9 | 0 | 0,22 | 2,5 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 8,96 | 0,015 | 9 | 8 | 9 | 1 | 9 | 9 | 0 | 0,204 | 2,3 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 8,94 | 0,014 | 9 | 8 | 9 | 1 | 9 | 9 | 0 | 0,237 | 2,6 | |
| По всему стаду | 769 | 8,953 | 0,014 | 9 | 7,7 | 9 | 1,333 | 9 | 9 | 0 | 0,22 | 2,47 | |
| ВМВ (9) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 7,89 | 0,058 | 8 | 5 | 9 | 4 | 7 | 9 | 2 | 1 | 12,7 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 7,84 | 0,07 | 8 | 6 | 9 | 3 | 7 | 9 | 2 | 0,95 | 12,1 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 285 | 7,92 | 0,056 | 8 | 6 | 9 | 3 | 7 | 9 | 2 | 0,954 | 12 | |
| По всему стаду | 769 | 7,883 | 0,061 | 8 | 5,7 | 9 | 3,333 | 7 | 9 | 2 | 0,968 | 12,3 | |
| ШГ (7) | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 6,96 | 0,017 | 7 | 5 | 8 | 3 | 7 | 7 | 0 | 0,298 | 4,3 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 6,97 | 0,018 | 7 | 5 | 8 | 3 | 7 | 7 | 0 | 0,244 | 3,5 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 6,99 | 0,015 | 7 | 5 | 8 | 3 | 7 | 7 | 0 | 0,251 | 3,6 | |
| По всему стаду | 769 | 6,973 | 0,017 | 7 | 5 | 8 | 3 | 7 | 7 | 0 | 0,264 | 3,8 | |
| 100-балльная оценка по категориям линейных признаков | |||||||||||||
| ОТ | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 89,2 | 0,182 | 89 | 60 | 95 | 35 | 88 | 90 | 2 | 3,15 | 3,5 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 89,5 | 0,198 | 89 | 80 | 95 | 15 | 89 | 90 | 1 | 2,69 | 3 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 89,5 | 0,159 | 89 | 75 | 95 | 20 | 89 | 90 | 1 | 2,69 | 3 | |
| По всему стаду | 769 | 89,4 | 0,18 | 89 | 72 | 95 | 23,33 | 88,7 | 90 | 1,33 | 2,843 | 3,17 | |
| В | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 87,9 | 0,119 | 88 | 75 | 95 | 20 | 87 | 89 | 2 | 2,05 | 2,3 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 87,9 | 0,151 | 88 | 75 | 95 | 20 | 87 | 89 | 2 | 2,04 | 2,3 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 88 | 0,114 | 88 | 74 | 95 | 21 | 87 | 89 | 2 | 1,92 | 2,2 | |
| По всему стаду | 769 | 87,9 | 0,128 | 88 | 75 | 95 | 20,33 | 87 | 89 | 2 | 2,00 | 2,27 | |
| МТ | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 88,2 | 0,161 | 89 | 50 | 95 | 45 | 87 | 89 | 2 | 2,78 | 3,2 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 88,6 | 0,146 | 89 | 80 | 95 | 15 | 88 | 89 | 1 | 1,97 | 2,2 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 88,7 | 0,109 | 89 | 80 | 95 | 15 | 88 | 89 | 1 | 1,84 | 2,1 | |
| По всему стаду | 769 | 88,5 | 0,139 | 89 | 70 | 95 | 25 | 87,7 | 89 | 1,33 | 2,197 | 2,5 | |
| К | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 90,1 | 0,179 | 90 | 80 | 95 | 15 | 89 | 90 | 1 | 3,09 | 3,4 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 90 | 0,21 | 90 | 80 | 95 | 15 | 89 | 90 | 1 | 2,85 | 3,2 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 89,9 | 0,183 | 90 | 75 | 95 | 20 | 89 | 90 | 1 | 3,1 | 3,4 | |
| По всему стаду | 769 | 90 | 0,191 | 90 | 78 | 95 | 16,67 | 89 | 90 | 1 | 3,01 | 3,33 | |
| ОВ | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 88 | 0,155 | 89 | 50 | 93 | 43 | 87 | 89 | 2 | 2,68 | 3 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 88,1 | 0,172 | 89 | 64 | 95 | 31 | 88 | 89 | 1 | 2,34 | 2,7 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 88,3 | 0,089 | 89 | 75 | 95 | 20 | 88 | 89 | 1 | 1,51 | 1,7 | |
| По всему стаду | 769 | 88,1 | 0,139 | 89 | 63 | 94 | 31,3 | 87,7 | 89 | 1,33 | 2,18 | 2,47 | |
| ОБ | Вис Бэк Айдиал 1013415 | 299 | 88,7 | 0,111 | 89 | 63 | 92 | 29 | 88 | 89 | 1 | 1,93 | 2,2 |
| Монтвик Чифтейн 95679 | 184 | 88,9 | 0,11 | 89 | 80 | 95 | 15 | 88 | 89 | 1 | 1,49 | 1,7 | |
| Рефлекшн Соверинг 198998 | 286 | 88,9 | 0,078 | 89 | 78 | 95 | 17 | 89 | 89 | 0 | 1,32 | 1,5 | |
| По всему стаду | 769 | 88,8 | 0,1 | 89 | 74 | 94 | 20,3 | 88,3 | 89 | 0,67 | 1,58 | 1,8 | |
Очевидно, что это является следствием многовекторного отбора на получение лучших генотипов быков методами геномной оценки за рубежом. Применение семени выдающихся производителей северо-американской селекции отражалось и на генетической структуре популяции ирменского типа. Применение такого подхода повышает вероятность появление препотентных улучшателей, но влечёт за собой необходимость увеличивать число одновременно используемых быков с целью недопущения нарастания инбредной депрессии.
Представленные данные свидетельствовали о высоком сходстве маточного поголовья с модельных животным. Коэффициент корреляции Пирсона составил 0,863 (R2 = 0,744, t = 7,82; α = 1,195·10-7), Спирмена – 0,786 (R2 = 0,619, S = 7,82; α = 8,59·10-6) и Кендалла – 0,644 (R2 = 0,414, z = 3,89; α =0,0001016). С помощью полученного линейного коэффициента корреляции и возможных линейных моделей можно объяснить 74,4% изменчивости всех рассматриваемых показателей линейной оценки. Необъяснённая дисперсия в большей степени имела отношение к развитию вымени. Это отчётливо видно на распределении остатков (рис. 1).
Рисунок 1. Распределение ранжированных разностей средних уровней линейных признаков и их значений у модельного животного (9-ти балльная система оценки)
Наибольшее отклонение отмечалось по таким признакам, как: «Центральная поддерживающая связка», «Высота прикрепления передних задних долей вымени», «Высота прикрепления передних задних долей вымени», «Выраженность молочных вен», «Угол копытца», «Молочные формы», «Расположение задних сосков», «Рост» и «Длина сосков». По признаку «Глубина туловища» следует провести корректировку модельного показателя, так как современные животные значительно отличаются от своих предшественников и понятие о внешнем молочном типе скота также претерпевает изменения. Так, в настоящее время представители ирменского типа чёрно-пёстрой породы имеют более развитый грудной отдел вследствие более высокой продуктивности. Увеличенный объём грудной клетки позволяет обеспечить необходимый уровень окислительно-восстановительных реакций. Теперь молочные формы всё больше похожи на прямоугольник, чем на правильный треугольник, как это было раньше. Вымя также стало более подтянутым благодаря развитой центральной связке и заднему прикреплению.
Дальнейшее развитие ирменского типа видится в использовании быков с высоким значением обозначенных линейных признаков (9 баллов) и/или индекса вымени (не менее 2-х стандартных отклонений) по американской оценки (TPI) и высоким ростом. Такими быками могут являться сыновья Сударя 1599, который по всем перечисленным показателям превосходит своих сверстников (прил. 2). Тем не менее, по развитости центральной связки вымени показали невысокую оценку. Вероятными улучшателями рассматриваются производители зарубежной селекции Юникс 107567492 (Канада), Кварц 3141559252 (Канада), Элонгсайд 42002416 (Канада), Хайтек 12719303 (Канада), Рэндэлл 12283183 (Канада) и АльтаТухот 3129128854 (США).
Установлено влияние генотипов быков на группы линейных признаков с помощью непараметрического критерия Крускала-Уоллиса (аналога критерия Фишера, однофакторный дисперсионный анализ) (табл. 3). Самым высоким и статистически-значимым оказался вклад генотипов быков в изменчивость общего вида, как наиболее комплексного и многомерного показателя, уровень которого в большей степени зависел от профессионализма бонитёра. Этот показатель более чем в два раза превышал качество конечностей и выраженность молочного типа. По всем рассматриваемым зависимым признакам в отношении статистического критерия отклонялась нулевая гипотеза, что позволяло сделать вывод о возможности отбора по этим признакам. Тем не менее, эффективность такого отбора была не так высока и объяснялась сложной и многомерной природой таких показателей. Об этом также можно судить по построенной многомерной линейной модели, где в качестве зависимых выступал весь список рассматриваемых показателей (табл. 4).
Таблица 3.
Влияние генотипа быка на величину комплексного
показателя экстерьера
| Категория признаков | Значение критерия Крускала-Уоллиса | α |
| Объём туловища (ОТ) | 62.765 | 8,632·10-6 |
| Выраженность молочного типа (МТ) | 54,87 | 1,239·10-4 |
| Качество конечностей (К) | 46,831 | 1,544·10-3 |
| Качество вымени (В) | 80,281 | 1,457·10-6 |
| Общий вид (ОВ) | 116,74 | 6,794·10-15 |
| Общий балл (ОБ) | 53,173 | 1,555·10-4 |
Таблица 4.
Регрессионные коэффициенты вклада генотипов быков в изменчивость линейных признаков экстерьера скота ирменского типа
| Фактор | ОТ | В | МТ | К | ОВ | ОБ | Min | Max | |
| (Intercept) | 86 | 83 | 85 | 87 | 85 | 85 | 83 | 87 | 85 |
| Адмирал 7925701*** | 4,7 | 4,3 | 3,24 | 1,33 | 1,68 | 3,1 | 1,33 | 4,3 | 2,7 |
| Альт 1673** | 9 | 2,5 | 2 | 8 | 4 | 5 | 2 | 8 | 4,3 |
| Артфул 3007897676** | 3,8 | 5,8 | 4,09 | 2,57 | 3,74 | 4,1 | 2,57 | 5,8 | 4,1 |
| Ашлар 133573930*** | 3,1 | 6,3 | 3,82 | 2,63 | 3,68 | 4 | 2,63 | 6,3 | 4,1 |
| Бад Лайт 9956684*** | 3,7 | 5,9 | 3,85 | 3,15 | 3,63 | 4,1 | 3,15 | 5,9 | 4,1 |
| Балленжер 66360683** | 4,1 | 4,5 | 2,75 | 3 | 2,25 | 3,5 | 2,25 | 4,5 | 3,2 |
| Бекер 104169696*** | 6,5 | 10 | 3,5 | 3 | 3,5 | 5,5 | 3 | 10 | 5,1 |
| Бенефит 138399058** | 9 | 2,5 | 4 | 8 | 4 | 6 | 2,5 | 8 | 4,9 |
| Бостон 137359011** | 6,5 | 5,5 | 3,5 | 4 | 2,5 | 4,5 | 2,5 | 5,5 | 4 |
| Бруно 10900215** | 2,3 | 5,8 | 3,08 | 2,67 | 3,33 | 3,5 | 2,67 | 5,8 | 3,7 |
| Виндсторм 7587921*** | 2,9 | 5,9 | 3,48 | 2,41 | 3,48 | 3,8 | 2,41 | 5,9 | 3,8 |
| Виннерс 7587976*** | 3,5 | 5,5 | 3,29 | 4 | 3,29 | 4 | 3,29 | 5,5 | 4 |
| Вотч Аут 7816504** | 4,7 | 1,8 | 3 | 8 | 1,33 | 4 | 1,33 | 8 | 3,6 |
| Даусон 9732096** | 3,9 | 3,8 | 2,57 | 4,38 | 1,36 | 3,5 | 1,36 | 4,4 | 3,1 |
| Дедактив 11595003*** | 3,2 | 5,9 | 3,63 | 2,34 | 3,6 | 3,8 | 2,34 | 5,9 | 3,9 |
| Джей 9565820*** | 3,9 | 5,4 | 3,5 | 3,36 | 3,16 | 4 | 3,16 | 5,4 | 3,9 |
| Динамит 106387912** | 2,7 | 5,7 | 3,02 | 3,69 | 2,71 | 3,7 | 2,71 | 5,7 | 3,8 |
| Доменик 9652947** | 2,7 | 5,4 | 3,42 | 2,42 | 3,25 | 3,5 | 2,42 | 5,4 | 3,6 |
| Запал 1124 | 5 | 2,5 | 5,5 | -3,5 | 2,5 | 2,5 | -3,5 | 5,5 | 1,9 |
| Капитал 1071 | -3 | 0,5 | 0 | 0 | -2 | -1 | -2 | 0,5 | -0,5 |
| Каравай 534 | -1 | 4,5 | 2 | 0 | 1 | 1 | 0 | 4,5 | 1,7 |
| Карик 61918948** | 2 | 2,8 | 2,25 | 8 | 1,5 | 3,5 | 1,5 | 8 | 3,6 |
| Карнивал 8798371* | 9 | 2,5 | 0 | 8 | 0 | 4 | 0 | 8 | 2,9 |
| Контраст 56264541** | 4,7 | 4,8 | 4,09 | 2,78 | 3,11 | 4 | 2,78 | 4,8 | 3,8 |
| Лаки Стар 7220817* | 7,3 | 3,5 | 5 | -0,67 | 2 | 3,7 | -0,67 | 5 | 2,7 |
| Лекзакт 102482659* | 4 | 4,5 | 2 | 8 | 2 | 4 | 2 | 8 | 4,1 |
| Люми 11279232*** | 3,4 | 5,8 | 3,59 | 2,78 | 3,5 | 3,9 | 2,78 | 5,8 | 3,9 |
| Матис 103439288*** | 6,3 | 7,8 | 5,67 | 5,33 | 4 | 6 | 4 | 7,8 | 5,8 |
| Монтэго 137789661*** | 3,1 | 6,1 | 3,71 | 2,69 | 3,77 | 3,9 | 2,69 | 6,1 | 4 |
| Морс 718* | 6,3 | 3,2 | 4,33 | 2 | 3 | 3,7 | 2 | 4,3 | 3,2 |
| Огонёк 986 | 4 | 4,5 | 2 | 0 | 1 | 2,5 | 0 | 4,5 | 2 |
| Пикник 615* | 5 | 3,5 | 3 | 4 | 3 | 4 | 3 | 4 | 3,5 |
| Ринг 4677 | 4 | 6,5 | 2 | 0 | 4 | 3 | 0 | 6,5 | 3,1 |
| Селекшн 106670937*** | 3 | 6 | 3,69 | 2,49 | 3,8 | 3,9 | 2,49 | 6 | 4 |
| Сид 62175895*** | 3,9 | 5,6 | 3,85 | 3,47 | 3,4 | 4,2 | 3,4 | 5,6 | 4,1 |
| Сироп 1391** | 4 | 6 | 2,5 | 8 | 2 | 4,5 | 2 | 8 | 4,6 |
| Сталлион 50750432*** | 5,3 | 6,5 | 4 | 4,67 | 5 | 5,3 | 4 | 6,5 | 5,1 |
| Стэди 7746123*** | 3,3 | 5,4 | 3,58 | 2,98 | 2,97 | 3,8 | 2,97 | 5,4 | 3,7 |
| Сударь 1599* | 2,5 | 2,8 | 2,12 | 3,69 | 1,42 | 2,6 | 1,42 | 3,7 | 2,5 |
| Сумрак 1606* | 0 | 5 | 2,5 | 8 | 3,5 | 3,5 | 2,5 | 8 | 4,5 |
| Тандем 9434213** | 3,8 | 5,9 | 5,14 | 2,32 | 3,63 | 4,3 | 2,32 | 5,9 | 4,3 |
| Трепет 1609 | 0,9 | 3,1 | -1,03 | 5,23 | -1,01 | 1,5 | -1,03 | 5,2 | 1,6 |
| Файнли 61741713* | 6,5 | 2,5 | 4,75 | -1,5 | 1 | 2,8 | -1,5 | 4,8 | 1,9 |
| Фовлер 63955627** | 1,2 | 4,9 | 2,63 | 4,19 | 2,08 | 3,1 | 2,08 | 4,9 | 3,4 |
| Фрости 131520543** | 9 | 7,5 | 4 | -2 | 4 | 5 | -2 | 7,5 | 3,7 |
| Фэйсофф 64964550 | 0,5 | 5 | 0 | 5,5 | 2 | 2,5 | 0 | 5,5 | 3 |
| Шелдон 9501438** | 6,5 | 5 | 7,5 | -1 | 3,5 | 4,5 | -1 | 7,5 | 3,9 |
| Шотган 103939456** | 9 | 3,5 | 3 | 4 | 3 | 5 | 3 | 5 | 3,7 |
| Эверест 11230482** | 1,4 | 4,7 | 2,8 | 4,3 | 2,7 | 3,3 | 2,7 | 4,7 | 3,6 |
| Min | -3 | 0,5 | -1,03 | -3,5 | -2 | -1 | -3,5 | 0,5 | -0,5 |
| Max | 9 | 10 | 7,5 | 8 | 5 | 6 | 4 | 10 | 5,8 |
| 4,1 | 4,8 | 3,18 | 3,32 | 2,65 | 3,7 | 1,66 | 5,9 | 3,5 |
Наибольшая доля межгрупповой изменчивости наблюдалась по вымени у потомков Бекера 104169696. Именно по линейным признакам этой группы установлен самый высокий коэффициент регрессии. Относительно большой уровень консолидации отмечался у дочерей Трепета 1609 по общему виду и объёму туловища. Сопоставляя значения угловых коэффициентов быков со средовыми показателями, необходимо указать на большую разность между ними (более, чем в 8 раз). Это в очередной раз подчёркивает значимую роль средовых факторов, природу и структуру которых ещё предстоит исследовать.
3.2.Совершенствование линейной оценки в условиях племенного завода
Согласно Приказа Министерства сельского хозяйства РФ №379 от 28.10.2010 г. утверждён порядок и условия бонитировки с использованием 100 балльной системы [21]. Оцениваемые признаки группируются по следующим категориям: объем туловища (ОТ), выраженности молочного типа (МТ), качеству ног (Н), вымени (В) и общему виду животного (ОВ). Специалисты, привлекаемые к такому процессу должны обладать не просто большим опытом практической работы с одним стадом, но и иметь представление о выраженности рассматриваемых признаков в других популяциях. Это позволяет снизить степень излишней переоценки или недооценки животных. Тем не менее, несмотря на это, человеческий фактор всегда присутствует и приводит к появлению дополнительной погрешности. В условиях комплексной оценки происходит «усиление шумов», что ведёт к росту величины средовой компоненты дисперсии [1–3, 6]. С другой стороны, объективность оценки нескольких специалистов, сопоставимость результатов их работы и повторяемость ещё больше способствуют смещению окончательной характеристики племенной ценности. Таким образом, нашей задачей явилась оценка и разработка методов контроля получаемых результатов линейной оценки.
Объектом наших исследований являлась эмпирическая балльная оценка, проводимая оценщиками. Предметом исследования выступали баллы, выставляемые экспертами по отдельно взятым экстерьерным признакам, группы признаков и прогнозируемые значения баллов. Оценка осуществлялась специалистами племенного отдела ЗАО племзавод «Ирмень» Новосибирской области и независимыми экспертами в течении 2020 г. Материалом исследования выступали коровы ирменского типа чёрно-пёстрой породы в период от 70 до 100 дней первой лактации. Для построения математической модели были использованы следующие линейные признаки, включенные в программный пакет ИАС Оценка типа телосложения производства ООО РЦ «Плинор»: рост (Р), глубина туловища (ГТ), крепость телосложения (КТ), молочные формы (МФ), длина крестца (ДК), положение таза (ПТ), ширина таза (ШТ), обмускуленность (М), постановка задних конечностей (вид сбоку, КСБ), угол копыта (УК), прикрепление передних долей вымени (ППД), длина передних долей вымени (ДПД), высота прикрепления задних долей вымени (ВЗД), ширина задних долей вымени (ШЗД),центральная связка(ЦС), положение дна вымени, расположение передних сосков (РПС), длина сосков (ДС), задние конечности (вид сзади, КСЗ), расположение задних сосков (РЗС) и баланс вымени (БВ). Перечисленные признаки служили основой для прогноза баллов по таким группам признаков, как: объём туловища, вымя, выраженность молочных признаков, конечности и общий вид.
Сопоставимость эмпирических баллов по категориям признаков с ожидаемыми проверялась с помощью линейных моделей в среде статистического программирования «R». Список независимых переменных, вклад которых отличался от нуля, устанавливали в рамках тестирования коэффициентов регрессии по одному из оценщиков (табл. 5).
Таблица 5.
Структура регрессионных моделей, описывающих изменчивость комплексных баллов экстерьера в зависимости от отдельных экстерьерных признаков
| Линейный признак | β | βSE | t | α |
| Объём туловища (F=45,21; α < 0,001; R2=0,2316) | ||||
| Свободный член | 65,9225 | 2,9756 | 22,154 | < 0,001 |
| Р | 1,2747 | 0,2108 | 6,046 | < 0,001 |
| ГТ | 1,6724 | 0,2996 | 5,582 | < 0,001 |
| КТ | -0,9024 | 0,3629 | -2,486 | < 0,050 |
| МТП | 1,0005 | 0,2497 | 4,006 | < 0,001 |
| ДК | -0,5305 | 0,2204 | -2,407 | < 0,050 |
| Вымя (F=60,6; α < 0,001; R2=0,2875) | ||||
| Свободный член | 73,82882 | 1,18263 | 62,428 | < 0,001 |
| ППД | 0,55716 | 0,07974 | 6,987 | < 0,001 |
| ДПД | 0,65324 | 0,11054 | 5,909 | < 0,001 |
| ШЗД | 0,35724 | 0,10579 | 3,377 | < 0,001 |
| ЦС | 0,52922 | 0,06439 | 8,218 | < 0,001 |
| РЗС | -0,18672 | 0,07164 | -2,606 | < 0,010 |
| Выраженность молочных признаков (F=21,98; α < 0,001; R2=0,150) | ||||
| Свободный член | 72,13156 | 2,39799 | 30,080 | < 0,001 |
| Р | 0,81698 | 0,16308 | 5,010 | < 0,001 |
| ГТ | 0,67283 | 0,22456 | 2,996 | < 0,010 |
| М | -0,70747 | 0,23187 | -3,051 | < 0,010 |
| ППД | 0,28311 | 0,10124 | 2,797 | < 0,010 |
| ДПД | 0,41891 | 0,13661 | 3,067 | < 0,010 |
| БВ | 0,27598 | 0,07845 | 3,518 | < 0,001 |
| Конечности (F=41,46; α < 0,001; R2=0,141) | ||||
| Свободный член | 61,9792 | 3,8077 | 16,277 | < 0,001 |
| КСБ | 2,5198 | 0,2511 | 10,034 | < 0,001 |
| УК | 1,0982 | 0,3604 | 3,047 | < 0,010 |
| КСЗ | 1,5147 | 0,5767 | 2,627 | < 0,010 |
| Общий вид (F=23,43; α < 0,001; R2=0,2395) | ||||
| Свободный член | 70,23822 | 2,87704 | 24,413 | < 0,001 |
| ГТ | 0,76814 | 0,22040 | 3,485 | < 0,001 |
| МТП | 0,42685 | 0,19420 | 2,198 | < 0,050 |
| ДК | 0,55652 | 0,16849 | 3,303 | < 0,050 |
| ПТ | -0,29177 | 0,14779 | -1,974 | < 0,050 |
| ШТ | -0,40530 | 0,20268 | -2,000 | < 0,050 |
| М | -0,6452 | 0,21749 | -2,969 | < 0,050 |
| КСБ | 0,63008 | 0,17937 | 3,513 | < 0,001 |
| ППД | 0,36738 | 0,09529 | 3,855 | < 0,001 |
| ДПД | 0,27235 | 0,12819 | 2,125 | < 0,050 |
| БВ | 0,58883 | 0,07312 | 8,053 | < 0,001 |
В представленных моделях включены только статистически значимые эффекты, и это объективным образом может свидетельствовать о том, на какие признаки бонитёр обращает своё внимание при характеристике группы признаков. Сама оценка связана с индивидуальными особенностями отдельно взятого специалиста и зависит от множества случайных факторов. Полученные коэффициенты детерминации указывали на то, что линейные модели описывали невысокий уровень изменчивости зависимых признаков. Это объясняется тем, что экстерьерные признаки имели низкий уровень изменчивости. С одной стороны, следствием может быть длительный период отбора с того момента, когда шло формирование породы, с другой – деятельность зоотехников-селекционеров племенного завода. В таком случае коэффициент детерминации ожидаемо будет на низком уровне, что, тем не менее, не означает, что модель плохо описывает изменчивость зависимой переменной. R2 статистически значимо отличался от 0, а объём совокупности был достаточно большим. Таким образом, учитывая существующее понимание природы высоких и низких коэффициентов детерминации [11], приходим к выводу о возможном использовании построенных моделей. В качестве иллюстрации этого приведём диаграмму рассеяния остатков по такому комплексному признаку, как общий вид (рис. 2).
Рисунок 2. Рассеяние остатков по комплексному признаку «Общий вид»
На оси абсцисс отмечены порядковые номера животных в порядке их оценки (первый порядковый номер соответствует первому оцененному животному), ординат – остатки по 100 балльной оценке (разность между выставленным оценщиком баллом и его предсказанной величиной). Чем ближе точки располагаются к горизонтальной линии, берущей своё начало от точки с нулевым значением по оси ординат, тем лучше модель описывает изменчивость комплексного зависимого показателя. Представленные результаты показывают, что в большинстве случаев погрешность прогноза составляет ±2-3 балла. Нами допускается погрешность в оценке ±5 баллов, а соответствующие границы обозначаются добавочными горизонтальными линиями с соответствующими координатами. Одним из характерных последствий моделирования видится четко выраженная линейность. Это подтверждает правильность выбранного подхода и исключает наличие случайных факторов, искажающих результаты прогноза.
Другой особенностью построенных диаграмм являлась выраженная форма «гантели». Принимая во внимание, что по оси абсцисс все животные ранжированы согласно порядку их оценки, данный ряд можно рассматривать как временной ряд. Очевидно, что большее количество ошибок допускается экспертом в самом начале и конце его работы со стадом. Возможно это связано с тем, что специалист каждый раз «привыкает» к группе животных в первые дни бонитировки, а в последние дни наступает некоторая усталость. Очевидным представляется вклад индивидуальных особенностей специалиста во множественную регрессионную модель.
Распределение остатков в двумерном пространстве было схоже по всем комплексным показателям за исключением таковых по группе показателей, характеризующих конечности (рис. 3).
Рисунок 3. Рассеяние остатков по комплексному признаку «Конечности»
Несмотря на то, что подавляющее большинство остатков находилось в пределах обозначенных границ, выбросов было несколько больше. Такая картина скорее всего связана с тем, что количество главных эффектов было меньше остальных групп признаков, а эксперт при оценке обращал внимание на другие, не представленные в списке обязательных для оценки признаков экстерьера в ИАС Оценка типа телосложения. Форма гантели сохранялась и для этой категории.
3.3. Моделирование объёма туловища по линейным признакам скота ирменского типа
В последние десятилетия наблюдается интенсификация внедрения и использования передовых информационных технологий в области сельского хозяйства [4, 15]. Цифровые технологии позволяют улучшить первичный электронный зоотехнический учет, качество и глубину прогноза. Многие этапы отбора и подбора стали осуществляться с применением элементов прикладной биоинформатики биометрического моделирования[14, 18]. Создаваемые многомерные математические модели, как многомерного параметрического, так и непараметрического характера, способствуют улучшению контроля и повышению точности прогноза степени инбридинга и молочную продуктивность пробандов с использованием разных видов первичных данных [12]. Профильные специалисты получили инструментальную возможность оценки и верификации родословных вплоть до родоначальников генеалогических линий средствами прикладной информатики, математики и моделирования биологических процессов [10, 13, 17].
Отбор животных по комплексу признаков отбора с использованием селекционных индексов в настоящее время является основным инструментом в племенной работе [8, 9, 16],требует повышения качества фенотипических данных, в том числе с внедрением перспективных инструментов трёхмерного моделирования [20]. Наиболее ценные особи, отбираемые на каждом этапе оценки животного, позволяют усилить давление искусственного отбора по ряду хозяйственно-полезных признаков в популяциях молочного скота [19].
Линейная оценка экстерьера сельскохозяйственных животных требует высокой квалификации оценщика и часто носит субъективный характер [5]. Некоторые аспекты такой работы можно скорректировать внедрением подходящих математических моделей. Интересной представляется обоснованность выставления бонитёром комплексных баллов, измеряемых по 100 балльной шкале: объём туловища, вымя, конечности, молочный тип и общий вид (ссылку на статью в сборнике). Таким образом, целью наших исследований явилась оценка возможной связи линейных признаков экстерьера, измеряемых в 10-балльной шкале с комплексными признаками на примере объема туловища. Достижение поставленной цели позволит совершенствовать работу экспертов в области экстерьерной оценки и повысит качество исходных фенотипических данных.
Точность прогноза любого количественного признака зависит от влияния ряда факторов, совокупность и взаимодействие которых играет ключевую роль. Наряду с этим важным представляется оценка роли нелинейных преобразований и интерпретируемость полученных результатов как с математической, так и с биологической точек зрения. Зависимые и независимые признаки в основном обладали низким уровнем изменчивости. Это объяснялось высоким уровнем консолидации популяции скота ирменского типа вследствие интенсивного отбора. Данные особенности накладывают свой отпечаток на возможностях математического прогноза. В этой связи нами предпринята попытка смоделировать уровень комплексного показателя экстерьера «Объём туловища». Этот показатель занимает минимальный вес (0,1) в общей оценке животного согласно существующим порядку и условию проведения бонитировки племенного крупного рогатого скота молочного направления продуктивности (приказ №379 Минсельхоза РФ от 28.10.2010).
Первым этапом исследования являлось построение множественной линейной регрессионной модели (1). Список предикторов определялся значениями уровня статистической значимости. При каждой итерации оставляли только независимые признаки со значимыми коэффициентами регрессии.
(1)
Полученная модель включала 8 независимых признаков (табл. 6). Наибольший вклад на объем туловища оказали такие предикторы, как: рост, глубина туловища, крепость телосложения, что было объяснимо с биологической точки зрения. Наименее существенный вклад вносили такие независимые признаки как: молочные формы, длина крестца, центральная связка, расположение передних сосков, ширина груди. Их угловые коэффициенты (β) отличались от таковых первого списка признаков более чем в два раза. Факторы отбирались в модель без участия оператора, основываясь на величине ошибки первого рода. Незначимые эффекты исключались из модели в автоматическом режиме.
Таблица 6.
Линейная и полиномиальная регрессионная модели
| Предиктор | β0 | β | βSE | t | α | |
| линейная регрессия | ||||||
| ГТ | 59,9 | 1,67 | 0,28 | 5,981 | <0,001 | |
| Р | 1,44 | 0,19 | 7,435 | <0,001 | ||
| КТ | 1,09 | 0,51 | 2,162 | 0,031 | ||
| МФ | 0,96 | 0,23 | 4,167 | <0,001 | ||
| РПС | 0,41 | 0,18 | 2,287 | 0,022 | ||
| ДК | -0,46 | 0,21 | -2,221 | 0,027 | ||
| ЦС | -0,56 | 0,08 | -6,922 | <0,001 | ||
| ШГ | -1,33 | 0,37 | -3,579 | <0,001 | ||
| полиномиальная регрессия 2-го порядка | ||||||
| ППД (1 порядок) | 74,1 | -3,01 | 1,31 | -2,291 | 0,022 | |
| ППД (2 порядок) | 0,19 | 0,09 | 2,195 | 0,028 | ||
| ПДВ (1 порядок) | 3,14 | 0,69 | 4,531 | <0,001 | ||
| ПДВ (2 порядок) | -0,29 | 0,06 | -4,655 | <0,001 | ||
| РПС (1 порядок) | 5,02 | 1,67 | 2,999 | 0,003 | ||
| РПС (2 порядок) | -0,42 | 0,15 | -2,849 | 0,004 | ||
| РЗС (1 порядок) | 1,70 | 1,05 | 1,608 | 0,108 | ||
| РЗС (2 порядок) | -0,15 | 0,08 | -1,798 | 0,072 | ||
| полиномиальная регрессия 4-го порядка | ||||||
| РПС (1 порядок) | 141,0 | -82,9 | 61,2 | -1,35 | 0,176 | |
| РПС (2 порядок) | 25,6 | 16,9 | 1,513 | 0,130 | ||
| РПС (3 порядок) | -3,32 | 2,03 | -1,635 | 0,102 | ||
| РПС (4 порядок) | 0,15 | 0,09 | 1,726 | 0,085 | ||
| РЗС (1 порядок) | 34,1 | 13,8 | 2,480 | 0,013 | ||
| РЗС (2 порядок) | -9,77 | 3,96 | -2,467 | 0,014 | ||
| РЗС (3 порядок) | 1,19 | 0,49 | 2,445 | 0,014 | ||
| РЗС (4 порядок) | -0,05 | 0,02 | -2,434 | 0,015 | ||
Обращают на себя внимание такие факторы как ЦС и РПС, которые не всегда можно связать с зависимым признаком ОТ. По этим предикторам значения коэффициентов регрессии были одними из самых низких, а также их стандартных ошибок (βSE).
Использование полиномов нечетного порядка обнаружило отсутствие каких-либо членов нелинейного уравнения справа. Построение подобных моделей с использованием четных порядков приводило к появлению регрессионной зависимости сопоставимой с линейной (рис. 4-5).
Структура независимых признаков не позволяла объяснить с биологической точки зрения их роль в изменчивости ОТ. Примечательной особенностью таких моделей было присутствие только тех признаков, которые характеризовали вымя. Зависимые признаки при построении полиномиальных моделей четного порядка, с биологической точки зрения, не увязываются с объемом туловища, но получаемые модели подобны линейной, это связано с невысоким уровнем изменчивости признака.
Рисунок 4. Линейная регрессия
Рисунок 5. Полиномиальная регрессия 2-го и 4-го порядков
Наряду с приведенной выше оценкой линейной и полиномиальных моделей, следует охарактеризовать роль логарифмических и степенных преобразований исходных данных в степени варьирования зависимой переменной (табл. 7).
Таблица 7.
Логарифмические и степенные преобразования
| Предиктор | β0 | β | βSE | t | α |
| логарифмическая регрессия | |||||
| ГТ | 3,85 | 0,16 | 0,03 | 5,73 | <0,001 |
| Р | 0,13 | 0,02 | 7,04 | <0,001 | |
| МФ | 0,09 | 0,02 | 4,29 | <0,001 | |
| КЗСБ | 0,02 | 0,01 | 1,85 | 0,064 | |
| РПС | 0,02 | 0,01 | 2,30 | 0,021 | |
| ЦС | -0,02 | 0,003 | -5,84 | <0,001 | |
| ДК | -0,04 | 0,02 | -2,15 | 0,032 | |
| ШГ | -0,08 | 0,02 | -3,03 | 0,002 | |
| степенная регрессия () | |||||
| ГТ | 2888 | 291,5 | 48,9 | 5,97 | <0,001 |
| Р | 260,2 | 33,8 | 7,70 | <0,001 | |
| КТ | 189,0 | 88,5 | 2,14 | 0,033 | |
| МФ | 167,9 | 40,6 | 4,13 | <0,001 | |
| ДК | 85,9 | 36,1 | -2,38 | 0,017 | |
| РПС | 68,9 | 31,2 | 2,21 | 0,027 | |
| ЦС | -108,1 | 14,2 | -7,63 | <0,001 | |
| ШГ | -227,2 | 64,8 | -3,51 | <0,001 | |
| степенная регрессия () | |||||
| ГТ | 49188 | 38199 | 6469 | 5,91 | <0,001 |
| Р | 35288 | 4475 | 7,89 | <0,001 | |
| КТ | 24583 | 11722 | 2,10 | 0,036 | |
| МФ | 21899 | 5380 | 4,07 | <0,001 | |
| РПС | 8845 | 4130 | 2,14 | 0,033 | |
| ДК | -11979 | 4777 | -2,51 | 0,012 | |
| ЦС | -15531 | 1876 | -8,28 | <0,001 | |
| ШГ | -29339 | 8574 | -3,42 | <0,001 | |
Примечательной особенностью списка предикторов логарифмической модели видится их полное соответствие таковым в линейной, за исключением признака КЗСБ. Учитывая природу такого нелинейного преобразования можно наблюдать низкие значения угловых коэффициентов по сравнению со всеми построенными моделями. Визуализация диаграммы рассеяния выявила распределение остатков почти полностью совпадающее с прогнозируемым. Несмотря на полученные результаты рекомендовать с целью прогноза ОТ рассматриваемый вариант модели считаем преждевременным ввиду высокого фенотипического сходства подавляющего большинства оцененных особей по этому показателю.
Заключительным этапом исследований была проверка возможного влияния степенных преобразований на структуру предикторов и точность дальнейшего прогноза. Представленные в таблице результаты показали практически тот же набор независимых эффектов, что и на предыдущих этапах работы в независимости от четности степенного ряда. При построении диаграммы рассеяния обнаружен высокий уровень разброса остатков относительно линии регрессии. С увеличением степенного порядка распределение остатков в двумерном пространстве, наблюдалось значительное увеличение остаточной дисперсии.
Оценивая коэффициенты детерминации (табл. 8), находим малый вклад независимых изучаемых эффектов в варьировании зависимого признака ОТ. Обращает на себя внимание высокая внутригрупповая дисперсия при построении полиномиальных моделей второго и четвертого порядков. Это отражалось в самых низких уровнях критерия Фишера. Самое высокое качество моделей согласно информационным критериям Акаике и Шварца было характерно для линейной и логарифмической регрессии. Наименее привлекательными оказались степенные модели, что подтверждается полученным ранее результатом.
Примечательной особенностью просматриваемых моделей являлись низкие уровни статистической значимости (α), в том числе и в случае с полиномиальными регрессиям. Данный факт можно объяснить, большим объемом совокупностей и дискретным характером распределения исходных данных.
Таблица 8.
Сравнительная характеристика моделей
| Модель | F | R2 | R2adj | AIC | BIC | α |
| Линейная | 38,3 | 0,283 | 0,275 | 3642 | 3689 | <0,001 |
| Полиномиальная регрессия 2-го порядка | 5,14 | 0,050 | 0,040 | 3863 | 3910 | <0,001 |
| Полиномиальная регрессия 4-го порядка | 3,42 | 0,034 | 0,02402 | 3876 | 3923 | 0,001 |
| Логарифмическая регрессия | 35,5 | 0,267 | 0,2598 | 3366 | 3319 | <0,001 |
| Степенная регрессия () | 40,0 | 0,291 | 0,2841 | 11768 | 11814 | <0,001 |
| Степенная регрессия () | 42,0 | 0,298 | 0,2903 | 19458 | 19505 | <0,001 |
Оценка построенной линейной модели дополнялась показателями описательной статистики вовлеченных признаков (табл. 9).
Таблица 9.
Степень выраженности и варьирование признаков
| Предикторы | Эталонное значение |
Me | Range | Q1 | Q3 | IQR | Cv | |
| ОТ | 90 | 89,4±0,102 | 89 | 35 | 89 | 90 | 1 | 3,2 |
| Р | 8 | 8,57±0,02 | 9 | 2 | 8 | 9 | 1 | 6,6 |
| ГТ | 7 | 8,81±0,014 | 9 | 2 | 9 | 9 | 0 | 4,5 |
| КТ | 7 | 7,03±0,007 | 7 | 3 | 7 | 7 | 0 | 2,7 |
| МФ | 8 | 8,74±0,017 | 9 | 2 | 9 | 9 | 0 | 5,5 |
| ДК | 9 | 8,74±0,017 | 9 | 3 | 9 | 9 | 0 | 5,5 |
| ЦС | 9 | 4,61±0,04 | 5 | 6 | 4 | 5 | 1 | 24 |
| РПС | 5 | 5,1±0,018 | 5 | 5 | 5 | 5 | 0 | 9,8 |
| ШГ | 7 | 6,97±0,009 | 7 | 3 | 7 | 7 | 0 | 3,8 |
Характерная особенность представителей ирменского типа черно-пестрой породы скота, выражающаяся в высокой степени консолидации по показателям экстерьера, отражалась в низких уровнях коэффициентов вариации и межквартильных размахах. Сопоставление медиан, рассчитанных по линейным признакам, с эталонными значениями позволило расположить линейные признаки в следующем порядке по степени убывания сходства: ДК-Р-КТ-ШГ-РПС-ГТ-ЦС-МФ. Только один признак (МФ) из представленного списка по своей величине отличался от эталонного, что в очередной раз свидетельствовало о высоком уровне селекционно-племенной работы.
3.4. Продуктивные качества и линейные признаки экстерьера
Наряду с исследованием изменчивости линейных признаков в зависимости от генотипа быков-производителей и особенностей оценки этих признаков бонитёрами, важным звеном представляется возможная связь с показателями продуктивности (табл. 10-11).
Таблица 10.
Зависимость изменчивости удоя за 305 дней лактации от ряда комплексных признаков системы Б
| Предиктор | β0 | Β | βSE | t | α | F |
| ОТ | -1104.1 | -24.5 | 39.76 | -0.61 | 0.537 | 3.97 |
| В | 92.0 | 42.73 | 2.15 | 0.031 | ||
| МТ | -12.96 | 46.12 | -0.28 | 0.778 | ||
| К | 8.37 | 35.47 | 0.23 | 0.813 | ||
| ОВ | -11.22 | 48.29 | -0.23 | 0.816 | ||
| ОБ | 72.49 | 168.63 | 0.43 | 0.667 |
Построенные математические модели позволили выделить особую роль вымени в изменчивости как удоя, так и содержанию молочного жира, тогда как по другим признакам такого установлено не было.
Представленный набор предикторов оценивался с целью выделения роли отдельно взятого комплексного показателя в изменчивости показателей молочной продуктивности и построения последующих моделей и поиска фенотипического маркера в качестве кандидата для включения его в разрабатываемый индекс племенной ценности в рамках регионального проекта по совершенствованию генетического потенциала скота Западной Сибири.
Таблица 11.
Зависимость изменчивости жира за 305 дней лактации от ряда комплексных признаков системы Б
| Предиктор | β0 | β | βSE | t | α | F |
| ОТ | -19,771 | -0,82 | 1,53 | -0,53 | 0,593 | 4,48 |
| В | 3,62 | 1,65 | 2,19 | 0,028 | ||
| МТ | -0,83 | 1,77 | -0,46 | 0,642 | ||
| К | 0,12 | 1,36 | 0,09 | 0,926 | ||
| ОВ | 1,42 | 1,86 | 0,76 | 0,445 | ||
| ОБ | 0,91 | 6,50 | 0,14 | 0,888 |
Полученные результаты, наряду с дополнительно проведёнными поисковыми исследованиями по поиску возможных предикторов и их роли в изменчивости селекционных признаков, позволили построить линейную смешанную модель (формула 1) и определить роль ряда фиксированных и случайных факторов (табл. 12).
У ~ О + В + (1 | id) + (1 | ЖМР), (1)
где:
У — удой за 305 дней лактации (главный эффект),
В – комплексный признак «Вымя» (главный эффект);
(1 | id) – идентификатор животного (случайный эффект) и
(1 | ЖМР) – живая масса при рождении (случайный эффект).
Значение информационного критерия для построенной модели (DIC = 9556,6) с использованием метода наименьших квадратов не изменялось в широких пределах, было самым низким и свидетельствовало о получении самой оптимальной модели из всех доступных вариантов. Примечательной особенностью такой модели был значительный вклад идентификационных данных животного в изменчивости удоя (88,5%), тогда как живая масса при рождении оказывала значительно меньшее влияние (11,4%). Это объясняется скоррелированностью исходных данных в связи с наличием в стаде особей, оцененных по нескольким лактациям и имеющих одинаковых отцов. Данное обстоятельство обусловило выбор смешанных линейных моделей.
Таблица 12.
Роль генотипа быка и фактора «Вымя» в изменчивости молочной продуктивности
| Фактор / Градация | lme4 | MCMCglmm | |||||
| b | L-95% | CI | U-95% | CI | Eff. samp | pMCMC | |
| Паратипичечкие факторы | -1498.24 | -1326.529 | -8661.215 | 6976.18 | 1000.0 | 0.758 | > 0,100 |
| Артфул 3007897676 | -287.72 | -331.747 | -1020.393 | 340.2 | 1000.0 | 0.352 | > 0,100 |
| Ашлар 133573930 | -741.78 | -749.573 | -1479.704 | 7.931 | 1000.0 | 0.048 | < 0,050 |
| БадЛайт 9956684 | -367.61 | -386.509 | -1094.105 | 373.36 | 916.1 | 0.294 | > 0,100 |
| Балленжер 66360683 | -73.91 | -121.555 | -1248.003 | 975.35 | 1000.0 | 0.810 | > 0,100 |
| Бруно 10900215 | -146.01 | -205.961 | -1471.249 | 962.55 | 1000.0 | 0.702 | > 0,100 |
| Виндсторм 7587921 | -283.39 | -273.130 | -1105.878 | 518.26 | 886.9 | 0.534 | > 0,100 |
| Виннерс 7587976 | -1305.88 | -1320.927 | -2114.158 | -473.71 | 1000.0 | <0.001 | < 0,001 |
| Дедактив 11595003 | -450.59 | -466.125 | -1181.706 | 258.43 | 1000.0 | 0.208 | > 0,100 |
| Джей 9565820 | -300.66 | -314.958 | -1062.657 | 486.58 | 1000.0 | 0.400 | > 0,100 |
| Динамит 106387912 | -593.84 | -637.236 | -1285.963 | 122.38 | 1000.0 | 0.070 | < 0,100 |
| Доменик 9652947 | -1244.99 | -1308.165 | -2491.367 | -67.76 | 839.4 | 0.030 | < 0,050 |
| Люми 11279232 | -39.96 | -90.949 | -829.508 | 714.26 | 801.1 | 0.812 | > 0,100 |
| Монтэго 137789661 | -525.23 | -538.763 | -1336.451 | 264.37 | 1000.0 | 0.164 | > 0,100 |
| Селекшн 106670937 | -1488.42 | -1534.814 | -2249.350 | -761.82 | 864.0 | <0.001 | < 0,001 |
| Сид 62175895 | -1080.06 | -1139.062 | -1934.572 | -436.38 | 1000.0 | 0.006 | < 0,010 |
| Стэди 7746123 | -702.98 | -743.774 | -1522.078 | -112.20 | 1000.0 | 0.044 | < 0,050 |
| Сударь 1599 | -569.01 | -740.603 | -2005.241 | 522.85 | 1000.0 | 0.260 | > 0,100 |
| Фовлер 63955627 | 78.88 | -5.059 | -1080.645 | 896.32 | 1000.0 | 0.966 | > 0,100 |
| Вымя | 136.42 | 134.835 | 47.785 | 227.90 | 1000.0 | 0.002 | < 0,010 |
Использование байесовского подхода позволило сопоставить результаты традиционных линейных моделей с альтернативным подходом, не взирая на характер распределения признаков. При построении обобщённой модели учитывалась матрица генетических корреляций. Отмеченные в таблицы строки указывали на роль генотипов отдельных быков в изменчивости молочной продуктивности с поправкой на скоррелированность первичных данных в отличии от традиционных подходов, основанных на использовании множественных регрессионных моделей. Полученные результаты оказались сопоставимыми и выявили необходимость учёта комплексного признака «Вымя» в варьировании удоя за 305 дней лактации в создаваемом индексе молочной продуктивности.
3.5. Экстерьер коров-рекордисток
Оценка маточного поголовья составляет важную часть селекционно-племенной работы со стадом. Семейства, являясь структурной единицей племенного стада, дают возможность более успешно планировать племенной подбор, ориентируясь не только на индивидуальные качества каждого животного, но и на особенности семейства в целом. Использование семейств, позволяет совершенствовать племенную работу не только внутри стада, но и через сыновей и внуков влиять на генетический потенциал родственных групп.
Процесс образования семейств в стаде ЗАО «Ирмень» начался в 70-х годах прошлого столетия. В продолжательницы семейств отбирали коров, удовлетворявших требованиям стандарта ирменского типа. В результате такого отбора в стаде начали появляться рекордистки с с высоким удоем и массовой долей жира в молоке за 305 дней лактации с экстерьером, близким к модельному животному. Так, впервые в сибирском регионе в 2019 г. корова Дрёма 7558 по третьей лактации дала более 18000 кг за 305 дней (рис. 6). Рекордистка характеризуется прекрасным телосложением и хорошо развитым выменем с сильной центральной связкой (8 баллов), передним и задним прикреплением вымени, выраженным молочным зеркалом и молочными каналами. Это в очередной раз подтверждает правильность выбранных критериев отбора. Подобная картина наблюдалась и по другим рекордисткам (рис. 7-9). Примечательной особенностью является и то, что семейства показывают выраженную направленность в молочной продуктивности и наследование связанных с ней выдающихся экстерьерных качеств. Так, среди рекордисток стада можно выделить Куркуму 8805 и её дочь Куркуму 2017, которые являются лидерами по удою за 305 дней по первой лактации. Именно такие особи и представляют самый высокий интерес в условиях промышленного молочного скотоводства с тенденцией к уменьшению продолжительности продуктивного долголетия.
Рисунок 6. Корова Дрёма 7558, д.р. 06.08.2013. У:12155-14964-18054;Ж: 449.8-548.5-553.7; 3.7-3.67-3.07;
Б: 393.8-492.3-585.3; 3.24-3.29-3.24
Рисунок 7. Ракета 6138, д.р. 25.07.2012, У:10970-13110-12725-16103; Ж: 425.4-482.3-473.6-610; 3.88-3.68-3.72-3.79;
Б: 353.1-424.1-419.5-501.3; 3.22-3.23-3.3-3.11
Рисунок 8. Куркума 8805, д.р. 25.07.2014, У: 13946-16459; Ж:518.7-517.1; 3.72-3.14;
Б:447.4-505.2; 3.21-3.07
Рисунок 9. Куркума 2017, д.р. 25.08.2016. У: 14101; Ж: 487.9; 3,46; Б: 471,7; 3,35
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, впервые удалось оценить линейную и нелинейную зависимость признаков экстерьера с ОТ в популяции скота ирменского типа. С помощью моделей были отобраны линейные признаки, игравшие существенную роль в его изменчивости. Установлено, что использование нелинейных преобразований привело либо к снижению уровней коэффициентов детерминации, либо к необъяснимому с биологической точки зрения набору предикторов. Низкие значения коэффициентов детерминации обусловлены тем, что вариативность признаков имела незначительный характер вследствие высокого давления искусственного отбора.
В рамках поставленной цели решены следующие задачи:
1. Разработаны инструменты оценки генеалогической структуры субпопуляций с использованием прикладной биоинформатики;
2. Построены математические модели позволяющие корректировать работу бонитёров при линейной оценке экстерьера.
3. Выявлены комплексные показатели линейной оценки, играющие существенную роль в изменчивости хозяйственно-полезных признаков.
4. Оценена структура фиксированных и случайных факторов в изменчивости хозяйственно-полезных признаков.
5. Результаты исследования внедрены в племенных заводах Новосибирской области, могут масштабироваться на федеральном уровне и способствуют реализации программы импортозамещения.
6. Отобранные в рамках исследования признаки рассматриваются в качестве маркерных при создании индекса племенной ценности скота пород молочного направления продуктивности.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ЗА 2020 ГОД
1. Петров А.Ф., Камалдинов Е.В., Панферова О.Д., Ефремова О.В., Рогозин В.А. Моделирование объема туловища по линейным признакам скота ирменского типа // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2020. т. 50. № 6 (277). С. 106-114. DOI:10.26898/0370-8799-2020-6-12
2. Петров А.Ф., Камалдинов Е.В., Панферова О.Д., Нарожных К.Н., Ефремова О.В., Рогозин В.А. К вопросу линейной оценки по комплексному признаку «Вымя» // В сборнике: Роль аграрной науки в устойчивом развитии сельских территорий. Сборник V Всероссийской (национальной) научной конференции. Новосибирск, 2020. С. 245-247
1. Камалдинов, Е.В. Роль некоторых фиксированных факторов в варьировании уровня аскорбиновой кислоты у свиней Западной Сибири // Учёные записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана. – 2009. – Т. 199, – С. 67–73.
2. Камалдинов, Е.В. Каноническая дискриминантная модель влияния генотипа отца на некоторые интерьерные показатели его потомков у свиней // Вестник Красноярского аграрного университета. – 2012. – № 1. – С. 117–122.
3. Камалдинов, Е.В. Генофонд порoд крупного рогатого скота и свиней Западной Сибири: дис. … докт. биол. наук / Новосиб. гос. аграр. ун-т. – Новосибирск, 2013. – 442 с. – Библиогр.: с. 108-131.
4. Камалдинов, Е.В. Использование информационных технологий в племенном свиноводстве / В.Н. Дементьев & В.В. Гарт // Вестник Новосибирского государственного аграрного университета. – 2012. – Т. 22, – № 1. – С. 50–54.
5. Камалдинов, Е.В. Моделирование балльной оценки экстерьера скота ирменского типа чёрно-пёстрой породы / О.В. Ефремова & В.А. Рогозин // Теория и практика современной аграрной науки – Новосибирск, 2019. – С. 284–288.
6. Камалдинов, Е.В. Каноническая дискриминантная модель межпородных дифференциаций свиней по биохимическим параметрам / О.С. Короткевич // Аграрная Россия. – 2011. – № 5. – С. 8–12.
7. Ляшенко, В.В. Оценка типа телосложения высокопродуктивных коров голштинской породы / И.В. Ситникова // Нива Поволжья. – 2013. – Т. 28, – № 3. – С. 118–123.
8. Мельникова, Е.Е. Селекционный индекс племенной ценности коров популяции черно-пестрого скота Московской области / И.Н. Янчуков et al. // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. – 2017. – № 1. – С. 85–97.
9. Янчуков, И.Н. Комплесная оценка молочного скота на основе селекционного индекса / А.А. Сермягин et al. // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. – 2017. – Т. 20, – № 1. – С. 13–21.
10. Addo, S. Genetic Diversity and Ancestral History of the German Angler and the Red-and-White Dual-Purpose Cattle Breeds Assessed through Pedigree Analysis / J. Schäler, D. Hinrichs & G. Thaller // Agricultural Sciences. – 2017. – Vol. 8, – nr 9. – P. 1033–1047.
11. Anderson-Sprecher, R. Model Comparisons and R // The American Statistician. – 1994. – Vol. 48, – nr 2. – P. 113–117.
12. Faid-Allah, E. Multi-trait and multi-source selection indices for milk production and reproductive traits in a herd of Holstein cattle in Egypt // Jurnal Ilmu Ternak dan Veteriner. – 2015. – Vol. 20, – nr 3. – P. 159–167.
13. García-Ruiz, A. Pedigree verification and parentage assignment using genomic information in the Mexican Holstein population / G.R. Wiggans & F.J. Ruiz-López // Journal of Dairy Science. – 2019. – Vol. 102, – nr 2. – P. 1806–1810.
14. Katkov, K. Mathematical prediction of breeding value In sheep / L.N. Skorykh et al. // Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences. – 2018. – Vol. 9, – nr 6. – P. 1645–1649.
15. Marinchenko, T.E. Digitalization as a driver of development of domestic animal breeding // IOP Conference Series: Materials Science and Engineering. – 2020. – Vol. 873, – P. 012004.
16. Miglior, F. Selection indices in Holstein cattle of various countries / B.L. Muir & B.J. Van Doormaal // Journal of Dairy Science. – 2005. – Vol. 88, – nr 3. – P. 1255–1263.
17. Moore, K.L. Forensic use of the genomic relationship matrix to validate and discover livestock pedigrees / C. Vilela et al. // Journal of Animal Science. – 2019. – Vol. 97, – nr 1. – P. 35–42.
18. Singh, S. Bioinformatics Approaches for Animal Breeding and Genetics / B. Gautam et al. // Current trends in Bioinformatics: An Insight ; Wadhwa, G. et al., eds. . – Singapore – 2018. – P. 287–306.
19. Soloshenko, V.A. Association of polymorphism of κ-casein gene and its relationship with productivity and qualities of a cheese production / Z.T. Popovski et al. // Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences. – 2016. – Vol. 7, – nr 5. – P. 982–989.
20. Viana, J.H.M. New applications of three-dimensional data acquisition, modelling, and printing In animal sciences: a case report / P.J.D.S. Bartolo // Progress in Additive Manufacturing – Singapore, 2016. – P. 122–127.
21. Приказ Минсельхоза РФ от 28 октября 2010 г. № 379 «Об утверждении Порядка и условий проведения бонитировки племенного крупного рогатого скота молочного и молочно-мясного направлений продуктивности» 2010. – Режим доступа: https://www.garant.ru/products/ipo/prime/doc/2073537/ – Загл. с экрана.