Создание адаптивного сорта яровой мягкой пшеницы для органического земледелия с генами засухоустойчивости, устойчивости к болезням и качества зерна от диких злаков, идентифицированных с помощью днк-маркеров

Титульный лист и исполнители

РЕФЕРАТ

Отчёт 80 стр., 17 табл., 3 рис., 56 источн., 6 прил.

ПШЕНИЦА, ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ КАСП, ДИКИЕ ЗЛАКИ, СИНТЕТИЧЕСКАЯ ПШЕНИЦА, ЭГИЛОПС ТАУШИ, АДАПТИВНОСТЬ, КОРНЕВАЯ СИСТЕМА, КАЧЕСТВО ЗЕРНА. СОРТ, СЕМЕНА, ЭКОЛОГИЯ, ОРГАНИЧЕСКОЕ ЗЕМЛЕДЕЛИЕ.

Объектом исследования являются сорта, популяции, линии и гибриды яровой мягкой пшеницы.

Цель: создать адаптивный сорт яровой мягкой пшеницы для органического земледелия с ценными генами от диких злаков, повышающими качество зерна, устойчивость к засухе и болезням, идентифицированными в созданных линиях и сортах ДНК-маркерами.

Полученные результаты.

Расширен генетический потенциал устойчивости и качества зерна яровой мягкой пшеницы за счет генов диких злаков.

Достигнуто ускорение селекционного процесса за счет точной идентификации генотипов с помощью ДНК-маркеров;

Выделены источники устойчивости к засухе и болезням, качества зерна с идентифицированными генами КАСП-маркерами для маркер-контролируемого отбора при селекции пшеницы в Западной Сибири. В 2020 г. проведено маркирование 576 линий селекционных питомников первого и второго года, контрольного питомника и сортов питомника конкурсного сортоиспытания, чтобы провести маркер-контролируемый отбор по признакам продуктивности, устойчивости к болезням и качества зерна среди селекционного материала Омского ГАУ.

ВВЕДЕНИЕ

Применение технологии KASP^тм (Kompetitive Allele-Specific PCR), которая широко апробирована в современных селекционных программах, является доступным и надежным инструментом по идентификации маркеров, ассоциированных с генами селекционно-ценных признаков (Crain et al., 2018; Rasheed et al., 2016, 2019). Отбор селекционного материала с помощью КASP-маркеров позволяет повысить точность отбора нужных генотипов и открывает новые возможности в маркер-ориентированной селекции для экономии времени и средств на создание новых сортов (Хлесткина, Шумный, 2016; Yu et al., 2012; Crain et al., 2018).

Метод полногеномного анализа ассоциаций GWAS позволил идентифицировать 243 достоверных эффекта SNPs (P> 1.08 x 10-6) по 35 изученным признакам. SNP-локусы были распределены по всем 21 хромосомам и их эффект на признаки варьировал от 0,3 % до 25 %. Наибольшее количество достоверных ассоциаций маркер-признак (АМП) было обнаружено в геноме А (72), затем в геноме В (65) и геноме D (62) (Bhatta, Shamanin et. al., 2019). Полученные данные свидетельствуют о значимости синтетических гексаплоидов в качестве ценного генетического ресурса для расширения генетического потенциала создаваемых сортов пшеницы и повышения их устойчивости к биотическим и абиотическим факторам внешней среды.

Анализ мировой научной литературы и результаты наших исследований свидетельствует, что многочисленные синтетические формы, полученные в последние десятилетия с использованием диких злаков, как правило, с эгилопс Тауши (Ae. tauschii), являются ценным исходным материалом для создания сортов пшеницы, пригодных для органического земледелия — устойчивых к биотическим и абиотическим стрессам, с высокой продуктивностью и качеством зерна, отвечающего требованиям функционального питания, что и определило цели и задачи наших исследований.

Результаты работы по большому количеству линий, изученных на всех этапах селекционного процесса в 2020 году представлены в приложении А.

1 Использование ДНК-маркеров в селекции пшеницы (Обзор литературы)

Отбор с применением молекулярных маркеров успешно используется в селекционных программах для целенаправленного отбора растений, сочетающих целевой признак с высокой продуктивностью, при этом возможен отбор генотипов, гомозиготных по целевому признаку на любой стадии развития (Алтухов, Салменкова, 2002; Банникова, 2004; Хлесткина, 2011). Это значительно повышает эффективность селекционного процесса и ускоряет создание сортов яровой и озимой пшеницы, которые должны наиболее полно отвечать современным требованиям производства пшеницы. (А.М. Кохметова, 2014; И.Ф Лапочкина, 2018; Гультяева, Шайдаюк, Рсалиев, 2019; A. Morgounov et al., 2020).

Например, для ускоренного введения в современные сорта пшеницы генов, контролирующих антоциановую окраску перикарпа зерновки, получены диагностические ДНК-маркеры, с использованием которых можно вдвое ускорить процесс отбора по сравнению с отбором на основе оценки окраски зерна (Gordeeva, Shoeva, Khlestkina, 2015).

Идеальны, с точки зрения конаследования, внутригенные маркеры (foreground selection), их создание возможно, если ген секвенирован. Такие маркеры называются функциональными, их использование позволяет повысить точность отбора нужных генотипов до 100 % (Y. Liu et al., 2012; Khlestkina, 2012). MAS помогает решить различные задачи в селекции. Например, выявить с помощью молекулярных маркеров гены, контролирующие хозяйственно-ценные признаки культивируемых сортов и линий – это эффективный метод защиты авторских прав, оценки сортовой идентичности не только зерна, но и произведенных из него продуктов питания (И.Г. Адонина и др., 2016). Молекулярные маркеры, используемые в рамках MAS у пшеницы, разработаны к генам / QTLs, контролирующим устойчивость к болезням, реакцию на фотопериод, низкорослость, качество зерна (Хлесткина, 2013; Крупнов, Крупнова, 2015; Leonova, 2013; Li Y., 2018; A. Morgounov et al., 2018).

Яровая и озимая пшеница играет важную роль в увеличении производства зерна в Западно-Сибирском регионе, однако урожайность сортов в значительной степени зависит от устойчивости к возбудителям грибных болезней (V.Р. Shamanin et al., 2016). Территориальная близость Западной Сибири с Казахстаном, который в свою очередь граничит со странами, где обнаружена раса Ug99, предполагает возможность ее заноса. Большинство возделываемых сортов пшеницы восприимчивы к возбудителю стеблевой ржавчины, а устойчивые российские сорта в основном защищены генами Sr31 и Sr25, что обусловливает расширение генетической основы устойчивости к этому патогену (А.С. Рсалиев и др., 2019; Е.С. Сколотнева, 2020).

В ИЦиГ СО РАН разработана база данных по молекулярным маркерам к генам устойчивости пшеницы к грибным патогенам с указанием их эффективности и списком сортов, содержащих отдельные гены устойчивости к листостебельным болезням или их комбинации (Е.А. Салина, 2016). MAS служит для пирамидирования генов в селекции на иммунитет и предполагает идентификацию растений в ранних гибридных популяциях, имеющих комбинации генов устойчивости к одному патогену, например, к разным биотипам (Л.А. Беспалова и др., 2012; И.Н. Леонова, 2013; Р.О. Давоян и др., 2017).

К основным преимуществам маркер-контролируемого отбора относится выявление озимых генотипов при скрещивании озимых форм с яровыми, их оценка по зимостойкости и восприимчивости к болезням; отбор раннеспелых и среднеранних генотипов с помощью аллель-специфичных маркеров генов Vrn и Ppd (И.Е. Лихенко и др., 2014; А.И. Стасюк и др., 2016; Стасюк, Леонова, Салина, 2017; D. Fu et al., 2005;). Разработаны маркеры к генам Rht-B1b (Rht1) и Rht-D1b (Rht2), кодирующих мутантные белки DELLA, для скрининга генотипов пшеницы с укороченной соломиной (M. Ellis et al., 2002; E.P. Wilhelm et al., 2013).

Основным направлением селекции с использованием молекулярных маркеров является улучшение качества зерна пшеницы. Многие отечественные и зарубежные авторы отмечают высокий уровень надежности при переносе в селекционный материал генов высокого качества зерна с помощью молекулярных маркеров, в том числе ускоренное создание высококачественных аналогов реестровых сортов (С.Н. Шевченко и др., 2019; Kage U. et al., 2015).

Для генов, контролирующих технологические свойства зерна пшеницы: содержание белка и сырой клейковины, мукомольные свойства, реологические свойства муки и теста, цвет муки, свойства крахмала подобраны диагностические ДНК-маркеры с целью ускорения создания сортов с заданными технологическими свойствами зерна и муки (Е.К. Хлесткина и др., 2016). Комбинации маркеров PPO33/PPO16 используются для скрининга генотипов с разной активностью фермента полифенолоксидазы, вызывающего потемнение продуктов, произведенных из муки (X. He et al., 2007; Fuerst, Xu, Beecher, 2008). Активностью фермента липоксигеназы, напротив, можно регулировать белизну муки на генетическом уровне (H. Geng et al.; F. Zhang et al., 2015). Диагностические маркеры разработаны для генов, контролирующих размер и массу зерновки пшеницы (Y. Jiang et al., 2015; A. Rasheed et al., 2016; P. Zhang et al., 2017); высокомолекулярные глютенины (Liu, Chao, Anderson, 2008; L. Wang et al., 2009); содержание белка (C. Uauy et al., 2006; A. Distelfeld et al., 2006).

Посредством маркер-контролируемого отбора в Канаде были созданы три сорта мягкой пшеницы Lillian, Somerset и Burnside с функционально активными аллелями гена Gpc-B1, контролирующего повышенное содержание белка в зерне (Митрофанова О.П., Хакимова А.Г., 2016).

В последние годы актуально направление селекции по созданию сортов пшеницы, оказывающих положительное влияние на здоровье человека. Интерес к фиолетовозерной пшенице обусловлен наличием флавоноидных пигментов антоцианов. Разработана стратегия с использованием молекулярных маркеров для ускоренного получения сортов мягкой пшеницы, обогащенных антоцианами и адаптированных к условиям возделывания в Западно-Сибирском регионе (E. Gordeeva et al., 2020; Morgounov et al., 2020).

В CIMMYT была создана рекомбинантная инбредная линия (РИЛ) картирующей популяции, полученной от скрещивания сортов пшеницы PBW 343 и Kenya Swara, у которой идентифицированы QTLs, контролирующие высокое содержание цинка и железа в зерне. Отбор с помощью ДНК-маркеров позволил контролировать передачу данных QTLs коммерческим сортам пшеницы, у них отмечено повышенное содержание цинка (Y. Hao et al., 2014).

Отбор с помощью молекулярных маркеров в селекции на устойчивость к абиотическим стрессам используется не столь широко, поскольку эти признаки недостаточно изучены на генетическом и физиологическом уровнях, а также подвержены сильной модификационной изменчивости. Например, аллель-специфичный маркер ASM, ассоциированный с геном TaMYB2, кодирующим толерантность к недостатку влаги у пшеницы. Этот маркер использован в селекционной программе по изучению реакции на засуху 28 сортов пшеницы (Garg, Lata, Prasad, 2012). В Индии клонирован ген, детерминирующий синтез белков аквапоринов, и создан его SNP-маркер для отбора засухоустойчивых генотипов (B. Pandey et al., 2013). Разработаны три KASP-маркера, сцепленных с генами засухоустойчивости TaDreb-B1 и 1-fehw3 (A. Rasheed et al., 2016). Создан ДНК-маркер для гена-ортолога DREB1, привнесенного в геном мягкой пшеницы от дикорастущих злаков и играющего ключевую роль в устойчивости растений к засухе, засолению и пониженным температурам, что предполагает отбор растений, устойчивых к абиотическим стрессам, с помощью MAS (Почтовый А.А. и др., 2018).

В последние десятилетия наблюдается бурный рост числа научных публикаций (от единичных статей в год в середине 1980-х гг. до сотен статей в год сегодня, описывающих использование ДНК-маркеров в растениеводстве. Лидеры в этом направлении – США, Китай и Индия. Россия в таком рейтинге (www.scopus.com) занимает лишь 31-е место (Хлесткина, Шумный, 2016). ДНК-генотипирование активно используется в крупных международных селекционных центрах Германии, Франции, Великобритании, Мексика (CIMMYT); в странах, являющихся крупнейшими экспортерами зерна пшеницы – Австралии, Канаде, США (Митрофанова О.П., Хакимова А.Г., 2016; A. Rasheed et al., 2016; Rasheed, Xia 2019).

В настоящее время в рамках маркер-ориентированной селекции применяется технология KASP^тм (Kompetitive Allele-Specific PCR), которая служит доступным и надежным инструментом для валидации маркеров, ассоциированных с генами селекционно-ценных признаков (http://www.cerealsdb.uk.net) (И.В. Потоцкая и др., 2020; A. Rasheed et al., 2016; J. Crain et al., 2018). Создана библиотека, состоящая из более, чем 150 KASP-маркеров для 100 функциональных генов, включая гены устойчивости к бурой ржавчине Lr16, Lr23, Lr67; гены раннего цветения Eps1, NAM-A1 и др. (Rasheed, Xia, 2019).

Таким образом, использование молекулярных маркеров в селекционных программах направлено на расширение генотипического потенциала и повышение эффективности использования генетических ресурсов для создания высокопродуктивных и адаптивных сортов яровой и озимой пшеницы (Хлесткина, Шумный, 2016; J. M. Yu et al., 2006; J. Crain et al., 2018).

2 Метеорологические условия в год проведения опытов

Исследования проводились в саду им. Кизюрина и на малом опытном поле Омского ГАУ, расположенном на правом берегу реки Иртыш, в зоне южной лесостепи Омской области. Для характеристики погодных условий в 2020 году использованы наблюдения метеорологической станции «Омск-Степная» (таблица 1).

Таблица 1 – Метеорологические данные за 2020 г.

Месяц	Май			Июнь				Июль			Август			Сентябрь
Декада	I	II	III	I	II	III	I		II	III	I	II	III	I	II	III
Температура, ⁰C
Температура 2020 г.	22,3	25,7	21,8	22,0	19,4	17,8	25,4		29,3	22,3	32,1	19,6	22,0	15,0	18,8	11,1
Средне многолетняя температура	10,3	12,8	14,9	16,8	19,1	19,6	20,5		20,6	19,8	18,6	17,6	12,5	13,6	11,4	8,6
Осадки, мм
Осадки 2020 г., мм	0,1	1,6	0,5	0,1	0,1	4,1	0,8		0,3	0,2	0,0	3,4	1,8	1,9	0,6	1,5
Средне многолетние осадки, мм	9,0	8,0	8,0	12,0	12,0	21,0	18,0		19,0	22,0	18,0	14,0	16,0	10,0	9,0	9,0

Метеорологические условия вегетационного периода отчетного года в зоне опытов были неблагоприятными для развития растений. Среднесуточная температура в мае 2020 г. была значительно выше среднего многолетнего значения, особенно во второй декаде (+ 25,7 ⁰С), и в целом сумма средне-суточной температуры по декадам в мае составила 69,8 ⁰С, что на 31,8 ⁰С выше температуры среднемноголетних данных. Суммарное количество осадков за месяц была в одиннадцать раз меньше среднемноголетних данных и составило всего 2,2 мм. Перед посевом пшеницы почва была хорошо прогретая и не достаточно увлажненная.

В июне сумма среднесуточной температуры по декадам составила 59,2 ⁰С, что также выше среднемноголетних данных – 55,5 ⁰С. Самая высокая температура наблюдалась в первой декаде июня и составила 22 ⁰С. Сумма осадков за месяц составила 4,3 мм, в сравнение со среднемноголетними данными ниже на 40,7 мм. При высокой температуре, в июне наблюдался недобор осадков, что сказалось на росте и развитии зерновых культур. Кущение проходило в неблагоприятных условиях.

Необычно засушливым выдался в 2020 году июль. Количество выпавших осадков за июль составила всего 1,3 мм, что значительно меньше среднего многолетнего уровня. При высокой среднесуточной температуре, особенно во второй декаде (+ 29,3 ⁰С) и дефиците влаги прошли критические фазы развития пшеницы от выхода в трубку до колошения и цветения.

В августе среднесуточная температура воздуха оставалась на высоком

уровне и по декадам варьировала от 19,6 ⁰С до 32 ⁰С. Количество осадков за месяц выпало 5,2 мм, что на 42,8 мм ниже среднемноголетних данных. Засушливая погода способствовала обильному развитию спор мучнистой росы, что позволило провести оценку на устойчивость селекционного материала.

Климатические показатели (температура воздуха и количество осадков) в сравнении со среднемноголетними представлены на рисунке 1.

Рисунок 1 – Температура воздуха и количество осадков 2020 года

Текущий засушливый год, со значительным дефицитом осадков и высокими температурами, был неблагоприятный для развития ржавчинных болезней. Таким образом, агроклиматические условия 2020 года позволили наиболее полно и достоверно оценить исходный материал на жаро- и засухоустойчивость.

3 Создание исходного материала

3.1 Питомник гибридизации

В 2020 году создан исходный материал для селекции пшеницы с заданными хозяйственно-ценными признаками. В качестве материнских и отцовских форм использовали лучшие сорта селекции Омского ГАУ, канадские сорта пшеницы, фиолетово – и голубозерные линии мягкой пшеницы, использовалась линия полбы с фиолетовым зерном, лучшие по качеству зерна линии Саратовской 29, лучшие линии синтетиков по результатам их изучения в 2016-2019 гг., а так же новые синтетические линии пшеницы полученные из Японии.

В питомнике гибридизации было высеяно 53 образца сортов и линий пшеницы и полбы устойчивых к патогенам, различных групп спелости. Питомник гибридизации высевали в три срока посева по пару.

При подборе родительских пар для скрещивания были учтены основные хозяйственно-ценные признаки: устойчивость к патогенам, устойчивость к полеганию, засухоустойчивость, высокие показатели качества и урожайности, а также продолжительность вегетационного периода. Результаты гибридизации представлены в таблице 2.

Таблица 2 ‒ Результаты гибридизации 2020 года

Скрещивания	Количество прокастри-рованных цветков, шт.	Количество завязавшихся зерен, шт.	Завязывае-мость, %	Количество комбинаций, шт.
Основная схема гибридизации	8915	3438	38,6	77
Синтетики СИММИТ (2016-2019)	1766	609	34,5	16
Синтетики Япония	9454	4759	50,3	127
Полба	2308	682	29,5	14
Цветная пшеница	1196	510	42,6	5
Итого	23639	9998	42,3	239

Скрещивания проводили по пяти направлениям. Основная схема гибридизации включала в себя в качестве исходных форм лучшие сорта селекции Омского ГАУ, линии Саратовской 29 и канадские сорта. Проведены скрещивания с лучшими синтетическими линиями СИММИТ по результатам исследований в предыдущие годы ‒ 16 комбинаций, а так же с новыми синтетиками из Японии ‒ 127 комбинаций скрещиваний, скрещивания между сортами и линиями полбы и гибридизация между линиями цветной пшеницы (голубозерные и фиолетовозерные).

Всего было прокастрировано 23639 цветков, средний процент завязываемости составил 42,3 %, получено 9998 зерен F₀ по 239 комбинациям скрещивания. Лучшая завязываемость отмечена с новыми синтетическими линиями из Японии, наименьшая ‒ между линиями и сортами полбы.

Таким образом, в соответствии с техническим заданием, в 2020 г. созданы уникальные гибриды, в качестве исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы с использованием различных геномов от диких злаков для расширения генетического разнообразия создаваемых сортов для Западно-Сибирского региона.

3.2 Селекционный питомник первого года (СП-1)

В селекционном питомнике первого года в 2020 году изучено 5286 линий по 732 комбинациям скрещивания, из них 242 комбинации с участием синтетической пшеницы. Посев проводился вручную с 12 по 14 мая. В качестве стандартов использовались сорта Памяти Азиева, Дуэт и Элемент 22.

Все учёты, оценки и наблюдения проводились согласно «Методике Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур».

По результатам полевых оценок и наблюдений отобрано 308 линий для передачи в селекционный питомник второго года. Стандарты и отобранные номера убирали вручную (серпом) в фазу полной восковой спелости. Селекционный материал обмолачивался сноповой молотилкой МПСУ-500. Для определения продуктивности линий сухое зерно взвешивали.

Метеорологические условия года способствовали распространению мучнистой росы, на этом инфекционном фоне выделили устойчивые линии от средней до высокой степени устойчивости. Для развития бурой и стеблевой ржавчины сложились неблагоприятные метеорологические условия, инфекционный фон был неравномерный, изучаемые образцы поразились в низкой степени, либо признаки поражения отсутствовали. По продолжительности вегетационного периода выделен достаточно разнообразный перспективный селекционный материал для последующего изучения.

3.3 Линии пшеницы с фиолетовым и голубым зерном

Для получения новых функциональных пищевых продуктов одним из актуальных направлений является селекция сортов пшеницы с повышенным содержанием биофлавоноидов – антоцианов, растительных соединений, способных оказывать положительное действие на здоровье человека.

Флавоноидные соединения являются естественными антиоксидантами (Prochazkova et al., 2011), их употребление в составе растительной пищи полезно для организма человека и благотворно влияет на различные патологические состояния, включая сердечно-сосудистые заболевания, артриты, различные виды рака и болезнь Альцгеймера (Pascual-Teresa et al., 2010; Simoes, 2012; Pojer et al., 2013). Данные соединения также полезны в лечении сахарного диабета 2 типа и ожирения (Yawadio et al., 2007; Prior et al.,2008).

Синтез различных окрашенных флавоноидных соединений в определенных структурах зерна злаковых растений приводит к появлению окраски. В результате синтеза антоцианов семена злаков могут приобретать окраску различных оттенков от голубовато-серого и красноватого до темно-фиолетового и почти черного. Среди различных соединений, придающих окраску зерну злаковых растений, наибольшим антиоксидантным потенциалом обладают антоцианы (Knievel et al., 2009). Антоцианы могут накапливаться в различных частях растения. Их основная физиологическая роль заключается в защите растений от избыточного УФ-излучения, а так же содержание антоцианов возрастает при неблагоприятном воздействии окружающей среды (засуха, холод, засоление и т.д.;) (Chalker-Scott, 1999).

Основная задача исследований направлена на создание высокоурожайных сортов пшеницы с фиолетовой и голубой окраской зерна, с высоким содержанием биофлавоноидов, а также устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды. Особое значение при этом имеет получение качественной зерновой продукции с высокими хлебопекарными и органолептическими показателями для изготовления хлебобулочных изделий отличающихся антиоксидантной активностью.

Суммарное число исследуемых линий пшеницы с фиолетовой и голубой окраской зерна на учебно-опытном поле Омского ГАУ в 2020 г. составило 254 образца, из них 91 линия с фиолетовой окраской зерна и 163 линии с голубой окраской. В питомнике первого года испытания (СП₁) ‒ было высеяно и изучено 102, а в питомнике второго года испытания – 124 линий, в контрольном питомнике – 22 номера, питомниках предварительного и конкурсного сортоиспытания ‒ 2 и 4 сорта, соответственно (таблица 3).

Таблица 3 ‒ Число линий и сортов «цветной» пшеницы в питомниках селекционного процесса Омского ГАУ в 2020 г.

№ п/п	Питомник	Площадь делянки, м²	Количество высеянных линий, шт.	В том числе
№ п/п	Питомник	Площадь делянки, м²	Количество высеянных линий, шт.	фиолетово-зерные, шт.	голубозерные, шт.
1	СП-1	0,2	102	20	82
2	СП2	1	71	27	44
3	СП2	2	53	29	24
4	КП	10	22	11	11
5	ПСИ	25	2	—	2
	КСИ	25	4	4	—

В СП₁ отобрано и передано для испытания в 2021 г. в СП₂ 30 линий с фиолетовой и голубой окраской зерна.

В селекционном питомнике первого года были испытаны новые 13 линий пшеницы с различной окраской зерна, полученные при сотрудничестве с ИЦиГ СО РАН и СИММИТ (таблица 4). Все линии переданы в питомник второго года испытания. Опыт был заложен в двукратной повторности. Изучаемый материал представлял собой гибридные линии яровой мягкой пшеницы поколения F4 – F8 с голубой, фиолетовой, темно-фиолетовой, черно-фиолетовой и светло-коричневой окраской зерна, гибридные линии полбы с фиолетовым зерном (рис. 2). В вегетационный период проводились фенологические наблюдения, оценка устойчивости к грибным патогенам – мучнистой росе (Erysiphe (Blumeria) graminis), бурой (Puccinia triticina) и стеблевой ржавчине пшеницы (Puccinia graminis).

Таблица 4 ‒ Линии, полученные при сотрудничестве с ИЦиГ СО РАН и СИММИТ с различной окраской зерна

№ п/п	Линия	Остистость	Цвет зерна
1	2	3	4
1	Гибрид голубой BC1F7 (Элемент 22 x sS29_4Th)	ост	голубой
2	Гибрид фиолет BC1F8 (Элемент 22 x iS29_PF)	ост	фиолетовый.
3	Гибрид черный F4 (Элем22 голуб BC1F3 x Элем22Фиолет BC1F3)	ост	Черно-фиолет
4	Турецкая 16PYT-INT	ост	белый
5	Гибрид голубой BC1F7 (Турецкая x sS29_4Th)	ост	голубой
6	Гибрид фиолет BC1F8 (Турецкая x iS29_PF)	ост	фиолетовый
7	Гибрид темно фиол. F4 (Турецкий голуб BC1F3_x Турецкий фиолет BC1F3)	б/ост	темно-фиолет
8	Гибрид темно фиол. F4	б/ост	темно-фиолет
9	Гибрид темно фиол. F4	б/ост	темно-фиолет
10	Гибрид св. коричн. F4	б/ост	светло-коричневый
11	Гибрид черный F4	ост	Черно-фиолет
12	Полба гибрид #(15-8)	б/ост	фиолетовый
13	Полба гибрид #(15-8)	б/ост	фиолетовый

Проведен структурный анализ элементов урожая, содержания белка и клейковины в зерне, определена масса 1000 зерен. Сравнили и проанализировали метрические параметры и цвет зерна.

$C:\Users\Veta\Desktop\ю\DSC_0749-7.jpg$

$C:\Users\Veta\Desktop\ю\IMG_20200521_141152-5.jpg$

$C:\Users\Veta\Desktop\ю\DSC_0738-4.JPG$

Рисунок 2 ‒ Метрические параметры и цвет зерна

Результаты оценки линий в селекционном питомнике и «цветной» пшеницы в 2020 г. свидетельствуют о перспективности созданного селекционного материала для выведения сортов с высокой засухоустойчивостью и с функциональными свойствами зерна.

3.4 Селекция полбы

Полба – ценная сельскохозяйственная культура (Triticum dicoccum, спельта, двузернянка, эммер), неприхотливое, скороспелое яровое растение, обладающее широкой экологической пластичностью (Воробейков, Кондрат, 2007). В древности полба была одной из самых распространенных пшениц. В настоящее время этот хлебный злак активно культивируют на небольших площадях в Центральной Европе, Дагестане, Белгородской, Ярославской областях, районах Среднего Поволжья, Предуралье, Сибири. Ценной биологической особенностью полбы является ее скороспелость (Юков, 2005).

Благодаря хорошо развитой корневой системе, полба отличается засухоустойчивостью, в засушливые годы она дает более высокие урожаи, чем другие зерновые культуры, в том числе на бедных почвах (Артюшенко, 1973). Полба менее других зерновых культур повреждается болезнями и вредителями (Тюнин и др., 2017), значительно превосходит пшеницу по содержанию белка (от 25 до 37 %), насыщенных жирных кислот, клетчатки, железа, витаминов группы В, отличается низким содержанием клейковины и глютена (Муслимов, Исмаилов, 2012; Темирбекова и др., 2010; Яркова, Якунина, 2018). Колос полбы отличается невысокой урожайностью и повышенной ломкостью, что приводит к большим потерям зерна при уборке урожая (Смирнова и др., 1989). Существенный недостаток этой культуры – трудность ее обмолачивания и последующая технологическая обработка.

В связи с этими недостатками, большой интерес представляют голозерные высокоурожайные сорта полбы.

В 2020 г. в питомнике СП₁ было высеяно 8 гибридов F₁. Все полученные гибриды первого поколения были отобраны для дальнейшего селекционного процесса и передачи в питомник отбора и в 2021 г. будут высеяны как популяции F₂. Проведены фенологические наблюдения и оценена устойчивость к патогенам коллекционных линий полбы (20 линий) высеянных в СП₁ в 2020 г. Лучшие по устойчивости коллекционные линии полбы были включены в селекционный процесс в качестве родительских форм (таблица 5).

Таблица 5 ‒ Гибриды полбы F₁ и коллекционные линии, 2020 г.

№ п/п	Гибрид,линия
1	2
Гибриды F1
1	Полба 1/Полба к-81
2	Полба 1/Полба к-38917
3	Полба 1/Полба к-65532
4	Полба к-38917/Полба 1
5	Полба №8/Полба 1
6	Полба №14/Полба 1
7	Полба №14/Полба Греммэ
8	Полба к-65532/Полба Греммэ
Коллекционные линии
9	K-81
10	K-1593
11	K-6436
12	K-11750
13	K-13085
14	K-17983
15	K-18617
16	K-21582
17	K-23647
18	K-23652
19	K-23653
20	K-34583
21	K-35890
22	K-38917
23	K-39300
24	K-40170
25	K-64408
26	K-65532
27	K-65533
28	K-23653

3.5 Гибридный питомник

В условиях текущего года в гибридном питомнике на опытном поле изучено 270 гибридов F₁ в сравнении с родительскими формами и стандартами. Посев был проведен вручную 13 мая, норма высева 25 – 40 гибридных зерен на один погонный метр. Предшественник – чистый пар. В течение вегетационного периода проводились фенологические наблюдения, оценка гибридов на устойчивость к заболеваниям. Все учёты, оценки и наблюдения проводились согласно «Методике Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур». Все 270 гибридов были переданы в питомник отборов для посева в 2021 г. как популяции F₂ и проведения индивидуальных отборов.

3.6 Изучение коллекции сортов КАСИБ

Программа КАСИБ была создана в 1998 г. и включает 20 селекционных учреждений Казахстана, России и координируется CIMMYT (Мексика) (Третован и др, 2006; Shamanin, Morgounov, 2009). В коллекцию для исследования были включены 150 лучших сортов, отобранных в питомниках КАСИБ (Казахстанско-Сибирская сеть улучшения пшеницы) за период с 2000-2017 гг., так называемый основной набор (ОН-КАСИБ).

Опыт по оценке сортов ОН-КАСИБ был заложен в 4-х кратной повторности, посев с рандомизацией, по два ряда каждого сорта в каждой повторности. Норма высева 40 зерен на один погонный метр.

С момента посева – 13 мая, проведены фенологические наблюдения по фазам роста и развития растений пшеницы. Определен период вегетации. Оценка на устойчивость к болезням проводилась в динамике развития, что позволило выделить не только образцы с вертикальной устойчивостью, но и выделить линии с горизонтальной устойчивостью. Проведены оценки устойчивости по мучнистой росе, бурой и стеблевой ржавчине пшеницы. Оценка на устойчивость к стеблевой и бурой ржавчине проводилась с момента начала развития заболевания до уборки. Учеты поражения мучнистой росой проводилась с момента начала развития болезни до момента засыхания листьев. В полевых условиях было проведено 3 учета на степень поражения болезнями пшеницы. После уборки, был проведен подробный структурный анализ части образцов устойчивых к бурой ржавчине по компонентам продуктивности растений. Определена общая масса, высота растения, количество продуктивных стеблей, число продуктивных колосков, число зерен в колосе, масса зерна главного колоса, число зерен с растения и др. С каждого образца отобраны образцы листьев для выделения ДНК и определения ДНК-маркеров по методике КАСП, с целью идентификации ценных генов продуктивности, устойчивости, качества зерна и других ценных признаков. В 2021 г. на основе фенотипического и генотипического анализа будут выделены источники ценных генов для гибридизации и маркер-контролируемого отбора.

3.7 Линии дифференциаторы с известными генами Lr и Sr

Для оценки устойчивости к бурой и стеблевой ржавчине, выявления эффективных генов устойчивости и структуры популяций патогенов в условиях Омской области, были проведены оценки типа реакций и определена степень поражения на наборе моногенных линий с известными Lr и Sr генами.

В 2020 г. было высеяно 110 изогенных линий с известными генами Sr и Lr для изучения структуры популяции патогенов. Оценка устойчивости линий проводилась в динамике, с периодичностью 5-7 дней, но так как метеорологические условия года не способствовали развитию грибных патогенов и инфекционный фон был невысокий и неравномерный, большая часть изучаемых образцов имели низкую степень поражения.

Из-за жаркого и засушливого вегетационного периода изогенные Lr линии почти полностью ушли от инфекции, поэтому достоверно оценить степень поражения бурой ржавчиной не возможно. Занос стеблевой ржавчины произошёл на две недели раньше, что дало возможность провести две оценки по устойчивости линий стеблевой ржавчине. Данные представлены в таблице 6.

Таблица 6 ‒ Оценка устойчивости линий дифференциаторов с известными генами Sr к стеблевой ржавчине

№ п/п	Линия	Ген	Степень поражения, % / Тип поражения
1	2	3	4
1	Na 101/6*Marquis	Sr7a	30S
2	ISr7b-Ra CI 14165	Sr7b	20S
3	CI 14167/9*LMPG-6 DK04	Sr8a	40S
4	Barleta Benvenuto (CI 14196)	Sr8b	45S
5	ISr9a-Ra CI 14169	Sr9a	30S
6	Prelude4/2/Marquis6/Kenya 117A	Sr9b	10S
7	Vernstein PI 442914	Sr9e	10MR
8	Chinese Spring*7/Marquis 2B	Sr9g	35S
9	W2691Sr10 CI 17388	Sr10	60S
10	Lee/6*LMPG-6 DK37	Sr11	10S
11	Chinese Spring*5/Thatcher 3B	Sr12	40S
12	Prelude4/2Marquis6/Khapstein	Sr13	10MS
13	W2691*2/Khapstein	Sr14	20S
14	Preiude*2/Norka	Sr15	20S
15	Thatcher/CS (CI14173)	Sr16	40S
16	Morocco		15MS
17	Plelude/8Marquis2/2/Esp 518/9	Sr17	15MS
18	Little Club/Sr18Mq Marquis «A»	Sr18	30S
19	94A 236-1 Marquis «B»	Sr19	10MS
20	94A 237-1 Marguis «C»	Sr20	30S
21	T. monococcum/8*LMPG-6 DK13	Sr21	10MS
22	Mq6//Stewart3/RL 5244	Sr22	15MS
23	Exchange CI 12635	Sr23	0
24	LcSr24Ag	Sr24	10М
25	Agatha (CI 14048)/9*LMPG-6 DK16	Sr25	25S
26	Eagle Sr26 Mclntosh	Sr26	5MS
27	WRT 238-5 (1984) Roelfs	Sr27	5MS
28	Kota RL471	Sr28	10MS
29	Prelude/8*Marquis/2/Etiole de Choisy	Sr29	20S
30	Selection from Webster F3:F4 #6	Sr30	10S
31	Sr31 (Benno)/6*LMPG-6 DK42	Sr31	0
32	ER5155 S-203 (1995)Roelfs	Sr32	5MS
33	RL 5405 (1192) Kerber	Sr33	5MR
34	RL 6098 (1997) Dyck	Sr34	20S
35	RL 6099 (1995) Dyck	Sr35	45S
36	W2691SrTt-1 CI 17385	Sr36	5MS
37	Prelude*4/Line W (W3563)	Sr37	5MS
38	Trident Sr38	Sr38	5MS
39	Trident	Sr38	5MS
40	RL 5711 Kerber	Sr39	5MS

Окончание таблицы 6

1	2	3	4
41	RL 6087 Dyck	Sr40	0
42	Fleming	Sr6, 24, 36, 1RS-Am	0
43	Chris	Sr7a, Sr12, Sr6	10MS
44	CsSSrTmp	SrTmp	10S
45	Bt/Wld	SrWld-1	15S
46	Pavon 76	Sr2complex	0
47	Einkorn	Sr21	0
48	Seri 82	Sr31	0
49	PBW343=Attila with Sr31	Sr31	0
50	Kubsa=Attila	Sr31 absent	10MS
51	Chamran=Attila	Sr31 absent	5MR
52	Bacanora=Kauz`s`	Sr31	0
53	Cook	Sr36	0

Контроль устойчивости / восприимчивости линий с идентифицирован-ными генами Sr позволяет оценивать эффективность генов, даже в 2020 засушливом году, неблагоприятном для проявления ржавчинных болезней линии с генами восприимчивыми к ржавчине были поражены, а с эффективным геном Sr 31 проявили высокую авирулентность.

4 Селекционный питомник второго года (СП-2)

В 2020 г. селекционный питомник второго года закладывали на опытном поле Омского ГАУ. Изучаемый материал состоял из лучших образцов селекционных питомников первого и второго года, питомника отбора предыдущего года, образцов СИММИТ по программе челночной селекции. В питомнике оценивалось 903 линии. Из них 228 линий изучались на делянках площадью 1 м², 675 линий на делянках площадью 2 м². Посев проводился с 21 по 22 мая, сеялкой ССФК-7. Предшественник – чистый пар. Норма высева 500 зерен на 1 м². Через каждые 20 номеров в качестве стандартов высевали сорта: среднеранний ‒ Памяти Азиева, среднеспелый ‒ Дуэт и среднепоздний ‒ Элемент 22. Уборка проводилась 19 сентября.

В течение вегетационного периода проводили фенологические наблюдения, полевая оценка, оценка на устойчивость к бурой и стеблевой ржавчине, оценка на засухоустойчивость. По результатам оценок и наблюдений отобрано 275 линий, в 139 селекционных номерах проведён повторный индивидуальный отбор лучших растений по комплексу признаков и устойчивости к болезням. Стандарты и отобранные номера убирали в фазу полной восковой спелости комбайном Сампо-130. Для определения урожайности сухое зерно взвешивали.

Оценки, учеты и наблюдения проводили в соответствии с методическими указаниями ВИР по изучению пшеницы. Математическая обработка данных по урожайности проведена методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985). Тип устойчивости к бурой ржавчине определяли по шкале Е.Б. Майнса и Г.С Джексона (Е.В. Mains, M.S. Jackson, 1926), к стеблевой ржавчине по шкале Стэкмана и Левина (Плотникова Л.Я., 2007), степень поражения — по шкале Р.Ф. Петерсона (R.F. Peterson, 1948), к мучнистой росе — по Е.Е. Саари и Дж. М. Прескотту (Е.Е. Saari and J.M. Prescott, 1988).

Из 903 изучаемых образцов 174 переданы в контрольный питомник 2021 г. В таблице 7 представлены лучшие по урожайности линии, отобранные в СП-2.

Таблица 7 ‒ Урожайность и продолжительность вегетационного периода лучших линий СП-2 (1 м²)

Сел. номер	Сорт, образец	Масса зерна, г/м²	Превышение стандарта, ± г/м²	Вегетационный период, суток
Среднеранние
	Памяти Азиева, стандарт	445		70
27	URALSKAY KUKUSHKA/ULEN	570	+18	70
49	UKR-OD 1530.94/AE.SQUARROSA(458)/Omgau 90// (Казахстанская 10 х timofeevi) — 2/Pamyati Azieva	572	+20	70
НСР_0,05		107,4
Среднеспелые
	Дуэт, стандарт	496		73
31	TULAIKOVSKAYA10/KARAGANDINSKAYA30//KARAGANDINSKAYA31	561	+33	73
25	BOEVCHANKA/NORDEN	568	+40	73
8	BC1F4 [U619(96×113)x113]	593	+65	73
НСР_0,05		32,3
Среднепоздние
	Элемент 22, стандарт	654		76
70	UKR-OD 1530.94/AE.SQUARROSA(1027)/Omgau 90	755	+41	78
НСР_0,05		60,6

Урожайность и продолжительность вегетационного периода лучших линий СП-2 (делянки по 1 м²). В среднеранней группе 2 линии превосходили засухоустойчивый стандарт Памяти Азиева по урожайности от +18 до +20 г/м².

В среднеспелой группе 3 линии превосходили засухоустойчивый стандарт Дуэт по урожайности, из них линия № 31 с продуктивностью 561 г/м² и родословной [TULAIKOVSKAYA10/KARAGANDINSKAYA30// KARAGAN-DINSKAYA31], № 25 с продуктивностью ‒ 568 г/м² и родословной [BOEVCHANKA/NORDEN], а также линия № 8 с продуктивностью ‒ 593 г/м² и родословной [BC1F4 [U619(96×113)x113]].

В среднепоздней группе линия превосходила стандарт Элемент 22. Продолжительность вегетационного периода среднепоздних образцов находился в пределах 78 суток.

В приложении Б представлены лучшие линии по качеству зерна, отобранные в СП2 (делянки по 1 м²).

В среднеранней группе 3 образца превосходили стандарт по содержанию клейковины. Лучшими были линии № 46 c клейковиной 33,0 % и родословной [AISBERG/AE.SQUARROSA (511)/Pamyati Azieva //(6625 х timofeevi) — 1/Omgau 90]; № 49 с клейковиной 28,8 % и родословной [UKR-OD 1530.94/AE.SQUARROSA(458) /Omgau 90// (Казахстанская 10 х timofeevi) — 2/Pamyati Azieva]; № 27 с клейковиной 28,8 % и родословной [URALSKAY KUKUSHKA/ULEN]. Один образец превзошел стандарт Памяти Азиева по протеину. Лучшая линия № 46 с протеином 16,7 % и родословной [AISBERG/AE.SQUARROSA (511)/Pamyati Azieva //(6625 х timofeevi) — 1/Omgau 90]. У одного образца отмечено содержание протеина на уровне стандарта Памяти Азиева. Линия № 49 с протеином 16,3 % и родословной [UKR-OD 1530.94/ AE.SQUARROSA (458)/Omgau 90// (Казахстанская 10 х timofeevi) — 2/Pamyati Azieva].

В среднеспелой группе 4 образца превосходили стандарт Дуэт по содержанию клейковины. Лучшие образцы № 66 с клейковиной 38,2 % и родословной [UKR-OD 1530.94/ AE.SQUARROSA(392)/Omgau 90]; № 77 с клейковиной 35,7 % и родословной [Казахстанская 10 х dicoccum (Юг)]; № 80 с клейковиной 34,2 % и родословной [UKR-OD 1530.94/AE.SQUARROSA (1027)], а также линия с № 9 с клейковиной 34,2 % и родословной [14SWHL-US].

В группе среднепоздних образцов лучшим оказался № 16 с клейковиной 36,2 % и родословной [FITON82/SADIN]. Лучшим образцом по содержанию протеина в этой группе был № 15 с родословной [LUTESCENS 30 69/97//KNUDSON] – 17,6 %.

В приложении В представлены данные по урожайности и продолжительности вегетационного периода лучших линий СП₂ (делянки по 2 м²).

В группе среднеранних линий 24 лучших образца превосходили стандарт Памяти Азиева по урожайности. Номера превышают по урожайности стандарт от +56 до +604 г/м².

В среднеспелой группе выделились 64 образца с урожайностью от 532 до 1268 г/м². Вегетационный период находился в пределах 73 суток.

В среднепоздней группе 43 образца превзошли стандарт Элемент 22. Вегетационный период находился в пределах 76 – 77 суток.

В приложении Г представлены данные по качеству зерна лучших линий в СП2 (делянки по 2 м²).

В среднеранней группе 22 образца превосходили стандарт по клейковине. Лучшими по клейковине. В этой группе были образцы с клейковиной 38,1 % и родословной [AISBERG/AE.SQUARROSA(511)/Omgau 90 // (6625 х timofeevi) — 1/Pamyati Azieva]; № 477 с клейковиной 33,8 % и родословной [(6625 х timofeevi)]; № 432 с клейковиной 33,5 % и родословной [(Казахстанская 25 x timofeevi) — 1/Omgau 90 // (6625 х timofeevi) — 1/Omgau 90]; № 361 с клейковиной 37,2 % и родословной [ADVANCE]; № 262 с клейковиной 35,3 % и родословной [BOEVCHANKA/NORDEN]; № 471 с клейковиной 31,1 % и родословной [Казахстанская 10 х kiharae (Север)]; № 188 с клейковиной 32,4 % и родословной [ERITROSPERMUM 35 х FREYR]; № 400 с клейковиной 34,8 % и родословной [AISBERG/AE.SQUARROSA (369)/ Omgau 90 //(Казахстанская 10 х timofeevi) — 2/Pamyati Azieva]; № 419 с клейковиной 31,9 и родословной [PANDUR/AE.SQUARROSA(409)/Omgau 90 // (Казахстанская 25 x timofeevi) — 1/Omgau 90]; № 411 с клейковиной 31,7 % и родословной [AISBERG/ AE.SQUARROSA(511)/Omgau 90 // (6625 х timofeevi) — 1/Pamyati Azieva]; № 72 с клейковиной 31,7 % и родословной [SIMBIRTS^AHIROVA 2000]; № 324 с клейковиной 36,6 % и родословной [F3 [U613(96×113)x145] x ОмГАУ 95]; № 108 с клейковиной 32,8 % и родословной [TULAYKOVSKAYA STEPNAYA/KASIFBEY 95/5/ CROC_1/ AE.SQUARROSA(224)//OPATA/4/ TC14/2*HTG//DUCULA/3/ PRINIA]; № 431 с клейковиной 35,5 % и родословной [PANDUR/AE.SQUARROSA(409)/ Pamyati Azieva // (Казахстанская 25 x timofeevi) — 2/Pamyati Azieva]; № 189 с клейковиной 35,2 % и родословной [ERITROSPERMUM 35 х FREYR]; № 360 с клейковиной 36,3 % и родословной [ADVANCE]; № 408 с клейковиной и родословной [AISBERG/AE.SQUARROSA(511) /Omgau 90 // (6625 х timofeevi) — 1/Pamyati Azieva]; № 57 с клейковиной 34,4 % и родословной [ALTAYSKAYA 530*2/CHYAK1]; № 465 с клейковиной 31,5 % и родословной [PANDUR/AE.SQUARROSA(409)/Pamyati Azieva]; № 414 с клейковиной 36,6 % и родословной [UKR-OD 1530.94/ AE.SQUARROSA (458)/Omgau 90// (Казахстанская 10 х timofeevi) — 2/Pamyati Azieva]; № 58 с клейковиной 34,5 % и родословной [ALTAYSKAYA 530*2/CHYAK1]; № 111 с клейковиной 30,8 % и родословной [EKDA66/JENNA/4/BABAX/LR42// BABAX/3/ VORB]. Превосходили 12 образцов стандарт Памяти Азиева по протеину.

В среднеспелой группе 53 образца превзошли стандарт по клейковине Дуэт. Лучшие образцы по клейковине в этой группе варьировали от 30,7 до 38,9 %. По протеину 33 образца превосходили стандарт Дуэт. На уровне со стандартом был № 327 с протеином 17,1 % и родословной [BC1F4 [U719(113×96) x113]x Столыпинская].

В группе среднепоздних образцов наиболее лучшими оказались по качеству зерна № 473 с клейковиной 33,5 % и родословной [(6569 х T. militinae)]; № 438 с клейковиной 32,8 % и родословной [(6628 х timofeevi) — 2/Pamyati Azieva // (6625 х timofeevi) — 1/Pamyati Azieva]; № 440 с клейковиной 34,4 % и родословной [UKR-OD 1530.94/AE.SQUARROSA(458) /Pamyati Azieva]; № 313 с клейковиной 34,8 % и родословной [Лют. 26-14 * Элемент 22]; № 200 с клейковиной 32,7 % и родословной [Эритроспермум 81-09 Х Лют 1012]; № 450 с клейковиной 33,3 % и родословной [UKR-OD 1530.94/AE.SQUARROSA(1027)/Pamyati Azieva]; № 251 с клейковиной 33,1 % и родословной [PAVLOGRADKA/URALOSYBIRSKAYA]; № 300 с клейковиной 34,1 % и родословной [LUTESTSENS6-04-4/ URALOSYBIRSKAYA]; № 490 с клейковиной 32,9 % и родословной [BC1F2 (BC5F2 x Элемент 22)]; № 5 с клейковиной 36,1 % и родословной [VOEVODA/ ESMERALDA]; № 91 с клейковиной 33,2 % и родословной [FORA/4/PARUS/3/CHEN/AE.SQ//2* OPATA]; № 208 с клейковиной и родословной [Лют. 88-13 * Элемент 22]; № 4 с клейковиной 33,7 % и родословной [VOEVODA/ ESMERALDA]; № 216 с клейковиной 36,0 % и родословной [Эритроспермум 53-15 * Дуэт]; № 19 с клейковиной 34,6 % и родословной [ZEMLYACHKA/TAHIROVA2000/4/VARIS//SKAUZ/BAV92/3/ FRET2/KUKUNA//FRET2]. Превосходили 11 образцов стандарт Элемент 22 по протеину. На уровне со стандартом были № 489 с клейковиной 32,6 % и родословной [BC1F2 (BC5F2 x Элемент 22)]; № 23 с клейковиной 32,6 % и родословной [STOLYPYNSKAJA х ERITROSPERMUM 85-08].

По результатам оценки в СП₂ отобраны наиболее продуктивные и устойчивые к заболеваниям с хорошим качеством линии, которые были переданы для испытания в 2021 г. в контрольном питомнике.

5 Изучение селекционного материала в контрольном питомнике 2020 года

Контрольный питомник (КП) предназначен для оценки константных и перспективных для селекции линий, отобранных в селекционном питомнике 2-го года. КП был заложен в саду им. Кизюрина Омского ГАУ. Посев проводился селекционной сеялкой ССФК-7, с принятой в производстве нормой высева из расчета 5 млн семян на гектар и глубиной заделки семян 5-6 см. Учётная площадь делянок составляла 10 м². В итоге было высеяно 168 номеров, включая стандарты Памяти Азиева (среднеранний), Дуэт (среднеспелый), Элемент 22 (среднепоздний). Испытуемые номера оценивали, как по отдельным признакам (устойчивость к разным видам ржавчины, головни, мучнистой росе), так и по их совокупности, главный среди которых – урожайность. Дополнительно учитывали продуктивность стеблестоя на метровых отрезках двух соседних рядков на каждой делянке.

Убирали лучшие линии малогабаритным комбайнам Sampo 130. После высушивания зерна его взвешивали, определяли массу 1000 зерен, оценивали выравненность и выполненность зерна, определяли его качественные показатели, такие как содержание белка и клейковины.

Путем статистического анализа выделили номера, существенно превышающие стандарт. На основании итоговых данных отобрали ценные номера (20-25 %) для следующих звеньев селекционного процесса.

Важной задачей в КП является выделение наиболее урожайных линий, для дальнейшего их изучения в предварительном и конкурсном сортоиспытании. В 2020 засушливом году отбор наиболее урожайных линий свидетельствует о более высокой их засухоустойчивости.

В таблице 8 приведены данные лучших по урожайности линий контрольного питомника 2020 года, с достоверным превышением над стандартами в каждой группе спелости.

Таблица 8 – Лучшие по урожайности линии в контрольном питомнике 2020 года

№	№ в КП 2020г.	Родословная	Урожай-ность, т/га	+ к стан-дарту
1	2	3	4	5
		*Среднеранние*
1	1	*Памяти Азиева ст-т*	*2,26*
2	73	14SWHL-US	3,07	+0,81*
3	77	Салина Е.А.	3,01	+0,75*
4	78	Салина Е.А.	2,82	+0,56*
5	89	GVK2033-7/ALTAISKAYA70	2,46	+0,20*
6	99	(6625 х timofeevi) — 1/Omgau 90	2,62	+0,36*
		*Среднеспелые*
7	2	*Дуэт ст-т*	*2,34*
8	58	ALTAYSKAYA 530*2//TAM200/TURACO	2,65	+0,31*
9	59	ALTAYSKAYA 530*2//TAM200/TURACO	2,61	+0,27*
10	61	ALTAYSKAYA 530*2//TAM200/TURACO	2,79	+0,45*
11	62	SONATA*2//TAM200/TURACO	3,19	+0,85*
12	63	SONATA*2//TAM200/TURACO	3,03	+0,69*
13	64	LUTESCENS 54*2/EMB16	2,82	+0,48*
14	65	LUTESCENS 54*2/EMB16	2,89	+0,55*
15	79	Лют.18-12	2,83	+0,49*
16	91	URALSKAY KUKUSHKA//SOKOLL*2/ROLF07	2,60	+0,26*
17	98	PANDUR/AE.SQUARROSA(409)/Omgau 90	2,87	+0,53*
18	109	BC1F2 (GERMANY-1/I:S29 PF)	2,71	+0,37*
19	148	BC1F2 (GERMANY-1/I:S29 PF)	2,63	+0,29*
20	151	BC1F2 (GERMANY-1/I:S29 PF)	2,64	+0,30*
		*Среднепоздние*
21	3	*Элемент 22 ст-т*	*2,27*
22	68	LUTESCENS-158-12/3/WHEAR//2PRL/2*PASTOR	2,65	+0,38*
23	69	LUTESCENS-158-12/3/WHEAR//2PRL/2*PASTOR	2,79	+0,52*
24	70	LUTESCENS 54*2/EMB16	2,98	+0,71*
25	71	LUTESCENS 54*2/EMB16	3,14	+0,87*
26	125	BC1F2 (AYNA/I:S29 P)	2,55	+0,28*
27	128	BC1F2 (ELEMENT-22/I:S29 PF)	2,60	+0,33*
28	129	BC1F2 (ELEMENT-22/I:S29 PF)	2,64	+0,37*
29	131	BC1F2 (ELEMENT-22/I:S29 PF)	2,83	+0,56*
30	132	BC1F2 (ELEMENT-22/I:S29 PF)	2,87	+0,60*
31	133	BC1F2 (ELEMENT-22/I:S29 PF)	2,81	+0,54*
32	134	BC1F2 (ELEMENT-22/I:S29 PF)	2,62	+0,35*
33	135	BC1F2 (ELEMENT-22/I:S29 PF)	3,39	+1,12*
34	136	BC1F2 (ELEMENT-22/I:S29 PF)	2,55	+0,28*
35	137	BC1F2 (ELEMENT-22/I:S29 PF)	2,57	+0,30*
36	139	BC1F2 (ELEMENT-22/I:S29 PF)	2,64	+0,37*
37	145	BC1F2 (ELEMENT-22/I:S29 PF)	2,52	+0,25*

Окончание таблицы 8

1	2	3	4	5
38	146	BC1F2 (ELEMENT-22/I:S29 PF)	2,83	+0,56*
39	161	BC1F2 (TOBOLSKAYA/I:S29 PF)	2,54	+0,27*
		НСР₀₅	0,10

* — достоверное превышение над стандартом.

В группе среднеранних, наивысшее достоверное превышение над стандартом Памяти Азиева показали линии с номерами 73 (+0,85 т/га) и 77 (+0,75 т/га).

В группе среднеспелых наивысшую прибавку показали линии челночной селекции. Это линии с одинаковой родословной, так называемые сестринские линии. Превышение над стандартом Дуэт составило + 0,85 т/га и + 0,69 т/га.

В группе среднепоздних также все отобранные линии показали достоверное превышение. При этом есть лидеры в данной группе. Также это линии № 71 и 70 с одинаковой родословной, отобранные из популяции челночной селекции (LUTESCENS 54*2/EMB16), с урожайностью, превышающей стандарт на + 0,87 т/га и + 0,71 т/га, соответственно. Но есть линия № 135 в этой группе, которая интересна еще и тем, что она имеет фиолетовую окраску зерна. Ее урожайность составила 3,39 т/га, что на 1,12 т/га выше, чем у стандарта Элемент 22.

5.1 Качественные показатели зерна

Качество зерна в первую очередь определяет товарность продукции. Оно во многом, кроме условий возделывания, уборки, хранения и переработки зерна, определяется сортовыми особенностями. Однако если сорт яровой пшеницы не имеет высокого потенциала качества зерна, не сохраняет свои ценные свойства, с помощью агротехники достаточно сложно решить проблему производства сильной и ценной пшеницы. В связи с этим актуальным и приоритетным является поиск сортов-доноров по качеству зерна для включения их в качестве исходного материала по дальнейшему совершенствованию яровой мягкой пшеницы путем создания новых сортов.

Анализ на содержание белка и клейковины проводился на инфракрасном анализаторе «Инфралюм ФТ-10». По результатам анализа на качество, были отобраны лучшие образцы. Все они представлены в приложении Д.

Данные, приведенные в приложении Д, свидетельствуют о том, что все без исключения линии отобранные по показателям содержания белка и клейковины, достоверно превышали стандарты в каждой группе спелости.

Также в каждой группе спелости, есть линии с более высоким превышением по отношению к стандарту.

В группе среднеранних можно выделить две линии. Это линия № 73 (14SWHL-US) и линия № 78. Так у линии № 73 превышение по содержанию клейковины составило + 3,4 %, а по содержанию протеина + 2,0 %. У линии № 78 превышение над стандартом Памяти Азиева составило по содержанию клейковины + 3,3 %, по содержанию протеина + 2,1 %.

В среднеспелой группе с наибольшим превышением было выделено три линии, № 95 (AISBERG/AE.SQUARROSA(369)/Omgau 90), № 103 ((6625 х timofeevi) — 3/Omgau 90), № 113 (BC1F2 (VILLA JUAREZ F2009/SOLALA//WBLL1*2/BRAMBLING/3/I:S29 PF)). У линии № 95 превышение по содержанию клейковины составило + 7,7 %, по содержанию протеина + 3,3 %. У линии № 103, превышение по отношению к стандарту Дуэт, по содержанию клейковины + 9,6 %, по содержанию протеина + 3,6 %. У линии № 113, по содержанию клейковины + 8,2 %, протеина + 2,6 %.

В группе среднепоздних наибольшее превышение над стандартом Элемент 22 наблюдалось у двух линий, под номерами 80 (DUET/4/WBLL4/KUKUNA//WBLL1/3/WBLL1*2/BRAMBLING) и 93 (AISBERG/AE.SQUARROSA(369)/Omgau 90). Так у линии № 80 по содержанию клейковины превышение составило + 4,1 %, протеина + 1,7 %. У линии № 93, превышение составило, клейковина + 5,2 %, протеин + 1,6 %.

Анализ полученных данных по урожайности, содержанию белка и клейковины, свидетельствует о том, что создан уникальный селекционный материал для дальнейшего испытания, в качестве сортов в предварительном сортоиспытании. Все выделенные номера имеют высокую устойчивость к болезням по оценкам в 2019 г., когда был высокий естественный инфекционный фон по бурой и стеблевой ржавчине. По родословным выделенных номеров следует отметить, что имеется широкое генотипическое разнообразие сочетания генов от адаптивных сибирских, казахстанских сортов и сортов международного центра СИММИТ, а также диких видов злаковых культур.

6 Изучение сортов предварительного и конкурсного сортоиспытания, и выделение лучших для передачи на государственное сортоиспытание

Цель исследований – выявить лучшие сорта на основе проведения полевого опыта сравнительной оценки яровой мягкой пшеницы по важнейшим хозяйственно-полезным признакам и свойствам, существенно превосходящие соответствующие стандарты по урожайности, качеству зерна и другим показателям, которые учитываются при включении сорта в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

Материал и методика проведения исследований

В опытах изучали лучшие сорта, выделенные в контрольном питомнике, предварительном и конкурсном сортоиспытаниях в 2018-2020 гг.

В качестве стандартов использовали:

среднеранний сорт Памяти Азиева,
среднеспелый – Дуэт,
среднепоздний – Элемент 22.

Посев проводили 25 мая. Предварительное сортоиспытание (ПСИ) закладывали по чёрному пару, конкурсное сортоиспытание (КСИ) по чёрному пару и второй культурой после пара. Коэффициент высева 4,5 млн. всхожих зерен на гектар. Учётная площадь делянки 25 м². Повторность в КСИ по пару — четырёхкратная, второй культурой после пара – трёхкратная, в ПСИ – двукратная.

В период вегетации растений проводились необходимые фенологические наблюдения и учёты по методике Госсортсети. Уборка материала питомника проведена в фазу восковой спелости комбайном «Сампо 130». Данные об урожайности зерна изучаемых сортов обрабатывали методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову. Определение содержания белка и клейковины проводили на приборе «Инфралюм» ФТ 10.

Основные параметры изучаемых сортов предварительного сортоиспытания проводились по вегетационному периоду, урожайности и качеству зерна. Результаты изучения приведены в таблице 9.

Таблица 9 ‒ Вегетационный период, урожайность, содержание белка и клейковины сортов предварительного сортоиспытания 2020 г.

№ п/п	Сорт	Вегетационный период, сут.	Урожайность, т/га	Содержание белка, %	Содержание клейковины, %
1	2	3	4	5	6
1	Памяти Азиева (st)	78	3,85	16,66	29,49
2	Столыпинская 2	78	3,76	16,80	29,92
3	Гранни	83	3,66	15,3	26,23
4	Омская 36	80	3,83	14,97	26,61
5	Нива 55	78	3,91	16,50	30,74*
6	Лютесценс 30-18	79	3,18	16,34	29,65
7	Лютесценс 70-18	81	3,40	15,44	27,27
8	Лютесценс 93-18	78	3,30	16,39	29,56
9	Эритроспермум 37-18	78	3,37	17,45*	30,01
10	Эритроспермум 39-18	78	3,22	17,97*	30,79*
11	Лютесценс 38-19	80	3,48	16,71	29,24
12	Эритроспермум 81-19	78	3,32	17,11*	30,81*
13	Эритроспермум 87-19	80	3,17	17,84*	32,29*
14	Эритроспермум 96-19	78	2,75	16,69	32,65*
15	Лютесценс 48-19	80	3,34	16,43	29,57
16	Эритроспермум 83-19	78	3,23	17,70*	29,97
17	Лютесценс 44-19	80	3,02	17,27*	28,4
18	Лютесценс 12-19	78	2,82	16,10	29
НСР 0,05			0,16	0,42	0,84
19	Дуэт (st)	82	3,19	15,29	29,46
20	ОмГАУ 95	82	3,01	16,92*	32,16*
21	Лютесценс 9-18	82	3,47*	14,11	25,75
22	Лютесценс 59-18	82	2,90	14,04	26,09
23	Лютесценс 95-18	82	3,12	15,01	26,09
24	Эритроспермум 58-18	82	2,94	15,28	29,6
25	Эритроспермум 85-18	82	2,95	15,01	32,23*
26	Лютесценс 7-18	82	2,76	15,96	30,6*
27	Лютесценс 56-18	82	2,67	16,86*	31,55*
28	Эритроспермум 44-18	82	2,95	16,18*	32,15*
29	Лютесценс 22-18	82	3,14	16,18*	30,86
30	Лютесценс 54-19	82	3,37*	17,13*	30,86
31	Лютесценс 53-19	82	3,30	16,77*	32,2*
32	Лютесценс 52-19	82	3,38*	16,3*	30,4
33	Лютесценс 47-19	82	3,19	16,89*	31,81*
34	Лютесценс 46-19	82	3,19	16,64*	30,84

Окончание таблицы 9

1	2	3	4	5	6
35	Эритроспермум 28-19	82	3,22	17,86*	34,27*
36	Лютесценс 18-19	82	3,34*	15,81	28,43
37	Силантий	83	3,72*	17,4	32,88
НСР 0,05			0,11	0,52	1,17
38	Элемент 22 (st)	85	3,21	18,03	35,04
39	Павлоградка	85	3,33	15,96	30,65
40	ОмГАУ 100	85	3,24	17,65	33,43
41	Лютесценс 12-18	85	2,65	20,2	38,84*
42	Лютесценс 62-19	85	3,31	18,28	34,61
43	Эритроспермум 22-19	85	3,73*	17,34	35,39
44	Лютесценс 24-19	85	2,94	18,91*	37,1
45	Лютесценс 70-19	85	3,17	17,63	34,33
46	Лютесценс 21-19	85	2,24	18,97*	39,7*
47	Голубая Blue 10-2019	85	2,76	17,23	32,75
48	Голубая Blue 11-2019	85	2,73	17,83	34,46
НСР 0,05			0,28	0,68	1,64

Продолжительность вегетационного периода у среднеранних сортов варьировала от 78 до 81 суток, у среднеспелых сортов вегетационный период составил 82 суток и у среднепоздних сортов 85 суток. В текущем засушливом году сложились неблагоприятные условия для развития грибных патогенов, в этой связи нет оценки на устойчивость к болезням, однако следует отметить, что до предварительного сортоиспытания доходит селекционный материал с комплексной устойчивостью к болезням по результатам отбора в предшествующих питомниках.

Наибольшая урожайность зерна среди сортов среднеранней группы спелости была у сорта Нива 55 и составила 3,91 т/га.

По урожайности зерна в среднеспелой группе достоверно превзошли стандарт сорта Лютесценс 9-18 (3,47 т/га, + 0,28 т/га), Лютесценс 54-19 (3,37 т/га, + 0,18 т/га) Лютесценс 52-19 (3,38 т/га, + 0,19 т/га), Лютесценс 18-19 (3,34 т/га, + 0,15 т/га), Силантий (3,72 т/га, + 0,53 т/га).

Среди сортов среднепоздней группы по урожайности выделился сорт Эритроспермум 22-19, превысивший стандарт Элемент 22 на 0,52 т/га (3,73 и 3,21 т/га соответственно).

По качеству зерна в среднеранней группе спелости стандарт Памяти Азиева достоверно превзошли 6 сортов. Особенно выделились новые сорта Эритроспермум 87-19 с содержанием белка 17,84 % (+ 1,18 %) и клейковины 32,29 % (+ 2,8 %), и Эритроспермум 96-19 с содержанием белка на уровне стандарта (16,69 %), но превысивший стандарт по содержанию клейковины на 3,16 % (32,65 %). Так же можно отметить, что Эритроспермум 96-19 получил наибольший балл по общей селекционной оценке – 5, тогда как у стандарта 4 балла.

В среднеспелой группе 10 сортов превзошли стандарт Дуэт по содержанию белка и клейковины. Наибольшие показатели отмечены у сортов ОмГАУ 95 с содержанием белка 16,92 % (+1,63 %) и клейковины 32,16 % (+ 2,7 %), и Эритроспермум 28-19 с содержанием белка 17,86 % (+ 2.57 %) и клейковины 34,27 % (+ 4,81).

В среднепоздней группе спелости сорт Лютесценс 21-19 превзошел стандарт Элемент 22 по содержанию клейковины и белка: 39,7 % (+ 4,66 %) и 18,97 % (+ 0,94 %) соответственно.

Данные результатов об изучении реестровых и новых сортов в конкурсном сортоиспытании представлены в таблице 10.

Таблица 10 ‒ Вегетационный период, урожайность, поражение болезнями и качество сортов пшеницы в конкурсном сортоиспытании по пару

№ п/п	Сорт	Урожайность, т/га	Содержание белка, %	Содержание клейковины, %
1	2	3	4	5
1	Памяти Азиева (st)	2,73	16,11	29,35
2	Лютесценс 53-15	2,71	17,07	32,41*
3	Лютесценс 34-17	3,02*	15,61	28,74
4	Эритроспермум 28-18	2,28	17,15	33,11*
5	Лютесценс 90-18	2,54	17,34	31,72*
6	Эритроспермум 4-16	2,83	17,13	33,12*
7	Лютесценс 34-16	3,04*	15,77	26,60
8	Лютесценс 63-16	2,75	15,87	31,10*
9	Полба 1	2,42	16,79	29,35
10	Полба Руно	1,71
	*НСР 0,05*	*0,28*	*1,26*	*1,72*

Окончание таблицы 10

1	2	3	4	5
11	Дуэт (st)	2,81	16,12	29,13
12	Лютесценс 123-13	2,31	18,18*	32,90*
13	Лютесценс 126-15	2,95	18,72*	35,70*
14	Лютексценс 76-17	3,11*	15,65	27,72
15	Лютесценс 81-17	3,11*	15,83	27,72
16	Лютесценс 89-18	3,03*	17,02*	30,30
17	Эритроспермум 40-18	3,06*	18,16*	31,88*
18	Эритроспермум 36-18	2,54	17,91*	33,40*
19	Лютесценс 35-18	2,78	15,76	30,10
20	Эритроспермум 96-15	2,75	17,8*	33,10*
21	Лютесценс 89-15	3,14*	16,95*	31,01*
22	Лютесценс 66-16	2,95	17,93*	31,92*
23	Фиолетовая Purple2-2018	2,62	16,88	26,36
24	Фиолетовая Perple5-2018	2,52	16,61	26,01
	*НСР 0,05*	*0,15*	*0,6*	*1,65*
25	Элемент 22 (st)	3	19,03	34,16
26	Эритроспермум 5-17	2,87	16,45	28,96
27	Фиолетовая Purple7-2019	3,12	18,06	30,49
28	Фиолетовая Perple8-2019	2,98	17,96	31,10
	*НСР 0,05*	*0,16*	*1,7*	*3,47*

В конкурсном сортоиспытании изучалось 26 сортов пшеницы, из них 4 сорта имели фиолетовую окраску зерна и 2 сорта полбы.

В текущем засушливом году сложились неблагоприятные условия для развития грибных патогенов, в этой связи в КСИ нет оценки на устойчивость к болезням, однако следует отметить, что до конкурсного сортоиспытания доходит селекционный материал с комплексной устойчивостью к болезням по результатам отбора в предшествующих питомниках.

По урожайности зерна среднеранней группы спелости выделились 2 сорта достоверно превышающий стандарт – Лютесценс 34-17 – 3,02 т/га (+ 0,29 т/га), Лютесценс 34-16 – 3,04 т/га (+ 0,31 т/га).

В группе среднеспелых сортов можно выделить сорта Лютесценс 76-17 с урожайностью 3,11 т/га, (+ 0,3 т/га), Лютесценс 81-17 – 3,11 т/га (+ 0,3 т/га), Лютесценс 89-18 – 3,03 т/га (+ 0,22 т/га), Эритроспермум 40-18 – 3,06 т/га (+ 0,25 т/га), и Лютесценс 89-15 – 3,14 т/га (+ 0,33 т/га).

По урожайности среднепоздней группы все сорта сформировали урожайность на уровне стандарта Элемент 22.

По содержанию клейковины среди среднеранних сортов выделились Лютесценс 53-15 (32,41 %, + 3,06 %), Эритроспермум 28-18 (33,11 %, + 3,75 %), Лютесценс 90-18 (31,72 %, + 2,37 %), Эритроспермум 4-16 (33,12 %, + 3,77%) и Лютесценс 63-16 (31,10 %, + 1,75 %).

Среди 7 сортов среднеспелой группы, достоверно превзошедшей стандарт Дуэт как по содержанию белка, так и клейковины можно выделить сорта Лютесценс 126-15 (18,72 % и 35,70 %) и Лютесценс 123-13 (18,18 % и 32,90 %).

Так же было проведено испытание лучших сортов при посеве второй культурой после пара, данные представлены в таблице 11.

Таблица 11 ‒ Урожайность зерна сортов яровой мягкой пшеницы при посеве второй культурой после пара

№ п/п	Сорт	Урожайность, т/га
1	Памяти Азиева (st)	2,98
2	Эритроспермум 53-15	3,35
3	Лютесценс 34-17	3,67
4	Эритроспермум 4-16	3,15
	НСР 0,05	0,47

При посеве второй культурой после пара, испытания прошли 4 сорта пшеницы. Выделился сорт Лютесценс 34-17 с урожайностью зерна 3,67 т/га, что на 0,68 т/га больше, чем у стандарта Памяти Азиева.

Заключение

По результатам предварительного сортоиспытания рекомендованы среднеранние сорта Эритроспермум 81-19 и Лютесценс 38-19, среднеспелый сорт Эритроспермум 28-19 и Лютесценс 18-19, а также среднепоздний сорт Эритроспермум 22-19 для передачи в конкурсное сортоиспытание.
По результатам конкурсного испытания по пару и второй культурой после пара перспективными для последующего размножения и передачи в государственное сортоиспытания являются среднеранний сорт Лютесценс 34-17 и среднеспелый сорт Лютесценс 89-15.
Среднеранний сорт Эритроспермум 4-16 в засушливом 2020 году по урожайности зерна по пару и второй культурой после пара был на уровне засухоустойчивого стандарта Памяти Азиева, однако в предшествующие влажные и эпифитотийные годы превышение над стандартом достигало 1,84 т/га, благодаря комплексной устойчивости к наиболее вредоносным — бурой и стеблевой ржавчине. Эритроспермум 4-16 имеет более высокое содержание белка и клейковины, чем у стандарта. По комплексу положительных хозяйственно-ценных признаков сорт Эритроспермум 4-16 рекомендуется для передачи в 2020 г. на государственное сортоиспытание.

7 Оценка и отбор лучших маркированных линий на различных этапах селекционного процесса

В 2020 г. проведено маркирование 576 линий селекционных питомников первого и второго года, контрольного питомника и сортов питомника конкурсного сортоиспытания, чтобы провести маркер-контролируемый отбор по признакам продуктивности, устойчивости к болезням и качества зерна среди селекционного материала Омского ГАУ. В таблице 12 приведены лучшие образцы конкурсного испытания, селекционного питомника 1 и 2 года и контрольного питомника с наличием пяти наиболее ярко выраженных генов, оказывающих влияние на основные хозяйственно-ценные признаки.

Таблица 12 – Ценные гены в сортах и линиях яровой мягкой пшеницы из питомников селекционного процесса Омского ГАУ, 2020 г.

№ п/п	Сорт, линия	Селек-цион-ный питом-ник	S1D_38776282 Масса зерна колоса, грамм	S4A_732004686 Содер-жание клейко-вины, %	S2D_10070953 Урожай-ность, г/м²	S3D_282956863 Число зерен в колосе, шт.	S5A_471711779 Масса 1000 зерен, гр.
1	Лютесценс 13-15	КСИ		+		+
2	Лютесценс 126-15	КСИ		+	+	+
3	Эритроспермум 53-15	КСИ		+		+	+
4	Эритроспермум 4-16	КСИ		+	+
5	Лютесценс 66-16	КСИ	+	+		+
6	Эритроспермум 96-15	ПСИ		+	+
7	Лютесценс 123-13	КСИ	+	+	+		+
8	Эритроспермум 88-12	ПСИ	+	+	+
9	UKR-OD 1530.94/AE.SQUARROSA (1027)/Pamyati Azieva	КП	+	+	+	+
10	PANDUR/AE.SQUARROSA(223)/ Omgau 90	СП-2	+	+	+
11	PANDUR/AE.SQUARROSA(409)/ Pamyati Azieva	СП-2	+	+	+	+	+
12	UKR-OD 1530.94/AE.SQUARROSA (458)/Omgau 90// (Казахстанская 10 х timofeevi) — 2/Pamyati Azieva	СП-1	+	+	+

Из селекционных линий и сортов комплексом полезных генов характеризовались следующие образцы: со всеми пятью генами линия PANDUR/AE.SQUARROSA(409)/Pamyati Azieva, с четырьмя генами сорт Лютесценс 123-13 и линия UKR-OD 1530.94/AE.SQUARROSA(1027)/Pamyati Azieva, с 3 генами 6 образцов – Лютесценс 126-15, Эритроспермум 53-15, Лютесценс 66-16, Эритроспермум 88-12, PANDUR/AE.SQUARROSA(223)/ Omgau 90, UKR-OD 1530.94/AE.SQUARROSA(458)/Omgau 90// (Казахстанская 10 х timofeevi) — 2/Pamyati Azieva, с двумя генами сорта Лютесценс 13-15, Эритроспермум 4-16, Эритроспермум 96-15.

Ген S1D_38776282 достоверно увеличивает: массу зерна колоса на 4,7 % (p = 0,04), коэффициент хозяйственной эффективности колоса на 2,2 % (p = 0,03), ширину колоса на 1,7 % (p = 0,02), число зерен с растения на 5,8 % (p = 0,04), урожайность на 8,3 % (p = 0,05), массу зерна с растения на 7,6 % (p = 0,04).

Ген S4A_732004686 достоверно увеличивает: содержание клейковины в зерне на 4,3 % (p = 0,02), коэффициент хозяйственной эффективности растения на 10,6 % (p = 0,03), содержание белка на 2,8 % (p = 0,03), снижает поражение бурой ржавчиной на 15 % (p = 0,002), уменьшает ПКРБ по бурой ржавчине на 11,1 % (p = 0,003) и по стеблевой ржавчине на 8,4 % (p = 0,02), снижает поражение стеблевой ржавчиной на 10,9 % (p = 0,03).

Ген S3D_282956863 достоверно повышает массу зерна колоса на 5,2 % (р = 0,02), число зерен в колосе на 5,1 % (р = 0,02), устойчивость к мучнистой росе на 7,8 % (р = 0,03), массу колоса на 2,5 % (р = 0,09).

Ген S5A_471711779 достоверно повышает массу зерна колоса на 6 % (р = 0,031), устойчивость к стеблевой ржавчине на 6,7 % (р = 0,03), массу 1000 зерен на 4,7 % (р = 0,02 %), массу колоса на 2,4 % (р = 0,05).

Ген S2D_10070953 достоверно увеличивает содержание клейковины в зерне на 4 % (р = 0,02), урожайность на 14 % (р = 0,008), содержание белка на 3 % (р = 0,01), число растений с единицы площади на 10,7 % (р = 0,041), число колосьев с рядка на 12,1 % (р = 0,00021).

Остальные гены с достоверно выраженными эффектами приведены в приложении Е.

Исходя из полученных данных можно рекомендовать лучшие из сортов по комплексу хозяйственно ценных признаков, испытанных в КСИ, для передачи в государственное сортоиспытание, это Эритроспермум 4-16, Лютесценс 126-15 Лютесценс 66-16. Линия из контрольного питомника UKR-OD 1530.94/AE.SQUARROSA(1027)/Pamyati Azieva будет передана в питомник предварительного сортоиспытания, остальные линии изучены в 2021 году в контрольном питомнике и селекционном питомнике второго года.

Таким образом, использование молекулярных маркеров позволяет значительно ускорять процесс селекции по улучшению хозяйственно — ценных качеств возделываемых растений.

8 Экономическая оценка возделывания адаптивного сорта яровой мягкой пшеницы Агрономическая 5

Экономическая оценка возделывания адаптивного сорта яровой мягкой пшеницы

Целью данного раздела является оценка экономической эффективности возделывания в условиях Западной Сибири уникального в рыночном отношении нового сорта яровой мягкой пшеницы «Агрономическая 5» в условиях Западной Сибири, работа над созданием которого ведется в Омском ГАУ. Пшеница является одним из основных источников энергии для человека и животных. Как пищевой продукт пшеница питательна, калорийна, хорошо хранится и транспортируется, благоприятно воздействует на иммунную систему человека.

Таблица 13 – SWOT-анализ производства нового сорта яровой мягкой пшеницы Агрономическая 5

(экономические факторы)

Сильные стороны	Слабые стороны
– Технология возделывания сорта предполагает использование гербицидов только первые 2 года, что снижает издержки производства – Низкая конкуренция на рынке пшеницы в Российской Федерации, в связи с отсутствием аналогов	– Слабая изученность нового сорта и рынка
Возможности	Угрозы
– Улучшение продовольственной безопасности – Значительное снижение затрат на семена и удобрения, борьбу с сорняками, обработку почвы и другие агротехнические приемы – Рыночный потенциал, формирование новых рыночных ниш	– Появление новых наиболее эффективных сортов пшеницы

Рыночные перспективы выращивания нового сорта яровой мягкой пшеницы «Агрономическая 5» представлены в таблицах 13,14 Экономические факторы являются логическим следствием агротехнологического процесса. В связи с этим, проанализируем данные факторы в таблице в 14.

Таблица 14 – SWOT-анализ производства нового сорта яровой мягкой пшеницы Агрономическая 5

(агротехнологические факторы)

Сильные стороны	Слабые стороны
– Высокая урожайность (3 т/га) – Имеет высокий потенциал на рынке функционального питание – Устойчивость к распространенным болезням пшеницы – Содержанию антиоксидантов и микроэлементов в зерне – Наличие питательной ценности для птицеводства – Более продолжительный вегетационный период (78 суток), по сравнению с другими культурами – Имеют желательные агрономические признаки (большая масса тысячи зерен – до 5,3 г., высокие питательные свойства зерна, обширная корневая система в почве) – Меньшее негативное воздействие на окружающую среду (на загрязнение воды, эрозию почвы, сокращение накопления углерода, увеличение выбросов парниковых газов) – Благотворное влияние на различные патологические состояния, включая сердечно-сосудистые заболевания, артриты, различные виды рака и болезнь Альцгеймера – Благоприятное воздействие на иммунную систему человека из-за наличия в составе цинка – высокая засухоустойчивость	– Трудность обмолачивания и последующую технологическая обработка – Слабая устойчивость к бурой и стеблевой ржавчине
Возможности	Угрозы
– Возможность использования не только для производства продовольствия и питания, но также для получения топлива и других непищевых биопродуктов	– Неблагоприятные природные, климатические условия – Ухудшение качества зерна – Снижение содержания в зерне белка и клейковины из-за поражения болезнями

В таблице 15 представлены основные характеристики нового сорта и сорта «Памяти Азиева», который выступает в качестве стандарта.

Таблица 15 – Основные характеристики сортов «Памяти Азиева» и «Агрономическая 5»

Наименование сорта	Средняя урожайность по непаровому предшественнику, т/га	Содержание клейковины, %	Содержание белка, %
Память Азиева	2,73	28,35	16,11
Агрономическая 5	3,56	29,0	15,7

С экономической стороны этот сорт слабо изучен на рынке, но имеются перспективы к его дальнейшему исследованию и повышению устойчивости сорта. Это позволит сократить текущие расходы на средства защиты растений от болезней и вредителей. Рыночные перспективы нового сорта яровой мягкой пшеницы «Агрономическая 5» связаны с двумя основными факторами: устойчивостью к болезням, а также засухоустойчивостью. Ниже представлена экономическая оценка, на основании сравнения стандартного сорта яровой мягкой пшеницы селекции Омского ГАУ с сортом «Памяти Азиева».

Таблица 16 – Урожайность сортов «Памяти Азиева» и «Агрономическая 5»

Показатели	Единица измерения	Новый сорт Агрономическая 5			Среднее	Стандарт Памяти Азиева			Среднее
Показатели	Единица измерения	2018	2019	2020	Среднее	2018	2019	2020	Среднее
1. Урожай зерна по данным оригинато- ра (при стандартной влажности 14%)	т/га	3,01	4,83	2,83	3,56	2,47	2,99	2,73	2,73
НСР₀₅ по результатам математиче- ской обработки	т/га	0,10	0,36	0,28	0,25	0,1	0,36	0,28	0,25

Сорт высокоурожайный. В конкурсном испытании по пару средняя урожайность за 2018-2020 гг. составила 3,56 т/га, что достоверно выше, чем у стандарта «Памяти Азиева» на 0,83 т/га. Максимальная урожайность в КСИ отмечена в 2019 году на уровне 4,83 т/га, достоверная прибавка над стандартом составила 1,84 т/га. По непаровому предшественнику (после зерновых) средняя урожайность за 2018-2020 гг. конкурсного сортоиспытания у нового сорта была равна 3,15 т/га, достоверно выше, чем у стандарта «Памяти Азиева» на 0,27 ц/га.

Урожайность нового сорта Агрономическая 5 за 2018 год на 21 % превышает урожайность сорта Памяти Азиева, на 61 % — урожайность за 2019 г., на 3,6% — урожайность за 2020 год, что наглядно отражено на рисунке 3.

Динамика урожайности наглядно представлена на рисунке

Рисунок 3 – Урожайность сорта «Агрономическая 5» и

«Памяти Азиева» за 2018-2020- годы

В конкурсном сортоиспытании сорта пшеницы Агрономическая 5 показали высокую устойчивость к поражению бурой ржавчиной и мучнистой росой, продемонстрировав при этом урожайность на уровне стандарта. То есть Агрономическая 5 не требует применения фунгицидов. С экономической точки зрения это означает отсутствие у предприятий, возделывающих данные сорта, расходов на средства защиты от болезней. В среднем в условиях Омской области такие расходы составляют около 600 руб. на 1 га. Необходимо отметить, что производственные расходы на возделывание сорта Агрономическая 5 в расчете на 1 га превышают производственные расходы на возделывание традиционных сортов на 12,5 %. Это связано со значительным превышением урожайности нового сорта над традиционными – на 30,4 %. Тем не менее, уже сейчас по сравнению со стандартом сорт Агрономическая 5 демонстрирует повышенную экономическую эффективность: рентабельность продаж выше на 21,9 % (таблица 17).

Таблица 17– Сравнительная экономическая эффективность возделывания полбы и яровой мягкой пшеницы в условиях Омской области

Показатель	Агрономическая 5	Памяти Азиева
Производственные расходы на 1 га всего, руб., в т.ч.	20358,0	18104,0
Материальные затраты	14 657,8	13 578
Оплата труда	2 449, 1	1 769,5
Отчисления на социальные нужды	808,2	584
Амортизация основных средств	1 017, 9	905,2
Прочие затраты	1 425, 1	1 267,3
расходы на гербициды, руб./га	0,0	600,0
Урожайность, т/га	3,56	2,73
Цена реализации 1 тонны, руб.	12 000,0	12 000,0
Валовая выручка, руб./га	42720 ,0	32760,0
Прибыль от реализации, руб./га	22362,0	14056,0
Рентабельность продаж, %	52,3	42,9

*производственные расходы на 1 га взяты исходя из суммы средних расходов по Омскому району Омской области, цены реализации – среднерыночные по Омской области в 2020 г.

Таким образом, новый сорт яровой мягкой пшеницы селекции Омского ГАУ «Агрономическая 5» имеет высокий рыночный потенциал и способен сформировать новые рыночные ниши и рекомендован для возделывания сельскохозяйственными производителями зерна (фермеры, акционерные общества и др.) Западно-Сибирского и Уральского регионов РФ за счет экономии затрат на гербициды (до 1000 руб/га), а также за счет минимизации вредного воздействия на экосреду.

Заключение

Расширен генетический потенциал устойчивости и качества зерна яровой мягкой пшеницы за счет генов диких злаков. Проведена гибридизация по 143 комбинациям скрещивания лучших сортов яровой мягкой пшеницы с гексаплоидными синтетиками, созданными на основе диких злаковых культур. С участием в родословных диких злаков в селекционном питомнике первого года (СП1) отобрано 203 линии, в СП2 — 40 линий, в КП- 3 линии, в ПСИ 2 сорта и в КСИ – 1 сорт.

Достигнуто ускорение селекционного процесса за счет точной идентификации генотипов с помощью ДНК-маркеров.

Выделены источники устойчивости к засухе и болезням, качества зерна с идентифицированными генами КАСП-маркерами для маркер-контролируемого отбора при селекции пшеницы в Западной Сибири; В 2020 г. проведено маркирование 576 линий селекционных питомников первого и второго года, контрольного питомника и сортов питомника конкурсного сортоиспытания, чтобы провести маркер-контролируемый отбор по признакам продуктивности, устойчивости к болезням и качества зерна среди селекционного материала Омского ГАУ.

Сорт яровой мягкой пшеницы для органического земледелия Агрономическая 5 (Эритроспермум 4-16) передан на ГСИ. Сорт имеет потенциал урожайности более 6,0 т/га, устойчивый к болезням, засухе с высоким качеством зерна. Рекомендован для возделывания по технологии органического земледелия. Сорт Агрономическая 5 создан в Омском ГАУ в рамках международной программы КАСИБ, с помощью маркер-ориентированной селекции путем индивидуального отбора из гибридной популяции челночной селекции (SONATA*2//TAM200/TURACO), полученной в 2010 году из международного Центра улучшения кукурузы и пшеницы СИММИТ.

Родительские формы: SONATA – Засохоустойчивый среднеспелый сорт яровой мягкой пшеницы селекции Омского ГАУ; TURACO – высокоурожайный сорт яровой мягкой пшеницы (Мексика), разновидность эритроспермум; TAM 200 – сорт яровой мягкой пшеницы созданный в США, разновидность Эритроспермум, рекомендован для возделывания в засушливых зонах Техаса, высокоустойчив к бурой и стеблевой ржавчинам, имеет ряд генов от диких злаков, часть которых переданы сорту Агрономическая 5. Среди ценных генов, выявленных методом GWAS на материале синтетической пшеницы с использованием Aegilops squarrosa и переданных сорту Агрономическая 5 следующие:

Ген S1D_38776282 достоверно увеличивает: массу зерна колоса на 4,7 % (p = 0.04), коэффициент хозяйственной эффективности колоса на 2,2 % (p = 0.03), ширину колоса на 1,7 % (p = 0.02), число зерен с растения на 5,8 % (p = 0.04), урожайность на 8,3 % (p = 0.05), массу зерна с растения на 7,6 % (p = 0.04).

Ген S5A_584618691 достоверно увеличивает: число колосков в колосе на 2,5 % (p = 0.01), длину флагового листа на 3,9% (p = 0.02), площадь флагового листа на 3,6 % (p = 0.01), снижает устойчивость к мучнистой росе на 8,8 % (p = 0.03).

Ген S4A_732004686 достоверно увеличивает: содержание клейковины в зерне на 4,3 % (p = 0.02), коэффициент хозяйственной эффективности растения на 10,6 % (p = 0.03), содержание белка на 2,8 % (p = 0.03), снижает поражение бурой ржавчиной на 15 % (p = 0.002), уменьшает ПКРБ по бурой ржавчине на 11,1 % (p = 0.003) и по стеблевой ржавчине на 8,4 % (p = 0.02), снижает поражение стеблевой ржавчиной на 10,9 % (p = 0.03).

Морфологические признаки: Разновидность Эритроспермум. Колос белый, зерно красное. Форма колоса веретеновидная, средней плотности. Колосковая чешуя средняя, прямая. Нервация слабовыражена; зубец колосковой чешуи — длинный, прямой, острый; плечо прямое, среднее; киль выражен слабо. Зерно среднее, яйцевидной формы, основание зерна опушенное, бороздка неглубокая.

Хозяйственно-биологическая характеристика. Агрономическая 5 по вегетационному периоду относится к сортам среднераннего типа. Продолжительность периода от всходов до восковой спелости в конкурсном сортоиспытании варьировала от 77 до 88 суток. Сорт технологичен для возделывания, устойчив к полеганию, осыпанию и прорастанию зерна на корню.

Урожайность. Сорт высокоурожайный. В конкурсном испытании по пару средняя урожайность за 2018-2020 гг. составила 3,56 т/га, что достоверно выше, чем у стандарта Памяти Азиева на 0,83 т/га. Максимальная урожайность в КСИ отмечена в 2019 году на уровне 4,83 т/га, достоверная прибавка над стандартом составила 1,84 т/га. По непаровому предшественнику (после зерновых) средняя урожайность за 2018-2020 гг. конкурсного сортоиспытания у нового сорта была равна 3,15 т/га, достоверно выше, чем у стандарта Памяти Азиева на 0,27 ц/га. В производственных условиях на полях ИП КФХ Говин А.Г. в засушливом 2020 г. на площади 2 га урожайность сорта Агрономическая 5 по пару составила 6,1 т/га.

Устойчивость к болезням. Агрономическая 5 имеет групповую устойчивость к бурой и стеблевой ржавчине, высоко устойчив к мучнистой росе.

Качество зерна. По качеству зерна сорт Агрономическая 5 отвечает требованиям, предъявляемым к сильной и ценной пшенице. Средние показатели по качеству равны: содержание сырой клейковины 30,5 %, содержание сырого протеина 14,85 %, натура 783 г/л, и общая оценка качества 4,1 балла. В производственных условиях на полях ИП КФХ Говин А.Г. в засушливом 2020 г. зерно нового сорта имело следующие показатели качества: белок ‒ 15,7 %, сырой клейковины ‒ 29,0 %, натура ‒ 767 г/л.

Сорт яровой мягкой пшеницы Агрономическая 5 рекомендуется для степной и лесостепной зон Западно-Сибирского и Уральского регионов России.

Созданный сорт рекомендован для возделывания сельскохозяйственными производителями зерна (фермеры, акционерные общества и др.) Западно-Сибирского и Уральского регионов РФ.

Созданные источники устойчивости к болезням и засухе с генами от диких злаков используют селекционные учреждения вышеуказанных регионов.

Полученные результаты будут использованы ППС и обучающимися в учебном процессе на агротехнологическом факультете при подготовке бакалавров, магистрантов, аспирантов по направлению агрономия.

Список используемых источников

1. Алтухов, Ю.П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова // Генетика. – 2002. – Т. 38. – № 9. – С.1173-1195.

2. Банникова, А.А. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих / А.А. Банникова // Журн. общей биологии. – 2004. – Т. 65. – С. 278-305.

3. База данных по молекулярным маркерам генов устойчивости пшеницы к болезням (МИГРЭ) / Е.А. Салина и др. Свидетельство о регистрации базы данных RU 2016621645, 06.12.2016. Заявка № 2016621260 от 27.10.2016.

4. Генотипирование сортов мягкой пшеницы разных регионов России / И.Г. Адонина и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2016. – № 20 (1). – С. 44-50.

5. Гультяева, Е.И. Идентификация генов устойчивости к бурой ржавчине у образцов яровой мягкой пшеницы российской и казахстанской селекции / Е.И. Гультяева, Е.Л. Шайдаюк, А.С. Рсалиев // Вестник защиты растений. – 2019. – № 3 (101). – С. 41-49.

6. Идентификация носителей генов устойчивости к желтой Yr5, Yr10, Yr15 и бурой ржавчине Lr26, Lr34 на основе молекулярного скрининга образцов пшеницы / А.М. Кохметова [и др.] // Биотехнология. Теория и практика. – 2014. – № 1. – С. 71-78.

7. Изучение аллельного состава генов Vrn-1 и Ppd-1 у раннеспелых и среднеранних сортов яровой мягкой пшеницы Сибири / И.Е. Лихенко и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2014. – Т. 18 (4/1). – С. 691-703.

8. Использование молекулярных маркеров для создания озимых форм мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), устойчивых к грибным болезням / А.И. Стасюк и др. // Генофонд и селекция растений: материалы Междунар. конф., посвящ. 80-летию СибНИИРС (Новосибирск, 29–31 марта 2016 г.). – Новосибирск, 2016. – С. 59.

9. Использование синтетической формы Авродес для передачи устойчивости к листовой ржавчине от Aegilops speltoides мягкой пшенице / Р.О. Давоян и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2017. – Т. 21(6). – С. 663-670. DOI 10.18699/VJ17.284.

10. Клонирование гена DREB1 и создание его ДНК-маркера, дифференцирующего DREB1 мягкой пшеницы и ее дикорастущих сородичей / Почтовый А.А. и др. // Сельскохозяйственная биология. – 2018, Т. 53. – № 3. – С. 499-510. DOI 10.15389/agrobiology.2018.3.499rus.

11. Крупнов, В.А. Подходы по улучшению качества зерна пшеницы: селекция на число падения / В.А. Крупнов, О.В. Крупнова // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2015. – Т. 19 (5). – С. 604-612. DOI 10.18699/VJ15.077.

12. Леонова И.Н. Молекулярные маркеры: использование в селекции зерновых культур для идентификации, интрогрессии и пирамидирования генов / И.Н. Леонова // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2013. – Т. 17. – № 2. – С. 314-325.

13. Митрофанова, О.П. Новые генетические ресурсы в селекции пшеницы на увеличение содержания белка в зерне / О.П. Митрофанова, А.Г. Хакимова // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2016. – № 20 (4). – С. 545-554.

14. Перспективные возможности использования молекулярно-генетических подходов для управления технологическими свойствами зерна пшеницы в контексте цепочки «зерно-мука-хлеб» / Е.К. Хлесткина и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2016. – Т. 20. – № 4. – С. 511-527.

15. Применение молекулярных маркеров в селекции пшеницы в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / Л.А. Беспалова и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2012. – № 16. – С. 37-43.

16. Расовый состав новосибирской популяции Puccinia graminis f. sp. tritici / Е.С. Сколотнева и др. // Микология и фитопатология. 2020. Т. 54 (1). С. 49-58. DOI 10.31857/S0026364820010092.

17. Создание линий озимой пшеницы с несколькими генами устойчивости к Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici для использования в селекционных программах России / И.Ф Лапочкина и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2018. – Т. 22 (6). – С. 676-684. DOI 10.18699/VJ18.410.

18. Стасюк А.И. Проявление хозяйственно важных признаков у яровых гибридов мягкой пшеницы, отобранных с помощью MAS-технологии при скрещивании озимых сортов с яровыми донорами устойчивости к бурой ржавчине / А.И. Стасюк, И.Н. Леонова, Е.А. Салина // Сельскохозяйственная биология. – 2017. – Т. 52 (3). – С. 526-534. DOI 10.15389/agrobiology.2017.3.526rus.

19. Укоренное создание с помощью методов геномной селекции высококачественных аналогов генотипов твердой пшеницы, адаптированных к условиям Среднего Поволжья / С.Н. Шевченко и др. // Достижения науки и техники АПК. – 2019. – Т. 33. – № 12– С. 38-42. DOI 10.24411/0235-2451-2019-11207.

20. Фенотипическая и генотипическая оценка линий гексаплоидной синтетической пшеницы с геномом Ae. tauschii (AABBDD) по параметрам зерновки в условиях Западной Сибири / И.В. Потоцкая и др. // Сельскохозяйственная биология. – 2020. – Т. 55. –№ 1. – С. 15-26. DOI 10.15389/agrobiology.2020.1.15rus.

21. Характеристика устойчивости перспективных образцов яровой мягкой пшеницы к листостебельным болезням /А.С. Рсалиев и др. // Биотехнология и селекция растений. – 2019. –Т. 2 (2). – С. 14-23.

22. Хлесткина, Е.К. Молекулярные методы анализа структурно-функциональной организации генов и геномов высших растений / Е.К. Хлесткина // Вавилов. журн. генет. и селекции. – 2011. – Т. 15. – № 4. – С. 757-768.

23. Хлесткина, Е.К. Молекулярные маркеры в генетических исследованиях и в селекции / Е.К. Хлесткина // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2013. – Т. 14(4/2). – С. 1044-1054.

24. Хлесткина, Е.К. Перспективы использования прорывных технологий в селекции: система CRISPR/Cas9 для редактирования генома растений / Е.К. Хлесткина, В.К. Шумный // Генетика. – 2016. – Т. 52(7). – С. 774-787.

25. A NAC gene regulating senescence improves grain protein, zinc, and iron content in wheat / C. Uauy et al. // J. Science. – 2006. – V. 314. – Р. 1298-1301.

26. A unified mixed-model method for association mapping that accounts for multiple levels of relatedness / J. M. Yu et al. // Nat. Genet. – 2006. – V. 38 (2). – Р. 203-208.

27. Allelic variation of polyphenol oxidase (PPO) genes located on chromosomes 2A and 2D and development of functional markers for the PPO genes in common wheat / X. He et al. // Theoret Appl Genet. – 2007. – V. 115 – Р. – 47-58.

28. A pseudo-response regulator is misexpressed in the photoperiod insensitive Ppd-D1a mutant of wheat (Triticum aestivum L.) / J. Beales et al. // Theoret Appl Genet. – 2007. – V. 115. – Р. 721-733.

29. A yield-associated gene TaCwi, in wheat: its finction, selection and evolution in global breeding revealed by haplotype analysis / Y. Jiang et al. // Theor. Appl. Genet. – 2015. – V. 128. – Р.131-143. DOI 10.1007/s00122-014-2417-5.

30. Characterization of low molecular weight glutenin subunit Glu-B3 genes and development of STS markers in common wheat (Triticum aestivum L.) / L. Wang et al. Theoret Appl Genet. – 2009. – V. 118. – Р. 525-39.

31.Cloning of TaTPP-6AL1 associated with grain weight in bread wheat and development of functional marker / P. Zhang et al. // Molecular breeding. – 2017. – V. 37 (6). – Р. 78. DOI 10.1007/s11032-017-0676-y.

32. Combining high-throughput phenotyping and genomic information to increase prediction and selection accuracy in wheat breeding / J. Crain et al. // Plant Genome. – 2018.

33. Development of functional markers for a lipoxygenase gene on chromosome 4BS in common wheat / H. Geng et al. // Crop Sci. – 2012. – V. 52. – Р. 568-76.

34. Development and validation of KASP assays for functional genes underpinning key economic traits in wheat. / A. Rasheed et al. // Theoretical and Applied Genetics. – 2016. – V. 129. – Р. 1843-1860.

35. Functional markers in wheat: current status and future prospects / Y. Liu et al. // Theoret Appl Genet. – 2012. – V. 125. – Р. 1-10.

36. Functional molecular markers for crop improvement / Kage U. et al. // Crit. Rev. Biotechnol. – 2015. DOI: 10.3109/07388551.2015.1062743.

37. Fuerst E.P. Genetic characterization of kernel polyphenol oxidases in wheat and related species / E.P. Fuerst, S.S. Xu, B. Beecher // Beecher Cereal Science. – 2008. – V. 48. – Р. 359-368.

38. Garg B. A study of the role of gene TaMYB2 and an associated SNP in dehydration tolerance in common wheat / B. Garg, C. Lata, M. Prasad // Mol. Biol. Rep. – 2012. – V.39. – Р. 10865-10871.

39. Genetic loci associated with high grain zinc concentration and pleiotropic effect on kernel weight in wheat (Triticum aestivum L.) / Y. Hao [et al.] // Mol. Breed. – 2014. – V. 34. – Р. 1893-1902.

40. Genetic diversity of spring wheat from Kazakhstan and Russia for resistance to stem rust Ug99 / V.Р. Shamanin et al. // Euphytica. – 2016. – V. 212 (2). – P. 287-296. DOI 10.1007/s10681-016-1769-0.

41. Genetic basis of spring wheat resistance to leaf rust (Puccinia triticina) in Kazakhstan and Russia / A. Morgounov et al. // Euphitica. – 2020. – V. 216. – P. 170. DOI: 10.1007/s10681-020-02701-y.

42. Identification of new aquaporin genes and single nucleotide polymorphism in bread wheat / B. Pandey et al. // Evol. Bioinform. – 2013. – V. 9. – Р. 437-452.

43. Investigating drought tolerance in chick pea using genome-wide association mapping and genomic selection based on whole-genome resequencing data / Li Y. [et al.] // Front. Plant Sci. 2018. – V.9. – Р. 190.

44. Haplotype dictionary for the Rht-1 loci in wheat / E.P. Wilhelm et al. // Theor. Appl. Genet. – 2013. – V. 126. – Р. 1733-1747.

45. High-yielding winter synthetic hexaploid wheats resistant to multiple diseases and pests / A. Morgounov [et al.] // Plant Genetic Resources. – 2018. – V. 16 (3). – Р. 273-278.

46. Khlestkina, E.K. Molecular methods for analyzing the structure–function organization of genes and genomes in higher plants / E.K. Khlestkina // Russ. J. Genet.: Appl. Res. – 2012. – V. 2. – Р. 243-251.

47. Khlestkina, E.K. Flavonoid biosynthesis genes in wheat / E.K. Khlestkina; O.Y. Shoeva, E.I. Gordeeva // Russ. J. Genet. Appl. Res. – 2015. – V. 5. – Р. 268-278.

48. Large deletions within the first intron in VRN-1 are associated with spring growth habit in barley and wheat / D. Fu et al. // Mol Genet Genomics. – 2005. – V. 273. – Р. 54-65.

49. Leonova, I.N. Molecular markers: Implementation in crop plant breeding for identification, introgression and gene pyramiding / I.N. Leonova // Rus. J. Genetics: Applied Research. – 2013. – V. 3 (6). – Р. 464-473. DOI 10.1134/S2079059713060051.

50. Liu, S.X. New DNA markers for high molecular weight glutenin subunits in wheat / S.X. Liu, S. Chao, J. Anderson // Theor. Appl. Genet. – 2008. – V. 118. – Р. 177-183.

51. Molecular characterization of lipoxygenase genes on chromosome 4BS in Chinese bread wheat (Triticum aestivum L.) / F. Zhang et al. // Theor. Appl. Genet. – 2015. – V. 128. – Р. 1467-1479.

52. «Perfect» markers for the Rht-B1b and Rht-D1b dwarfing genes in wheat / M. Ellis et al. // Theoret. Appl. Genet. – 2002. – V.105. – Р. 1038-1042.

53. Physical map of the wheat high-grain protein content gene Gpc-B1 and development of a high-throughput molecular marker / A. Distelfeld et al. // J. New Phytol. – 2006. – V. 169. – Р. 753-763.

54. Rasheed, А. From markers to genome-based breeding in wheat / А. Rasheed, X. Xia // Theor. Appl. Genet. – 2019.

55. The strategy for marker-assisted breeding of anthocyanin-rich spring bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars in Western Siberia / E. Gordeeva et al. // Agronomy. – 2020. – V. 10. – Р. 1603. DOI 10.3390/agronomy10101603 www.mdpi.

56. Yield and quality in purple-grained wheat isogenic lines / A. Morgounov et al. // Agronomy. – 2020. – V. 10. – P. 86. DOI 10.3390/agronomy10010086.

Приложения

Автор НИР

ФГБОУ-ВО-Омский-ГАУ

Защита сельскохозяйственных растений, Растениеводство, Сельскохозяйственная биология