Исследование и разработка новых направлений и методов в селекционно-семеноводческой работе и подготовке специалистов, владеющих навыками данной работы с применением современных информационных технологий

Титульный лист и исполнители

Реферат

Отчет 123 страницы, 1 книга, 20 рисунков в тексте и 13 в приложениях, 24 таблицы в тексте и 9 в приложениях, 44 использованных источника, 3 приложения.

МЯГКАЯ ОЗИМАЯ ПШЕНИЦА, ПЦР-АНАЛИЗ, LR-ГЕНЫ, ДОНОРЫ УСТОЙЧИВОСТИ, ЯЧМЕНЬ, параметры ГОМЕОАДАПТИВНОСТи, МЯГКАЯ яровая ПШЕНИЦА, БИОТЕСТИРОВАНИЕ.

Объекты исследований – образцы рабочей коллекции, гибриды и селекционные линии озимой и яровой мягкой пшеницы, ячменя.

Цель исследований – повышение эффективности селекционного процесса путём исследования новых направлений и методов (принципиально нового исходного материала, методов ПЦР-анализа, эколого-генетической оценки и биотестирования генотипов исходного и селекционного материала).

В результате исследований найдены инновационные решения, позволяющие усовершенствовать исходный и селекционный материал озимой, яровой пшеницы и ячменя в направлении ржавчиноустойчивости и комплексной адаптивности к условиям Южного Урала.

В исследованиях по озимой мягкой пшенице установлены Lr-гены, обеспечивающие её высокую устойчивость к местной популяции бурой ржавчины. Выявлены и рекомендованы к использованию образцы-доноры этой культуры, обладающие эффективными Lr-генами. При этом в ходе работы несколько модифицирована методика выполнения молекулярного маркирования Lr-генов. Путём проведённых под контролем молекулярного маркирования беккроссов и последующих сложных скрещиваний созданы и изучаются в селекционном процессе хозяйственно-ценные селекционные линии, у которых идентифицированы пирамиды Lr-генов.

В исследованиях по ячменю апробировано использование для дифференциации селекционного материала по его экологическим реакциям и гомеоадаптивности комплекса эколого-генетических параметров урожайности, рассчитанных по результатам испытания генотипов в градиенте естественно сложившихся и искусственно созданных агроэкологических сред. С использованием апробированного метода выделена перспективная линия, которая в 2019 года проходит государственное испытание.

В исследованиях по яровой мягкой пшенице с помощью оригинальной методики биотестирования выявлена адаптированность к почвенным условиям пункта селекции сортов рабочей коллекции и установлена достаточно высокая степень валидности метода, позволяющая использовать его для прогнозирования перспективности исходного материала для селекции. Методом биотестирования выделены адаптированные к условиям пункта селекции сорта и рекомендованы в качестве родительских форм для гибридизации.

Исследованные новые направления и методы обеспечат повышение эффективности селекционно-семеноводческой работы в Оренбургском ГАУ, а выделенный или созданный при этом исходный и селекционный материал зерновых культур будет использован при создании новых сортов.

Материалы исследований используются в учебном процессе Оренбургского ГАУ при подготовке будущих бакалавров и магистров агрономического направления.

Перечень сокращений

В настоящем отчете о НИР применяют следующие сокращения и обозначения:

ВКР – выпускная квалификационная работа обучающегося.

ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота, которая является высокомолекулярный полимер, состоящий из четырех дезоксирибонуклеотидов, апериодическим чередованием которых кодируется генетическая информация вирусов, бактерий и высших организмов.

ДНК-маркёры (синоним – молекулярные маркёры) – генетические маркёры, анализируемые на уровне ДНК.

КП – контрольный питомник в схеме селекционного процесса зерновых культур.

НИР – научно-исследовательская работа.

НИИСХ – научно-исследовательский институт сельского хозяйства.

ОАС – показатель общей адаптивной способности генотипа (сорт, образца, линии).

Оренбургский ГАУ (ОГАУ) – Оренбургский государственный аграрный университет.

ПИ – предварительное испытание в схеме селекционного процесса зерновых культур.

ПИП – питомник испытания потомств первого (ПИП-1) и второго (ПИП-2) года в первичном семеноводстве зерновых культур.

ПР – питомник размножения первого (ПР-1), второго (ПР-2) и т.д. года в схеме производства оригинальных семян зерновых культур.

ПЦР – полимеразная цепная реакция, позволяющая многократно воспроизвести (размножить, амплифицировать) целевые участки генома.

ПЦР-анализ – метод анализа генома на основе полимеразной цепной реакции.

СП – селекционный питомник первого (СП-1) и второго (СП-2) года в схеме селекционного процесса зерновых культур.

УОП ОГАУ – Учебно-опытное поле ОГАУ.

CV – коэффициент вариации.

Lr-гены – гены устойчивости (leaf rust) к бурой ржавчине.

MAS (marker-assisted selection) – метод в современной селекции растений, позволяющий проводить отбор по генотипу при использовании молекулярных маркёров (ДНК-маркёров), тесно сцепленных с селектируемым геном (синонимы: МАС (маркёр-ассоциированная селекция) и МОС (маркёр-опосредованная или ориентированная селекция).

Введение

Один из важнейших резервов увеличения производства зерна возделываемых зерновых и зернофуражных культур в Оренбургской области (регионе рискованного земледелия) – дальнейшее усиление селекционной и семеноводческой работы с этими культурами, создание и внедрение на поля хозяйств их новых высокоурожайных сортов, адаптированных к местным, во многом специфическим, природно-климатическим условиям и особенностям современного сельскохозяйственного производства.

В Оренбургском государственном аграрном университете (Оренбургском ГАУ, ОГАУ) долгие годы (с 60-х лет прошлого века) ведётся селекция адаптированных к условиям Оренбуржья высокоурожайных зимо- и засухоустойчивых и болезнеустойчивых сортов озимой мягкой пшеницы с высоким качеством зерна. Из достаточно большого числа созданных в ОГАУ сортов озимой пшеницы в настоящее время в производстве используются Оренбургская 105, Пионерская 32 и Колос Оренбуржья. Проходит государственное сортоиспытание новый сорт этой культуры под названием Рифей.

Более 10 лет ведётся в Оренбургском ГАУ селекция адаптированных к условиям рискованного земледелия Оренбуржья сортов ярового ячменя. Созданный совместно с Оренбургским НИИСХ сорт Оренбургский совместный включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве Оренбургской области. Проходит государственное испытание ещё один сорт этой культуры под названием Ремонтник.

Ведётся в Оренбургском ГАУ (пусть и в скромном объёме) селекция адаптированных к условиям рискованного земледелия Оренбуржья сортов яровой мягкой пшеницы. Результаты станционного конкурсного испытания свидетельствует о перспективности созданного здесь селекционного материала этой культуры и возможности вывести на его основе (если работа будет продолжена) новый сорт, отвечающий необходимым требованиям.

Такая преемственность селекционных исследований позволяет усовершенствовать селекционный материал озимой, яровой пшеницы и ячменя в направлении комплексной адаптивности к специфическим условиям (условиям рискованного земледелия) степной зоны Южного Урала, улучшения технологических показателей качества зерна и иммунности к местным патогенам, прежде всего, к бурой ржавчине.

Для выполнения селекционно-семеноводческих исследований Оренбургский ГАУ располагает неплохой современной материально-технической базой: имеются специализированные лаборатории для проведения ПЦР-анализа и комплексных биохимических и технологических анализов с необходимым отечественным и иностранным лабораторным оборудованием, малогабаритная посевная, уборочная и семяочистительная селекционно-семеноводческая техника, современная сельскохозяйственная техника точного и ресурсосберегающего земледелия, и др.

Также имеется высококвалифицированный научный и технический персонал для выполнения необходимых исследований и работ.

Цель выполненных в Оренбургском ГАУ в 2019 году селекционных исследований по озимой, яровой мягкой пшенице и яровому ячменю явилось повышение эффективности селекционного процесса этих культур путём исследования новых направлений и методов (принципиально нового исходного материала, методов ПЦР-анализа, эколого-генетической оценки и биотестирования генотипов исходного и селекционного материала).

Задачи проведённых исследований состояли в следующем:

– продолжить освоение селекционной практикой современного подхода МАС (маркёр-ориентированной селекции) при совершенствовании в селекционном процессе озимой пшеницы созданного под контролем ПЦР-анализа оригинального исходного и селекционного материала культуры с содержанием одного или пирамиды эффективных генов устойчивости к бурой ржавчине (Lr-генов), и выделить хозяйственно-ценные селекционные формы для дальнейшей работы;

– продолжить оценку на завершающем этапе селекции ячменя в специально создаваемом агроэкологическом градиенте сред комплекса эколого-генетических параметров урожайности сортов и линий, выполнить их дифференциацию по величине и характеру экологических реакций и апробировать использованный комплекс параметров гомеоадаптивности при выделении перспективной линии для передачи на государственное сортоиспытание;

– выполнить с использованием статистических методов и компьютерной матрицы биотестирование посевного материала сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы и установить валидность метода для прогнозирования целесообразности использования изученного генофонда в качестве исходного материала при селекции;

– провести обработку полученных результатов исследований, подготовить научные статьи, рекомендации для селекционной работы и отчёт о научно-исследовательской работе в 2019 году.

Новизна выполненных исследований заключается в следующем:

– В селекционных исследованиях найдены инновационные решения, позволяющие усовершенствовать исходный и селекционный материал озимой и яровой пшеницы, а также ярового ячменя в направлении комплексной адаптивности к специфическим условиям сухостепной зоны Южного Урала и обеспечить создание более урожайных и экономически эффективных сортов.

– У почти изогенных Lr-линий серии Тhatcher и сортов рабочей коллекции озимой пшеницы с идентифицированными Lr-генами установлена высокая устойчивость к местной популяции патогена генов Lr24, Lr28, Lr29, Lr34, Lr42, Lr43, Lr44, Lr46, Lr47 и Lr49.

– Выявлен эффективный ген Lr24 у сортов рабочей коллекции озимой пшеницы Станичная (Зерноград), Белянка (Саратов), Лавина (Владимир), Лютесценс 660 (Краснодар), ген возрастной устойчивости Lr37 – у сортов Hussar (Англия) и Renan (Франция). В образцах коллекции «Арсенал» выявлены два образца, несущие ген Lr24 (90/00ⁱ и 129/00ⁱ), и два образца, несущие ген Lr37 (113/00ⁱ-4 и 120/00ⁱ). При этом установлено, что образцы 90/00ⁱ, 113/00ⁱ-4 и 129/00ⁱ обладают пирамидой Lr-генов.

– Созданы путём проведённых под контролем молекулярного маркирования беккроссов и последующих сложных скрещиваний хозяйственно-ценные селекционные линии Эрт-232 и Эрт-231, у которых идентифицированы пирамиды Lr-генов. Линия Эрт-231 имеет в своём генотипе три идентифицированных гена устойчивости к бурой ржавчине – Lr46, Lr34 и Lr1, линия Эрт-232 обладает комбинацией из 4-х идентифицированных Lr-гена – Lr46, Lr34, Lr10 и Lr1.

– В селекционном процессе ячменя апробировано использование на этапе конкурсного испытания градиента естественно сложившихся и искусственно созданных агроэкологических сред, позволяющего рассчитать комплекс эколого-генетических параметров урожайности изучаемого селекционного материала, характеризующих его адаптивность, экологическую пластичность и стабильность, и дифференцировать изучаемые линии по их экологическим реакциям и гомеоадаптивности.

– Оценка комплекса эколого-генетических параметров линий конкурсного испытания ячменя позволила выделить по особенностям сочетания величины и стабильности их урожайности зерна с их адаптивностью и экологической пластичностью перспективную линию № 3/18, которая предложена для государственного сортоиспытания в качестве нового сорта под названием Ремонтник.

– С помощью оригинальной методики биотестирования выявлена адаптированность к типичным для сухостепной зоны Южного Урала почвам сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы Оренбургская 23, Кинельская 2010, Тулайковская 108 и Челяба юбилейная.

– Корреляционным анализом показателей биотестирования и полевой оценки урожайности сортов установлена достаточно высокая степень валидности применённого оригинального метода биотестирования, что позволяет использовать его для прогнозирования перспективности исходного материала при селекции.

Значение для практической селекции выполненных в 2019 году исследований заключается в том, что использованные современные направления и методы работы обеспечат повышение её эффективности в Оренбургском ГАУ, а выделенный или созданный при этом исходный и селекционный материал зерновых культур будет задействован при создании новых сортов преимущественно для сухостепной зоны Южного Урала (зоны рискованного земледелия), в т.ч. для Оренбургской области.

1. Условия проведения, материал и методика исследований

1.1 Условия проведения исследований

Исследования по теме данного отчёта о научно-исследовательской Работе (НИР) проводились и продолжают проводиться на территории Учебно-опытного поля Оренбургского ГАУ (УОП ОГАУ), расположенного в сухостепной зоне Южного Урала. Территория УОП ОГАУ расположена в юго-восточной части Оренбургского Предуралья (в Центральной природно-сельскохозяйственной зоне Оренбургской области) (рисунок 1).

Рисунок 1 – Расположение места проведения исследований на территории Оренбургской области.

Территория УОП ОГАУ представляет собой волнисто-увалистую равнину, лежащую на высоте от 200 до 400 м над уровнем моря, расчленённую эрозионными долинами и оврагами. В целом по характеру геолого-геоморфологического строения, климатическим условиям, характеру почвообразующих пород и почвенному покрову территория землепользования УОП ОГАУ является типичной для зоны южных степей Оренбургского Предуралья. Почвенный покров представлен в основном чернозёмом южным. Механический состав почв – средний суглинок, мощность пахотного горизонта А – около 25 см, гумусового горизонта А+В – 37-48 см. Среднее содержание гумуса в почве – 4,0 %, рН – 6,9. В горизонте А целинных почв структура комковато-зернистая, в старопахотных почвах – комковато-пылевая. Глубина залегания грунтовых вод – 13–36 м.

Оренбургская область отличается континентальностью климата. Одним из показателей континентальности климата является большая годовая амплитуда температуры воздуха (разность между средними температурами самого теплого и самого холодного месяцев). Для Оренбурга эта амплитуда, по средним многолетним данным, составляет 35 °С: среднемесячная температура воздуха самого холодного месяца (января) – минус 13,1 °С, а самого жаркого месяца (июля) – плюс 22,1 °С. Абсолютная амплитуда колебаний температуры воздуха в течение года достигает 85 °С [1].

Особенность климата Оренбургской области – засушливость: среднегодовое количество осадков составляет 367 мм с резкими колебаниями в ту или иную сторону, величина ГТК равна 0,6–0,8. При этом в теплый период выпадает 60 % осадков от их годового количества. Основным источником водоснабжения растений в течение всего летнего периода является влага, накопленная к весне в корнеобитаемом слое почвы. Поэтому в зоне недостаточного увлажнения весенние запасы влаги в значительной степени определяют условия формирования урожая.

На формирование урожая большое влияние оказывают суховеи. Количество суховейных дней, в среднем по месяцам, составляет: апрель – 2,1, май – 10,5, июнь – 15,3, июль – 17,9, август – 16,8, сентябрь – 8,4.

Для характеристики погодных условий весенне-летне-осеннего периода 2019 года в УОП ОГАУ использованы архивные данные метеостанции расположенного по соседству Оренбургского аэропорта. Данные о погодных условиях, которые сложились в 2019 году в этот период, приведены в таблице 1.

Приведённые данные свидетельствуют, что в апреле (перед посевом ранних яровых культур) атмосферных осадков выпало на 20 % меньше нормы. Меньше нормы было количество осадков и в мае, однако в середине месяца (во время или вскоре после посева ранних яровых культур) их выпало несколько больше нормы. Июнь характеризовался значительной засушливостью: осадков выпало только 15 % нормы (всего 6 мм за весь месяц). Однако июль (особенно в начале) отличался обильными осадками: за месяц выпало 106 мм осадков (286 % нормы, т.е. почти в 3 раза больше). В августе, а также в сентябре количество осадков было в пределах среднемноголетней нормы.

Температурный режим апреля был в пределах нормы (но со значительными декадными отклонениями в то и другую сторону от средней многолетней температуры). Майские температуры воздуха были стабильно выше среднемноголетних (в среднем за месяц – почти на 2° C). В июне температура воздуха оказалась почти на 1° C выше средней многолетней, но по декадам значительно колебалась в ту и другую сторону. Температурный режим июля был в пределах нормы, но также с некоторыми подекадными отклонениями в то и другую сторону от средней многолетней температуры. Август, а также сентябрь оказались прохладнее обычного (особенно сентябрь).

Таблица 1. Характеристика погодных условий в весеннее–летнее–осенний период 2019 года

Месяц	Декада	Осадки, мм			Среднесуточная температура, °C
Месяц	Декада	фактически	норма	отклонение от нормы	фактически	норма	отклонение от нормы
Апрель	1	11,8	9	2,8	7,0	3,7	3,3
	2	2,6	9	-6,4	6,4	7,4	-1,0
	3	7,3	9	-1,7	9,7	11,7	-2,0
за месяц		21,7	27	-5,3	7,7	7,6	0,1
Май	1	1,4	9	-7,6	16,8	13,7	3,1
	2	18,3	9	9,3	17,5	15,4	2,1
	3	2,8	10	-7,2	17,1	16,7	0,4
за месяц		22,5	28	-5,5	17,1	15,3	1,8
Июнь	1	1,2	13	-11,8	20,1	18,2	1,9
	2	4,1	13	-8,9	19,2	20,3	-1,1
	3	0,6	13	-12,4	23,5	21,0	2,5
за месяц		5,9	39	-33,1	20,9	19,8	1,1
Июль	1	63,4	12	51,4	20,6	21,9	-1,3
	2	28,0	12	16,0	23,5	22,1	1,4
	3	14,3	13	1,3	21,4	21,9	-0,5
за месяц		105,7	37	68,7	21,8	22,0	-0,2
Август	1	13,7	11	2,7	17,9	21,4	-3,5
	2	7,5	11	-3,5	20,6	19,9	0,7
	3	11,8	11	0,8	16,8	18,5	-1,7
за месяц		33,0	33	0,0	18,4	19,9	-1,5
Сентябрь	1	2,3	11	-8,7	12,7	17,0	-4,3
	2	7,0	11	-4,0	14,0	13,3	0,7
	3	27,8	12	15,8	5,5	10,2	-4,7
за месяц		37,1	34	3,1	10,7	13,5	-2,8

Погодные условия 2019 года в начале вегетационного периода ранних яровых культур (пшеница, ячмень) сложились неблагоприятно для роста, развития растений и формирования ими урожая зерна – есть основания говорить о раннелетней засухе. В дальнейшем погодные условия оказались вполне благоприятными для этих культур (обильные осадки – в июле, в пределах среднемноголетней величины – в августе, при температуре воздуха в пределах или чуть ниже нормы). В результате общий уровень их урожайности зерна оказался средним по величине. Так, урожайность стандартного сорта ячменя в конкурсном испытании составила 22,7 ц/га, яровой мягкой пшеницы – 17,7 ц/га.

1.2 Материал и методика проведения исследований

Материалом в выполненных исследованиях отчётного 2019 года являются основные зерновые культуры Оренбуржья, по которым ведётся селекционная работа в Оренбургском ГАУ – озимая и яровая мягкая пшеница и яровой ячмень (их коллекционные и селекционные образцы, гибриды).

В 2019 году, как и в предыдущие годы, селекционные исследования по селектируемым культурам проводились в Оренбургском ГАУ по полной схеме селекционного процесса самоопылителей с привлечением разнообразного коллекционного, гибридного и селекционного материала [24]. Исследования выполнялись по традиционной для самоопылителей схеме селекционного процесса, метод селекции тоже традиционен для самоопыляющихся культур: внутривидовая сложная ступенчатая гибридизация (с использованием эколого-географического принципа подбора родительских пар) и многократный индивидуальный отбор (при этом изучение гибридного материала осуществлялось преимущественно методом педигри) [24]. Опыты (питомники и испытания) закладывались в соответствии с Методикой государственного сортоиспытания с.-х. культур [30].

В данном отчете о НИР представлены результаты исследований по нескольким вполне самостоятельным темам, которые объединены тем обстоятельством, что они представляют собой достаточно новые направления и методы в селекционно-семеноводческой работе. Поэтому представляется целесообразным материал и методику выполнения исследований, представленных в данном отчёте, более конкретно обговорить далее – в той его части, в которой будут обсуждаться выполнение и полученные результаты по каждой из рассматриваемых тем.

Полученные в исследованиях экспериментальные данные были обработаны методами вариационной статистики, дисперсионного, корреляционного, регрессионного анализа, которые так же оговариваются в следующей части отчёта. Все статистические расчёты выполнены с помощью компьютерной программы Microsoft Excel из офисного пакета программ Microsoft Office.

2 Результаты Исследований

Тема НИР, по которой подготовлен данный отчёт, является комплексной по своей сути, поскольку предполагает рассмотреть ряд направлений и методов работы в селекционно-семеноводческой работе, выполняемой в Оренбургском ГАУ. Поэтому в этой части отчета о НИР рассматриваются и обсуждаются результаты исследований по нескольким вполне самостоятельным темам, которые объединены тем обстоятельством, что они представляют собой достаточно новые направления и методы в работе селекционеров.

Поскольку одним из главных направлений в селекции озимой мягкой пшеницы является селекция на иммунитет, в Оренбургском ГАУ выполнено исследование современного метода ПЦР-анализа (метода молекулярного маркирования) при идентификации генов устойчивости к бурой ржавчине (Lr-генов) и создании оригинального исходного и селекционного материала этой культуры с использованием данного метода. Результаты исследования этого метода представлены в подразделе 2.1 отчёта.

Не менее актуальным направлением в селекции зерновых культур для условий рискованного земледелия является создания высокоадаптивных, экологически пластичных сортов, которая может быть решена в рамках современной концепции эколого-адаптивной селекции растений. С целью реализации идей этой концепции в Оренбургском ГАУ исследовано использование в селекции ярового ячменя на этапе конкурсного сортоиспытания градиента естественно сложившихся и искусственно созданных агроэкологических сред, позволяющего рассчитать комплекс эколого-генетических параметров изучаемого селекционного материала для характеристики его адаптивности, экологической пластичности и стабильности по урожайности зерна. Результаты исследования этого комплекса параметров гомеоадаптивности селекционного материала представлены в подразделе 2.2 отчёта.

В подразделе 2.3 отчёта представлены результаты исследования оригинального метода биотестирования (фитотестирования), который позволяет статистически оценивать норму реакции фитопопуляций на воздействие какого-либо внешнего фактора. С использованием этого метода в Оренбургском ГАУ выполнена оценка адаптированности сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы к почвенным условиям пункта селекции. Результаты выполненного исследования позволили установить валидность метода биотестирования для предварительной оценки (прогнозирования) целесообразности использования генофонда изучаемой культуры в качестве исходного материала при селекции.

2.1 Идентификация Lr-генов и создание оригинального исходного и селекционного материала озимой пшеницы с использованием метода молекулярного маркирования

2.1.1 Введение

Селекция озимой пшеницы на иммунитет является в настоящее время приоритетным направлением работы селекционеров России, в т.ч. и ОГАУ [4, 36]. Необходимость повышения иммунитета у вновь создаваемых сортов диктуется современными требованиями сельскохозяйственного производства, которые обязывают иметь толерантные и иммунные сорта, чтобы обеспечить стабильность урожайности и качества зерна во времени и пространстве.

В Оренбургской области среди болезней озимой пшеницы, вызываемых грибами, наиболее значимой является листовая, или бурая ржавчина (возбудитель – гриб Puccinia triticina Erikss.) [10] – одна из самых вредоносных болезней в большинстве регионов возделывания этой культуры. Защитить пшеницу от бурой ржавчины можно созданием устойчивых сортов. При этом селекция на устойчивость к бурой ржавчине является экономически выгодным и экологически безопасным методом борьбы с этим патогеном.

Создание сортов пшеницы с генами устойчивости к бурой ржавчине и их комбинациями является актуальной задачей современной практической селекции. Успешность решения задачи защиты пшеницы от поражения бурой ржавчиной селекционными методами определяется наличием разнообразного исходного материала по генам устойчивости к ней (Lr-генам), правильным подбором родительских пар, знанием закономерностей наследования важнейших признаков, обусловливающих устойчивость пшеницы к патогенам.

К настоящему времени выявлено более 70 генов устойчивости к бурой ржавчине различного происхождения и разной эффективности защиты от патогена по регионам и континентам, локализованных в хромосомах Triticum aestivum [27]. При этом гены Lr9, Lr19, Lr24, Lr29, Lr38, Lr41, Lr42, Lr43, Lr45, Lr47 и W(52) эффективны и высокоэффективны в настоящее время в Европе и России [16, 27]. Однако в настоящее время собственные Lr-гены мягкой пшеницы почти потеряли резистентность, поэтому источником таких генов в последнее время является генофонд дикорастущих сородичей пшеницы или исходный материал, созданный с его участием [17].

Для идентификации Lr-генов применяются различные методы (например, изучение родословной сортов, многолетний гибридологический анализ и фитопатологический тест), однако принципиально новые возможности появились с середины 90-х годов прошлого века благодаря развитию метода молекулярного маркирования, позволяющего значительно ускорить выявление Lr-генов и перейти на массовую генетическую оценку материала. При идентификации Lr-генов этим методом используют сцепленные с ними молекулярные маркёры. Молекулярный скрининг Lr-генов с использование молекулярных маркёров является современным мощным и надёжным инструментом в решении проблемы устойчивости пшеницы к бурой ржавчине [16, 27, 29].

Молекулярные маркёры значительно облегчают проведение первичного скрининга исходного и селекционного материала и позволяют провести идентификацию Lr-генов как по отдельности, так и в различных сочетаниях. К настоящему времени с использованием молекулярных маркёров можно провести идентификацию свыше 20-ти Lr-генов, большинство из которых используются в селекции на устойчивость к бурой ржавчине [15].

Необходимые для молекулярного скрининга Lr-генов молекулярные маркёры сегодня разработаны к большинству генов устойчивости [40]. Молекулярные маркёры – это генетические маркёры, тесно сцепленные с «целевым» геном [28], что делает их надёжным инструментом детекции одного гена или комбинации генов в генотипе. Молекулярные маркёры позволяют контролировать передачу нужного гена от донора реципиенту в череде поколений возвратных скрещиваний на любой стадии развития растений, пирамидировать гены, а в результате – ускорять процесс селекции [3].

Освоение селекционной практикой современных подходов с использованием молекулярных маркёров может обеспечить значительный прогресс в решении проблемы устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. Одним из таких подходов является маркёр-ассоциированная селекция (МАС или MAS – marker-assisted selection). Основной принцип МАС заключается в идентификации тесного сцепления между маркёром и геном, контролирующим признак, и использовании ассоциации маркёр–признак в практических целях для создания новых селекционных линий и сортов [16].

В настоящее время селекция пшеницы с использованием молекулярных маркёров активно проводится в Краснодарском НИИСХ [16], Аграрном научном центре «Донской» [4], НИИСХ Юго-Востока [29] и других селекционных учреждениях России, а также во многих странах мира [16]. В селекционном процессе по озимой пшенице в ОГАУ тоже осуществляется создание качественно нового, оригинального исходного и селекционного материала этой культуры, содержащего в своём генотипе один или пирамиду генов устойчивости к бурой ржавчине, с использованием метода молекулярного маркирования Lr-генов.

Цель исследований: Создание с использованием метода молекулярного маркирования (ПЦР-анализа) оригинального исходного и селекционного материала озимой пшеницы с содержанием одного или пирамиды эффективных генов устойчивости к бурой ржавчине (Lr-генов).

Задачи:

1. Идентификация «целевых» генов устойчивости к бурой ржавчине (Lr-генов) при помощи молекулярного скрининга у генотипов-доноров устойчивости из рабочей коллекции ОГАУ и у гибридных растений и селекционных линий в серии возвратных скрещиваний.

2. Передача идентифицированных эффективных Lr-генов в сорта и селекционный материал озимой пшеницы селекции ОГАУ путём гибридизации сортов-реципиентов с образцами-донорами по схеме беккроссирования.

3. Скрининг с помощью молекулярных маркёров гибридных растений и селекционных линий с эффективными Lr-генами устойчивости путём проведения индивидуального отбора по генотипу.

2.1.2 Материал, схема и методика исследований

Объектом выполняемых исследований является озимая мягкая пшеница. Материалом для исследований послужили: набор почти изогенных Lr-линий серии Тhatcher и набор сортов, несущих Lr-гены (которые предоставлены Гультяевой Е.И., ВИЗР), набор интрогрессивных линий яровой пшеницы коллекции «Арсенал», несущих гены диких сородичей пшеницы (которые предоставлены Лапочкиной И.Ф., Московский НИИСХ), а также созданный в ОГАУ гибридный и селекционный материал озимой пшеницы и сорта рабочей коллекции культуры, в т.ч. сорта оренбургской селекции.

Полевые испытания проводились в УОП ОГАУ. Применялась агротехника, общепринятая для озимой пшеницы в Оренбургской области. Все полевые оценки, учёты и наблюдения проводили в питомниках и испытаниях по традиционной для самоопылителей схеме селекционного процесса и методике селекционных опытов. Заложение питомников и испытаний проводили селекционной кассетной сеялкой Rowseed и сеялкой порционного высева Plotseed XL. Повторность в испытаниях 2–4-х-кратная. Уборка урожая с делянок питомников выполнялась вручную, с делянок испытаний – комбайном Сампо-130.

В качестве стандартов использовали сорта Саратовская 90 (долгие годы являвшийся стандартом при государственном сортоиспытании озимой пшеницы в Оренбургской области) и Колос Оренбуржья (сменивший в государственном испытании сорт Саратовская 90).

В полевых исследованиях бурую ржавчину диагностировали по её симптомам проявления на листьях. Оценку степени поражённости растений болезнью проводили визуально по проценту занимаемой уредопустулами площади флагового и предфлагового листьев. При этом пик инфекционной нагрузки приходился в условиях местного региона на фазу молочно-восковой спелости.

Идентификацию Lr-генов осуществляли при помощи ПЦР-анализа и валидизированных для применения в схемах МАС праймеров, маркирующих 6 генов устойчивости к листовой ржавчине: Lr10, Lr21, Lr24, Lr34, Lr37 и Lr46. Праймеры подбирали на основании литературных источников; так, например, использовали молекулярный маркёр J09 к гену Lr24, маркёр VENTRIUP/LN2 к гену Lr37 [15, 16].

При проведении анализа ДНК растений выделяли с использование SDS-буфера из проростков каждого исследуемого образца.

На первом этапе выполнения работы была освоена методика идентификации генов Lr24 и Lr9 из проростков и листьев взрослого растения. Протоколы проведения ПЦР-анализа были заимствованы из литературных источников (в том числе с сайта [40]), однако они были несколько модифицированы. Эта несколько модифицированная нами методика описана в Приложении А.

ДНК выделяли из двух–трёх листьев пятидневных проростков микрометодом в пробирках типа Eppendorf. Амплификацию проводили в термоциклёре «Терцик». Реакционная смесь включала ДНК растений (1 мкл), праймеры (по 1 мкл), дезоксирибонуклеозидтрифосфаты, буфер, фермент Taq-полимеразу, хлорид магния. Реакционную смесь доводили до 15 мкл водой без нуклеаз. Для амплификации использовали известные праймеры, синтезированные «ЗАО Синтол» (Москва).

Продукты амплификации генов анализировали путем электрофоретического разделения в горизонтальном 1,5-% агарозном геле, содержащем бромистый этидий. Результаты визуализировали в ультрафиолетовом свете. В качестве маркёров молекулярного веса использовали GeneRuler 1 kbp DNA Ladder и GeneRuler 100 bp DNA Ladder (Fermentas, Литва). Положительное заключение о наличии гена делали при обнаружении в дорожке специфической светящейся полосы определенной массы, которую устанавливали по линейке молекулярных масс. Так, для гена Lr24 размер продукта реакции составляет 310 пар нуклеотидов (п.н.).

Для документирования полученных результатов гелевые пластины фотографировали. На рисунке 2 представлен пример фотографии одного из рабочих гелей, идентифицирующих наличие в исследуемых образцах гена устойчивости к бурой ржавчине Lr46.

Рисунок 2 – Идентификация гена Lr46
Здесь: М – маркёр молекулярной массы; К – отрицательный контроль; с 59 по 104 – исследуемые образцы.
Стрелкой указан контрольный фрагмент амплификации размером 242 п.о.

2.1.3 Результаты исследований и их обсуждение

Идентификация Lr-генов в сортообразцах рабочей коллекции и в селекционном материале озимой пшеницы

Метод молекулярного маркирования (ПЦР-анализ) был использован в ОГАУ для идентификации генов устойчивости к бурой ржавчине (Lr-генов) в сортообразцах рабочей коллекции и в различном селекционном материале озимой пшеницы.

Так, при проведении ПЦР-анализа с использованием молекулярного маркёра J09 к гену Lr24 соответствующий фрагмент амплификации размером 310 п.н. был выявлен у сортообразцов 177 Р2 (Краснодар), Norkan, Siouxland 89 (США), Белянка (Саратов), Лавина (Владимир), Лютесценс 660 (Краснодар). Молекулярные маркёры к гену Lr24 не были обнаружены в следующих образцах: 193 Р3, Хазарка (Краснодар), Bersy, Bourbon (Нидерланды), Brigadier (Франция), Charmany, Dowel, F.S. 401, McNair 1587, Nelson, TAM 107, TAM 108, TAM 200 (США), Бирюза, Тулайковская 10 (Самара), Лютесценс 321 (Воронеж), Мироновская 28, Мироновская 31 (Украина).

Известно [16], что ген Lr24 получен в результате транслокации хромосомного сегмента пырея удлинённого (Agropyron elongatum) на хромосому 3D мягкой пшеницы. Этот ген остается в числе эффективных в Европе и России и представляет большой интерес для современной селекции пшеницы на иммунитет. Полевая оценка в УОП ОГАУ в условиях эпифитотии бурой ржавчины (2007 год) сортообразцов озимой пшеницы, имеющих ген Lr24, подтвердила его высокую эффективность.

С использованием маркёра VENTRIUP/LN2 к гену Lr37 характерный фрагмент размером 262 п.н. был идентифицирован у сортообразцов озимой пшеницы Hussar (Англия), Renan (Франция). Ген Lr37 интрогрессирован в мягкую пшеницу на хромосому 2AS от эгилопса (Aegilops ventricosa) [15, 16], имеет сцепление с генами устойчивости к жёлтой (Yr17) и стеблевой (Sr38) ржавчине.

Практический интерес в селекции на иммунитет представляет коллекция интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы с чужеродным генетическим материалом видов Aegilops speltoides, Aegilops triuncialis, Triticum kiharae, созданная методом отдалённой гибридизации Лапочкиной И.Ф. [5, 26]. Ценность этой коллекции состоит в том, что её линии, как доноры, имеют широкую генетическую основу по генам устойчивости к бурой ржавчине. в сочетании с хозяйственно-ценными признаками по продуктивности и качеству зерна (например, высокое содержание белка).

С помощью выполненного в Оренбургском ГАУ ПЦР-анализа образцов этой коллекции в них идентифицированы гены Lr24 и Lr37, а также гены Lr10 и Lr21 (таблица 2).

Для идентификации гена Lr10 использовали маркёр F12245/Lr10-6r2. При идентификации этого гена амплифицированный фрагмент размером 227 п.н. был обнаружен у пяти интрогрессивных линий коллекции. Ген Lr10 является собственным геном мягкой пшеницы (Triticum aestivum). При идентификации гена Lr21 амплифицировался фрагмент размером 375 п.н. Он выявлен у шести интрогрессивных линий коллекции. Ген Lr21 интрогрессирован в пшеницу из Aegilops taushii [15].

Таблица 2 – Идентифицированные Lr-гены у интрогрессивных образцов коллекции «Арсенал»

Образец	Происхождение образца	Идентифицированные гены
82/00ⁱ	Родина* × Aegilops speltoides	Lr10
90/00ⁱ	Родина × Aegilops speltoides	Lr10, Lr21, Lr24
102/00ⁱ	Родина × Aegilops speltoides	Lr21
113/00ⁱ-1	Родина × Aegilops triuncialis	Lr10, Lr 21
113/00ⁱ-4	Родина × Aegilops triuncialis	Lr10, Lr21, Lr37
120/00ⁱ	Родина × Triticum kiharae	Lr10, Lr37
121/00ⁱ	Родина × Aegilops triuncialis	Lr21
129/00ⁱ	Phlb**	Lr10, Lr21, Lr24

Примечания:

* Сорт Родина создан гибридизацией сортов World Seeds и Кавказ

** Phlb – мутант гибридной формы (Сирса × Aegilops speltoides × Родина)

Надо отметить, что идентификация Lr-генов с использованием метода ПЦР у тех же (и других, не использованных нами) образцов коллекции «Арсенал» была выполнена ранее другими исследователями [5, 18], но с несколько иным набором праймеров. Полученные авторами публикаций результаты идентификации во многом совпали с полученными нами, что свидетельствует о достаточной корректности выполненной нами работы.

Однако в полученных результатах идентификации Lr-генов имеются и определённые расхождения, что может быть связано с определёнными различиями методического характера, поскольку со дня публикаций [5, 18] прошло достаточно много времени.

На жёстком естественном инфекционном фоне в 2014 и 2018 гг. был испытан набор почти изогенных Lr-линий серии Тhatcher (NIL) и набор сортов рабочей коллекции озимой пшеницы в фазе взрослых растений для выявления генов устойчивости к бурой ржавчине, способных защищать растения этой культуры в нашей эколого-географической зоне её возделывания.

В результате установлено, что в местных условиях выращивания озимой пшеницы были неэффективны против возбудителя болезни (поражение 30 % и более) Lr-гены следующих образцов NIL: Lr10, Lr13, Lr19, Lr20, Lr32, Lr35, Lr36, Lr37, Lr45; неэффективными оказались Lr-гены и сортов Egret (Lr13) и Marquis (Lr35) (таблица 3).

Эффективность других Lr-генов была следующей:

– группа умеренно устойчивые (поражение до 15 %) – образцы NIL Lr21, Lr23, Lr26, Lr38 и сорт Agata (Lr19);

Таблица 3 – Оценка сортов и почти изогенных линий серии Тhatcher на устойчивость к грибным болезням

№ п/п	Линия или сорт	Поражение бурой ржавчиной, %		Поражение стеблевой ржавчиной*	Поражение мучнистой росой*
№ п/п	Линия или сорт	2014 г.	2018 г.	Поражение стеблевой ржавчиной*	Поражение мучнистой росой*
Линии
1	Тh Lr9	ед.	5	сильное	+
2	Тh Lr29	0	–	–	–
3	ТhLr34	5	ед.	0	+
4	Тh Lr44	5	5	сильное	+
5	Тh Lr23	5	10	слабое	+
6	Тh Lr35	0	30	слабое	+
7	Тh Lr36	0	35	слабое	+
8	Тh Lr19	5	50	слабое	+
9	Тh Lr45	0	65	сильное	+
10	Тh Lr38	10	15	слабое	+
11	Тh Lr26	15	5	слабое	+
12	Тh Lr21	15	15	сильное	+
13	Тh Lr13	20	35	сильное	+
14	Тh Lr37	40	–	–	–
15	Тh Lr32	60	40	слабое	+
16	Тh Lr20	70	80	сильное	+
17	Тh Lr10	80	15	слабое	+
Сорта
18	Lr23, Gasa	0	0	0	0
19	Lr46+34, Pavon 76	0	ед.	0	0
20	Lr47, Pavon	0	0	0	0
21	Lr48+34, CSP44	ед.	0	0	0
22	Lr49+34, VL404	0	ед.	сильное	0
23	Lr28, CS₂A₁₂M	0	ед.	сильное	0
24	Lr27+31, Gatcher	ед.	5	сильное	+
25	Lr35, Marquis	0	30	слабое	+
26	Lr19, Agata	5	15	слабое	+
27	Lr13, Egret	60	–	–	–
28	Lr20, Thew	80	60	сильное	0

Примечания:

* Данные 2018 года

– группа устойчивые (поражение до 5 %) – образцов NIL Lr9, Lr29, Lr34, Lr44 и сорта Gatcher (Lr27 + Lr 31), CS₂A₁₂M (Lr28), CSP44 (Lr48 + Lr34), Pavon 76 (Lr46 + Lr34), Pavon (Lr47), VL404 (Lr49 + Lr34).

В местных условиях оказались неэффективными против возбудителя бурой ржавчины гены устойчивости Lr10, Lr13, Lr20, Lr21, Lr26, Lr32 и Lr37. В то же время абсолютную устойчивость показали гены Lr24, Lr28, Lr29, Lr34, Lr42, Lr43, Lr44, Lr46, Lr47 и Lr49, которые способны сдерживать развитие инфекции и должны быть использованы в селекционной практике.

Следует отметить, что, по литературным данным [16], гены Lr9, Lr19, Lr24 и Lr37 рекомендованы для интрогрессии в озимые сорта пшеницы и валидации маркёров.

В 2018 году инфекционная нагрузка патогенов была настолько интенсивной, что восприимчивые растения поразились не только бурой, но стеблевой ржавчиной и мучнистой росой. По ним дополнительно проведен учёт поражения растений стеблевой ржавчиной и мучнистой росой (см. табл. 3), хотя это не входило в задачу исследований.

Поражённость растений стеблевой ржавчиной оценивали по 3-х бальной шкале: сильная, слабая, отсутствует. Поражённость мучнистой росой оценивали по 2-х бальной шкале: есть, нет. В условиях интенсивного инфекционного фона 2018 года не поразились стеблевой ржавчиной и мучнистой росой сорта Gasa (Lr23), Pavon 76 (Lr46 + Lr34), Pavon (Lr47), CSP44 (Lr48 + Lr34) (см. табл. 3).

Создание оригинального исходного и селекционного материала озимой пшеницы с использованием ПЦР-анализа

Метод молекулярного маркирования (ПЦР-анализ) был использован в ОГАУ также при создании оригинального исходного и селекционного материала мягкой озимой пшеницы. В соответствие с задачами селекции этой культуры на иммунитет, была начата работа по передаче эффективных в условиях местного эколого-географического региона генов устойчивости к бурой ржавчине Lr24, Lr34 и Lr46 в сорта озимой пшеницы селекции ОГАУ. Началу этой работы предшествовали полевые испытания, в результате которых были выявлены сорта и линии, устойчивые к бурой ржавчине [36]. Освоение в ОГАУ метода молекулярного маркирования позволило идентифицировать у этих форм пшеницы Lr-гены [37].

В качестве доноров таких генов при создании оригинального исходного и селекционного материала озимой пшеницы были использованы сорта Станичная (Lr34) и Renan (Lr37 и Lr24), образцы коллекции «Арсенал» (прежде всего, линия 113/00ⁱ-4, интегрировавшая гены Lr10, Lr21, Lr37 и Lr46), селекционная линия Лютесценс 660 (Lr24) и другие ржавчиноустойчивые формы. В качестве реципиентов брали оренбургские сорта озимой пшеницы и перспективные линии, полученные с участием сортов Пионерская 32, Колос Оренбуржья, Жемчужина Поволжья, Тарасовская остистая и др.

Так, с целью придания одному из лучших сортов оренбургской селекции Пионерская 32 устойчивости к бурой ржавчине были выполнены его скрещивания с интрогрессивными образцами яровой пшеницы коллекции «Арсенал», содержащими идентифицированные Lr-гены (см. табл. 2), а также с другими подобными донорами иммунности к данному патогену.

Аналоги реципиентов создавали по схеме скрещиваний, показанной на рисунке 3. Проводили беккроссы с целью увеличения адаптивного материала сорта-реципиента в гибридном потомстве и уменьшения доли наследственности донора, как малоприспособленного к местным условиям произрастания или имеющего низкие хозяйственно-ценные признаки и свойства.

А × В (Lr24) → АВ × А → ААВ × А → АААВ × А → ААААВ

А × С (Lr34) → АС × А → ААС × А → АААС × А → ААААС

А × D (Lr37) → АD × А → ААD × А → АААD × А → ААААD

А × Е (Lr46) → АЕ × А → ААЕ × А → АААЕ × А → ААААЕ

Рисунок 3 – Схема получения аналогов путём проведения беккроссов
Здесь: А – сорт-реципиент, В, С, D – сорта-доноры.

После первого и последующих насыщений применяли молекулярное маркирование гибридных растений путём ПЦР-анализа. С его помощью находили гибридные растения, в генотипе которых присутствовал «целевой» ген. Эти растения использовали для повторного скрещивания с реципиентом.

Так под контролем ПЦР-анализа провели беккроссирование гибридных растений комбинации Пионерская 32 × Лютесценс 660 (Lr24) и после 4-го беккросса начали скрининг гомозиготных форм по гену Lr24. Также сделали перенос гена Lr24 в перспективную линию Эрт-695/07 (которая в настоящее время проходит государственное сортоиспытание под названием Рифей) по схеме ВС2 (Пионерская 32 × Лютесценс 660) × Эрт-695/07.

У линии Эрт-695/07 (с 2019 года – новый сорт Рифей) был идентифицирован ген устойчивости взрослых растений Lr34 [10], который относится к группе генов, обеспечивающих устойчивость как качественного, так и количественного проявления (то есть частичную устойчивость или устойчивость по типу медленного развития). Предполагается [4], что использование этого гена в сочетании с другими генами устойчивости к бурой ржавчине позволит получить менее подверженные болезни образцы и сорта пшеницы. Поэтому перенос в линию Эрт-695/07 гена Lr24 был сделан с целью объединения в перспективном в хозяйственном отношении генотипе нескольких генов устойчивость к бурой ржавчине, поскольку сочетание нескольких генов устойчивости к этому патогену в одном генотипе (т.н. пирамидирование генов) может обеспечивать более надёжную и продолжительную защиту вследствие расширения генетической основы устойчивости [15, 16].

С той же целью пирамидирования Lr-генов после 4–5-ти возвратных скрещиваний полученные по схеме беккроссирования аналоги сортов-реципиентов скрестили между собой по схеме сложных скрещиваний: ААААВ × ААААС × ААААD × ААААЕ.

После самоопыления гибридных растений ВС5F₁ получили гибридные популяции ВС5F₂, из которых сделали индивидуальный отбор растений. В 2018 году потомство отобранных растений испытали на провокационном фоне для скрининга устойчивых форм. В результате из этих гибридных популяций отобрали по фенотипу линии, которые на естественном интенсивном инфекционном фоне не поразились бурой ржавчиной.

Особое внимание было обращено на две линии, которые оказались без симптомов заболевания не только бурой, но и стеблевой ржавчиной и мучнистой росой – Эрт-231 и Эрт-232. Отсутствие расщепления в этих линиях по интересующим нас «целевым» гена свидетельствует о их гомозиготном состоянии.

Метод молекулярного маркирования, применённый в текущем году, в первую очередь, к этим селекционным линиям, показал, что линия Эрт-231 имеет в своём генотипе три идентифицированных гена устойчивости к бурой ржавчине – Lr46, Lr34 и Lr1. Линия Эрт-232 обладает комбинацией из 4-х идентифицированных Lr-гена: Lr46, Lr34, Lr10 и Lr1. В этой связи данные линии являются очень ценными для практической селекции селекционными формами, обладающими пирамидой Lr-генов и групповой устойчивостью к местной популяции возбудителя бурой ржавчины. В дальнейшей селекционной работе в ОГАУ они будут использованы, как минимум, в качестве уникального исходного материала в селекции пшеницы на иммунитет.

Идентифицированный в линиях Эрт-231 и Эрт-232 ген Lr1 в настоящее время утратил свою эффективность повсеместно [13]. Ген Lr10 также утратил эффективность во всём мире, однако, согласно R.A. McIntosh , он может быть эффективным в сочетании с другими генами [цит. по 14].

Ещё один идентифицированный в линиях Эрт-231 и Эрт-232 ген Lr34 является геном возрастной устойчивости, при которой болезнь развивается медленнее, несмотря на восприимчивый тип реакции растения, и на поверхности листа образуется меньше пустул, которые меньшего размера. Подобную устойчивость называют частичной или устойчивостью по типу медленного развития [4]. Этот Lr-ген тесно сцеплен с генами устойчивости к мучнистой росе (Pm46), стеблевой (Sr57) и жёлтой ржавчине (Yr18) [44]. Сорта с геном Lr34 сохраняют устойчивость в различных зонах в течение нескольких десятилетий [цит. по 14].

Ген Lr46, как и Lr34, относится к группе генов, обеспечивающих частичную устойчивость. Сохраняет устойчивость к бурой ржавчине по настоящее время [цит. по 14].

Созданные в ОГАУ путём возвратных скрещиваний, проведённых под контролем ПЦР-анализа, оригинальные селекционные линии Эрт-231 и Эрт-232 переведены в селекционный питомник для испытания на хозяйственную полезность в рамках традиционного селекционного процесса и будут использованы в дальнейших программах гибридизации. В настоящее время методом молекулярного маркирования проводится идентификация Lr-генов у других линий и гибридных растений озимой пшеницы, полученных в осуществляемой для целей селекции на иммунитет программе возвратных скрещиваний.

2.1.4 Выводы

В Оренбургском ГАУ в течение уже нескольких лет осуществляется МАС-селекция озимой мягкой пшеницы на иммунитет к бурой ржавчине: в селекционном процессе с этой культурой при изучении исходного и создании селекционного материала применяется современный метод молекулярного маркирования (ПЦР-анализ) для идентификации генов устойчивости к бурой ржавчине (Lr-генов) и скрининга образцов рабочей коллекции и созданных линий с помощью молекулярных ДНК-маркёров, сцепленных с этими генами.

В начале этой работы была освоена и несколько модифицирована методика идентификации Lr-генов (прежде всего, эффективного Lr24) из проростков и листьев взрослого растения.

Двухлетняя оценка (2014 и 2018 гг.) в фазе взрослых растений на жёстком естественном инфекционном фоне почти изогенных Lr-линий серии Тhatcher и сортов рабочей коллекции озимой пшеницы с идентифицированными генами устойчивости к бурой ржавчине позволила установить, что почти абсолютную устойчивость к местной популяции патогена показали гены Lr24, Lr28, Lr29, Lr34, Lr42, Lr43, Lr44, Lr46, Lr47 и Lr49, которые способны сдерживать развитие инфекции и должны быть использованы в селекционной практике.

С помощью ПЦР-анализа проведён скрининг образцов рабочей коллекции озимой пшеницы и образцов интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы с чужеродным генетическим материалом из коллекции «Арсенал» (полученных из Московского НИИСХ) на присутствие генов Lr24 и Lr37.

В образцах рабочей коллекции эффективный ген Lr24 выявлен у сортов Станичная (Зерноград), Белянка (Саратов), Лавина (Владимир), Лютесценс 660 (Краснодар) и некоторых других, ген возрастной устойчивости Lr37 – у сортов Hussar (Англия) и Renan (Франция).

В образцах коллекции «Арсенал» выявлены два образца, несущие ген Lr24 (90/00ⁱ и 129/00ⁱ), и два образца, несущие ген Lr37 (113/00ⁱ-4 и 120/00ⁱ). При этом установлено, что образцы 90/00ⁱ, 113/00ⁱ-4 и 129/00ⁱ обладают комбинацией из трёх генов устойчивости (т.е. пирамидой Lr-генов). Их использование в селекции озимой пшеницы на иммунитет может быть очень перспективным.

Ведётся работа по передаче эффективных в условиях местного эколого-географического региона генов устойчивости к бурой ржавчине Lr24, Lr34 и Lr46 в сорта-реципиенты озимой пшеницы селекции ОГАУ. В качестве доноров таких генов использованы селекционная линия Лютесценс 660 (Lr24), сорта Станичная (Lr34) и Renan (Lr37 и Lr24), образцы коллекции «Арсенал» (прежде всего, линия 113/00ⁱ-4, интегрировавшая гены Lr10, Lr21, Lr37 и Lr46) и другие ржавчиноустойчивые формы.

Под контролем молекулярного маркирования путём ПЦР-анализа выполняется интрогрессия в гибридный материал Lr-генов методом беккроссов с последующим маркёрным отбором по генотипу с целью придания сортам оренбургской селекции (Пионерская 32 и др.) устойчивости к бурой ржавчине (за счёт эффективного гена Lr24). К настоящему времени выполнено 4–6 беккроссов и проводится скрининг гибридных растений и линий с интрогрессией гена Lr24.

С целью пирамидирования Lr-генов полученные путём беккроссирования аналоги сортов-реципиентов скрещиваются между собой по схеме сложных скрещиваний. В результате уже получены устойчивые к бурой ржавчине формы, близкие по фенотипическому выражению к местным сортам и линиям, обладающие пирамидой генов устойчивости, которые способны обеспечить продолжительную защиту растений от этого заболевания.

Из этих форм линии Эрт-232 и Эрт-231 на жёстком естественном инфекционном фоне 2018 года оказались без симптомов заболевания не только бурой, но и стеблевой ржавчиной и мучнистой росой. Они имею хорошую выраженность других хозяйственно-ценных признаков и свойств и переданы в селекционный питомник для дальнейшего испытания на хозяйственную полезность. Практическая значимость других полученных интрогрессивных форм – носителей генов устойчивости обусловлена возможностью их использования в селекционном процессе в качестве исходного материала при селекции мягкой пшеницы на иммунитет.

Молекулярное маркирование, выполненное в текущем году, показало, что созданная в Оренбургском ГАУ с использованием подходов МАС-селекции линия Эрт-231 имеет в своём генотипе три идентифицированных гена устойчивости к бурой ржавчине – Lr46, Lr34 и Lr1. Другая такая же линия – линия Эрт-232 обладает комбинацией из 4-х идентифицированных Lr-гена: Lr46, Lr34, Lr10 и Lr1. В этой связи данные линии являются очень ценными для практической селекции селекционными формами, обладающими пирамидой Lr-генов и групповой устойчивостью к местной популяции возбудителей бурой ржавчины. В дальнейшей селекционной работе в ОГАУ они будут использованы, как минимум, в качестве уникального исходного материала в селекции пшеницы на иммунитет.

Таким образом, в Оренбургском ГАУ с использованием метода молекулярного маркирования получен новый, оригинальны и ценный для селекции озимой мягкой пшеницы на иммунитет исходный и селекционный материал, обладающий не только отдельными, но и пирамидой Lr-генов, которые способны обеспечить продолжительную защиту растений от грибных заболеваний.

2.2 Апробация комплекса эколого-генетических параметров урожайности генотипов ячменя при его эколого-адаптивной селекции

2.2.1 Введение

Оренбургская область отличается крайне неустойчивыми условиями выращивания зерновых культур: часто повторяющиеся засухи, неравномерное распределение осадков в течение вегетационного периода и по территории области, поражение растений ржавчиной, корневыми гнилями, головневыми заболеваниями, и др. Всё это обусловливает высокую вариабельность урожаев зерна во времени и пространстве [14].

В таких условиях дальнейшее повышение урожайности возделываемых культур тесно связано с проблемой её стабильности. Поэтому особую актуальность приобретает задача создания высокоадаптивных, экологически пластичных сортов, позволяющих формировать достаточно стабильные урожаи качественной продукции в различных условиях произрастания. Эта задача решается в рамках современной концепции эколого-адаптивной селекции растений [19, 22].

Руководитель и один из исполнителей данной научно-исследовательской работы в своё время обосновал необходимость эколого-адаптивной селекции (селекции на гомеодаптивность сортов) применительно к культуре сои в Поволжье и реализовал эколого-адаптивную стратегию её селекции при создании сортов, которые обладают высокой экологической адаптивностью (пластичностью) к условиям региона и представляют собой, по сути дела, не существовавший ранее поволжский агроэкотип этой культуры [31].

Особенности селекции на гомеоадаптивность состоят в необходимости использовать в селекционном процессе естественное или искусственно созданное разнообразие условий выращивания селектируемых генотипов и контролировать не только их продуктивность, но и основные параметры адаптивности – изменчивость, отзывчивость на изменение условий и стабильность (т.е. оценивать их эколого-генетические параметры). Отсутствие такого контроля может повлечь за собой потерю адаптивных форм, тогда как анализ экологической устойчивости сортов предоставляет селекционеру информацию об их возможностях в различных агроэкологических условиях выращивания.

Элементы селекции на гомеоадаптивность (некоторые её принципы и методы) используются в настоящее время в селекционной работе с ячменём, которая успешно выполняется в Оренбургском ГАУ [43]. В частности, сортоиспытание ячменя проводится при двух нормах высева, благодаря чему за сравнительно короткое время испытания удаётся получить для перспективных селекционных линий агроэкологический градиент из достаточно большого числа сред, обеспечивающих различные уровни урожайности зерна. Это, в свою очередь, делает возможным статистическое определение эколого-генетических параметров изучаемых генотипов, характеризующих их адаптивность, экологическую пластичность и стабильности по урожайности зерна и позволяющих дифференцировать их экологические реакции [34].

В предыдущие годы [34] были проанализированы результаты изучения в конкурсном испытании УОП ОГАУ эколого-генетических параметров сортов ячменя Натали и Оренбургский совместный и трёх перспективных на то время селекционных линий этой культуры.

Было установлено, что новый сорт Оренбургский совместный в изученном генотипическом разнообразии характеризовался средней урожайностью зерна и, соответственно, средней адаптивностью к условиям выращивания. Среди перспективных селекционных линий имелись более урожайные, с более высокими показателями адаптивности, которые представляли интерес для дальнейшей селекционной работы. При этом сорт Оренбургский совместный имел стрессоустойчивость к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды более высокую, чем стандартный сорт. В то же время в конкурсном сортоиспытании ячменя имелись перспективные линии с ещё более высокой стрессоустойчивостью и генетической гибкостью, чем сорт Оренбургский совместный.

В ходе дальнейшего станционного испытания селекционного материала ячменя две из изученных линий были выбракованы, но одна линия продолжала оставаться в числе перспективных, и в качестве перспективных выделились ещё и другие линии. В соответствие с принципами эколого-адаптивной селекции, для принятия решения о передаче лучшей из этих перспективных линий ячменя на государственное сортоиспытание необходимо было, чтобы в ходе селекционного процесса контролировалась не только их продуктивность, но и основные параметры адаптивности – изменчивость, отзывчивость на изменение условий выращивания и стабильность (т.е. оценивались их эколого-генетические параметры).

В этой связи требовалось на завершающем этапе селекции ячменя (конкурсное сортоиспытание) провести оценку не только урожайности зерна сортов и новых перспективных линий, но и их генотип-средового взаимодействия по величине урожая, и по полученным результатам станционного сортоиспытания определить селекционно-генетические параметры их урожайности.

Цель исследований: Оценка в ходе завершающего этапа селекции ячменя в УОП ОГАУ комплекса эколого-генетических параметров урожайности сортов и новых перспективных селекционных линий и апробация этого комплекса при выделении лучшей линии для передачи на государственное сортоиспытание.

Задачи:

1. Провести конкурсное испытание сортов и перспективных селекционных линий ячменя в соответствие с принципами селекции на гомеоадаптивность.

2. Определить по результатам выполненного станционного испытания не только урожайность изученных генотипов, но и комплекс селекционно-генетических параметров, характеризующих адаптивность, экологическую пластичность и стабильность этих генотипов по урожайности зерна.

3. Дифференцировать путём анализа полученных результатов изученные генотипы по их продуктивности и экологическим реакциям и выделить лучшую линию для передачи на государственное сортоиспытание.

2.2.2 Материал, схема и методика исследований

В станционном сортоиспытании ячменя последних лет высевались допущенные к производственному использованию в Оренбургской области сорта ячменя Натали (стандарт в государственном испытании) и Оренбургский совместный, а также созданные в Оренбургском ГАУ перспективные селекционные линии 3/15, 4/15 и 5/15. Эти сорта и линии испытывались в 2014–2018 гг. в УОП ОГАУ на двух агротехнических фонах, которые создавались различающимися нормами высева.

Погодные условия в годы станционного сортоиспытания были достаточно разнообразны – от очень благоприятных для ячменя (2017 год) до неблагоприятных условий того или иного вида засухи (2014 и 2018 гг.). Предшественником ячменя в годы испытания были горох (2014 и 2015 гг.) и чистый пар (последующие годы). Агротехника возделывания ячменя соответствовала зональным рекомендациям.

Станционное сортоиспытание выполнено по типу конкурсного испытания в соответствии с Методикой государственного сортоиспытания с.-х. культур [30]. Учётная площадь делянок составила 25 м², повторность опыта 4-х кратная, размещение делянок систематическое, в 4 яруса, со смещением.

Посев выполнялся селекционной сеялкой австрийского производства «Plotseed XL» с порционным высевающим аппаратом, уборка – малогабаритным комбайном «Сампо-130».

Для создания разнообразия условий выращивания генотипов использовали две нормы высева семян: несколько пониженную (3,0 млн. всхожих семян на 1 га, в первых двух повторениях опыта) и высокую (4,5 млн. всхожих семян на 1 га, в остальных двух повторениях опыта). Созданные таким путём два агротехнических фона ежегодно обеспечивали различные уровни урожайности зерна ячменя, а в общей сложности всего за 5 лет изучения позволили получить для изучаемых сортов и линий необходимый для оценки эколого-генетических параметров агроэкологический градиент из 10 сред со значительным размахом урожайности.

Полученные поделяночные данные урожайности зерна ячменя обработаны методом дисперсионного анализа [20]. Эколого-генетические параметры урожайности рассчитаны в соответствии с предложенными разными исследователями методиками и методами, проанализированными и описанными в научной литературе [31, 32, 34, 43]. Все статистические расчёты выполнены с помощью компьютерной программы Microsoft Excel из офисного пакета программ Microsoft Office.

2.2.3 Результаты исследований и их обсуждение

Апробация комплекса эколого-генетических параметров урожайности генотипов в селекционной работе с ячменём

Для корректного проведения расчётов эколого-генетических параметров сначала с помощью дисперсионного анализа устанавливается наличие взаимодействия «генотип – среда». Выполненный анализ показал существенность влияния на изменчивость урожайности генотипов ячменя не только факторов «генотипы» и «среды», но и фактора «взаимодействие». Преобладающий вклад в общую изменчивость урожайности был внесён, конечно, разнообразием погодных условий периода вегетации растений в ряду лет изучения генотипов.

Агроэкологические условия, в которых проходило испытание сортов и линий ячменя в естественно сложившемся и искусственно созданном агроэкологическом градиенте сред УОП ОГАУ, оказались контрастными: судя по величине индекса среды (I_j), они были наиболее благоприятными в 2017 году (I_j = 19,2 и 21,9, в зависимости от нормы высева) и наименее благоприятными (I_j = -11,6 и -11,1 соответственно) в 2018 году (таблица 4).

По своей сути индексы среды представляют собой отклонение среднего урожая изученных генотипов в каждой среде от их общего среднего урожая во всем комплексе сред. Очевидно, что индексы среды показывают, насколько лучше или хуже складывались условия возделывания ячменя в конкретной среде в сравнении с усреднёнными результатами всего сортоиспытания.

Таблица 4 – Урожайность (ц/га) сортов и линий ячменя в агроэкологическом градиенте сред УОП ОГАУ и индексы сред (2014–2018 гг.)

Сорт, линия	2014 г.		2015 г.		2016 г.		2017 г.		2018 г.		Сред-няя
Сорт, линия	1*	2	1	2	1	2	1	2	1	2	Сред-няя
Натали – St	8,9	9,9	28,0	25,9	12,5	14,2	43,7	43,1	8,3	7,0	20,14
ОрС**	9,0	11,0	26,3	25,1	11,6	12,5	40,8	42,2	6,1	5,5	19,01
3-15	8,1	16,8	23,9	23,6	12,3	14,4	36,1	42,2	9,0	10,8	19,70
4-15	10,8	13,7	23,5	22,1	9,2	10,6	35,8	40,2	8,0	10,1	18,40
5-15	10,2	12,4	25,3	21,0	16,0	18,7	36,3	38,3	7,1	7,6	19,30
Средняя	9,4	12,8	25,4	23,6	12,3	14,1	38,5	41,2	7,7	8,2	*19,31*
Индексы среды	-9,9	-6,6	6,1	4,2	*-7,0*	-5,2	19,2	21,9	-11,6	-11,1	0,0

Примечания:

*: 1– пониженная норма высева, 2– повышенная норма высева;

** – сорт Оренбургский совместный.

НСР₀₅ в 2014 году: частные различия – 5,5; нормы – 2,4; сорта – 3,9 ц/га.

НСР₀₅ в 2015 году: частные различия – 3,4; нормы – 1,5; сорта – 2,4 ц/га.

НСР₀₅ в 2016 году: частные различия – 2,6; нормы – 1,1; сорта – 1,8 ц/га.

НСР₀₅ в 2017 году: частные различия – 7,9; нормы – 3,5; сорта – 5,6 ц/га.

НСР₀₅ в 2018 году: частные различия – 1,7; нормы – 0,8; сорта – 1,2 ц/га.

НСР₀₅ во всём комплексе: для частных различий – 3,6; для сортов – 1,2; для индексов среды – 1,6 ц/га.

Как свидетельствуют полученные данные, разница по урожайности ячменя в худшей и лучшей агроэкологической среде испытания составила в среднем 33,5 ц/га, что значительно больше средней урожайности культуры во всём комплексе агроэкологических сред (см. табл. 4).

Результаты расчётов параметров адаптивности и стабильности сортов и селекционных линий ячменя по урожайности зерна, выполненных на основе данных их испытания в агроэкологическом градиенте сред, сведены в таблицу 5.

Как показали полученные результаты, наибольшей за всё время испытания средней урожайностью во всём комплексе агроэкологических сред характеризовался стандартный сорт (20,1 ц/га), что свидетельствует [11] о его высоком уровне адаптивности к сложившимся условиям выращивания. Следующей по величине средней урожайности (а значит, и по уровню адаптивности к условиям испытания) была линия 3/15 (19,7 ц/га), которая несущественно уступила стандартному сорту.

Таблица 5 – Параметры адаптивности и стабильности сортов и линий ячменя в агроэкологическом градиенте сред УОП ОГАУ (2014–2018 гг.)

Сорт, линия	Урожайность, ц/га				ОАС, ц/га	CV, %
Сорт, линия	средняя	min–max	размах	½ (min+max)	ОАС, ц/га	CV, %
Натали – St	20,14	6,97–43,66	36,70	18,34	0,83	70,5
ОрС	19,01	5,51–42,18	36,67	18,34	-0,30	72,6
3-15	19,70	8,08–42,19	34,11	17,06	0,39	59,3
4-15	18,40	7,99–40,17	32,17	16,09	-0,91	63,2
5-15	19,30	7,12–38,32	31,20	15,60	-0,01	57,8

Примечания:

min–max – минимальное и максимальное значение урожайности (пределы варьирования), ОАС – общая адаптивная способность, CV – коэффициент вариации.

О том же свидетельствует и предложенная Кильчевским и Хотылёвой [22] мера общей адаптивной способности генотипа (ОАС). У стандартного сорта величина ОАС была наибольшей среди изученных нами генотипов, но следующая по величине ОАС оказалась у линии 3/15 (см. табл. 5).

Агроэкологические условия испытания ячменя обеспечили значительный размах изменчивости его урожайности зерна (31,2–36,7 ц/га), более чем в 1,5 раза превышающий среднюю величину. В то же время размах средней урожайности в агроэкологическом градиенте сред у линии 3/15 (равный 34,1 ц/га) меньше, чем у районированных сортов (см. табл. 5), что говорит об относительной устойчивости (стабильности) урожайности этой линии и, соответственно, о её более высокой стрессоустойчивости и более широком диапазоне её приспособительных возможностей (т.е. о её более высокой гомеостатичности).

Об этом же свидетельствует и величина коэффициента вариации урожайности (CV, %), которая у линии 3/15 является одной из самых низких в изученном генотипическом разнообразии ячменя (см. табл. 5).

Очевидно, что линия 3/15 сочетает высокую урожайность с её стабильностью во всём сложившемся комплексе условий выращивания, и это обстоятельство делает данную линию перспективной для передачи на государственное испытание в качестве нового сорта ячменя.

Средняя урожайность генотипа в контрастных условиях, рассчитанная как полусумма минимальной и максимальной урожайности (½×(У_min + У_max)), характеризует его генетическую гибкость (компенсаторную способность): высокие значения этого показателя указывают на большую степень соответствия между генотипом сорта и факторами среды.

Как свидетельствуют приведённые в табл. 5 данные, районированные сорта ячменя имеют наибольшую величину этого показателя (18,3 ц/га), являются генетически наиболее гибкими и обладают наилучшим соотношением между потребностями генотипа и сложившейся выраженностью факторов среды произрастания. Но следующей по величине этого показателя является линии 3/15, которая, соответственно, характеризуется большей генетической гибкостью, чем другие изученные селекционные линии.

Результаты расчёта по данным табл. 4 эколого-генетических параметров генотипов ячменя с помощью известного (смотри [22]) метода Эберхарта и Рассела, а также уравнений линейной регрессии урожайности на индексы среды, приведены в таблице 6.

Таблица 6 – Параметры экологической пластичности и стабильности сортов и линий ячменя в агроэкологическом градиенте сред УОП ОГАУ (2014–2018 гг.)

Сорт, линия	Параметры		Уравнение регрессии	Коэффициент детерминации R²
Сорт, линия	b_i	S²_d	Уравнение регрессии	Коэффициент детерминации R²
Натали – St	1,14	2,27	Y = 1,14×I + 20,14	0,99
ОрС	1,11	0,90	Y = 1,11×I + 19,01	0,99
3-15	0,93	3,51	Y = 0,93×I + 19,70	0,98
4-15	0,93	3,47	Y = 0,93×I + 18,40	0,98
5-15	0,88	4,80	Y = 0,88×I + 19,30	0,96

Примечания:

b_i – коэффициент экологической пластичности, s²_d – коэффициент экологической стабильности.

Как следует из приведённых в табл. 6 значений коэффициента экологической регрессии b_i, селекционная линия 3/15 характеризуется в изученном разнообразии генотипов ячменя средней экологической пластичностью. Она слабее отзывается на изменение условий выращивания (т.е. на изменение индексов среды), чем районированные сорта: её линия регрессии урожайности зерна на индексы среды менее крутая, чем соответствующие линии регрессии этих сортов.

Как справедливо отметили Бесалиев и Крючков [2], в условиях наблюдающейся в современной России экстенсификации растениеводства должны быть пересмотрены оценки создаваемых сортов по их отзывчивость на условия выращивания (т.е. на индексы среды).

В частности, повышенный коэффициент регрессии на индексы среды следует рассматривать не только как отзывчивость на улучшение условий выращивания, но и как неприспособленность к их ухудшению, а уменьшение этого коэффициента свидетельствует о сортовой устойчивости к неблагоприятным внешним воздействиям.

В этой связи линия 3/15 представляется более приспособленной к неблагоприятным условиям выращивания. И действительно, в самых непродуктивных агроэкологических средах нашего сортоиспытания (т.е. при минимальных индексах среды) она обычно оказывалась наиболее урожайной. Это в современных условиях является хозяйственно-ценным свойством и делает данную линию перспективной для передачи на государственное испытание в качестве нового сорта ячменя.

В то же время селекционная линия 3/15 обладает, как видно из данных табл. 6, одним из самых высоких значений параметра стабильности генотипов s²_d, который по своей сути является дисперсией фактических значений урожайности каждого генотипа вокруг теоретической линии линейной регрессии его урожайности на индексы среды. Этот факт свидетельствует об определённом несоответствии реакции линии 3/15 на изменение индексов среды модели линейной регрессии, принятой в методе Эберхарта и Рассела: реакция линии 3/15 не вполне адекватна изменению этих индексов, т.е. отличается от реакции большинства изученных генотипов.

Таким образом, по комплексу эколого-генетических параметров линия 3/15 представляется перспективной для передачи на государственное сортоиспытание: она обладает достаточно высокой адаптивностью к разнообразным условиям произрастания, высокой стрессоустойчивостью и компенсаторной способностью, средней экологической пластичностью, что свидетельствует о её лучшей приспособленности к неблагоприятным условиям выращивания, чем другие изученные линии.

Конкурсное испытание также показало, что при близкой стандартному сорту среднемноголетней урожайности линия 3/15 имеет менее продолжительный период вегетации (выколашивается на 3–4 дня и созревает на 2–3 дня ранее стандарта), повышенную в сравнении со стандартом урожайность зерна в засушливые годы (на 5–20 %).

Под названием Ремонтник эта селекционная линия передана на государственное сортоиспытание по 9 (Уральскому) региону сортового районирования РФ, начиная с 2019 года. В конкурсное же сортоиспытание УОП ОГАУ поступили в ходе продолжающегося селекционного процесса новые перспективные селекционные линии ячменя, работа с которыми будет продолжена с использованием рассмотренных в статье элементов селекции на гомеоадаптивность.

Создание в ОГАУ сортов ячменя Оренбургский совместный и Ремонтник

Среди факторов, обеспечивающих получение высоких урожаев ярового ячменя, одним из наиболее важных является правильный подбор либо создание сорта, который более других приспособлен (адаптирован) к конкретным природно-климатическим и производственным условиям выращивания.

Наибольшие сложности при возделывании и селекции ячменя в условиях Оренбуржья связаны с недостаточным количеством осадков, а также с крайне неравномерным распределением осадков как по территории области, так и по годам и в течение вегетации этой культуры. Поэтому приспособленность (адаптированность) сортов к сильно меняющемуся характеру увлажнения является самой важной и первостепенной задачей селекции ячменя.

Известно, что самый оптимальный вариант в селекции адаптированных сортов сельскохозяйственных культур – вести селекцию в той зоне, где будет возделываться созданный новый сорт [21]. Поэтому не случайно сорта ячменя оренбургской селекции, выведенные на полях Оренбургского НИИ сельского хозяйства (п. Чебеньки, где неплохая для степной зоны влагообеспеченность посевов и почвы достаточно плодородные – обыкновенный чернозём), имеют незначительное преимущество в южных районах области (где влагообеспеченность посевов хуже, а почвы менее плодородные – вплоть до каштановых).

В этой связи в 2006 году Оренбургский ГАУ и Оренбургский НИИСХ начали совместную работу по созданию новых сортов ячменя, наиболее адаптированных к условиям рискованного земледелия в условиях Оренбуржья, способных противостоять неблагоприятным условиям выращивания (недостатку влаги и пониженному плодородию почвы) и формировать повышенную зерновую продуктивность в южных и восточных районах Оренбургской области [9]. В результате этой работы был создан (совместно с Оренбургским НИИСХ) сорт ячменя Оренбургский совместный.

Сорт Оренбургский совместный был предложен на государственное испытание за повышенную урожайность зерна (в среднем на 10 % против стандартного сорта) и лучшую технологичность (устойчивость к полеганию) [35]. Уже через два года испытания на хозяйственную полезность Государственная комиссия по испытанию и охране селекционных достижений рекомендовала этот сорт к производственному использованию с 2015 года по второй и пятой зонам Оренбургской области [38, 43].

Государственное испытание сорта Оренбургский совместный было продолжено, и после третьего года испытания районирование сорта Оренбургский совместный было расширено (с 2016 года) ещё и на Северную (первую) зону Оренбургской области [33, 39, 42].

Сорт Оренбургский совместный успешно прошёл соответствующее государственное испытание на охраноспособность, после которого Оренбургскому ГАУ и Оренбургскому НИИСХ был выдан Патент № 7932 с датой приоритета 19.01.2012 года, зарегистрированный в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 11.08.2015 года [12].

Дальнейшее продолжение селекционной работы в Оренбургском ГАУ позволило выделить лучшую селекционную линию № 3/18 (она же линия № 3/16 и № 3/17), которая передана на государственное сортоиспытание, начиная с 2019 года, в качестве нового сорта под названием Ремонтник. Этот сорт проходит государственное испытание на сортоучастках 9-го (Уральского) региона сортового районирования России (Башкортостан, Оренбургская, Челябинская и Курганская области).

Заявителем (оригинатором) нового сорта ячменя является Оренбургский ГАУ: доля авторства 100%. Авторский коллектив: Солдаткина Е.А., Мордвинцев М.П., Попова Л.А.

Новый сорт создан методом индивидуального отбора из сложной гибридной популяции F₃((Оренбургский 17 × Медикум 32/92) × Нутанс 153/93) × Arena. Скрещивание было выполнено в Оренбургском ГАУ в 2006 году (в год начала селекционной работы с ячменём). Материнской формой послужила селекционная линия Оренбургского НИИСХ, в родословной которой оренбургские сорта ячменя Оренбургский 15, Оренбургский 17 и сорта других селекционных учреждений. Отцовская форма – немецкий сорт ячменя из коллекции ВИР.

Элитное растение было отобрано в 2009 году. Дальнейшее движение селекционной линии происходило следующим образом: 2010 год – СП-1, 2011 год – СП-2, 2012 год – КП, 2013 год – ПИ. В 2014 и 2015 гг. проходило малое конкурсное испытание этой линии. При этом в 2014 году был проведён интенсивный улучшающий массовый отбор (с целью повысить однородность линии, устранить растения других разновидностей), в 2015 году – улучшающий массовый отбор. Конкурсное сортоиспытание селекционной линии было выполнено в 2016–2018 гг.

На рисунке 4 изображены колосья и зерно нового сорта ячменя Ремонтник, а его краткая характеристика на год передачи в государственное сортоиспытание приведена в таблице 7.

Направление использования продукции нового сорта – зернофуражное. Новый сорт ячменя отличается от стандартного лучшей адаптированностью к условиям сухостепной зоны Оренбуржья, что обеспечивает его повышенную урожайность зерна в засушливые годы (на 5–20 % против стандартного сорта). Государственное испытание нового сорта планируется в областях и республиках 9-го (Уральского) региона Российской Федерации.

Рисунок 4 – Растения, колосья и зерно сорта ячменя Ремонтник

Новый сорт предложен на Государственное испытание за скороспелость (выколашивается на 3–4 дня и созревает на 2–3 дня ранее стандарта), повышенную урожайность зерна в засушливые годы (на 5–20 % против стандартного сорта) и устойчивость к твёрдой головне.

Благодаря скороспелости сорт созревает почти одновременно с озимой пшеницей, и это позволяет использовать его для весеннего подсева в её изреженные посевы после плохой перезимовки (т.е. для их ремонта – отсюда и название сорта).

Сорт Ремонтник полностью пригоден к производственной технологии возделывания, механизированной уборке и переработке. Технология его возделывания не отличается от технологии возделывания других сортов ярового двурядного ячменя. При этом трудоёмкость и затраты на возделывание остаются на уровне стандартного сорта. Семеноводство тоже особенностей не имеет и проводится по общепринятым для самоопылителей схемам.

Недостатком нового сорта является прочное прикрепление остей к зерновкам: ости при обмолоте не всегда отделяются от зерновок и снижают текучесть зерна.

Таблица 7 – Краткая характеристика нового сорта ячменя Ремонтник

Показатели	Единица измерения	Новый сорт Оренбургский совместный			Среднее	Стандарт Натали			Среднее
Показатели	Единица измерения	2016	2017	2018	Среднее	2016	2017	2018	Среднее
Урожай зерна (при влажности 14%)	ц/га	12,2	31,4	8,5	17,4	11,7	34,9	6,9	17,8
Отклонение от стандартного сорта	ц/га %	+0,5 +4	-3,5 -10	+1,6 +23	-0,4 -2,2	—	—	—	—
НСР₀₅ по результатам стат. обработки	ц/га %	1,7 14,9	3,1 8,9	1,1 15,9	—	—	—	—	—
Натура зерна	г/л	662	675	610	649	670	673	615	653
Масса 1000 зерен	г	45	48	40	44	46	48	39	44
Содержание сырого протеина	%	13,6	12,4	—	13,0	13,9	11,7	—	12,8
Вегетационный период (от всходов до хозяйственной спелости)	дней	69	70	68	69	72	74	70	72
Период от всходов до колошения	дней	34	35	33	34	38	40	36	38
Высота растения	см	60	68	64	64	53	63	64	60
Продуктивная кустистость	шт.	1,4	1,5	1,3	1,4	1,5	1,7	1,3	1,5
Устойчивость против полегания	балл	4,5	4,0	5,0	4,5	4,5	4,0	5,0	4,5
Число зерен в колосе	шт.	16,1	21,7	16,0	17,9	15,6	22,7	15,0	17,8
Степень поникания колоса	балл	2	3	1	2,0	2	3	1	2,0

Новый сорт ячменя Ремонтник отличается от стандартного сорта скороспелостью и лучшей адаптированностью к местным условиям, что обеспечивает его повышенную урожайность в засушливые годы. Новый сорт отличается от стандартного также устойчивостью к твёрдой головне в полевых условиях.

Морфологические особенности сорта, позволяющие отличать его от других сортов: отсутствие зазубренности остей, характер щетинки, размеры и расположение стерильных колосков.

В таблице 8 приведены результаты испытания сорта Ремонтник на сортоучастках Оренбургской области в 2019 году.

Таблица 8 – Результаты испытания сорта Ремонтник на сортоучастках Оренбургской области в 2019 году

Сорт	Сортоучастки			Среднее
Сорт	Гайский	Переволоцкий	Шарлыкский	Среднее
Урожайность зерна, ц/га
Натали	14,5	18,7	14,9	16,0
Ремонтник	14,7	20,4	14,0	16,4
Масса 1000 семян, г
Натали	44,2	42,7	51,4	46,1
Ремонтник	45,1	41,2	44,2	43,5
Вегетационный период, дней
Натали	95	74	85	85
Ремонтник	92	74	89	85
Высота растений, см
Натали	45	68	35	49
Ремонтник	42	56	35	44

Как видно из приведённых данных, сорта ячменя на разных сортоучастках показали различные результаты, что связано, с одной стороны, с различиями в погодных условиях в разных пунктах испытания, но с другой стороны, и с определённой необъективностью испытания (к примеру, Ремонтник на Шарлыкском сортоучастке оказался самым позднеспелым сортом, в отличие от продолжительности его вегетации на других сортоучастках). Тем не менее, сорт Ремонтник в среднем оказался несколько более урожайным, чем стандартный сорт Натали и имел одинаковую с ним продолжительность вегетации.

По данным Сибирского сортоучастка по испытанию зерновых культур на отличимость, однородность и стабильность (Алтайский край), в 2019 году сорт ячменя Ремонтник по времени колошения (первый колосок виден у 50 % растений) в изученном сортовом разнообразии культуры оказался очень ранним (индекс 1), т.е. подтвердил свою характеристику, полученную в станционном испытании Оренбургского ГАУ.

В УОП ОГАУ в отчётном году получено достаточно семян для обеспечения государственного испытания в 2020 году как нового сорта Ремонтник, так и районированного сорта Оренбургский совместный.

Результаты селекционно-семеноводческих исследований по ячменю в 2019 году.

В 2019 году во всех развернутых звеньях селекционного процесса ячменя выделен перспективный селекционный материал, представляющий интерес для дальнейшего изучения и использования в создании будущего адаптированного сорта.

В конкурсном испытании в сравнении со стандартом изучалась 20 селекционных линий различного происхождения и сорта селекции ОГАУ Оренбургский совместный и Ремонтник. В таблице 9 приведена урожайность сортов и линий, превзошедших по своей продуктивности стандартный сорт или не уступивших ему более чем на 5 %.

Таблица 9 – Результаты конкурсного испытания лучших селекционных линий ячменя в 2019 году

№ делянки	Комбинация скрещивания	Хозяйственная урожайность, ц/га	Отклонение от стандарта, %
	Натали, стандарт	22,7	—
21	(Оренбургский 17 × Медикум 49/93) × Оренбургский 11	25,7	12
15	(Оренбургский 17 × Медикум 49/93) × Оренбургский 11	24,6	7
22	((Нутанс 590/91 × Нутанс 93/93) × Нутанс 153/93) × Корсар (Одесса)	24,4	6
4	(Нутанс 152/93 × Донецкий 8) × Анна (Оренбург)	23,8	4
20	(Нутанс 153/93 × Линия 195) × Candice (Франция)	23,1	1
10	(Нутанс 153/93 × Линия 195) × Texac (Эстония)	22,7	0
9	Трубадур (Франция) × Анна (Оренбург)	22,5	-1
11	(Нутанс 153/93 × Линия 195) × Candice (Франция)	22,3	-2
3	Ремонтник	22,2	-2
2	Оренбургский совместный	5,8	-24
НСР₀₅		2,2	10

В условиях раннелетней (июньской) засухи 2019 года в конкурсном сортоиспытании ячменя оказалась только одна линия, статистически значимо превзошедшая стандартный сорт Натали по урожайности зерна (см. табл. 9). Однако 7 селекционных линий в этих условий оказались столь же урожайными, как и стандарт. Сорт Оренбургский совместный значительно уступил стандарту по урожайности зерна, тогда как новый сорт Ремонтник оказался равным ему по урожайности.

Хотя проходящий государственное испытание новый сорт Ремонтник не превосходит стандартный сорт Натали по урожайности зерна, его положительным хозяйственно-ценным свойством является скороспелость: его растения и в 2019 году выколосились, а затем и созрели примерно на два дня раньше растений стандарта.

Очевидно, что в селекционном материале ячменя ОГАУ имеются линии, превосходящие стандарт и сорта Оренбургский совместный и Ремонтник по адаптированности к достаточно жёстким условиям выращивания (обусловленным раннелетней засухой), одна из которых (лучшая по результатам многолетнего испытания) при продолжении селекционной работы может быть предложена на государственное испытание в качестве нового сорта.

Оренбургский ГАУ является оригинатором рекомендованного к возделыванию в Оренбургской области сорта ячменя Оренбургский совместный: он производит оригинальные семена сорта, т.е. ведёт его первичное семеноводство и выращивает суперэлиту, а также элиту. Семеноводство сорта Оренбургский совместный особенностей не имеет и проводится по общепринятым для самоопылителей схемам. Первичное семеноводство ведётся с использованием метода индивидуально-семейного отбора и двукратной оценки по потомству: отбор родоначальных растений (или колосьев) – питомник испытания потомств первого года (ПИП-1) – питомник испытания потомств второго года (ПИП-2) – питомники размножения 1-го и 2-го года (ПР-1 и ПР-2) – питомники размножения (при необходимости) 3-го и 4-го года (ПР-3 и ПР-4) – суперэлита.

В текущем году в УОП ОГАУ были выращены семена этого сорта во всех питомниках схемы производства оригинальных семян методом индивидуально-семейного отбора: в ПИП-1, ПИП-2, ПР-1, ПР-2, ПР-3 и ПР-4.

В качестве исходного материала для отбора родоначальных растений (семеноводческой элиты) использовали посевы ПР-1. Отбор лучших растений провели на корню, в поле. Признаками для отбора служили: сортовые признаки (типичность), мощность развития, выравненность и размер колосьев, отсутствие поражения болезнями и повреждения вредителями. Отобранные по этим признакам растения затем оцениваются в лаборатории по зерну. После лабораторной браковки семена от лучших растений помещаются в отдельные пакетики. Большая часть их используется на посев в ПИП-1, другая часть оставляется в страхфонде.

Семеноводческие питомники ПИП-1, ПИП-2 и ПР-1 были размещены по предшественнику пару. Их посев провели селекционными сеялками в кассетном исполнении (ПИП-1) и с порционным высевающим аппаратом (ПИП-2). Посев питомников ПР-1 и ПР-2 выполнили селекционно-семеноводческой сеялкой отечественного производства СН-16. Посев последующих питомников размножения выполнили сеялками производственного назначения.

Во время вегетации вели наблюдения за ростом и развитием растений, их типичностью, здоровьем. Растения, поражённые болезнями, из питомника удаляли, нетипичные и слаборазвитые семьи также удаляли, но перед самой уборкой. Основными семеноводческими приёмами по уходу за посевами ПР-1 были видовая и сортовая прополки, негативный отбор.

После созревания растений каждую семью ПИП-1 убрали вручную (серпом), ПИП-2 – селекционно-семеноводческим комбайном «Сампо-130». Питомники ПР-1 и ПР-2 были убраны селекционно-семеноводческим комбайном «Террион-2010» (Ростов), а старшие питомники размножения – комбайнами производственного назначения с соблюдением норм и правил ведения работ в семеноводстве.

В лабораторных условиях маловесные семьи ПИП-2 будут выбракованы, остальные – объединены для дальнейшего использования (посева ПР-1). Очистка семенного вороха объединённых семей проводится на семяочистительной селекционно-семеноводческой машине СМ-0,15.

В 2020 году вновь будут выращиваться семена сорта ячменя Оренбургский совместный во всех предусмотренных схемой семеноводства питомниках, а также суперэлиты и элиты как для собственного семеноводства, так и для реализации элитно-семеноводческим хозяйствам Оренбургской области.

Для организации первичного семеноводства нового, проходящего государственное испытание, сорта ячменя селекции ОГАУ Ремонтник в его посеве питомника предварительного размножения был проведён отбор семеноводческой элиты в объёме около 300 родоначальных колосьев, семена которых будут использованы в 2020 году для закладки питомника испытания потомств первого года (ПИП-1). Кроме этого, в текущем (2019-м) году в УОП ОГАУ были выращены методом индивидуально-семейного отбора семена этого сорта в питомниках ПИП-1 и ПИП-2, дальнейшее размножение которых в соответствие со схемой первичного семеноводства ячменя будет продолжено в 2020 году.

Таким образом, в настоящее время в УОП ОГАУ развёрнуто первичное семеноводство рекомендованного к возделыванию в Оренбуржье сорта ярового ячменя Оренбургский совместный и ведётся производство его оригинальных семян. Имеются семена всех звеньев схемы производства оригинальных семян (семена родоначальных растений, семена ПИП-1, ПИП-2, питомников размножения от 1-го до 4-го года, суперэлиты), а также семена элиты.

Также начато первичное семеноводство нового сорта Ремонтник: имеются семена родоначальных растений, семена питомников ПИП-1 и ПИП-2.

2.2.4 Выводы

Результаты выполненного исследования показали, что использование в селекции ярового ячменя на завершающем этапе селекционного процесса ячменя (конкурсное сортоиспытание) градиента естественно сложившихся и искусственно созданных агроэкологических сред позволяет рассчитать комплекс эколого-генетических параметров изучаемого селекционного материала, характеризующих его адаптивность, экологическую пластичность и стабильность по урожайности зерна. Расчёт этих параметров позволяет дифференцировать изучаемые перспективные линии по их экологическим реакциям.

Результаты исследования позволяют сделать вывод, что оценка в ходе конкурсного сортоиспытания перспективных селекционных линий ячменя по комплексу их эколого-генетических параметров даёт возможность объективно оценить особенности сочетания величины и стабильности урожайности зерна этих линий с их адаптивностью и экологической пластичностью и принять обоснованное решение для передачи лучшей линии на государственное сортоиспытание.

В рамках подобного исследования многолетние данные конкурсного испытания перспективной линии ячменя № 3/18 позволили предложить её для государственного сортоиспытания в качестве нового сорта под названием Ремонтник. Заявителем (оригинатором) нового сорта ячменя является ОГАУ. Авторский коллектив: Солдаткина Е.А., Мордвинцев М.П., Попова Л.А.

Государственное испытание нового сорта проводится с 2019 года в областях и республиках 9-го (Уральского) региона Российской Федерации.

2.3 Оценка исходного материала яровой мягкой пшеницы методом биотестирования и определение валидности метода

2.3.1 Введение

При организации селекционного процесса с той или иной культурой очень важно правильно подобрать её исходный материал, наиболее адаптированный к агроэкологическим условиям того региона, для которого будут создаваться новые сорта. Одним из существенных факторов агроэкологических условий любого региона возделывания полевых культур являются характерные (типичные) для него почвы. Поэтому при оценке перспективности исходного материала для селекции важна, среди прочего, его адаптированность к типичным почвам зоны возделывания будущего сорта.

Для быстрой оценки (экспресс-тестирования) адаптированности сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы к типичным почвенным условиям УОП ОГАУ (и, соответственно, всей сухостепной зоны Южного Урала) применён разработанный нами [7] метод биотестирования (фитотестирования). Принцип этого метода заключается в использовании нормы реакции фитопопуляций на воздействие какого-либо внешнего фактора. Метод позволяет определить адаптированность популяции к воздействию того или иного фактора, используемого в эксперименте.

В основе работы лежит идея тестирования адаптированности сортов яровой пшеницы к почвенным условиям УОП ОГАУ по характерной реакции однородной по генотипу популяции растений на оптимизацию этих условий. Так как любое сообщество растений природного или искусственного происхождения в оптимальных условиях среды подчиняется стабилизирующему отбору, мы исходим из следующей гипотезы: факторы, вызывающие нормализацию распределения морфометрических признаков проростков в фитотесте, способствуют сохранению генофонда и полной реализации репродуктивного потенциала сортовой популяции.

Определение адаптивной реакции сортовой популяции проводят с учетом нормы реакции её растений (проростков). Для этого нами разработана компьютерная матрица на базе приложения Microsoft Excel, которая позволяет по морфометрическим показателям проростков пшеницы строить графики распределения признака роста и развития растений испытуемых сортов в экспериментальных условиях, а также даёт описание всех статистических критериев анализируемой совокупности наблюдений.

При оптимизации почвенных условий для роста и развития растений, раскрывающих биологический потенциал изучаемого сорта, формируются одновершинные кривые распределения признаков с минимальными значениями эксцесса и асимметрии (что определяет соответствие нормальному распределению признаков), отсутствуют признаки статистически достоверной стимуляции или ингибирования относительно контрольных показателей. Формирование многовершинных, уплощённых кривых свидетельствует о расшатанности генотипической структуры сортовой популяции и полиморфизме признаков её растений.

Цель исследований: Исследование метода биотестирования и установление его валидности для прогнозирования целесообразности использования генофонда сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы в качестве исходного материала при селекции.

Задачи:

1. Оценка в лабораторном эксперименте методом биотестирования адаптированности растений (проростков) сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы к почвам УОП ОГАУ, которые типичны для всей сухостепной зоны Южного Урала.

2. Ранжирование изученных сортов по результатам биотестирования и определение приоритетных из них для использования в дальнейшем селекционном процессе в качестве исходного материала.

3. Оценка урожайности сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы полевом эксперименте.

4. Выявление корреляционной зависимости между рангами по показателям урожайности сортов пшеницы, полученным в полевых испытаниях, и рангами по результатам их биотестирования, и тем самым выявление валидности предложенного метода при оценке исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы.

2.3.2 Материал, схема и методика исследований

В экспериментах отчётного года было исследовано 19 сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы, которые были выбраны селекционерами ОГАУ в качестве возможного исходного материала при селекции этой культуры. Исследование проведено в четырёх лабораторных опытах, по 5–6 сортов в каждом. Схема опыта по биотестированию сортов яровой мягкой пшеницы приведена в таблице 10.

В качестве контрольного варианта был выбран сорт Фаворит, долгие годы являющийся стандартом в государственном сортоиспытании яровой пшеницы в Оренбургской области [41] и одним из стандартных сортов в конкурсном испытании селекционеров. Этот стандартный сорт присутствовал во всех выполненных опытах по биотестированию и позволяет сопоставить их результаты между собой.

Таблица 10 – Схема опыта по биотестированию сортов яровой мягкой пшеницы

№ п/п	Сорт	№ п/п	Сорт
Опыт № 1		Опыт № 2
1	Фаворит – стандарт	1	Фаворит – стандарт
2	Воронежская 10	2	Кинельская 2010
3	Тулайковская 105	3	Кинельская волна
4	Hoffman	4	Кинельская отрада
5	Челяба золотистая	5	Оренбургская 23
–		6	Альбидум 32
Опыт № 3		Опыт № 4
1	Фаворит – стандарт	1	Фаворит – стандарт
2	Кинельская нива	2	Саратовская 42
3	Кинельская юбилейная	3	Ульяновская 100
4	Тулайковская 108	4	Тулеевская
5	Челяба степная	5	Челяба юбилейная
6	Экада 113	–

При проведении биотестирования руководствовались опубликованными рекомендациями по проведении биотестирования на проростках пшеницы [9]. Образцы почв, отобранных на полях УОП ОГАУ, высушили до воздушно-сухого состояния, размололи в фарфоровой ступке, просеяли через сито диаметром 1 мм. Почву засыпали в стерильные стеклянные ёмкости объёмом 500 мл и диаметром 100 мм на высоту 2 см, увлажнили стерильной дехлорированной охлаждённой водой в объёме 30 мл. В ёмкости каждого варианта опыта высеяли по 50 семян изучаемых сортов и провели их проращивание. Опыт проводился в трёх повторениях.

В ходе биотестирования учитывали число проросших семян для определения всхожести по стандартной методике. Изменчивость в характере роста растений оценивали по трём морфометрическим признакам проростков: длина стебля, длина колеоптиля, масса стебля. Полученные при анализе данные заносили в матрицу, получали графики нормального и фактического распределений анализируемых признаков растений (проростков). По характеру кривых фактического и нормального распределения длины и массы стебля определяли влияние условий на органообразование; по кривым распределения длины колеоптиле – влияние эндосперма на зародыш.

В анализе полученных результатов применили графическое описание распределения морфометрических признаков и сравнивали статистические параметры выборок [6, 7, 8]. Для статистической обработки данных использовали t-критерий Стъюдента и критерий Фишера [20].

Данные биотестирования сортов ассоциировали с полученной в полевом эксперименте оценкой их урожайности. Полевая оценка урожайности изучаемых сортов рабочей коллекции пшеницы была выполнена в 2019 году на поле селекционного севооборота УОП ОГАУ по стандартной методике государственного конкурсного сортоиспытания [30] (делянка 25 м², повторность четырёхкратная) при соблюдении рекомендованной в Оренбуржье технологии возделывания яровой мягкой пшеницы.

Валидность метода биотестирования при оценке исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы выявляли при помощи метода ранговой корреляции по Спирмену между показателями урожайности сортов, полученной в полевых испытаниях, и баллами по результатам биотестирования [9]. Ранжирование сортов по количеству набранных баллов по признакам оптимизации графиков распределения и статистических параметров проводили по критериям: 1 – форма кривой распределения; 2 – предельные значения интервалов; 3 – среднее значение показателя; 4 – эксцесс распределения; 5 – асимметрия распределения; 6 – коэффициент вариации признака; 7 – всхожесть семян.

2.3.3 Результаты исследований и их обсуждение

Биотестирование сортов в опыте 1

Графики фактического распределения по показателю «длина стебля» у всех сортов характеризовались одновершинностью, за исключением сорта Hoffman (где выявились две вершины, свидетельствующие о тенденциях дизруптивного отбора) (Приложение Б.1).

При этом наблюдалось смещение крайних правых интервалов фактического распределения признака в сторону больших величин относительно стандарта (от 255 мм у стандартного сорта Фаворит до 288 у сорта Воронежская 10). Исключения составляют сорта Тулайковская 105 (до 68 мм), Hoffman (до 202 мм), Челяба золотистая (до 250 мм).

У сорта Воронежская 10 выявлено статистически достоверное увеличение длины стебля на 6 % относительно стандарта (Приложение Б.2 и рисунок 5), а у сортов Тулайковская 105, Челяба золотистая и Hoffman длина стебля оказалась короче на 10, 68 и 83 % соответственно. Очевидно, что почвы УОП ОГАУ (типичные для сухостепной зоны Южного Урала) вызывают стимулирование линейного роста стебля у первого названного сорта и ингибирование – у трёх последних.

В таблице 11 приведены статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина стебля» у сортов опыта 1. Как свидетельствуют данные этой таблицы, коэффициент вариации длины стебля относительно стандарта в сортах Челяба золотистая и Воронежская 10 не изменился, в сортах Тулайковская 105 и Hoffman значительно увеличился (на 12 и 27 % относительно стандарта). При этом вариабельность обсуждаемого признака оценивается как большая (более 21 %).

Рисунок 5 – Изменения длины стебля относительно стандарта у сортов:
1 –Тулайковская 105; 2 – Челяба золотистая; 3 – Воронежская 10; 4 – Hoffman

Таблица 11 – Статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина стебля» в сортах опыта 1

Параметр	Фаворит (стандарт)	Тулайковская 105	Челяба золотистая	Hoffman	Воронежская 10
1	2	3	4	5	6
Среднее	153,88	25,77	138,81	49,09	163,40
Стандартная ошибка	4,05	1,05	3,49	2,99	4,36
Медиана	167,00	25,00	145,00	46,50	168,00
Мода	175,00	15,00	145,00	30,00	196,00
Стандартное отклонение	44,38	10,56	38,87	27,73	46,74
Дисперсия выборки	1957,17	110,45	1390,71	760,13	2107,31
Эксцесс	0,58	0,01	0,12	6,27	-0,51
Асимметричность	-0,96	0,69	-0,44	1,68	-0,51
Число интервалов	8	8	8	7	8
Минимум	13,00	10,00	16,00	15,00	49,00
Максимум	243,00	59,00	236,00	189,00	244,00
Станд. отклон. асимметрии	0,22	0,24	0,22	0,26	0,23
Станд. отклон. эксцесса	0,45	0,49	0,44	0,53	0,46
Нормирован. асимметрия	-4,30	2,82	-1,98	6,38	-2,22

Продолжение таблицы 11

1	2	3	4	5	6
Нормированный эксцесс	1,29	0,02	0,27	11,87	-1,11
Доверит. инт-л для средней	7,94	2,06	6,84	5,86	8,54
Уровень значимости	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05
Коэффициент вариации	28,84	40,98	28,00	56,49	28,60

Эксцесс распределения длины стебля в сортах Воронежская 10,Тулайковская и Челяба золотистая отсутствует (менее 0,2), в стандарте эксцесс является небольшим (не более 1), и только для сорта Hoffman эксцесс имеет положительное значение. Слабая асимметрия распределения длины стебля обнаружена в сортах Фаворит, Челяба золотистая, Воронежская 10 (менее 0,25). В сортах Тулайковская 105 и Hoffman графики распределения обсуждаемого признака определены как крайне асимметричные (более 0,5).

Графики фактического распределения по показателю «длина колеоптиля» у всех сортов характеризовались одновершинностью, за исключением сорта Hoffman (где выявилась многовершинность, свидетельствующие о тенденциях дизруптивного отбора) (Приложение Б.3). При этом наблюдалось смещение крайних правых интервалов фактического распределения данного признака в сторону меньших величин относительно стандарта (от 112,3 мм у стандарта до 101,8 мм у сорта Воронежская 10, до 86,2 мм у сорта Челяба золотистая, до 81,3 мм у сорта Hoffman и до 67,9 мм у сорта Тулайковская 105.

У всех сортов выявлено статистически достоверное уменьшение длины колеоптиля относительно стандарта на 12–65 %, в зависимости от сорта (см. прилож. Б.2 и рисунок 6).

Рисунок 6 – Изменения длины колеоптиля относительно стандарта у сортов:
1 – Тулайковская 105; 2 – Челяба золотистая; 3 – Воронежская 10; 4 – Hoffman

Это свидетельствует о том, что почвы УОП ОГАУ (типичные для сухостепной зоны Южного Урала) вызывают ингибирование линейного роста колеоптиля изученных сортов яровой мягкой пшеницы в сравнении со стандартным сортом.

В таблице 12 приведены статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина колеоптиля» в сортах опыта 1.

Таблица 12 – Статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина колеоптиля» в сортах опыта 1

Параметр	Фаворит (стандарт)	Тулайковская 105	Челяба золотистая	Hoffman	Воронежская 10
Среднее	74,17	25,77	54,98	41,79	64,97
Стандартная ошибка	1,59	1,05	1,12	1,84	1,27
Медиана	79,00	25,00	60,00	42,00	70,00
Мода	82,00	15,00	62,00	20,00	70,00
Стандартное отклонение	17,40	10,56	12,42	17,14	13,67
Дисперсия выборки	300,11	110,45	153,08	290,44	185,26
Эксцесс	1,54	0,01	0,91	-1,39	1,17
Асимметричность	-1,26	0,69	-1,18	0,00	-1,30
Число интервалов	8	8	8	7	8
Минимум	15,00	10,00	16,00	15,00	20,00
Максимум	99,00	59,00	72,00	68,00	84,00
Станд. отклон. асимметрии	0,22	0,24	0,22	0,26	0,23
Станд. отклон. эксцесса	0,45	0,49	0,44	0,53	0,46
Нормирован. асимметрия	-5,62	2,82	-5,38	-0,01	-5,69
Нормированный эксцесс	3,44	0,02	2,07	-2,65	2,56
Доверит. инт-л для средней	3,11	2,06	2,19	3,60	2,50
Уровень значимости	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05
Коэффициент вариации	23,46	40,98	22,59	41,01	21,04

Как свидетельствуют данные этой таблицы, коэффициент вариации обсуждаемого признака относительно стандарта в сорте Тулайковская 105 и Hoffman значительно увеличился (на 18 % в обоих случаях), а в остальных сортах практически не отличался от контрольных значений. При этом вариабельность признака оценивается как большая (более 21 %). Эксцесс его распределения в сорте Тулайковская 105 отсутствует (менее 0,2), в стандарте и сортах Воронежская 10 и Нoffman эксцесс считается существенным, а в сорте Челяба золотистая наблюдается небольшой эксцесс распределения обсуждаемого признака. Слабая асимметрия распределения длины колеоптиля растений обнаружена в сортах Фаворит, Челяба золотистая и Воронежская 10 (менее 0,25). В сорте Hoffman асимметрия распределения этого признака умеренная (менее 0,5), а в сорте Тулайковская 105 его распределение крайне ассиметричное.

Графики фактического распределения по показателю «масса стебля» характеризовались одновершинностью в стандарте и в сортах Воронежская 10 и Челяба золотистая (Приложение Б.4). Исключение составляют сорта Тулайковская 105 и Hoffman, где выявилась многовершинность, свидетельствующая о тенденциях дизруптивного отбора. При этом наблюдали смещение крайних правых интервалов фактического распределения во всех сортах относительно стандарта в сторону больших величин (от 0,168 г в стандарте до 0,178 г в сорте Воронежская 10 и до 0,178 г в сорте Челяба золотистая); исключения составляют сорта Тулайковская 105 (смещение 0,050 г) и Hoffman (0,120 г).

В сорте Воронежская 10 выявлено статистически достоверное увеличение массы стебля на 25 % относительно стандарта, в сорте Челяба золотистая изменений массы стебля в сторону увеличения или уменьшения не наблюдалось (см. прилож. Б.2 и рисунок 7). Относительно контрольных величин в сортах Тулайковская 105 и Hoffman было выявлено статистически достоверное уменьшение массы стебля на 50 и 75 % соответстенно.

Рисунок 7 – Изменения массы стебля относительно стандарта у сортов:
1 – Тулайковская 105; 2 – Челяба золотистая; 3 – Воронежская 10; 4 – Hoffman

В таблице 13 приведены статистические параметры изученной выборки растений по признаку «масса стебля» в сортах опыта 1.

Таблица 13 – Статистические параметры изученной выборки растений по признаку «масса стебля» в сортах опыта 1

Параметр	Фаворит (стандарт)	Тулайковская 105	Челяба золотистая	Hoffman	Воронежская 10
Среднее	0,08	0,02	0,08	0,04	0,10
Стандартная ошибка	0,003	0,001	0,002	0,003	0,003
Медиана	0,08	0,01	0,08	0,05	0,11
Мода	0,09	0,01	0,10	0,06	0,12
Стандартное отклонение	0,03	0,01	0,03	0,03	0,03
Дисперсия выборки	0,001	0,000	0,001	0,001	0,001
Эксцесс	-0,26	-0,63	-0,27	-0,29	-0,68
Асимметричность	-0,13	0,51	0,05	0,21	-0,38
Число интервалов	8	8	8	7	8
Минимум	0,02	0,00	0,02	0,00	0,02
Максимум	0,15	0,05	0,16	0,12	0,16
Станд. отклон. асимметрии	0,22	0,24	0,22	0,26	0,23
Станд. отклон. эксцесса	0,45	0,49	0,44	0,53	0,47
Нормирован. асимметрия	-0,60	2,08	0,23	0,78	-1,64
Нормированный эксцесс	-0,59	-1,29	-0,61	-0,56	-1,46
Доверит. инт-л для средней	0,01	0,00	0,00	0,01	0,01
Уровень значимости	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05
Коэффициент вариации	33,82	80,43	33,48	59,15	32,57

Из приведённых данных видно, что коэффициент вариации массы стебля анализированных растений относительно стандарта в сорте Воронежская 10 незначительно уменьшился, а в сортах Тулайковская 105, Челяба золотистая и Hoffman увеличился; при этом все значения коэффициента вариации соответствуют значениям большой изменчивости (более 21%).

Эксцесс распределения обсуждаемого признака в стандартном сорте отрицательный – так же, как и в остальных сортах. Асимметрия распределения не проявлялась в стандарте и в сортах Челяба золотистая, Hoffman и Воронежская 10, тогда как в сорте Тулайковская 105 наблюдалось крайне ассиметричное распределение изучаемого признака.

Значения всхожести семян относительно стандартного сорта у всех изученных сортов статистически не различались (рисунок 8).

Рисунок 8 – Всхожесть семян относительно стандарта у сортов:
1 – Тулайковская 105; 2 – Челяба золотистая; 3 – Воронежская 10; 4 – Hoffman

Сравнивая результаты морфогенетической оценки и всхожести семян изученных сортов относительно стандартного сорта, можно сделать заключение, что на типичных для сухостепной зоны Южного Урала почвах доминирующими оказались сорта Челяба золотистая и Воронежская 10.

Биотестирование сортов в опыте 2.

В этом опыте графики фактического распределения по показателю «длина стебля» у всех сортов характеризовались одновершинностью (Приложение Б.5).

При этом, как свидетельствуют полученные данные, наблюдали смещение крайних правых интервалов фактического распределения признака в сторону больших величин относительно стандарта (от 269 мм у сорта Фаворит до 303 мм у сорта Кинельская 2010, 349 мм у сорта Кинельская волна, 278 мм у сорта Оренбургская 23 и до 334 мм у сорта Альбидум 32. Исключение составил сорт Кинельская отрада: смещение крайних правых интервалов фактического распределения в сторону меньших величин относительно стандарта (до 231 мм).

В сортах Кинельская 2010, Кинельская волна, Оренбургская 23 и Альбидум 32 выявлено статистически достоверное увеличение длины стебля относительно стандартного сорта на 81, 121, 70 и 122 % соответственно (Приложение Б.6 и рисунок 9). Напротив, у сорта Кинельская отрада было выявлено незначительное сокращение длины стебля. Очевидно, что типичные для сухостепной зоны Южного Урала почвы УОП ОГАУ вызывают стимулирование линейного роста стебля у всех изученных в опыте сортов, кроме сорта Кинельская отрада.

Рисунок 9 – Изменения длины стебля относительно стандарта у сортов:
1 – Кинельская отрада; 2 – Кинельская 2010; 3 – Кинельская волна; 4 – Оренбургская 23; 5 – Альбидум 32

В таблице 14 приведены статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина стебля» у сортов опыта 2.

Таблица 14 – Статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина стебля» в сортах опыта 2

Параметр	Фаворит (стандарт)	Кинельская отрада	Кинельская 2010	Кинельская волна	Оренбургская 23	Альбидум 32
1	2	3	4	5	6	7
Среднее	146,15	90,14	165,70	202,36	155,54	203,12
Стандартная ошибка	2,91	2,84	3,40	5,23	3,48	5,66
Медиана	153,00	88,00	170,00	210,00	160,00	206,00
Мода	175,00	110,00	180,00	230,00	190,00	187,00
Стандартное отклонение	33,57	32,22	38,43	56,76	37,64	63,55
Дисперсия выборки	1091,07	1034,89	1201,65	3284,52	1350,38	3875,24
Эксцесс	-0,22	-0,17	-0,08	-0,41	0,18	-0,41
Асимметричность	-0,71	0,50	-0,46	-0,59	-0,61	-0,43
Число интервалов	8	8	8	8	8	8
Минимум	57,00	40,00	60,00	55,00	50,00	25,00
Максимум	217,00	195,00	250,00	300,00	234,00	312,00
Станд. отклон. асимметрии	0,21	0,22	0,22	0,23	0,23	0,22
Станд. отклон. эксцесса	0,42	0,43	0,43	0,45	0,45	0,44
Нормирован. асимметрия	-3,33	2,30	-2,13	-2,60	-2,71	-1,95

Продолжение таблицы 14

1	2	3	4	5	6	7
Нормированный эксцесс	-0,51	-0,39	-0,18	-0,91	0,39	-0,94
Доверит. инт-л для средней	5,70	5,56	6,66	10,24	6,82	11,10
Уровень значимости	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05
Коэффициент вариации	22,97	35,74	23,19	28,05	24,20	31,29

Как свидетельствуют данные этой таблицы, коэффициент вариации длины стебля относительно стандарта в сорте Кинельская отрада превзошёл стандарт на 12 % , в сорте Кинельская волна – на 5 %, в сорте Альбидум 32 – на 8 %, что свидетельствует о дестабилизации ростовых процессов растений этих сортов.

Эксцесс распределения длины стебля практически отсутствовал в сортах Кинельская отрада, Кинельская 2010 и Оренбургская 23. В сортах Фаворит (стандарт), Кинельская волна и Альбидум 32 эксцесс был увеличен и имел отрицательные значения; в соответствии с принятой градацией, эксцесс в этих сортах относился к небольшому, но заметному. Асимметрия кривых распределения обсуждаемого признака во всех сорта отклоняется в сторону больших величин по сравнению со стандартом, потому распределение трактуется как крайне асимметричное (более 0,5).

Графики фактического распределения по показателю «длина колеоптиля» у всех сортов характеризовались одновершинностью (Приложение Б.7). При этом наблюдалось смещение крайних правых интервалов фактического распределения в сторону больших величин относительно стандарта (от 110,4 мм у стандарта до 115,8 мм у сорта Кинельская 2010, до 122,8 мм у сорта Кинельская волна, до 112,7 мм у сорта Оренбургская 23, до 145,8 мм у сорта Альбидум 32. Исключение составляет сорт Кинельская отрада, у которого колеоптиль короче, чем у стандарта (101,8 мм).

У сорта Кинельская волна выявлено статистически достоверное увеличение длины колеоптиля на 13 % относительно стандарта, а у сортов Кинельская отрада, Кинельская 2010, Оренбургская 23 и Альбидум 32 длина колеоптиля сократилась более чем на 2, 2, 11 и 1 %, в зависимости от сорта (см. прилож. Б.6 и рисунок 10).

В таблице 15 приведены статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина колеоптиля» в сортах опыта 2. Как свидетельствуют данные этой таблицы, коэффициент вариации обсуждаемого признака относительно стандарта в сорте Альбидум 32 превзошел стандарт на 9 %, в сортах Кинельская волна и Оренбургская 23 – на 6 %, что свидетельствует о дестабилизации в них ростовых процессов растений. При этом вариабельность признака оценивается как значительная (более 11 %).

Рисунок 10 – Изменения длины колеоптиля относительно стандарта у сортов:
1 – Кинельская отрада; 2 – Кинельская 2010; 3 – Кинельская волна; 4 – Оренбургская 23; 5 – Альбидум 32

Таблица 15 – Статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина колеоптиля» в сортах опыта 2

Параметр	Фаворит (стандарт)	Кинельская отрада	Кинельская 2010	Кинельская волна	Оренбургская 23	Альбидум 32
1	2	3	4	5	6	7
Среднее	69,23	64,93	65,12	74,91	58,77	65,73
Стандартная ошибка	1,08	1,29	1,08	1,68	1,33	1,60
Медиана	73,00	70,00	67,00	80,50	60,00	70,00
Мода	70,00	75,00	70,00	90,00	60,00	80,00
Стандартное отклонение	12,49	13,72	12,22	18,27	14,36	17,92
Дисперсия выборки	154,71	186,66	148,07	330,88	204,40	318,52
Эксцесс	2,55	1,12	1,09	0,85	0,08	2,15
Асимметричность	-1,48	-1,29	-0,88	-1,14	-0,43	-0,07
Число интервалов	8	8	8	8	8	8
Минимум	23,00	20,00	29,00	20,00	21,00	6,00
Максимум	90,00	84,00	90,00	105,00	94,00	140,00
Станд. отклон. асимметрии	0,21	0,23	0,22	0,23	0,23	0,22
Станд. отклон. эксцесса	0,42	0,46	0,43	0,45	0,45	0,44

Продолжение таблицы 15

1	2	3	4	5	6	7
Нормирован. асимметрия	-6,99	-5,61	-4,06	-5,07	-1,91	-0,32
Нормированный эксцесс	6,00	2,45	2,53	1,88	0,18	4,90
Доверит. инт-л для средней	2,12	2,52	2,11	3,30	2,60	3,14
Уровень значимости	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05
Коэффициент вариации	18,03	21,13	18,76	24,39	24,43	27,26

Эксцесс его распределения практически отсутствовал в сорте Оренбургская 23. В стандарте и сортах Кинельская отрада, Кинельская 2010 и Альбидум 32 эксцесс был как существенным (более 1), а в сорте Кинельская волна – небольшой (более 0,5).

Асимметрия кривых распределения во всех сортах отклоняется в сторону меньших величин по сравнению со стандартом.

Графики фактического распределения по показателю «масса стебля» характеризовались одновершинностью во всех сортах (Приложение Б.8).

При этом наблюдали смещение крайних правых интервалов фактического распределения во всех сортах относительно стандарта в сторону больших величин (от 0,156 г в стандарте до 0,197 г в сорте Кинельская 2010, до 0,199 г в сорте Кинельская волна, до 0,158 г в сорте Оренбургская 23 и до 0,244 г в сорте Альбидум 32).

Исключение составляет сорт Кинельская отрада (смещение крайних правых интервалов фактического распределения в сторону меньших величин относительно стандарта до 0,127 г).

В сортах Кинельская 2010, Кинельская волна, Оренбургская 23 и Альбидум 32 выявлено статистически достоверное увеличение массы стебля относительно стандарта на 43, 71, 29 и 71 % соответственно, но в сорте Кинельская отрада наблюдалось сокращение массы стебля на 14 %. (рисунок 11).

В таблице 16 приведены статистические параметры изученной выборки растений по признаку «масса стебля» в сортах опыта 2.

Из приведённых данных видно, что коэффициент вариации массы стебля анализированных растений относительно стандарта в сортах Кинельская отрада и Кинельская 2010 почти не увеличился, а в сортах Кинельская волна, Оренбургская 23 Альбидум 32 увеличился на 6–8 %. При этом все значения коэффициента вариации соответствуют значениям большой изменчивости (более 21%).

Рисунок 11 – Изменения массы стебля относительно стандарта у сортов:
1 – Кинельская отрада; 2 – Кинельская 2010; 3 – Кинельская волна; 4 – Оренбургская 23; 5 – Альбидум 32

Таблица 16 – Статистические параметры изученной выборки растений по признаку «масса стебля» в сортах опыта 2

Параметр	Фаворит (стандарт)	Кинельская отрада	Кинельская 2010	Кинельская волна	Оренбургская 23	Альбидум 32
1	2	3	4	5	6	7
Среднее	0,09	0,06	0,10	0,12	0,09	0,12
Стандартная ошибка	0,002	0,001	0,002	0,003	0,002	0,003
Медиана	0,09	0,06	0,10	0,13	0,09	0,11
Мода	0,09	0,05	0,10	0,14	0,10	0,10
Стандартное отклонение	0,02	0,01	0,03	0,04	0,03	0,03
Дисперсия выборки	0,000	0,000	0,001	0,001	0,001	0,001
Эксцесс	-0,19	0,19	0,06	0,11	0,21	-0,86
Асимметричность	-0,41	0,55	-0,14	-0,53	-0,05	0,31
Число интервалов	8	8	8	8	8	8
Минимум	0,04	0,03	0,03	0,01	0,02	0,05
Максимум	0,12	0,10	0,17	0,19	0,17	0,20
Станд. отклон. асимметрии	0,21	0,22	0,22	0,23	0,22	0,22
Станд. отклон. эксцесса	0,42	0,43	0,43	0,46	0,44	0,44
Нормирован. асимметрия	-1,94	2,57	-0,63	-2,30	-0,21	1,43

Продолжение таблицы 16

1	2	3	4	5	6	7
Нормированный эксцесс	-0,45	0,45	0,14	0,23	0,48	-1,96
Доверит. инт-л для средней	0,00	0,00	0,00	0,01	0,00	0,01
Уровень значимости	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05
Коэффициент вариации	23,08	23,61	25,12	29,44	31,33	29,70

Эксцесс распределения обсуждаемого признака практически отсутствовал в стандарте и в сортах Кинельская отрада, Кинельская 2010 и Кинельская волна. В сорте Оренбургская 23 эксцесс характеризуется как умеренный, в сорте Альбидум 32 – как небольшой (более 0,5),

Слабая асимметрия распределения признака наблюдалась в сортах Кинельская 2010 и Оренбургская 23. В стандарте и сорте Альбидум 32 наблюдалась умеренная асимметрия (более 0,25), тогда как в сорте Кинельская отрада крайне ассиметричное распределение (более 0,5) признака «масса стебля».

Значения всхожести семян относительно стандартного сорта у всех изученных сортов опыта 2 статистически не различались (рисунок 12).

Рисунок 12 – Всхожесть семян относительно стандарта у сортов:
1 – Кинельская отрада; 2 – Кинельская 2010; 3 – Кинельская волна; 4 – Оренбургская 23; 5 – Альбидум 32

Биотестирование сортов в опыте 3.

В этом опыте графики фактического распределения по показателю «длина стебля» характеризовались одновершинностью во всех сортах, кроме сорта Экада 113 (Приложение Б.9), в котором выявились две вершины, свидетельствующие о тенденциях дизруптивного отбора. При этом наблюдали смещение крайних правых интервалов фактического распределения во всех сортах относительно стандарта в сторону больших величин (от 267 мм в стандарте до 310 мм в сорте Кинельская нива, до 284 мм в сорте Кинельская юбилейная, до 301 мм в сорте Тулайковская 108, до 382 мм в сорте Челяба степная и до 297 мм в сорте Экада 113).

В сортах Челяба степная, Кинельская нива и Тулайковская 108 выявлено статистически достоверное увеличение длины стебля относительно стандартного сорта на 8, 14 и 15 % соответственно (Приложение Б.10 и рисунок 13). Напротив, у сортов Экада 113 и Кинельская юбилейная наблюдается незначительное сокращение длина стебля.

Рисунок 13 – Изменения длины стебля относительно стандарта у сортов:
1 – Экада 113; 2 – Челяба степная; 3 – Кинельская юбилейная; 4 – Кинельская Нива; 5 – Тулайковская 108

В таблице 17 приведены статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина стебля» у сортов опыта 3.

Как свидетельствуют данные этой таблицы, коэффициент вариации длины стебля относительно стандарта в сорте Экада 113 превзошёл его на 6 %, а вот в сортах Кинельская юбилейная, Кинельская нива, Тулайковская 108 и Челяба степная оказался меньше, чем у стандарта. Величина коэффициента вариации обсуждаемого признака во всех сортах свидетельствует о большой степени его изменчивости (более 21 %).

Эксцесс распределения длины стебля практически отсутствовал в сорте Тулайковская 108 (менее 0,2). В сортах Кинельская юбилейная, Кинельская нива и Челяба степная эксцесс небольшой, но заметный (менее 1), в стандарте – небольшой (менее 0,5).

Таблица 17 – Статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина стебля» в сортах опыта 3

Параметр	Фаворит (стандарт)	Кинельская юбилейная	Кинельская Нива	Тулайковская 108	Экада 113	Челяба степная
Среднее	162,29	161,44	175,49	186,22	161,06	185,03
Стандартная ошибка	4,05	3,54	4,43	4,58	5,08	4,51
Медиана	171,00	165,00	183,00	192,00	150,00	200,00
Мода	180,00	125,00	157,00	215,00	95,00	140,00
Стандартное отклонение	46,69	36,43	49,12	51,98	57,26	50,65
Дисперсия выборки	2081,28	1314,28	2386,20	2701,18	2666,61	2588,57
Эксцесс	0,48	-0,55	-0,61	-0,18	-1,02	0,70
Асимметричность	-0,93	-0,34	-0,48	-0,57	0,04	-0,36
Число интервалов	8	8	8	8	8	8
Минимум	30,00	65,00	60,00	30,00	30,00	32,00
Максимум	240,00	226,00	257,00	274,00	270,00	354,00
Станд. отклон. асимметрии	0,21	0,24	0,22	0,22	0,22	0,22
Станд. отклон. эксцесса	0,42	0,48	0,44	0,43	0,43	0,44
Нормирован. асимметрия	-4,37	-1,42	-2,18	-2,64	0,18	-1,67
Нормированный эксцесс	1,14	-1,16	-1,38	-0,41	-2,34	1,61
Доверит. инт-л для средней	7,93	6,93	8,68	8,97	9,96	8,84
Уровень значимости	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05
Коэффициент вариации	28,77	22,56	27,99	27,91	35,55	27,37

Асимметрия кривых распределения обсуждаемого признака в сорте Экада 113 слабая, в сортах Кинельская юбилейная, Кинельская нива и Челяба степная – умеренная (менее 0,5). В стандарте и сорте Тулайковская 108 выявлена крайне ассиметричное распределение обсуждаемого признака.

Графики фактического распределения по показателю «длина колеоптиля» у всех сортов характеризовались одновершинностью (Приложение Б.11). При этом наблюдалось смещение крайних правых интервалов фактического распределения в сторону меньших величин относительно стандарта (от 122,2 мм у стандарта до 105,2 мм у сорта Кинельская нива, до 102,2 мм у сорта Кинельская юбилейная, до 117,2 мм у сорта Тулайковская 108, до 107,2 мм у сорта Челяба степная, до112,0 мм у сорта Экада 113).

Во всех сортах выявлено статистически достоверное уменьшение длины колеоптиля относительно стандарта: у сорта Экада 113 на 15 %, Челяба степная и Тулайковская 108 – на 10 %, Кинельская юбилейная – на 18 %, Кинельская нива – на 12 % (см. прилож. Б.10 и рисунок 14).

Рисунок 14 – Изменения длины колеоптиля относительно стандарта у сортов:
1 – Экада 113; 2 – Челяба степная; 3 – Кинельская юбилейная; 4 – Кинельская Нива; 5 – Тулайковская 108

В таблице 18 приведены статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина колеоптиля» в сортах опыта 3. Вариабельность длины колеоптиля во всех сортах характеризуется как значительная (более 11 %). Относительно значений стандартного сорта вариабельность выше в сорте Экада 113 (на 4 %) и ниже в сортах Кинельская юбилейная, Кинельская нива, Тулайковская 108 и Челяба степная. Эксцесс распределения обсуждаемого признака в стандарте и сортах Кинельская нива, Тулайковская 108 и Челяба степная характеризовался как небольшой, но заметный (менее 1), в сорте Кинельская юбилейная – как существенный (более 1), в сорте Экада 113 – как умеренный. Асимметрия кривых распределения признака в сорте Экада 113 слабая (менее 0,2); во всех остальных сортах распределение обсуждаемого признака крайне асимметричное.

Графики фактического распределения по показателю «масса стебля» во всех сортах характеризовались одновершинностью и некоторой уплощенностью (Приложение Б.12). При этом наблюдали смещение крайних правых интервалов фактического распределения во всех сортах относительно стандарта в сторону больших величин (от 0,179 г в стандарте до 0,234 г в сорте Кинельская нива, до 0,273 г в сорте Кинельская юбилейная, до 0,238 г в сорте Тулайковская 108, до 0,257 г в сорте Челяба степная, до 0,238 г в сорте Экада 113).

Таблица 18 – Статистические параметры изученной выборки растений по длине колеоптиля в сортах опыта 3

Параметр	Фаворит (стандарт)	Кинельская юбилейная	Кинельская Нива	Тулайковская 108	Экада 113	Челяба степная
Среднее	71,68	58,53	62,75	69,58	60,86	64,63
Стандартная ошибка	1,31	1,06	1,07	1,22	1,37	1,13
Медиана	75,00	60,00	65,00	72,00	62,00	66,00
Мода	80,00	60,00	60,00	70,00	65,00	60,00
Стандартное отклонение	15,08	10,90	11,85	13,80	15,49	12,70
Дисперсия выборки	225,66	117,76	139,26	188,99	237,96	160,12
Эксцесс	0,68	1,69	0,91	0,72	-0,22	0,80
Асимметричность	-0,92	-1,21	-1,05	-0,88	-0,19	-0,86
Число интервалов	8	8	8	8	8	8
Минимум	25,00	25,00	25,00	25,00	20,00	25,00
Максимум	100,00	80,00	83,00	95,00	95,00	85,00
Станд. отклон. асимметрии	0,21	0,24	0,22	0,22	0,22	0,22
Станд. отклон. эксцесса	0,42	0,48	0,44	0,43	0,43	0,44
Нормирован. асимметрия	-4,32	-5,09	-4,77	-4,08	-0,89	-3,95
Нормированный эксцесс	1,61	3,55	2,06	1,66	-0,51	1,83
Доверит. инт-л для средней	2,56	2,08	2,09	2,38	2,69	2,22
Уровень значимости	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05
Коэффициент вариации	21,04	18,63	18,88	19,83	25,45	19,66

В сортах Челяба степная, Кинельская Нива, Тулайковская 108 выявлено статистически достоверное увеличение массы стебля относительно стандарта на 9 %; в сорте Кинельская юбилейная средние значение массы стебля меньше, чем у стандарта, на 9 %, а в сорте Экада 113 – такое же, как в стандарте (рисунок 15).

В таблице 19 приведены статистические параметры изученной выборки растений по масса стебля в сортах опыта 3.

Рисунок 15 – Изменения массы стебля относительно стандарта в сортах:
1 – Экада 113; 2 – Челяба степная; 3 – Кинельская юбилейная; 4 – Кинельская Нива; 5 – Тулайковская 108

Таблица 19 – Статистические параметры изученной выборки растений по массе стебля в сортах опыта 3

Параметр	Фаворит (стандарт)	Кинельская юбилейная	Кинельская Нива	Тулайковская 108	Экада 113	Челяба степная
1	2	3	4	5	6	7
Среднее	0,11	0,10	0,12	0,12	0,11	0,12
Стандартная ошибка	0,003	0,002	0,003	0,004	0,003	0,003
Медиана	0,12	0,10	0,12	0,12	0,11	0,12
Мода	0,12	0,10	0,11	0,14	0,13	0,12
Стандартное отклонение	0,03	0,03	0,03	0,04	0,04	0,03
Дисперсия выборки	0,001	0,001	0,001	0,002	0,001	0,001
Эксцесс	0,12	3,25	-0,79	0,03	-0,09	0,40
Асимметричность	-0,66	1,00	0,04	0,13	-0,23	0,32
Число интервалов	8	8	8	8	8	8
Минимум	0,01	0,06	0,05	0,02	0,02	0,03
Максимум	0,17	0,22	0,19	0,22	0,22	0,23
Станд. отклон. асимметрии	0,21	0,24	0,22	0,22	0,22	0,22
Станд. отклон. эксцесса	0,42	0,48	0,44	0,44	0,43	0,44
Нормирован. асимметрия	-3,09	4,21	0,16	0,59	-1,06	1,45

Продолжение таблицы 19

1	2	3	4	5	6	7
Нормированный эксцесс	0,29	6,83	-1,78	0,06	-0,21	0,92
Доверит. инт-л для средней	0,01	0,00	0,01	0,01	0,01	0,01
Уровень значимости	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05
Коэффициент вариации	28,78	24,28	28,65	33,61	35,34	28,55

Из приведённых данных видно, что коэффициент вариации массы стебля анализированных растений относительно стандарта выше в сортах Тулайковская 108 и Экада 113, ниже – в сорте Кинельская юбилейная, а в остальных сортах – такой же, как в стандарте. При этом все значения коэффициента вариации соответствуют значениям большой изменчивости (более 21 %). Эксцесс распределения обсуждаемого признака практически отсутствовал в стандарте и в сортах Тулайковская 108 и Экада 113 (менее 0,2). В сортах Кинельская нива и Челяба степная эксцесс характеризовался как небольшой, но заметный (менее 1), в сорте Кинельская юбилейная – как существенный (более 1).

Слабая асимметрия распределения признака наблюдалась в сортах Кинельская нива и Тулайковская 108 (менее 0,2). В сортах Экада 113 и Челяба степная выявлена умеренная асимметрия (менее 0,5), в стандарте и в сорте Кинельская юбилейная выявлено крайне ассиметричное распределение.

Значения всхожести во всех сортах были несколько снижены относительно стандартного сорта (рисунок 16).

Рисунок 16 – Всхожесть семян относительно стандарта в сортах:
1 – Кинельская нива; 2 – Кинельская юбилейная; 3 – Тулайковская 108; 4 – Челяба степная; 5 – Экада 113

Биотестирование сортов в опыте 4.

В этом опыте графики фактического распределения по показателю «длина стебля» характеризовались одновершинностью во всех сортах, кроме сорта Ульяновская 100 (Приложение Б.13), в котором выявилась многовершинность, свидетельствующие о тенденциях деструктивного характера. При этом наблюдали смещение крайних правых интервалов фактического распределения в сорте Челяба юбилейная относительно стандарта в сторону больших величин (до 313 мм против 278 мм у стандарта). Во всех остальных сортах наблюдали смещение крайних правых интервалов фактического распределения в сторону меньших величин.

В сорте Челяба юбилейная выявлено статистически достоверное увеличение длины стебля относительно стандарта на 30 % (Приложение Б.14 и рисунок 17), тогда как в сортах Саратовская 42, Тулеевская и Ульяновская 100 наблюдается значительное сокращение длина стебля на 41, 24 и 16 %.

Рисунок 17 – Изменения длины стебля относительно стандарта в сортах:
1 – Челяба юбилейная; 2 – Саратовская 42; 3 – Тулеевская; 4 – Ульяновская 100

В таблице 20 приведены статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина стебля» у сортов опыта 4.

Как свидетельствуют данные этой таблицы, коэффициент вариации длины стебля относительно стандарта в сорте Ульяновская 100 превзошёл его на 1 %, а вот в сортах Тулеевская, Челяба юбилейная и Саратовская 42 оказался меньше, чем у стандарта. Величина коэффициента вариации обсуждаемого признака во всех сортах свидетельствует о большой степени его изменчивости (более 21 %). Эксцесс распределения длины стебля в стандарте и в сорте Челяба юбилейная характеризовался как небольшой, но заметный (менее 1). В сорте Саратовская 42 эксцесс характеризовался как умеренный (более 0,2), а в сортах Ульяновская 100 и Тулеевская характеризовался как существенный (более 1).

Таблица 20 – Статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина стебля» в сортах опыта 4

Параметр	Фаворит (стандарт)	Ульяновская 100	Тулеевская	Челяба юбилейная	Саратовская 42
Среднее	139,77	117,48	105,79	181,84	81,73
Стандартная ошибка	5,11	4,56	3,42	3,90	2,28
Медиана	141,50	112,00	106,50	184,00	84,00
Мода	67,00	140,00	120,00	176,00	65,00
Стандартное отклонение	57,40	49,37	39,32	43,93	24,99
Дисперсия выборки	3207,24	2466,73	1533,17	2009,11	600,62
Эксцесс	-0,68	-1,00	-1,10	0,75	-0,25
Асимметричность	-0,07	0,12	-0,03	-0,55	0,18
Число интервалов	8	8	8	8	8
Минимум	20,00	21,00	35,00	35,00	30,00
Максимум	260,00	212,00	186,00	282,00	145,00
Станд. отклон. асимметрии	0,22	0,23	0,21	0,22	0,22
Станд. отклон. эксцесса	0,44	0,45	0,43	0,43	0,45
Нормирован. асимметрия	-0,30	0,54	-0,12	-2,55	0,81
Нормированный эксцесс	-1,56	-2,20	-2,59	1,72	-0,57
Доверит. инт-л для средней	10,02	8,95	6,71	7,64	4,47
Уровень значимости	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05
Коэффициент вариации	41,07	42,02	37,16	24,16	30,58

В сорте Челяба юбилейная выявлено крайне асимметричное распределение обсуждаемого признака, тогда как во всех остальных сортах и в стандарте наблюдалась слабая асимметрия его распределения.

Графики фактического распределения по показателю «длина колеоптиля» у всех сортов характеризовались одновершинностью (Приложение Б.15). При этом в сорте Челяба юбилейная наблюдали смещение крайних правых интервалов фактического распределения относительно стандарта в сторону больших величин (до 103,9 мм против 101,7 мм в стандарте. Во всех остальных сортах наблюдали смещение крайних правых интервалов фактического распределения в сторону меньших величин (до 88,4 мм в сорте Саратовская 42, до 93,6 мм в сорте Тулеевская, до 93,3 мм в сорте Ульяновская 100).

В сорте Челяба юбилейная выявлено увеличение длины колеоптиля относительно стандарта на 7 %, тогда как в остальных сортах выявлено статистически достоверное уменьшение длины колеоптиля: у сорта Саратовская 42 на 14 %, Тулеевская – на 13 %, Ульяновская 100 – на 3 (см. прилож. Б.14 и рисунок 18).

Рисунок 18 – Изменения длины колеоптиля относительно стандарта в сортах:
1 – Челяба юбилейная; 2 – Саратовская 42; 3 – Тулеевская; 4 – Ульяновская 100

В таблице 21 приведены статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина колеоптиля» в сортах опыта 4.

Таблица 21 – Статистические параметры изученной выборки растений по признаку «длина колеоптиля» в сортах опыта 4

Параметр	Фаворит (стандарт)	Ульяновская 100	Тулеевская	Челяба юбилейная	Саратовская 42
1	2	3	4	5	6
Среднее	55,37	53,84	48,26	59,12	47,66
Стандартная ошибка	1,75	1,40	1,01	1,34	1,08
Медиана	60,00	56,00	50,00	61,00	50,00
Мода	70,00	54,00	53,00	60,00	53,00
Стандартное отклонение	19,59	15,14	11,55	15,06	11,82
Дисперсия выборки	380,74	227,33	132,43	224,89	138,64
Эксцесс	-1,02	-0,27	3,96	1,39	0,00
Асимметричность	-0,35	-0,62	-1,03	-1,01	-0,51

Продолжение таблицы 21

1	2	3	4	5	6
Число интервалов	8	8	8	8	8
Минимум	12,00	15,00	4,00	10,00	14,00
Максимум	91,00	80,00	90,00	95,00	76,00
Станд. отклон. асимметрии	0,22	0,23	0,21	0,22	0,22
Станд. отклон. эксцесса	0,44	0,45	0,43	0,43	0,45
Нормирован. асимметрия	-1,62	-2,76	-4,82	-4,65	-2,30
Нормированный эксцесс	-2,33	-0,59	9,28	3,20	0,01
Доверит. инт-л для средней	3,42	2,74	1,97	2,62	2,12
Уровень значимости	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05
Коэффициент вариации	35,38	28,13	23,94	25,47	24,81

Степень изменчивости длины колеоптиля во всех сортах характеризуется как большая (более 21 %). Относительно значений стандартного сорта вариабельность во всех сортах ниже стандарта. Эксцесс распределения обсуждаемого признака в стандарте и сортах Тулеевская и Челяба юбилейная характеризовался как существенный (более 1), в сорте Ульяновская 100 – как умеренный (более 0,2), в сорте Саратовская 42 – отсутствовал.

Асимметрия кривых распределения длины колеоптиля в стандартном сорте характеризовалась как умеренная, во всех остальных сортах распределение обсуждаемого признака было крайне асимметричным.

Графики фактического распределения по показателю «масса стебля» характеризовались одновершинностью в стандарте и сортах Саратовская 42, Тулеевская и Челяба юбилейная; в сорте Ульяновская 100 выявилась многовершинность, свидетельствующие о тенденциях деструктивного характера. (Приложение Б.16). При этом наблюдали смещение крайних правых интервалов фактического распределения относительно стандарта в сторону больших величин в сорте Челяба юбилейная (до 0,189 г против от 0,188 г у стандарта). Во всех остальных сортах наблюдали смещение крайних правых интервалов фактического распределения в сторону меньших величин (до 0,118 г в сорте Саратовская 42, до 0,109 г в сорте Тулеевская, до 0,149 г в сорте Ульяновская 100).

В сорте Челяба юбилейная выявлено статистически достоверное увеличение массы стебля относительно стандарта на 22 % (рисунок 19). В остальных сортах выявлено статистически достоверное уменьшение массы стебля относительно стандарта (в сорте Саратовская 42 – на 44 %, Тулеевская – на 33 %, Ульяновская 100 – на 22 %).

Рисунок 19 – Изменения массы стебля относительно стандарта в сортах:
1 – Челяба юбилейная; 2 – Саратовская 42; 3 – Тулеевская; 4 – Ульяновская 100

В таблице 22 приведены статистические параметры изученной выборки растений по масса стебля в сортах опыта 4.

Таблица 22 – Статистические параметры изученной выборки растений по массе стебля в сортах опыта 4

Параметр	Фаворит (стандарт)	Ульяновская 100	Тулеевская	Челяба юбилейная	Саратовская 42
1	2	3	4	5	6
Среднее	0,09	0,07	0,06	0,11	0,05
Стандартная ошибка	0,003	0,003	0,002	0,003	0,001
Медиана	0,09	0,07	0,06	0,11	0,05
Мода	0,09	0,04	0,06	0,11	0,05
Стандартное отклонение	0,04	0,03	0,02	0,03	0,02
Дисперсия выборки	0,001	0,001	0,000	0,001	0,000
Эксцесс	-0,77	-0,98	-0,42	0,73	0,60
Асимметричность	0,13	0,16	-0,04	-0,31	0,59
Число интервалов	8	8	8	8	8
Минимум	0,02	0,01	0,01	0,01	0,02
Максимум	0,17	0,14	0,10	0,18	0,10
Станд. отклон. асимметрии	0,22	0,23	0,21	0,22	0,22
Станд. отклон. эксцесса	0,44	0,45	0,43	0,43	0,45

Продолжение таблицы 22

1	2	3	4	5	6
Нормирован. асимметрия	0,61	0,71	-0,21	-1,45	2,62
Нормированный эксцесс	-1,76	-2,17	-0,99	1,69	1,33
Доверит. инт-л для средней	0,01	0,01	0,00	0,00	0,00
Уровень значимости	0,05	0,05	0,05	0,05	0,05
Коэффициент вариации	37,97	44,52	34,04	25,32	32,74

Из приведённых данных видно, что у всех сортов значения коэффициента вариации данного признака анализированных растений соответствуют значениям большой изменчивости (более 21 %) и по величине меньше, чем в стандарте. Эксцесс распределения обсуждаемого признака во всех сортах характеризовался как небольшой (менее 1). Слабая асимметрия распределения признака наблюдалась в стандарте и сортах Ульяновская 100 и Тулеевская (менее 0,25). В сорте Челяба юбилейная асимметрия характеризовалась как умеренная (более 0,25),в сорте Саратовская 42 наблюдалось крайне асимметричное распределение массы стебля анализированных растений.

Значения всхожести во всех сортах были несколько снижены относительно стандартного сорта (рисунок 20).

Рисунок 20 – Всхожесть семян относительно стандарта в сортах:
1 – Саратовская 42; 2 – Тулеевская; 3 – Ульяновская 100; 4 – Челяба юбилейная

По завершению лабораторного эксперимента было выполнено ранжирование изученных сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы по сумме набранных баллов по критериям оптимизации графиков распределения и статистических параметров признаков растений (проростков), которое показало преимущество относительно стандарта сортов Оренбургская 23, Кинельская 2010,Тулайковская 108 и Челяба юбилейная (таблица 23).

Таблица 23 – Ранжирование вариантов по сумме набранных баллов по критериям оптимизации графиков распределения и статистических параметров признаков растений

Критерии* Сорта	Длина стебля						Длина колеоптиля						Масса стебля						Всхожесть	∑
Критерии* Сорта	1	2	3	4	5	6	1	2	3	4	5	6	1	2	3	4	5	6	Всхожесть	∑
Воронежская 10	1	1	1	0	1	0	1	0	0	0	0	0	1	1	1	0	1	0	0	9
Тулайковская 105	1	0	0	1	0	0	1	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	4
Hoffman	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0	1	0	0	2
Челяба золотистая	1	0	0	1	1	0	1	0	0	1	0	0	1	1	1	0	1	0	1	10
Кинельская 2010	1	1	1	1	1	0	1	1	0	0	0	1	1	1	1	1	1	0	0	13
Кинельская волна	1	1	1	0	0	0	1	1	1	1	0	0	1	1	1	1	0	0	0	11
Кинельская отрада	1	0	0	1	1	0	1	0	0	0	0	0	1	0	0	1	0	0	0	6
Оренбургская 23	1	1	1	1	1	0	1	1	0	1	1	0	1	1	1	1	1	0	0	14
Альбидум 32	1	1	1	0	1	0	1	1	0	0	1	0	1	1	1	0	1	0	0	11
Кинельская нива	1	1	1	0	0	0	1	0	0	1	0	1	1	1	1	0	1	0	0	10
Кинельская юбилейная	1	1	0	0	1	0	1	0	0	0	0	1	1	1	0	0	0	0	0	7
Тулайковская 108	1	1	1	1	0	0	1	0	0	1	0	1	1	1	1	1	1	0	0	12
Челяба степная	1	1	1	0	0	0	1	0	0	1	0	1	1	1	1	1	1	0	0	11
Экада 113	0	1	0	1	1	0	1	0	0	0	1	0	1	1	1	1	1	0	0	10
Саратовская 42	1	0	0	0	1	0	1	0	0	1	0	0	1	0	0	1	0	0	0	6
Тулеевская	1	0	0	0	1	0	1	0	0	0	0	0	1	0	0	0	1	0	1	6
Ульяновская 100	0	0	0	0	1	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	3
Челяба юбилейная	1	1	1	1	0	0	1	1	1	0	0	0	1	1	1	1	1	0	0	12

Примечания:

*Критерии оптимизации: 1 – форма кривой распределения; 2 – предельные значения интервалов; 3 – среднее значение показателя; 4 – эксцесс распределения; 5 – асимметрия распределения; 6 – коэффициент вариации признака.

Далее выполнили сопоставление результатов полевой оценки изученных сортов по урожайности зерна и результатов их биотестирования, выраженных суммой набранных баллов по критериям оптимизации графиков распределения и статистических параметров признаков растений (таблица 24). Критерии значимости различий сортов яровой мягкой пшеницы по урожайности зерна в полевом эксперименте приведены в Приложении Б.17.

Таблица 24 – Урожайность сортов яровой мягкой пшеницы в полевом эксперименте и сопоставление их рангов по результатам полевого эксперимента и биотестирования

Сорт	Урожайность в поле		Результаты биотестирования
Сорт	ц/га	ранг	сумма баллов	ранг
Фаворит	17,10±0,36	–	–	–
Воронежская 10	10,86±0,86	18	9	11
Тулайковская 105	12,55±0,65	11	4	16
Hoffman	11,38±0,19	17	2	18
Челяба золотистая	12,08±0,61	14	10	9
Кинельская 2010	14,88±0,83	4	13	2
Кинельская волна	16,28±0,34	3	11	6
Кинельская отрада	11,45±0,40	16	6	14
Оренбургская 23	14,80±0,60	5	14	1
Альбидум 32	12,45±0,88	12	11	6
Кинельская нива	16,80±1,32	2	10	9
Кинельская юбилейная	18,93±0,50	1	7	12
Тулайковская 108	13,90±0,21	8	12	3,5
Челяба степная	14,03±0,75	7	11	6
Экада 113	14,58±0,461	6	10	9
Саратовская 42	13,00±0,56	10	6	14
Тулеевская	11,88±0,33	15	6	14
Ульяновская 100	12,10±1,19	13	3	17
Челяба юбилейная	13,50±0,56	9	12	3,5
Значение корреляции между рангами				0,6

Для установления возможности и надёжности использования таких комплексных результатов биотестирования (т.е. валидности метода биотестирования) для оценки продуктивности сортов яровой мягкой пшеницы на почвах УОП ОГАУ (типичных для сухостепной зоны Южного Урала) рассчитали коэффициент корреляции рангов сортов по урожайности в полевом эксперименте и по результатам биотестирования.

Выполненные расчёты выявили достаточно тесную прямую корреляционную зависимость между рангами по показателям урожайности сортов пшеницы, полученным в полевых испытаниях, и рангами по результатам биотестирования (значение коэффициента ранговой корреляции по Спирмену составило 0,6 – см. табл. 24). Это свидетельствует о том, что валидность применённого метода биотестирования для определения адаптированности сортов пшеницы к почвенным условиям пункта селекции средняя.

Средняя степень валидности применённого метода биотестирования для определения адаптированности сортов пшеницы к почвенным условиям пункта селекции соответствует ожидаемому результату, т.к. на урожайность сортов в условиях поля оказывают влияние не только почвенные условия, но и иные факторы среды (климатические, технологические, фитопатогенные и пр.), которые в лабораторных условиях, т.е. в моделях, неосуществимы.

По результатам выполненного биотестирования к числу адаптированных к почвам УОП ОГАУ можно отнести сорта Оренбургская 23, Кинельская 2010, Тулайковская 108 и Челяба юбилейная, которые показали лучшие результаты в модельных лабораторных испытаниях. Именно эти сорта целесообразно использовать в качестве исходного материала в дальнейшей селекционной работе с яровой мягкой пшеницей в ОГАУ, ориентированной на создание адаптированных сортов для сухостепной зоны Южного Урала.

В то же время нецелесообразно в качестве исходного материала в этой селекционной работе использовать сорта Саратовская 42, Тулеевская, Ульяновская 100, Кинельская отрада, Тулайковская 105, Воронежская 10 и Hoffman, которые в результате выполненного биотестирования показали низкую адаптированность к почвенным условиям в модельных экспериментах и низкие проявление репродуктивного потенциала в условиях поля.

2.3.4 Выводы

Проведено биотестирование адаптированности сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы в модельных лабораторных экспериментах, в которых в качестве ведущего фактора жизнеобеспечения и развития растений были выбраны почвы УОП ОГАУ, типичные для сухостепной зоны Южного Урала, в которой находится пункт селекции данной культуры.

В результате выполненных исследований выявлена средняя по величине прямая корреляционная зависимость между рангами по показателям урожайности сортов пшеницы, полученным в полевых испытаниях, и рангами по результатам биотестирования (значение коэффициента ранговой корреляции по Спирмену составило 0,6).

Это свидетельствует о том, что степень валидности применённого оригинального метода биотестирования достаточно высокая. Метод перспективен для предварительной оценки (экспресс-диагностики) адаптированности сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы к почвенным условиям пункта селекции и, соответственно, для прогнозирования целесообразности их использования в качестве исходного материала при селекции.

С помощью оригинальной методики биотестирования сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы выявлено, что к числу адаптированных к почвам УОП ОГАУ (типичным для сухостепной зоны Южного Урала) можно отнести сорта яровой мягкой пшеницы Оренбургская 23, Кинельская 2010, Тулайковская 108, Челяба юбилейная, которые показали лучшую адаптированность к почвенным условиям в модельных лабораторных экспериментах и высокую зерновую продуктивность в полевых условиях.

Нецелесообразно в качестве исходного материала использовать сорта Саратовская 42, Тулеевская, Ульяновская 100, Кинельская отрада, Тулайковская 105, Воронежская 10, Hoffman, которые показали худшие результаты в модельных лабораторных экспериментах и невысокую выраженность репродуктивного потенциала в условиях поля.

3 ПОДГОТОВКА СПЕЦИАЛИСТОВ, ВЛАДЕЮЩИХ НАВЫКАМИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НОВЫХ НАПРАВЛЕНИЙ И МЕТОДОВ В СЕЛЕКЦИОННО-СЕМЕНОВОДЧЕСКОЙ РАБОТЕ

Материалы исследованных в данном отчёте о НИР инновационных направлений и методов, которые применяются в Оренбургском ГАУ в селекционно-семеноводческой работе, используются также в учебном процессе подготовки бакалавров, магистров и аспирантов агрономического и других направлений.

Так, бакалавры направления подготовки «Агрономия», профиль 35.03.04-01 «Агрономия» изучают дисциплины «Генетика», «Семеноводство с основами селекции», «Сортоведение полевых культур», «Апробация полевых культур», «Контроль в семеноводстве и сертификация семян», «Сельскохозяйственная биотехнология», в которых в той или иной мере рассматриваются направления и методы селекционно-семеноводческой работы с полевыми культурами.

Более углубленно селекционно-семеноводческая тематика представлена в учебном процессе бакалавров направления «Агрономия» специализированного профиля 35.03.04-02 «Селекция и генетика сельскохозяйственных культур». Они изучают дисциплины «Генетика», «Общая селекция сельскохозяйственных культур», «Семеноведение и семеноводство сельскохозяйственных культур», «Плодоводство и селекция плодовых культур», «Овощеводство и селекция овощных культур», «Апробация полевых культур», «Сортоведение полевых культур», «Частная селекция и семеноводство полевых культур», «Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям», «Сельскохозяйственная биотехнология», «Биотехнология с основами цитологии», «Экологическая биотехнология», «Биометрия в генетике и селекции», «Статистический анализ биологических данных в Excel».

В учебном процессе по программе магистратуры направления «Агрономия», профиль 350404-01 «Общее земледелие» имеются дисциплины «Современные методы селекции и семеноводства полевых культур», «Семеноведение и сортоведение полевых культур Южного Урала», «Оптимизация селекционно-семеноводческого процесса полевых культур», «Методы и методики исследований в генетике, селекции и семеноводстве», в которых рассматриваются направления и методы селекционно-семеноводческой работы с полевыми культурами, в т.ч. современные методы, явившиеся предметом вошедших в отчёт о НИР исследований.

Разработанный в Оренбургском ГАУ метод прогнозирования целесообразности использования исходного материала для селекции пшеницы на основе биотестирования и комплексного биометрического анализа данных в приложении Microsoft Excel (пригодный, помимо этого, и для выявления факторов оптимизации условий культивирования растений), внедрён в учебный процесс подготовки бакалавров и магистров агрономического направления.

В частности, элементы биотестирования и разработанный способ прогнозирования развития агроценозов изучаются в курсах лекций и лабораторно-практических занятий на кафедре агротехнологий, ботаники и селекции растений по следующим дисциплинам подготовки бакалавров:

1. «Генетика», «Генетика растений и животных» (тема: «Изменчивость») в направлениях подготовки 35.03.04 «Агрономия» и 35.03.07 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции (Хранение и переработка сельскохозяйственной продукции)»;

2. «Сельскохозяйственная биотехнология» (тема: «Биотестирование фиторегуляторов») в направлениях подготовки 35.03.04 «Агрономия» и 35.03.07 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции (Хранение и переработка сельскохозяйственной продукции)»;

3. «Биометрия в генетике и селекции», «Статистический анализ биологических данных в Excel» в направлении подготовки 35.03.04 «Агрономия» (темы: «Формы учета наблюдений, группировка данных. Построение гистограмм и графиков с применением Microsoft Excel по признакам, сгруппированным в классы», «Нормальное распределение признака. Мода. Медиана. Асимметрия и эксцесс. Анализ распределения признаков в поиске оптимальных агроприемов, прогноз характера отбора);

4. «Экологическая биотехнология» в направлении подготовки 35.03.04 «Агрономия» (тема: «Ксенобиотики. Способы биотестирования ксенобиотиков»).

Апробация разработанного метода биотестирования проходит в рамках научно-исследовательской работы, подготовки ВКР студентов (будущих бакалавров и магистров) и аспирантов кафедры агротехнологий, ботаники и селекции растений Оренбургского ГАУ. К настоящему времени подготовлены две ВКР аспирантов (в т.ч. одна – в отчётном году) по специальности 03.02.08. «Экология» (биологические науки) и пять ВКР бакалавров (в т.ч. одна – в отчётном году) по направлению подготовки 35.03.04 «Агрономия».

Апробированный в Оренбургском ГАУ в селекционном процессе с ячменём метод оценки гомеоадаптивности сортов и селекционных образцов тоже внедрён в учебный процесс подготовки магистров агрономического направления: он изучается на лабораторных занятиях по дисциплине «Методы и методики исследований в генетике, селекции и семеноводстве» (тема: «Метод оценки эколого-генетических параметров сортов и селекционных образцов»).

Студенты Оренбургского ГАУ используют метод оценки гомеоадаптивности сортов и селекционных образцов при подготовке ВКР. К настоящему времени подготовлена одна ВКР магистра и одна ВКР бакалавра по направлению подготовки 35.03.04 «Агрономия».

В 2019 (отчётном) году на базе Института дополнительного профессионального образования Оренбургского ГАУ проведена краткосрочная стажировка (36 часов) агронома-стажёра УОП ОГАУ А.А. Бражниковой (соисполнительницей темы НИР, по которой подготовлен данный отчёт) по программе «Биотестирование и экспресс-диагностика посевного материала в селекции и семеноводстве».

Целью проведённой стажировки явилось освоение слушательницей новых приёмов экспресс-прогнозирования адаптивных реакций растений к условиям культивирования с применением модельных лабораторных испытаний и биометрического анализа. В результате стажировки она приобрела как теоретические знания, так и практические навыки применения биотестирования и компьютерной программы Microsoft Excel из офисного пакета программ Microsoft Office для прогнозирования направлений и результатов отбора генотипов в агроценозах и оптимизации условий их возделывания.

В рамках стажировки в теоретическом плане были изучены основы биометрического анализа модификационной изменчивости растений, освоены принципы прогнозирования связи между индуцированным воздействием на однородную группу растений и характером отбора. В научно-исследовательской части были проведены измерения морфометрических параметров растений в различных условиях культивирования на модельных средах (изучались реакции различных сортов яровой мягкой пшеницы на почвы УОП ОГАУ). В производственной части стажировки были выявлены с использованием компьютерной матрицы и программы Microsoft Excel сорта пшеницы с наилучшими значениями статистических параметров.

Таким образом, в Оренбургском ГАУ будущие бакалавры и магистры агрономического направления в процессе обучения получают теоретические знания и практические навыки по инновационным направлениям и методам в селекционно-семеноводческой работе, которые используются в научных исследованиях и явились предметом изучения в отчётном (2019-м) году.

Заключение

В экстремальных природно-климатических условиях Оренбуржья (суровые зимы, засухи, эпифитотии бурой ржавчины и других болезней), которые являются условиями рискованного земледелия, адаптированным сортам зерновых культур (озимой и яровой пшеницы, ячменя) часто принадлежит решающая роль в обеспечении их высокой урожайности. Этим обусловлена исключительная важность селекции адаптированных к местным природным условиям сортов зерновых культур, которая и ведётся в Оренбургском ГАУ [23, 43].

К настоящему времени сельскохозяйственному производству Оренбургской области Оренбургским ГАУ предложены сорта озимой пшеницы полуинтенсивного типа Оренбургская 105, Пионерская 32 и Колос Оренбуржья, сорт ярового ячменя Оренбургский совместный, которые включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве Оренбургской области [12, 41]. Оренбургскому ГАУ выданы Патенты на использование сортов Оренбургская 105, Колос Оренбуржья и Оренбургский совместный области [12].

Проходят государственное испытание новые сорта селекции Оренбургского ГАУ – сорт озимой мягкой пшеницы Рифей и сорт ярового ячменя Ремонтник.

Селекционный процесс не укладывается в один–два или даже в несколько лет работы – это длительный многолетний и непрерывный процесс на условиях преемственности, в ходе которого осуществляется постепенное совершенствование селектируемой культуры по хозяйственно ценным признакам и свойствам. Поэтому представленные в данном отчёте о НИР исследования новых направлений и методов в селекционной работе и их апробация и использование начаты в ОГАУ не в отчётном 2019 году, а ранее, но они продолжаются и будут продолжаться в дальнейшем. Такая преемственность селекционных исследований позволяет усовершенствовать селекционный материал озимой, яровой пшеницы и ячменя в направлении комплексной адаптивности к специфическим условиям (условиям рискованного земледелия) степной зоны Южного Урала, улучшения технологических показателей качества зерна и иммунности к местным патогенам.

В выполненных в Оренбургском ГАУ в последние годы, в т.ч. в отчётном 2019 году, селекционных исследованиях найдены инновационные решения, позволяющие усовершенствовать селекционный материал озимой, яровой пшеницы и ячменя в направлении комплексной адаптивности к специфическим условиям (условиям рискованного земледелия) степной зоны Южного Урала, улучшения технологических показателей качества зерна и иммунности к местным патогенам.

Результаты выполненных в отчётном году исследований по теме данного отчёта о НИР доложены научной общественности в трёх публикациях, общее же количество публикаций авторов отчёта по обсуждаемым в нём вопросам составляет 14 публикаций (Приложение В).

У почти изогенных Lr-линий серии Тhatcher и сортов рабочей коллекции озимой пшеницы с идентифицированными Lr-генами на жёстком естественном инфекционном фоне бурой ржавчины (2014 и 2018 гг.) была установлена высокая устойчивость к местной популяции патогена генов Lr24, Lr28, Lr29, Lr34, Lr42, Lr43, Lr44, Lr46, Lr47 и Lr49, которые способны сдерживать развитие инфекции и должны быть использованы в селекционной практике.

В селекционных исследованиях в ОГАУ продолжается освоение селекционной практикой современного подхода маркёр-ориентированной селекции при совершенствовании в селекционном процессе озимой пшеницы созданного под контролем ПЦР-анализа оригинального исходного и селекционного материала культуры с содержанием одного или пирамиды эффективных генов устойчивости к бурой ржавчине (Lr-генов), и выделение хозяйственно-ценные селекционные формы для дальнейшей работы.

К настоящему времени в лаборатории по проведению ПЦР-анализа освоена и несколько модифицирована (применительно к имеющимся возможностям) методика идентификации Lr-генов из проростков и листьев взрослого растения, которая изложена в представленном отчёте о НИР.

Путём проведённого с помощью молекулярных маркёров скрининга различных образцов мягкой пшеницы на присутствие генов Lr-генов выявлен эффективный ген Lr24 у сортов озимой пшеницы Станичная (Зерноград), Белянка (Саратов), Лавина (Владимир), Лютесценс 660 (Краснодар), ген возрастной устойчивости Lr37 – у сортов Hussar (Англия) и Renan (Франция), а в образцах коллекции «Арсенал» выявлены два образца, несущие ген Lr24 (90/00ⁱ и 129/00ⁱ), и два образца, несущие ген Lr37 (113/00ⁱ-4 и 120/00ⁱ). При этом установлено, что образцы 90/00ⁱ, 113/00ⁱ-4 и 129/00ⁱ обладают пирамидой Lr-генов. Эти сорта и коллекционные образцы могут использоваться в селекционных программах по яровой пшенице в качестве доноров эффективных Lr-генов.

На основе использования в качестве родительских форм сортов-реципиентов оренбургской селекции и доноров генофонда рабочей коллекции с идентифицированными Lr-генами создан и продолжает совершенствоваться под контролем молекулярного маркирования качественно новый селекционный материал озимой пшеницы, содержащий уникальные эффективные гены устойчивости к бурой ржавчине. Под контролем ПЦР-анализа проведено беккроссирование гибридных растений с целью придания сорту Пионерская 32 устойчивости к бурой ржавчине (за счёт гена Lr24) и ведётся отбор гомозиготных по гену Lr24 форм.

С целью пирамидирования Lr-генов полученные путём беккроссирования аналоги сортов-реципиентов скрещивали между собой по схеме сложных скрещиваний. Таким путём созданы хозяйственно-ценные, устойчивые к бурой ржавчине селекционные линии озимой пшеницы Эрт-232 и Эрт-231. У этих линий методом молекулярного маркирования идентифицирована пирамида Lr-генов: у линии Эрт-231 – три гена устойчивости к бурой ржавчине (Lr46, Lr34 и Lr1), у линии Эрт-232 – четыре Lr-гена (Lr46, Lr34, Lr10 и Lr1).

Идентифицированные у селекционных линий Эрт-232 и Эрт-231 пирамиды эффективных Lr-генов способны обеспечить их продолжительную защиту от бурой ржавчины. В этой связи данные линии являются очень ценными для практической селекции селекционными формами, обладающими групповой устойчивостью к местной популяции этого патогена. В дальнейшей селекционной работе они будут использованы, как минимум, в качестве уникального исходного материала в селекции пшеницы на иммунитет.

Таким образом, с использованием метода молекулярного маркирования получен новый, оригинальны и ценный для селекции озимой мягкой пшеницы на иммунитет исходный и селекционный материал, обладающий не только отдельными, но и пирамидой Lr-генов, которые способны обеспечить продолжительную защиту растений от грибных заболеваний.

Конкурсное испытание сортов и селекционных линий ячменя традиционно проводится на двух агротехнических фонах (средах) – оптимальном и жёстком (создаваемых с помощью оптимальной и повышенной нормы высева). Благодаря этому три года конкурсного испытания позволяют получить для изучаемых форм экологический градиент из 6 сред. Это делает возможным статистическое определение эколого-генетических параметров изучаемых генотипов, характеризующих их гомеоадаптивность (адаптивность, экологическую пластичность и стабильность) по урожайности зерна и позволяющих дифференцировать их экологические реакции.

Таким образом было установлено, что сорт ячменя Оренбургский совместный по параметрам гомеоадаптивности несколько превосходит стандартный сорт Натали и характеризуется более высокой стрессоустойчивостью к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды. Однако перспективная селекционная линия 3/18 имеет показатели адаптивности и стрессоустойчивости ещё более высокие, чем сорт Оренбургский совместный. Эта линия с 2019 года проходит государственное испытание в качестве нового сорта под названием Ремонтник.

Для целей селекционных исследований и семеноводческой работы применяется биотестирование семян зерновых культур с использованием компьютерной матрицы, которое позволяет прогнозировать направления естественного отбора в агроценозах, индуцированных действием применяемых при возделывании препаратов, почвенными и иными условиями, а также выявлять адаптивный потенциал сортовых и гибридных популяций и эффективность этапов селекционного и семеноводческого процесса.

Особенностями нового метода биотестирования, отличающего его от известных в биомониторинге, являются следующие моменты:

1) это единственный метод биотестирования, адаптированный к условиям сельскохозяйственного производства;

2) метод позволяет выполнять оценку реакции экспериментальных растений в модельных средах, где отражены один или несколько факторов, способных влиять на рост и развитие растений в конкретных условиях сельскохозяйственного производства;

3) при анализе результатов эксперимента проводится оценка всей совокупности экспериментальных растений, а не выборки растений, что существенно повышает объективность оценки факторов среды;

4) при выявлении приоритетных вариантов эксперимента в комплексе используется шесть статистических характеристик трех морфометрических признаков растений, а также один общепринятый (всхожесть семян).

В исследованиях 2019 года с помощью оригинальной методики биотестирования выявлена адаптированность к типичным для сухостепной зоны Южного Урала почвам сортов рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы Оренбургская 23, Кинельская 2010, Тулайковская 108 и Челяба юбилейная.

Корреляционным анализом показателей биотестирования и полевой оценки урожайности сортов установлена достаточно высокая степень валидности применённого метода, что позволяет использовать его для прогнозирования перспективности исходного материала при селекции.

Значение для практической селекции выполненных в 2019 году исследований заключается в том, что использованные новые направления и методы работы обеспечат повышение её эффективности в ОГАУ, а выделенный или созданный при этом исходный и селекционный материал зерновых культур будет в дальнейшем использован при создании новых сортов преимущественно для сухостепной зоны Южного Урала (зоны рискованного земледелия), в т.ч. для Оренбургской области.

Материалы по инновационным направлениям и методам в селекционно-семеноводческой работе используются в учебном процессе подготовки бакалавров и (особенно) магистров агрономического направления. На базе ИДПО Оренбургского ГАУ проведена краткосрочная стажировка студента – соисполнителя выполняемой темы НИОКР.

Список использованных источников

Агроклиматические ресурсы Оренбургской области. – Л.: Гидрометеоиздат, 1971.
Бесалиев И.Н., Крючков А.Г. К оценке экологической пластичности сортов яровой твёрдой пшеницы в связи с приёмами основной обработки почвы // Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал). – 2014. – № 4. – On-line версия журнала на сайте http://www.elmag.uran.ru (дата обращения 15.11.2019).
Беспалова Л.А. Применение молекулярных маркёров в селекции пшеницы в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / Л.А. Беспалова, А.В. Васильев, И.Б. Аблова и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2012. – Т. 16, № 1. – С. 37–43.
Вожжова Н.Н. Идентификация гена устойчивости к бурой ржавчине Lr34 в сортах и коллекционных образцах озимой мягкой пшеницы Аграрного научного центра «Донской» // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2018. – Т. 22, № 3. – С. 329–332.
Гайнуллин Н.Р. и др. Использование фитопатологического и молекулярно-генетического методов для идентификации генов устойчивости к бурой ржавчине у образцов мягкой пшеницы с чужеродным генетическим материалом / Гайнуллин Н.Р., Лапочкина И.Ф., Жемчужина А.И. и др. // Генетика – 2007. – Т. 43, № 8. – С. 1058–1064.
Гарипова Р.Ф. Анализ эффектов последствия в фитотестах при микроэлементном загрязнении окружающей среды // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. – 2009. – № 2. – С. 305–308.
Гарипова Р.Ф. Метод биотестирования вод, почв, подверженных техногенному загрязнению // Проблемы региональной экологии. – 2009.– № 5. –С. 112–117.
Гарипова Р.Ф., Корнеева Ю.А. Прогнозирование экологической безопасности применения химических и биологических фунгицидов при возделывании пшеницы на учебно-опытном поле ОГАУ // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. – 2014. – № 4. – С. 153–158.
Гарипова Р.Ф., Столповских А.Е. Определение валидности метода биотестирования факторов окружающей среды в экспериментах с применением биопрепаратов и природного цеолита // Социально-экологические технологии. – 2019. – Т. 9, № 2. – С. 176–200.
Глинушкин А.П., Гультяева Е.И. Характеристика сортов и линий мягкой пшеницы, выращиваемых в зоне Южного Урала, по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины // Достижения науки и техники АПК. – 2014. – №3. – С. 51–54.
Гончаренко А.А. Об адаптивности и экологической устойчивости сортов зерновых культур // Вестник Российской Академии сельскохозяйственных наук. – 2005. – № 6. – С. 49–53.
Государственный реестр охраняемых селекционных достижений: 2017 год, электронная версия [Электронный ресурс] // Сайт ФГБУ «Госсорткомиссия». – Режим доступа: www.gossort.com (дата обращения 15.10.2017).
Гультяева Е.И., Баранова О.А. Тенденции изменчивости популяций Puccinia triticina под влиянием выращиваемых сортов пшеницы и эффективность Lr-генов в основных зернопроизводящих регионах РФ // Технология создания и использования сортов и гибридов с групповой и комплексной устойчивостью к вредным организмам в защите растений. – СПб: РАСХН, Отделение защиты растений, ВНИИЗР, 2010. – С. 26–48.
Гультяева Е.И. Методы идентификации генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине с использованием ДНК-маркёров и характеристика эффективности Lr-генов. – СПб., 2012. – 72 с.
Гультяева Е.И. и др. Идентификация генов устойчивости к бурой ржавчине у образцов яровой мягкой пшеницы российской и казахстанской селекции / Е.И. Гультяева, Е.Л. Шайдаюк, А.С. Рсалиев. // Вестник защиты растений. – 2019. – Вып. 3 (101). – С. 41–49.
Давоян Э.Р. Использование молекулярных маркёров в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / Э.Р. Давоян, Л.А. Беспалова, Р.О. Давоян и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2014. – Т. 18, № 4/1. – С. 732–738.
Давоян Э.Р. Изучение интрогрессивных линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops tauschii по устойчивости к листовой ржавчине / Э.Р. Давоян, А.С. Миков, Ю.С. Зубанова и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2018. – Т. 22, № 1. – С. 97–101.
Дженин С.В. и др. Доноры устойчивости яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине и мучнистой росе с генетическим материалом видов Aegilops speltoides L., Aegilops triuncialis L., Triticum kiharae Dorof. et Migasch. / Дженин С.В., Лапочкина И.Ф., Жемчужина А.И. и др. // Доклады РАСХН. – 2009. – № 5. – С. 3–7.
Долженко Д.О. Совершенствование селекционного процесса ярового ячменя на продуктивность в Среднем Поволжье / Автореферат кандидатской диссертации. – Пенза, 2004. – 24 с.
Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. – М.: Агропромиздат, 1985. – 351 с.
Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений. – М., 2001.
Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Экологическая селекция растений.. – Минск: Издательство «Тэхналогiя», 1997. – 372 с.
Краснова Л.И., Мордвинцев М.П., Николаев Н.А. Создание в ОГАУ засухоустойчивых сортов зерновых культур для Оренбургской области // Вестник мясного скотоводства (ВНИИМС). – 2012. – Вып. 75(1). – С. 96–99.
Краснова Л.И., Мордвинцев М.П. Селекция растений и семеноводство (практикум). – Оренбург: ИЦ ОГАУ, 2015. – 180 с.
Крючков А.Г., Сандакова Г.Н. Проблемы объективности оценки возможностей сорта для использования его в сельскохозяйственном производстве // Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал). – 2014. – № 2. – On-line версия журнала на сайте http://www.elmag.uran.ru (дата обращения 15.11.2019).
Лапочкина И.Ф. Генетическое разнообразие коллекции «Арсенал» и её использование в селекции пшеницы // Тезисы международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений». – Спб., 2001. – С. 133–135.
Лапочкина И.Ф. Создание линий озимой пшеницы с несколькими генами устойчивости к Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici для использования в селекционных программах России / И.Ф. Лапочкина, О.А. Баранова, Н.Р. Гайнуллин и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2018. – Т. 22, № 6. – С. 676–684.
Леонова И.Н. Молекулярные маркёры: использование в селекции зерновых культур для идентификации, интрогрессии и пирамидирования генов // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2013. – Т. 17, № 2. – С. 314–325.
Маркелова Т.С. Скрининг мирового генофонда яровой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине и идентификация Lr-генов у некоторых сортов и селекционных линий // Аграрный научный журнал. – 2016. – № 5. – С. 18–21.
Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур / Федин М.А., Роговский Ю.А. и др. – М.: «Колос», 1985. – 280 с.
Мордвинцев М.П. Селекция сои для условий Поволжья / Автореферат докторской диссертации. – Пенза, 2008. – 46 с.
Мордвинцев М.П. Ускоренная оценка эколого-генетических свойств селекционного материала сои // Вестник мясного скотоводства: Материалы международной научно-практической конференции (ВНИИМС). – М.: Издательство «Вестник РАСХН», вып. 56. – 2003, 509 с. – С. 410–417.
Мордвинцев М.П., Калиахметов Т.Е., Байсиитова М.С. Анализ использования сортовых ресурсов основных яровых зерновых культур в сельскохозяйственном производстве Адамовского района Оренбургской области // Животноводство и кормопроизводство (Теоретический и научно-практический журнал ФГБНУ «Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий Российской академии наук»). – 2019. – Т.102, № 3. – С. 135–148.
Мордвинцев М.П., Солдаткина Е.А. Адаптивность, экологическая пластичность и стабильность нового сорта ячменя Оренбургский совместный по урожаю зерна // Вестник мясного скотоводства (ВНИИМС). – 2016. – Вып. 95 (3). – С. 128–137.
Мордвинцев М.П., Солдаткина Е.А. Урожайность сортов и перспективных линий ячменя // Вестник мясного скотоводства (ВНИИМС). – 2012. – Вып. 75 (1). – С. 93–96.
Николаев Н.А. Полевая оценка сортообразцов озимой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине // Известия Оренбургского ГАУ. – 2011. – № 4 (32). – С. 52–54.
Николаев Н.А., Сычёва М.В., Краснова Л.И. Применение ДНК-маркёров в селекции пшеницы на иммунитет // Известия Оренбургского ГАУ. – 2013. – № 2(40). – С. 54–57.
Перечень сортов сельскохозяйственных культур, включенных в Государственный реестр Российской Федерации и допущенных к использованию в Оренбургской области на 2015 год / МСХ РФ, Филиал ФГБУ «Госсорткомиссия» по Оренбургской области. – Оренбург, 2015.
Ресурсный потенциал полевых культур Оренбургской области (краткие характеристики сортов и гибридов): учебно-методическое и справочное пособие [Электронный ресурс] / Сост.: Г.Ф. Ярцев, М.П. Мордвинцев, Р.К. Байкасенов, Н.Р. Батталова. – Оренбург: ОГАУ, 2019. – 120 с. – Режим доступа: https://rucont.ru/efd/702255 (дата обращения 15.12.2019).
Сайт MAS Wheat. – http://www.maswheat.ucdavis.edu (дата обращения 18.11.2017).
Сборник районированных, рекомендованных сортов и результаты испытания на госсортоучастках Оренбургской области / МСХ РФ, Филиал ФГБУ «Госкомиссия …» по Оренбургской области. – Оренбург, 2018. – 92 с.
Сборник районированных, рекомендованных сортов и результаты испытания на госсортоучастках Оренбургской области / МСХ РФ, Филиал ФГБУ «Госсорткомиссия …» по Оренбургской области. – Оренбург, 2016. – 116 с.
Ярцев Г.Ф., Мордвинцев М.П., Солдаткина Е.А. Новый перспективный сорт ячменя для выращивания в Оренбуржье // ДОКЛАДЫ ТСХА: Материалы международной научной конференции. – 2018. – С. 111–113.
McIntosh R.A., Dubcovsky J., Rogers W.J., et al. // Catalogue of gene symbols for wheat. The 12th Int. Wheat Genetics Symp. – Japan,Yokohama, 2013; 197. Available at. – http://www.maswheat.ucdavis.edu (дата обращения 18.11.2017).

Приложения

Автор НИР

ФГБОУ-ВО-Оренбургский-ГАУ

Растениеводство

Титульный лист и исполнители

Перечень сокращений

Введение

1. Условия проведения, материал и методика исследований

1.1 Условия проведения исследований

1.2 Материал и методика проведения исследований

2 Результаты Исследований

2.1 Идентификация Lr-генов и создание оригинального исходного и селекционного материала озимой пшеницы с использованием метода молекулярного маркирования

2.1.1 Введение

2.1.2 Материал, схема и методика исследований

2.1.3 Результаты исследований и их обсуждение

2.1.4 Выводы

2.2 Апробация комплекса эколого-генетических параметров урожайности генотипов ячменя при его эколого-адаптивной селекции

2.2.1 Введение

2.2.2 Материал, схема и методика исследований

2.2.3 Результаты исследований и их обсуждение

2.2.4 Выводы

2.3 Оценка исходного материала яровой мягкой пшеницы методом биотестирования и определение валидности метода

2.3.1 Введение

2.3.2 Материал, схема и методика исследований

2.3.3 Результаты исследований и их обсуждение

2.3.4 Выводы

3 ПОДГОТОВКА СПЕЦИАЛИСТОВ, ВЛАДЕЮЩИХ НАВЫКАМИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НОВЫХ НАПРАВЛЕНИЙ И МЕТОДОВ В СЕЛЕКЦИОННО-СЕМЕНОВОДЧЕСКОЙ РАБОТЕ

Заключение

Список использованных источников

Приложения

Добавить комментарий Отменить ответ